Bài giảng sinh lý động vật thủy sản

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN
TRƯỜNG CAO ĐẲNG THỦY SẢN
-----o0o-----

BÀI GIẢNG
Môn học: Sinh lý động vật thủy sản
Ngành:

Nuôi trồng thủy sản

Trình độ: Cao đẳng

Năm 2016
1


CHƯƠNG 1: SINH LÝ HỆ THẦN KINH
I. Cấu tạo và chức năng của hệ thần kinh
Cùng với hệ thống thể dịch, hệ thần kinh điều hòa mọi hoạt động của cơ
thể sống, giúp các cơ quan, hệ cơ quan hoạt động trong sự thống nhất với nhau và
thống nhất tương đối với môi trường sống.
1. Tế bào thần kinh (neuron)
Đơn vị cấu trúc của hệ thần kinh là tế bào thần kinh hay neuron. Mỗi
neuron bao gồm thân tế bào, sợi trục và sợi nhánh (đuôi gai). Tận cùng của sợi
trục có xinap, truyền hưng phấn từ thân tế bào ra gọi là sợi vận động. Các sợi
nhánh truyền hưng phấn vào thân tế bào gọi là sợi cảm giác. Các sợi trục kết
thành bó làm thành dây thần kinh (mỗi sợi thần kinh đường kính bằng sợi chỉ
khâu có khoảng 400-500 sợi trục).
Sợi thần kinh có hai loại: sợi trần và sợi có vỏ miêlin

Sợi nhánh

Thân tế bào

Vỏ miêlin
Eo Ranvie
Xinap thần kinh

Mô phỏng tế bào thần kinh
2. Đặc điểm sinh lý của sợi thần kinh
- Sợi thần kinh có tính hồn chỉnh và liên tục về sinh lý: nếu ép, buộc hay
kẹp, hoặc dùng novocain tác dụng lên một điểm của sợi thần kinh thì khả năng
dẫn truyền của tồn sợi khơng cịn nữa.
- Dẫn truyền hưng phấn tách biệt: trong một bó sợi thần kinh, mỗi sợi dẫn
truyền xung động riêng của nó, khơng lan ngang sang các sợi bên cạnh (đảm bảo
tính chính xác trong dẫn truyền)

2


- Dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh theo hai chiều, nhưng trong cơ
thể hưng phấn chỉ dẫn truyền theo một chiều xác định do cấu tạo chức năng của
xinap quy định.
- Sợi thần kinh có tính hưng phấn cao. Sợi có vỏ mielin tính hưng phấn cao
hơn sợi trần. Tính linh hoạt chức năng của sợi có vỏ mielin cao hơn sợi trần.
3. Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua sợi thần kinh
a. Dẫn truyền hưng phấn qua sợi trần
Trên sợi thần kinh khơng có vỏ mielin (sợi trần), hưng phấn được truyền đi
theo phương thức lan truyền từ đầu sợi đến cuối sợi trên cơ sở phát sinh dòng
điện hoạt động do chênh lệch điện thế giữa hai điểm hưng phấn và vùng còn yên
tĩnh trên sợi thần kinh.
YT

+++
Thân noron
------+++

HP
---

+++

YT
+++

---

Sợi trục

+++
----+++
A
B
Ở trạng thái nghỉ, ngoài màng của sợi trục tích điện dương, trong màng tích
điện âm. Khi điểm A ở đầu sợi trục hưng phấn, tại đó màng sợi trục thay đổi tính
thấm, dẫn tới hiện tượng đảo cực: ngồi màng tích điện âm, trong màng tích điện
dương tạo nên sự chênh lệch điện thế giữa điểm A hưng phấn và điểm B đang ở
trạng thái nghỉ. Sự chênh lệch này làm phát sinh dòng điện hoạt động gọi là dòng
điện cục bộ. Dòng điện này trong sợi trục chạy từ A đến B, qua màng ra ngồi
vịng về A. Dịng điện này là tác nhân kích thích gây hưng phấn cho điểm B, sau
đó điểm C... theo chu kỳ nối tiếp cho đến cuối sợi. Nói cách khác, trạng thái hưng
phấn của một điểm trên sợi thần kinh dẫn đến sự hưng phấn của điểm kế tiếp, cứ
như thế, hưng phấn được lan truyền dọc theo sợi thần kinh.

b. Dẫn truyền hưng phấn trên sợi có vỏ mielin
Các sợi có vỏ mielin cách điện nên hưng phấn trên sợi có vỏ mielin phải
"nhảy cóc” qua các eo Ranvie để truyền đi.
Khi yên tĩnh mặt ngoài màng của tất cả các eo Ranvie tích điện dương,
trong màng tích điện âm. Khi eo A hưng phấn, tại đó xảy ra hiện tượng đảo cực:
trong màng tích điện dương, ngồi màng tích điện âm, do đó phát sinh dịng điện
hoạt động chạy từ eo A hưng phấn sang eo B yên tĩnh ở phía trong sợi trục và qua
eo B nó nhảy về eo A. Nhưng ở eo A hưng phấn vẫn còn tiếp tục, tạm thời trở nên
trơ, khơng tiếp nhận kích thích nữa, vì vậy hưng phấn ở eo B truyền ngay sang eo
C và sự nhảy bậc tiếp diễn trên sợi trục.
YT
HP
YT
+
+

3


Thân noron

+

+
+
-

+

Sợi trục

Phương thức dẫn truyền nhảy bậc có tốc độ dẫn truyền nhanh hơn sự lan
truyền dọc theo dây thần kinh, đồng thời tiết kiệm được năng lượng vì sự chuyển
dịch của ion Na+, K+ chỉ xảy ra ở các eo ranvie gây ra sự đảo cực chứ không xảy
ra trên toàn bộ sợi trục như sợi trần
4. Dẫn truyền hưng phấn qua xinap
a. Cấu trúc của xinap
Xinap thần kinh là phần nối giữa sợi trục của tế bào thần kinh trước
với sợi nhánh hoặc thân của tế bào thần kinh sau (xinap noron- noron) hoặc nối
sợi trục của tế bào thần kinh trước với cơ quan đáp ứng (các loại cơ, các tuyến)

Màng trước
xinap

Túi chứa chất
mơi giới hóa
Ty thể

Noron- cơ

Màng sau
xinap

Noron- Noron

Túi chứa
Axetylcholinesteraza

Hai loại xinap thần kinh
Cấu tạo xinap thần kinh

Xinap gồm: Màng trước xinap (phình to tạo thành cúc xinap), khe xinap và
màng sau xinap.
Màng trước xinap chứa các chất mơi giới hóa học như acetylcholine,
adrenalin và một số ty thể.
Màng sau xinap chứa nhiều enzyme acetylcholinesteraza, enzym này có tác
dụng phân giải axetylcholin thành axetyl + cholin giúp cho thần kinh có thời gian
nghỉ ngơi.
b. Đặc điểm hưng phấn dẫn truyền qua xinap
- Hưng phấn chỉ truyền theo một chiều từ màng trước đến màng sau xinap
- Tốc độ dẫn truyền hưng phấn qua xinap bị chậm lại

4


- Sự mỏi xảy ra ở xinap trước tiên
- Xinap dễ bị các chất hóa học tác động
c. Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua xinap
- Cơ chế vật lý – thuyết điện học
Hưng phấn truyền qua xinap nhờ dòng điện hoạt động V0. Khi hưng phấn
truyền đến phần cuối cùng của sợi trục thì tạo ra dịng điện có cường độ lớn để có
khả năng vượt qua khe xinap đến kích thích màng sau xinap hưng phấn. Kết quả
là hưng phấn được truyền đi tiếp.
Thuyết này khơng giải thích được đặc điểm dẫn truyền 1 chiều, chậm lại và
sự mỏi của xinap.
- Cơ chế hóa học
Hưng phấn được dẫn truyền nhờ các chất mơi giới hóa học. Theo quy luật
nhiệt hóa học, khi nhiệt độ tăng lên 10oC thì tốc độ phản ứng tăng 2-4 lần.
Theo dõi sự dẫn truyền hưng phấn qua sợi thần kinh thấy khi nhiệt độ phản
ứng tăng 10oC thì tốc độ dẫn truyền tăng tới 12-14 lần, do đó thấy có sự liên quan
giữa dẫn truyền hưng phấn qua xinap với các chất hóa học tiết ra ở đó. Nói cách

khác sự dẫn truyền hưng phấn qua xinap phải nhờ chất hóa học làm mơi giới như
acetylcholine và adrenalin có ở màng trước xinap.
- Cơ chế điện - hóa
Khi chưa có hưng phấn, chưa xuất hiện dịng điện sinh học, chất mơi giới
chưa được giải phóng. Khi có hưng phấn, bắt đầu xuất hiện dịng điện, dịng điện
kích thích làm giải phóng chất mơi giới. Chất môi giới khuếch tán qua khe xinap
tác động đến màng sau xinap làm thay đổi tính thấm của màng, dẫn tới hiện tượng
đảo cực, xuất hiện dòng điện hoạt động làm cho hưng phấn tiếp tục được truyền
đi trên sợi thần kinh (hưng phấn xuất hiện ở dạng tín điện => tín hóa => tín điện).
Thuyết này giải thích được:
+ Sự dẫn truyền một chiều của hưng phấn qua xinap: chất mơi giới hóa học
chỉ được tổng hợp ở màng trước xinap.
+ Tốc độ dẫn truyền hưng phấn qua xinap bị chậm lại: do có sự chuyển đổi
tín điện – tín hóa – tín điện cần phải có thời gian, các chất hóa học khuếch tán
chậm hơn so với tốc độ dịng điện.
+ Các chất mơi giới là các chất hóa học nên dễ bị tác động bởi các chất hóa
học khác.
+ Nhanh bị mỏi: q trình chuyển đổi tín hiệu từ tín điện sang tín hóa và
ngược lại làm tăng sự trao đổi chất ở xinap, tăng tổng hợp chất môi giới thần kinh
gây ra sự mỏi ở xinap trước tiên.
Thí nghiệm xác định khu mỏi trên tiêu bản cơ thần kinh
Hai tiêu bản cơ thần kinh
Tiêu bản 1: dùng dịng điện kích thích vào dây thần kinh tiêu bản 1, cơ 1
co. Kích thích liên tục đến khi cơ 1 khơng co nữa, chưa có kết luận gì.

5


Dùng dịng điện kích thích thẳng vào cơ 1, cơ 1 vẫn co, chứng tỏ cơ 1 chưa mỏi
Tiêu bản 2: vắt dây thần kinh của tiêu bản 2 lên trên thần kinh tiêu bản 1.

Dùng dịng điện kích thích vào tiêu bản 1 thấy cơ 1 không co nhưng cơ 2 co.
chứng tỏ thần kinh cơ 1 chưa mỏi.
Điểm mỏi xuất hiện đầu tiên ở xinap, mỏi do chất môi giới ở màng trước
xinap không được tổng hợp kịp khi kích thích liên tục làm hưng phấn khơng
truyền được qua khe xinap.
5. Cấu tạo thần kinh trung ương ở động vật thủy sản
Ở động vật thủy sản, tùy từng nhóm phân loại mà có hệ thần kinh trung
ương khác nhau. Ở động vật thân mềm với đặc trưng bởi hệ thần kinh dạng hạch
phân tán. Động vật giáp xác đã có cấu trúc khối hạch não gồm não trước nằm ở
trước miệng, não giữa và não sau ở sau miệng. Não trước điều khiển mắt, não
giữa điều khiển đôi râu trong, não sau điều khiển đơi râu ngồi. Ở vùng não trước,
não sau trên hạch ngực cịn có các tế bào thần kinh tiết các kích tố điều hịa quá
trình lột xác, sinh giao tử, phân tinh, đổi màu... trong số này cần kể để cơ quan Y
(tuyến lột xác và điều khiển sinh trưởng) và cơ quan X (tuyến kìm hãm sinh
trưởng và lột xác). Trong não giáp xác lớn (tơm, cua) cịn có trung tâm liệp hợp
thần kinh phức tạp như thể cuống, thể trung râm, cầu não trước... giáp xác cũng
có hệ thần kinh giao cảm phát triển.
Hệ thần kinh trung ương trong cá xương và cá sụn cơ bản giống nhau, là hệ
thần kinh dạng ống, bao gồm não bộ và tủy sống.
Não bộ gồm não trước, não trung gian, não giữa và hành não.
Não trước gồm hai bán cầu não còn nhỏ, đáy cũng có thể vân dày nhưng
nóc chỉ là biểu mơ rất mỏng, chưa có các tế bào thần kinh trên nóc, phía trước hai
thùy khứu giác cịn chưa phân hóa rõ.
Não trung gian có mặt bên, mấu não bên trên bị não trước và não giữa che
phủ, mặt dưới có hai thùy lớn, có đơi dây thị giác bắt chéo, phễu não, mấu não
dưới và túi mạch phát triển có vai trò quan trọng trong định hướng bơi.
Não giữa gồm hai thùy thị giác lớn ứng với mắt rất phát triển. Mắt là cơ
quan thụ cảm chính trong việc phát hiện, săn mồi và lẩn tránh kẻ thù.
Tiểu não đã phát triển thành thùy phủ lên trên hố trám của hành não, ứng
với vận động linh hoạt và phức tạp của cá. Riêng họ cá chép, tiểu não của cá lớn

hơn cả não giữa, phát triển mạnh lên phía trước tạo thành nhiều van tiểu não đẩy
lùi não giữa lệch sang hai bên, phía sau phủ kín thùy mặt của hành não.
Ngồi chức năng điều khiển các phản xạ khơng điều kiện, Hành não còn là
trung khu vị giác của cá. Ở họ cá chép, hành não phát triển ba thùy lớn, thùy mặt
ở chính giữa và hai thùy mê tẩu lớn liên quan chặt chẽ với sự phát triển của dây
thần kinh X- dây điều khiển hoạt động của nhiều nội quan quan trọng: hơ hấp,
tiêu hóa, tuần hồn...
Từ não bộ của cá phát ra 10 đôi dây thần kinh gồm:

6


- Đôi I: Dây khứu giác, xuất phát từ thùy khứu giác của bán cầu đại não
chạy tới hố khứu.
- Đôi II: dây thị giác, xuất phát từ đáy não trung gian, bắt chéo nhau trước
phễu não, chạy vào trong cầu mắt thành thần kinh võng mạc.
- Dây III: Dây vận nhãn chung, xuất phát từ não giữa tới cầu mắt, điều
khiển 4/6 cơ vận mắt: cơ thẳng trên, cơ thẳng dưới, cơ thẳng trong và cơ chéo
dưới.
- Đôi IV: Dây cảm xúc (dây ròng rọc) xuất phát từ ranh giới của não giữa
và hành não, đi tới cầu mắt điều khiển cơ chéo trên.
- Đôi V: Dây tam thoa, xuất phát từ hai bên phần trước của hành não, phân
ba nhánh đi tới mắt, hàm trên và hàm dưới.
- Đơi VI: Dây vận nhãn ngồi, Xuất phát từ mặt bụng, phần trước của hành
não đi tới cầu mắt, điều khiển cơ thẳng ngồi.
- Đơi VII: Dây thần kinh mặt, ở cá sụn rất phát triển, có gốc đính với gốc
dây V, phân hai nhánh: nhánh mặt và nhánh đường bên. Nhánh đường bên liên
quan đến cơ quan đường bên ở phần đầu cá, nhánh mặt phân tới cơ mặt, xoang
miệng và cung móng.
- Đơi VIII: Dây thính giác, xuất phát từ hành não tiếp dây VII, đi tới túi bầu

dục, túi tròn của tai trong, điều khiển thăng bằng, thính giác.
- Đơi IX: Dây lưỡi hầu, gốc từ phần sau của hành não, tiếp sau dây VIII,
phân nhánh tới điều khiển lưỡi, hầu và cung mang I.
- Đôi X: Dây phế vị, xuất phát từ phần sau của hành não, là dây lớn nhất,
phân thành nhiều nhánh tới điều khiển các cơ quan hơ hấp (các cung mang cịn
lại, trừ cung I) cơ quan tuần hoàn, cơ quan tiêu hóa (thực quản, ruột, dạ dày...) và
cả đường bên.
Tủy sống gồm ống tủy rất dài, thn nhỏ dần về phía cuối đi, dọc giữa
lưng và bụng ống tủy đều có rãnh lõm, tiết diện tủy có hình hơi bầu dục, chất xám
trong tủy đã tập trung khá rõ thành chữ H, có sừng lưng liên hệ với rễ lưng, sừng
bụng liên hệ với rễ bụng. Các dây thần kinh tủy từ rễ lưng và rễ bụng không tách
rời mà nằm chung trong một dây tủy, tạo thành một dây pha với chức năng cảm
giác và vận động như ở động vật có xương sống bậc cao, ứng với chi trước và chi
sau vận động mạnh, tủy có phần phình vai và phần phình hơng, ở đó có nhiều dây
thần kinh tập hợp thành đám rối vai và đám rối hông, chập thành những dây thần
kinh lớn tới điều khiển các chi.
Hệ thống thần kinh trung ương bao gồm não và tủy sống, là cơ quan điều
khiển mọi hoạt động của cơ thể, đảm bảo mối quan hệ mật thiết giữa cơ thể với
môi trường.
II. Cấu tạo và chức năng thần kinh thực vật
Thần kinh thực vật điều khiển hoạt động của các cơ quan nội tạng, bao gồm
thần kinh giao cảm và phó giao cảm. Cơ quan nội tạng hoạt động có tính tự động,

7


không phụ thuộc vào ý muốn của chủ quan, cơ thể không chỉ huy được các cơ
quan nội tạng của mình hoạt động theo ý muốn. Ngồi ra sự truyền xung động
của nội tạng thường không phát sinh cảm giác rõ ràng trong ý thức của da hoặc
các cơ quan cảm giác đặc biệt khác, vì thế nên người ta còn gọi thần kinh thực vật

là thần kinh tự chủ.
1. Đặc điểm giải phẫu
Dây thần kinh ly tâm của thần kinh thực vật xuất phát từ hệ thần
kinh trung ương nhưng không trực tiếp đến cơ quan hiệu ứng mà trước đó đi qua
một đốt thần kinh ngoại biên (hạch thần kinh), rồi từ neuron của đốt thần kinh đó
phát sinh ra dây thần kinh đến chi phối các cơ quan hiệu ứng. Sợi phát ra từ thần
kinh trung ương đến đốt thần kinh gọi là sợi trước đốt. Sợi từ đốt thần kinh đến cơ
quan hiệu ứng gọi là sợi sau đốt.
Thần kinh thực vật bao gồm hệ thần kinh giao cảm và thần kinh phó giao
cảm. Giữa thần kinh giao cảm và phó giao cảm cũng khác nhau về mặt giải phẫu.
Ở động vật có xương sống nói chung, sợi giao cảm bắt nguồn từ gốc bên của tủy
sống ở phần ngực và phần lưng; sợi phó giao cảm bắt nguồn từ nhiều nơi: Đốt
thần kinh phó giao cảm của não (ở cá chủ yếu là phần này), phần cuối tủy sống.
Thần kinh giao cảm phân bố rộng rãi, hầu như tất cả các cơ quan nội tạng đều có,
thần kinh phó giao cảm phân bố có tính cục bộ, có những cơ quan khơng chịu sự
chi phối của thần kinh phó giao cảm. Ví dụ như mạch máu ở cơ và da, tuyến mồ
hôi...
Ở thần kinh giao cảm thì sợi trước đốt ngắn, sợi sau đốt dài; thần kinh phó
giao cảm thì sợi trước đốt dài, sợi sau đốt ngắn hơn.
Chỉ tiêu
so sánh
Trung khu

Thần kinh giao
cảm

Thần kinh phó giao
cảm

Gốc bên của tủy

Thần kinh phó giao cảm
sống đoạn ngực và lưng
của não, phần cuối tủy sống

Phân bố cục bộ, một số
Rộng rãi, đến hầu
cơ quan không chịu chi phối:
Phân bố
hết tất cả các cơ quan nội
mạch máu ở cơ và da, tuyến mồ
tạng
hôi
Sợi thần
Sợi trước đốt ngắn,
Sợi trước đốt dài, sợi sau
kinh
sợi sau đốt dài
đốt ngắn hơn.
2. Đặc điểm sinh lý
Khi kích thích sợi trước đốt của thần kinh giao cảm để gây nên phản ứng
của các cơ quan hiệu ứng thì thời kỳ tiềm phục của nó tương đối dài. Sau khi
ngừng kích thích, tác dụng vẫn tiếp tục kéo dài tương đối lâu, các cơ quan hiệu

8


ứng tham gia phản ứng tương đối nhiều. Thời kỳ tiềm phục dài, tác dụng lâu là do
sợi sau đốt của thần kinh giao cảm tương đối dài, lại dẫn truyền chậm vì phải qua
xinap thần kinh và phụ thuộc vào cơ chế dẫn truyền của cơ chất ở mút cuối thần
kinh. Nhiều cơ quan tham gia phản ứng là vì một sợi trước đốt của thần kinh giao

cảm liên hệ với nhiều neuron đốt thần kinh. Nếu kích thích sợi trước đốt của thần
kinh phó giao cảm thì ngược lại, thời kỳ tiềm phục ngắn, phạm vi tác dụng hẹp và
thời gian tác dụng không lâu.
Hệ thần kinh thực vật của cá biểu hiện đặc trưng sinh lý giữa thần kinh giao
cảm và thần kinh phó giao cảm rõ rệt.
3. Cơ chế dẫn truyền hóa học của thần kinh thực vật
Xung động dẫn truyền đến mút cuối của thần kinh thực vật sẽ làm sản sinh
một chất hóa học, chất này tác dụng vào tế bào cơ quan hiệu ứng, nhờ đó mà thực
hiện chức năng điều tiết của thần kinh. Q trình đó gọi là dẫn truyền hóa học.
Khi sợi trước đốt của thần kinh giao cảm và phó giao cảm hưng phấn đều
tiết ra acetylcholin. Nhưng khi thần kinh giao cảm hưng phấn, xung động truyền
đến mút cuối của sợi sau đốt thì sản sinh ra Noradrenalin và rất ít Adrenalin các
hormon của tuyến thượng thận kích thích cơ trơn của mạch máu gây co bóp và
tăng hoạt động của cơ tim. Tuy nhiên, không phải tất cả các sợi sau đốt của thần
kinh giao cảm đều tiết ra Noradrenalin và Adrenalin. Ví dụ thần kinh giao cảm
chi phối tuyến mồ hôi hoặc sợi giao cảm giãn mạch đều tiết ra Acetylcholin.
Chất hóa học được sản sinh ra ở mút cuối thần kinh không bao lâu sẽ bị
phá hủy và mất tác dụng.
Acetylcholin sau khi được sản sinh ra sẽ bị acetylcholinesteraza trong tổ
chức và máu phân giải thành cholin và axit acetic. Adrenalin và Noradrenalin
(nếu có) bị các enzym oxy hóa liên quan phá hủy, quá trình phá hủy này của
noradrenalin chậm hơn so với acetylcholin do đó chúng có thể thơng qua tuần
hồn máu đến gây tác dụng đối với các tổ chức khác, phạm vi tác dụng của chúng
rộng hơn so với axetylcholin.
4. Tác dụng sinh lý của hệ thần kinh thực vật
a. Điều hoà hoạt động của các cơ quan nội tạng
- Các cơ quan nội tạng đều chịu sự chi phối của thần kinh giao cảm và phó
giao cảm.
- Thần kinh giao cảm chủ yếu là “huy động” năng lượng trong cơ thể tăng
cường sự hoạt động của cơ thể.

- Thần kinh phó giao cảm chủ yếu là “điều chỉnh, tàng trữ và giảm bớt”
năng lương bị tiêu hao, có lợi cho sự duy trì hoạt động lâu dài của cơ thể.
b. Tác dụng dinh dưỡng
- Thần kinh thực vật có tác dụng điều hoà trao đổi chất của tổ chức cơ thể. Theo
Pavlop thần kinh giao cảm chi phối tim, tăng cường hoạt động co bóp của tim.

9


- Hệ giao cảm phân bố từ đốt cổ số 8 đến đốt thắt lưng 2, 3. Từ bên sừng
chất xám tuỷ sống đến các cơ quan được thần kinh giao cảm chi phối có 2 neuron.
Neuron trước hạch và neuron sau hạch.
- Hệ phó giao cảm: phân bố ở ba nơi não giữa, hành tuỷ và các đốt cùng
của tuỷ sống.
- Thần kinh phó giao cảm làm giãn tim, thần kinh giao cảm lại làm co các
cơ quan nội quan. Vì vậy, chúng hỗ trợ nhau giúp các cơ quan nội tạng hoạt động
co giãn một cách nhịp nhàng và bình ổn.
- Ở cá, chỉ có tim và dạ dày có sự phối hợp của thần kinh giao cảm và phó
giao cảm, hệ thống bài tiết khơng có. Vì thế, nếu khơng có hệ thần kinh thực vật,
cá khơng thể sống được.
III. Tủy sống
- Tuỷ sống của cá cũng như động vật có xương sống khác gồm nhiều đốt
sống cấu tạo thành. Là nơi thực hiện hoạt động phản xạ (nhất là phản xạ không
điều kiện). Mỗi đốt tuỷ sống đều có dây thần kinh ly tâm và hướng tâm qua góc
tuỷ sống. Dây thần kinh vận động thơng qua góc phía bụng (rễ bụng). Dây cảm
giác thơng qua góc phía lưng (rễ lưng) của tuỷ sống.
- Chức năng chủ yếu của tuỷ sống là thực hiện hoạt động phản xạ và dẫn
truyền hưng phấn. Trong tuỷ sống có rất nhiều trung khu thần kinh có liên quan
đến hoạt động của cơ và da. (điều hoà trương lực cơ thể, cơ quan phát điện, hầu
hết cơ vân, liên quan tới bộ máy tiền đình (tai trong) và tiểu não – não sau)

- Tuỷ sống dẫn truyền các xung động cảm giác từ bên ngoài lên các trung
khu cao cấp của thần kinh trung ương và truyền các xung động thần kinh.
IV. Não bộ
Não bộ gồm: hành não, não sau, não giữa, não trung gian và não trước
Não giữa
Nhân phía lưng
Hypothalamus

Tiểu não

Nãotrước
Hành khứu giác

Nhân khứu giác
Buồng não III
Nhân trước
Thalamus

Hành tủy

Bao mạch
Tuyến
Yên
Nhân phía bụng
Thalamus

10

Buồng não IV

Não bộ cá chép bổ dọc

1. Cơ năng của não cùng (hành não, hành tủy)
Các dây thần kinh phát ra từ não cùng phân bố đến và chi phối hoạt động
của các cơ quan quan trọng nhất của cơ thể như hô hấp, tim, dạ dày, ruột, mê lộ
tai trong, cơ quan cảm giác.
Hành não nối liền với tủy sống, là nơi xuất phát của 6 đôi dây thần kinh từ
V – X. Trong não bộ có các trung khu hoạt động sống như sau:
Trung khu hô hấp: nếu phá huỷ một bên não cá chép (các loài cá xương
khác) hoạt động hơ hấp của mang tương ứng do nó chi phối sẽ ngừng lại.
Trung khu điều tiết tế bào sắc tố - trung khu hoá sáng nằm ở phần trước của
hành não. Dùng dịng điện cảm ứng kích thích hành não thì tồn bộ tế bào sắc tố
đen, hồng, vàng đều co lại. Nếu kích thích ở dưới trung khu hóa sáng một chút thì
các tế bào sắc tố lại nở ra, làm cho thân các có màu sẫm.
Trung khu thăng bằng: Hành não có tác dụng điều khiển sự thăng bằng của
cơ thể cá, nếu phá một bên não cùng thì cá chỉ bơi lội xoay về bên não bị phá. Do
bên não cùng bị phá thì cơ ở phần thân bên đó bị giãn ra, trong khi đó cơ phía bên
kia vẫn co. Nếu phá cả 2 bên cá sẽ ngửa bụng hoặc bơi vòng tròn.
Não cùng cịn là nơi điều khiển hoạt động co bóp tim, hoạt động co giãn
của mạch máu.
2. Chức năng của não sau (tiểu não)
Não sau của cá phát triển to hay nhỏ cũng tuỳ thuộc vào khả năng vận động
của cá. Những lồi cá vận động kém (cá miệng trịn) não sau rất nhỏ. Loài cá hoạt
động nhiều (cá Nhám, cá Trích, cá Tuyết) não sau rất phát triển.
Não sau điều khiển hoạt động của các đốt cơ ở thân và vây, có tác dụng
duy trì sự thăng bằng và tư thế của cá; điều tiết năng lực hoạt động của cơ và sự
vận động nhịp nhàng của cơ thể. Những cá bơi lội nhanh, hoạt động nhiều thì não
sau có ktích thước lớn và ngược lại.
3. Chức năng của não giữa

Là trung tâm cơ quan thị giác, có dây thần kinh phân bố tới võng mạc mắt
giúp mắt phân biệt được vật thể. Não giữa của cá gồm phần đáy tương đối lớn và
phần nắp. Phần nắp có một não nhỏ chia não giữa thành 2 thuỳ gọi là thuỳ thị giác.
Bề mặt thuỳ thị giác bị tổn thương, sẽ làm cho vận động của cá bị rối loạn,
không giữ được tư thế bơi lội bình thường. Nếu chỉ một thuỳ thị giác bị tổn thương
thì phần cơ thể phía bên kia sẽ vận động lắc lư, phản xạ đồng tử bị giảm sút.

11


4. Chức năng của não trung gian
Ở cá não trung gian rất nhỏ, bị não trước che lấp, tập trung dây thần kinh
đến cơ quan thụ cảm, có trung tâm gây kích thích màu da. Não trung gian có ảnh
hưởng rõ rệt đối với tế bào sắc tố, có trung khu thần kinh làm cá có màu sẫm. Ở
động vật bậc cao, não trung gian là trung khu cao cấp sau vỏ đại não. Nếu phá
não trung gian, da sẽ có màu thẫm hơn.
5. Chức năng của não trước
Não trước nối liền với cơ quan khứu giác của cá. Có trung tâm khứu giác.
Nếu phá não trước, cá sẽ không có phản ứng khứu giác, khơng có phản ứng tích
cực với các kích thích bên ngồi, sẽ khơng tìm được thức ăn.
Phân biệt thần kinh thực vật với thần kinh động vật
Chỉ tiêu so sánh
Hệ TK động vât
Hệ TK thực vật
Kích thước sợi thần
Sợi rất to
Mảnh
kinh
Tốc độ dẫn truyền
Nhanh

Chậm
xung thần kinh
Xuất phát từ đốt
Trung khu thần
Xuất phát từ các
kinh
phần khác nhau của thần tuỷ sống
kinh trung ương
Đường đi của sợi
Không qua hạch
Qua hạch thần
thần kinh
kinh (ở 2 bên đốt sống)
V. Phản xạ có điều kiện
Phản xạ là phản ứng của cơ thể với những kích thích của mơi trường bên
ngồi và mơi trường bên trong cơ thể để thích ứng với mơi trường sống.
Phản xạ có điều kiện là hoạt động đặc trưng, riêng có của hệ thần kinh cấp
cao- vỏ não
1. Đại cương về vỏ não
Động vật tiến hoá càng cao thì vỏ não càng phát triển, có nhiều nếp gấp
nhăn nên diện tích càng lớn. Ở vỏ não có nhiều neuron thần kinh khác nhau.
Cá chưa có vỏ đại não, não sau của nó là cơ quan thích ứng phản xạ cao
cấp của cá.
Động vật trên cạn: bán cầu não trước phát triển thành trở thành trung khu
hoạt động phản xạ chủ yếu
Lưỡng cư: Não sau khơng cịn tác dụng là cơ quan phản xạ chủ yếu, bán
cầu đại não chưa phát triển đầy đủ nên phản xạ có điều kiện kém hơn nhiều so với
cá.
2. Phản xạ khơng điều kiện (PXKDK) và phản xạ có điều kiện
(PXCDK)

12


Phản xạ không điều kiện là phản xạ cơ bản nhất ở động vật bậc cao và
người. Loại phản xạ này có đường phản xạ cố định, khơng cần điều kiện rèn
luyện và học tập, được hình thành trong quá trình tiến hố và di truyền lại cho thế
hệ sau.
Phản xạ có điều kiện là phản xạ được xây dựng trong q trình sống thơng
qua điều kiện “học tập, rèn luyện”. Khi điều kiện sống thay đổi thì các phản xạ có
điều kiện cũng có thể có sự thay đổi tương ứng.
So sánh PXKDK và PXCDK
PXKDK
PXCDK
Đặc
điểm so
sánh
Vỏ não
Trun
Nằm trong những phần
g khu
cấp thấp của hệ TKTU như:
tủy sống, hành não, não giữa
Tính
Bẩm sinh, sinh ra đã
Phản xạ có tính chất cá
chất
có, là phản xạ đặc trưng của thể
lồi.
Phản xạ mang tính chất

Phản xạ khơng bền vững,
bền vững, tồn tại trong suốt khi KTKDK khơng được duy trì
đời sống của cá thể.
củng cố thì PXCKD dần mất đi
Tác
Xác định đối với mỗi
Khơng xác định, ví dụ
nhân
của phản xạ: thức ăn => niêm PXCĐK tiết nước bọt ở chó có
phản xạ
mạc miệng => tiết nước bọt.
thể thành lập bằng dùng tiếng
chuông, ánh sáng hay bất kỳ
kích thích nào khác.
Cung
Có sẵn và tồn tại suốt
Hình thành trong quá
phản xạ
đời cá thể
trình sống trên cơ sở đường liên
hệ tạm thời trong vỏ não.
Cung phản xạ khơng cố
định vĩnh viễn mà có thể thay
đổi theo điều kiện sống
3. Cơ chế hình thành PXCDK
a. Cơ chế kinh điển của Paplop
PXCĐK được thành lập trên cơ sở đường liên lạc tạm thời giữa hai điểm
hưng phấn trong vỏ não do một kích thích có điều kiện và một kích thích khơng
điều kiện dựa trên các cơ sở sau:
1. Khi có hai điểm cùng hưng phấn cùng xuất hiện trên vỏ não, thì chúng

có xu hướng liên lạc với nhau vì quá trình hưng phấn tại mỗi điểm đều lan tỏa ra
rồi gặp nhau tạo thành đường liên lạc tạm thời giữa hai điểm.

13


2. Điểm hưng phấn mạnh hơn sẽ là điểm ưu thế. Sau khi sóng hưng phấn
của hai điểm gặp nhau thì điểm ưu thế có khả năng thu hút sóng hưng phấn của
điểm yếu hơn về phía mình – lặp lại nhiều lần sẽ tạo thành đường liên lạc tạm
thời giữa hai điểm hưng phấn.
3. Đường liên lạc tạm thời hình thành ở vỏ não là cơ sở thành lập PXCĐK
b. Bản chất phân tử của liên lạc tạm thời
Liên hệ tạm thời thực ra không chỉ là đường nối giữa hai vùng hưng phấn
của vỏ não mà là mối liên hệ nội bào và được tồn tại ngay trong một tế bào thần
kinh.
Khi có hưng phấn, xung thần kinh của nơron hướng tâm đến màng trước
xinap kích thích giải phóng các chất mơi giới hóa học (axetylcholin hoặc
adrenalin).
Màng sau của xinap thuộc sợi nhánh của nơron sau có những điểm tiếp
nhận chất mơi giới đó. Những chất tiếp nhận có bản chất là protein.
Trong PXKĐK thì chất mơi giới và chất tiếp nhận là sẵn có hay mối liên hệ
là có sẵn.
Trong PXCĐK do sự kết hợp giữa kích thích có điều kiện và kích thích
khơng điều kiện nhiều lần đã dẫn đến sự tổng hợp chất môi giới và chất tiếp nhận
mới.
Chất tiếp nhận là protein, muốn tổng hợp được protein phải thông qua hoạt
động của gen và ARN thơng tin (mARN). mARN sẽ duy trì mối liên hệ “protein
tiếp nhận- chất môi giới” là cơ sở phân tử của sự thành lập PXCĐK và cũng là cơ
chế nhớ.
4. Điều kiện để thành lập PXCĐK

Để thành lập được PXCĐK phải đảm bảo các điều kiện sau đây:
- Kết hợp kích thích CDK và kích thích KDK nhiều lần và thường xuyên
(củng cố PXCĐK)
- KTCDK xảy ra trước KTKDK thì PXCĐK thành lập dễ dàng, nhanh và
chắc chắn. Nếu hai kích thích đồng thời thì vẫn thành lập được PXCĐK nhưng
chậm hơn, khó khăn hơn và khơng chắc chắn. Nếu KTKDK trước KTCDK thì
khơng thành lập được PXCĐK.
- Mức hưng phấn do kích thích KDK gây ra phải mạnh hơn mức hưng phấn
do kích thích CDK gây ra. Muốn thành lập PXCĐK tiết nước bọt thì chó phải ở
trạng thái đói, thức ăn ngon, hấp dẫn gây được hưng phấn mạnh ở trung khu ăn
trong vỏ não, còn tiếng chuông reo ở mức vừa phải, gây hưng phấn yếu hơn cho
vỏ não.
- Vỏ não phải toàn vẹn, hệ thần kinh con vật ở trạng thái bình thường
- Tiến hành thí nghiệm trong mơi trường n tĩnh.
5. Ý nghĩa sinh học của phản xạ có điều kiện

14


Trong q trình xây dựng phản xạ có điều kiện, nhất thiết phải có tác nhân
kích thích có điều kiện xuất hiện trước tác nhân kích thích khơng điều kiện. Kích
thích có điều kiện là tín hiệu của kích thích khơng điều kiện, nó thay thế kích
thích khơng điều kiện gây nên phản ứng có tính phản xạ độc đáo của cơ thể.
Nhờ có phản xạ có điều kiện mà động vật tồn tại phát triển thích ứng với sự
thay đổi không ngừng của điều kiện môi trường.
Dựa vào phản xạ có điều kiện, động vật có thể bảo đảm chính xác hơn sự
thăng bằng giữa cơ thể với mơi trường, thích ứng tốt với điều kiện ngoại cảnh.
Ví dụ: khi cho cá ăn, động tác cho ăn thường xuyên gây tiếng động tạo nên
tín hiệu bắt mồi của cá.
Phản xạ có điều kiện ở cá:

- Cá khó bảo vệ những phản xạ có điều kiện do người huấn luyện tạo nên.
- Rất khó tạo cho cá phản xạ có điều kiện về dấu vết, nếu có cũng khơng
duy trì được lâu dài.
- Cá có phản xạ với thời gian, màu sắc, hình dạng nhưng phải lặp đi, lặp lại
nhiều lần.

15


CHƯƠNG 2: SINH LÝ CẢM GIẢC
Cảm giác là ấn tượng chủ quan của cơ thể khi cơ thể nhận kích thơng qua
hoạt động của cơ quan phân tích mà sản sinh ra. Các cơ quan tiếp nhận các kích
thích đó gọi là cơ quan cảm giác (thị giác, thính giác, khứu giác, vị giác, xúc
giác). Sau khi các cơ quan cảm giác tiếp nhận kích thích, kích thích được chuyển
hóa thành các xung động thần kinh và được truyền vào thần kinh trung ương,
thơng qua phân tích và tổng hợp những xung động thần kinh đó có thể hình thành
nên cảm giác.
Mỗi cơ quan cảm giác chỉ có một loại kích thích thích hợp, ví dụ âm thanh
là kích thích thích hợp đối với cơ quan thính giác, ánh sáng là kích thích thích
hợp đối với cơ quan thị giác....
Muốn gây được cảm giác phải có kích thích thích với cơ quan nhận cảm,
cường độ và thời gian kích thích phải đủ và phù hợp với từng cơ quan. Cường độ
kích thích nhỏ nhất có thể gây nên cảm giác gọi là ngưỡng cường độ tuyệt đối có
cảm giác.
Nếu tác nhân kích thích tác dụng với thời gian tương đối dài thì tính cảm
thụ của cơ quan cảm thụ với kích thích đó sẽ giảm dần. Q trình đó gọi là sự
thích ứng của cơ quan cảm thụ.
I. Cảm giác thị giác
1. Cấu tạo mắt cá và động vật nói chung

Thủy
tinh thể

Cơ co

Củng mạc

Võng mạc

Dây
chằng

Mống mắt

Mạch mạc

Mắt là cơ quan thị giác của động vật. Mắt cá thường có hình bầu dục.
Thành bên trong của mắt do 3 lớp màng: củng mạc, mạch mạc và võng mạc cấu
tạo nên. Ở cá sụn và cá sụn vẩy xương (cá tầm) thì củng mạc là chất sụn, còn ở cá
16


xương là chất xơ. Phần củng mạc ở phía trước hình thành giác mạc trong suốt.
Giác mạc của cá tương đối dẹp, mắt cá lại nằm ở hai bên của đầu nên khi vận
động trong nước có thể tránh được những tổn thương do ma sát gây nên.
Bên trong củng mạc là mạch mạc, có nhiều mạch máu và sắc tố. Mạch mạc
kéo về phía trước tạo thành mống mạc, giữa là đồng tử. Ở một số loài cá đồng tử
khơng co được vì khơng có cơ.
Lớp trong cùng là võng mạc, là bộ phận chủ yếu nhận cảm ánh sáng và tạo
nên cảm giác thị giác. Võng mạc do nhiều lớp tế bào thần kinh tạo thành, trong đó

có nhiều tế bào cảm quang hình chóp và hình trụ.
Bên trong mắt có thủy tinh thể cịn gọi là con ngươi, do những đám tế bào
trong suốt, không màu tạo thành, khơng có thần kinh và mạch máu, thường là
hình cầu. Giữa các mạc và thủy tinh thể là một khoảng khơng chứa một chất dịch
trong suốt và có năng lực phản quang. Khoảng không giữa thủy tinh thể và võng
mạc chứa đầy thủy dịch, là một chất thể keo có độ quánh rất lớn, có tác dụng cố
định vị trí của võng mạc.
2. Chức năng của võng mạc
Đặc điểm cấu tạo của võng mạc: võng mạc mắt cá gồm 4 lớp do những
đám tế bào phức tạp tạo thành
Lớp tế bào thượng bì sắc tố nối tiếp với mạch lạc có tác dụng tăng cường
khả năng hấp thụ ánh sáng.
Lớp tế bào hình trụ và hình chóp.
Lớp tế bào thần kinh có các sợi liên lạc với nhau
Lớp tế bào thần kinh có các sợi trục hợp lại với nhau tạo thành thần kinh
thị giác nối với não.
Tế bào hình trụ và tế bào hình chóp có vai trị quan trọng trong qua trình
tiếp nhận ánh sáng. Khi ánh sáng chiếu vào mắt, tế bào hình chóp ở khu vực sáng,
gần lớp ngồi, phía trước, tế bào hình trụ cách xa ánh sáng, bị các tế bào sắc tố
bao bọc. Như vậy ánh sáng vào đến võng mạc sẽ tác động đến tế bào hình chóp.
Ngược lại, khi vào chỗ tối, khơng có ánh sáng chiếu vào mắt, tế bào sắc tố quay
lại xung quanh nhân; trong khi đó, các tế bào hình trụ di động bên cạnh màng ở
phía trước. Lúc này tế bào hình chóp tuy khơng bị bao bọc nhưng nó khơng bị tác
dụng bởi chỉ ánh sáng có cường độ mạnh mới có thể kích thích làm tế bào hình
chóp hưng phấn
3. Tác động quang hố của võng mạc
Q trình cảm quang của võng mạc chủ yếu là một q trình hố học.
Khi ánh sáng kích thích vào bộ phận cảm giác của võng mạc sẽ làm cho
những chất không chịu ánh sáng gần đầu hoặc bên trong tế bào hình trụ và hình
chóp bị phân giải hóa học, do đó gây nên hưng phấn thần kinh, tạo nên cảm giác

của mắt – thị giác.

17


Trong tế bào hình trụ của võng mạc ở động vật có vú và người có chất
Rhodopsin. Ở cá là chất Porphyropsin gọi là chất màu thị giác. Chất này hấp thụ
rất mạnh đối với các bộ phận quang phổ xanh và lục.
Rhodopsin, Porphyrospin khi có ánh sáng chiếu vào, duới tác dụng quang
hóa sẽ phân giải thành Opsin và Retinal (Vitamin A). Khi trong bóng tối, chúng
lại được tổng hợp lại thành Rhodopsin và Porphyropsin
Cảm giác màu sắc: màu sắc là do kích thích của những ánh sáng có bước
sóng khác nhau trong quang phổ gây nên. Tất cả các loại màu sắc đều có thể xếp
vào hai loại là có màu và khơng màu. Loại khơng có màu tức là chỉ có màu sáng
và tối ví dụ màu đen, trắng và xám. Sự khác nhau giữa các màu sắc này là ở
lượng ánh sáng phản xạ của chúng, tức là độ sáng khác nhau
4. Thị giác của cá
Mắt cá có thuỷ tinh thể tương đối lớn, hình cầu nên cá khơng những có khả
năng nhìn thẳng mà cịn tiếp thu được ánh sáng chéo.
Mắt cá cận thị chỉ nhìn được vật thể tương đối gần, do thuỷ tinh thể của cá
khơng có khả năng đàn hồi, đồng thời để thích nghi với điều kiện sống dưới
nước- mơi trường mà ánh sáng khó xun qua. Mắt cá nhìn được vật thể xa 10 12 m, do có khả năng điều tiết khoảng cách giữa võng mạc và thuỷ tinh thể.
Cá có thể nhìn thấy vật thể trên mặt nước. Những vật ở trên mặt nước do sự
khúc xạ của ánh sáng nên cũng có thể lọt vào mắt cá.
Vùng nhìn của mỗi một mắt cá gọi là vùng nhìn đơn, phạm vi nhìn thấy cả
hai mắt gọi là vùng nhìn kép. Những vật thể trong vùng nhìn kép cá nhìn thấy rất
rõ. Vùng nhìn kép rộng hay hẹp là do hình dạng của đầu cá, vị trí của mắt cá, tính
hoạt động của mắt cá trong khoang mắt.
Cá có khả năng phân biệt được màu sắc
Sự thích nghi đặc biệt của mắt cá: trong phạm vi độ sâu 500 m trở lại cá

nào sống càng sâu thì mắt cá càng phát triển để thích ứng với điều kiện ánh sáng
yếu dần. Độ sâu lớn hơn 500m mắt bị thoái hố dần hoặc tiêu biến nếu cá khơng
di chuyển lên tầng trên.
Cá sống ở độ sâu <300m thì võng mạc có hai loại tế bào hình chóp và hình
trụ. Cá sống ở độ sâu >300m thì võng mạc chỉ có tế bào hình trụ, cá khơng có
cảm giác đối với màu sắc.
II. Hệ thống đường bên, thính giác và thăng bằng của cá
1. Cơ quan cảm giác đường bên
Đường bên là một loại cơ quan cảm giác đặc biệt chỉ có ở cá và động vật thủy
sinh nói chung, do cơ quan cảm giác của da phát triển đến mức cao mà thành.
Cấu tạo:
Cơ quan cảm thụ nguyên thuỷ cuả đường bên là những chồi cảm giác phân
tán, đầu lộ ra ngồi cơ thể.
Có thể quan sát được rất rõ ràng các chồi cảm giác này ở cá mới nở.

18


Trong quá trình phát triển cá thể, các chồi cảm giác dần dần chìm xuống
rãnh, hoặc bị phủ kín thơng với nhau bằng một hệ thống ống dài có các lỗ thơng
ra ngồi. Trong ống này chứa đầy dịch lympho, chồi cảm giác nằm trong dịch đó.
Khi nước chảy đập vào thân cá gây chấn động dịch lympho trong ống đường bên
làm lay động đỉnh chồi cảm giác các lông cảm giác biến kích thích của dịng nước
chảy thành xung động rồi thông qua sợi thần kinh cảm giác hướng tâm dẫn đến
trung khu thần kinh.
Chức năng của đường bên
Liên quan đến sự xác định vị trí và dịng nước chảy. Trong điều kiện ở
nước nếu chỉ dựa vào thị giác để xác định vị trí thì khơng thể chính xác được.
Đường bên phối hợp với thị giác giúp cá xác định được chính xác các vật
thể ở xa. Điều này có ý nghĩa sinh học rất lớn.

Ví dụ một con mồi (cá chết) gần một con cá Esox bị mù và đói, cá này sẽ
phát hiện và đớp mồi ngay.
Nếu di động mồi cũng gây phản ứng bắt mồi của cá Esox mù đó.
Rõ ràng đường bên là cơ quan cảm giác quan trọng của cá.
Đối với cá dữ, thì đường bên có tác dụng xác định vị trí của vật mồi, đối
với cá hiền có tác dụng tránh kẻ thù.
Đường bên còn cảm giác được chấn động của gió thổi trên mặt nước, đá rơi
xuống nước, hoặc nước từ trên bờ chảy xuống
Cá sống ở sông dựa vào đường bên với tác dụng của dòng chảy để xác định
phương hướng bơi lội.
Cá biển sống ở khu vực có thuỷ triều cũng dựa vào đường bên để xác định
phương hướng.
Sự phát triển của đường bên liên quan mật thiết đến tập tính sống và mơi
trường sống cuả cá.
Thường những lồi cá sống nơi nước chảy và hiếu động thì đường bên phát
triển
Cá chép và cá diếc có thể phân biệt được phương hướng chấn động trong
nước nhờ tác động hỗ trợ của đường bên.
2. Tai trong

Cấu tạo tai trong của cá
19


Cá chỉ có tai trong nghĩa là chỉ có bộ phận màng mê lộ.
Chức năng: tai trong của cá chủ yếu là cơ quan thăng bằng, tác dụng thính
giác khơng lớn lắm. Tai trong của cá có cùng nguồn gốc với đường bên của nó,
khơng có cấu tạo hốc tai như động vật bậc cao.
Ba ống bán khuyên của tai trong nằm thẳng góc với nhau trong một mặt
phẳng khơng gian, bên trong chứa đày dịch limpho và đều thông với túi bầu dục.

Mút cuối thần kinh cảm giác phân bố ở khu vực Ampula của ống bán
khuyên Khi thân cá vận động xoay thì dịch limpho trong ống bán khuyên lưu
động, đập vào chồi cảm giác, kích thích mút cuối thần kinh gây ra xung động thần
kinh rồi dẫn đến điều tiết thăng bằng của cá.
Khi cá vận động thẳng đứng với tốc độ nhanh, ống bán khuyên cũng có tác
dụng đối với sự điều tiết thăng bằng của cơ thể.
Phần dưới của tai trong: túi tròn và túi hình chai có tác dụng chủ yếu là
thính giác. Khi sóng âm thanh truyền đến, gây chấn động đá tai (nhĩ thạch), do đó
kích thích tế bào cảm giác ở Ampula gây xung động thần kinh, rồi truyền vào
trung khu thính giác của hệ thần kinh trung ương.
Ở bộ các chép, tai trong được nối với bong bóng bởi cơ quan Weber. Thực
nghiệm chứng minh rằng các loài cá trong bộ các chép có thể nghe được các chấn
động với tần số 7.000-10.000 lần/giây
III. Sinh lý vị giác của cá
Có thể phân biệt được vị ngọt, chua, đắng, cay. Tuy nhiên vị giác của cá
phân biệt vị ngọt tốt nhất (tốt hơn của người)
IV. Sinh lý khứu giác của cá
Có 2 lỗ mũi, mỗi lỗ mũi có 2 ngăn: 1 ngăn nước đi vào, 1 ngăn nước đi ra.
Trong lỗ mũi có cơ mỏng tạo đường gấp nếp để tăng diện tích tiếp xúc. Có lơng
mũi ln chuyển động.
Chức năng: để tìm đàn, bắt mồi, xác định mùi. Cá bắt mồi trong tối nên
khứu giác phát triển.

20


CHƯƠNG 3: SINH LÝ MÁU VÀ TUẦN HOÀN
A. SINH LÝ MÁU
I. Khái niệm
Trong cơ thể động vật có một lượng nước rất lớn, tạo nên chất dịch của cơ

thể thường gọi là thể dịch.
Ở động vật bậc cao, thể dịch chiếm tới 70% khối lượng cơ thể, Ở cá: 80%
Phần lớn thể dịch tồn tại trong tế bào, là bộ phận không thể thiếu được của
tế bào gọi là thể dịch trong tế bào. Thể dịch trong tế bào chiếm khoảng 45 -50 %
khối lượng cơ thể. Phần còn lại tồn tại ngồi tế bào gồm: máu lưu thơng trong hệ
thống huyết mạch; dịch gian bào tồn tại giữa các tế bào; dịch bạch huyết (dịch
lympho) và dịch não tuỷ.
Các tế bào của cơ thể được ngâm trong dịch ngoài tế bào, mọi hoạt động
sống của chúng đều thông qua dịch này mà được thực hiện. Nước và các chất dinh
dưỡng trươc hết vào máu rồi qua dịch gian bào đến các tế bào của mô. Các sản
phẩm trao đổi chất từ tế bào đi ra dịch gian bào qua huyết tương rồi thải ra ngoài.
Máu là một tổ chức lỏng được vận chuyển trong hệ thống huyết quản
(mạch máu). Máu không ngừng vận chuyển oxy và các chất dinh dưỡng đến các
tế bào. Những biến đổi của máu đều phản ánh trạng thái sinh lý và hoạt động của
tế bào cho nên tính ổn định tương đối của thành phần máu là dấu hiệu về sức
khoẻ của động vật
Máu là nguồn gốc của dịch gian bào, dịch bạch huyết.
Máu có ảnh hưởng đến sự sống của từng tế bào, từng cơ thể.
Trong thành phần máu có bao gồm các chất được tiết ra của các tuyến nội
tiết trong cơ thể.
II. Chức năng sinh lý của máu
- Vận chuyển
Vận chuyển oxy và các chất dinh dưỡng cần thiết cho các tế bào, các mô
trong cơ thể và đưa các sản phẩm thải các quá trình trao đổi chất ở tế bào, mơ ra
ngồi.
- Điều hồ
Điều hồ thân nhiệt, rất quan trong đối với động vật đẳng nhiệt. Về mùa
hè, mạch ngoại vi giãn để tăng cường thải nhiệt ra môi trường. Về mùa đông,
mạch ngoại vi co lại, giảm thải nhiệt.
- Máu truyền dẫn các hormon góp phần điều tiết chức năng thần kinh thể dịch đối với cơ thể. Cân bằng nội môi: pH, Áp suất thẩm thấu

- Bảo vệ:
Do các bạch cầu, kháng thể tác dụng ngăn cản, tiêu diệt vi khuẩn, vật lạ….
Trong máu cịn có các kháng thể chống lại độc tính do vi sinh vật gây ra.
* Hai chức năng sau chỉ có ở cá

21


- Tiêu hố: bạch cầu khơng hạt tiết ra ra men tiêu hoá đổ thẳng vào ruột
giúp tiêu hoá.
- Sinh sản: tạo ra enzim phá vỡ màng pholicun để trứng rơi xuống xoang và
chín để đưa ra ngồi.
III. Lượng máu trong cơ thể
Trong điều kiện bình thường, ½ lượng máu tuần hồn trong tim và mạch
quản, ½ tích lại ở các kho chứa máu. Ở người, gan chứa 20 % số máu, lá lách 16
%, da 10%.
Lượng máu ở các lồi động vật là khơng giống nhau: ngựa: 9,8 %, chim:
7,7%, thỏ: 5,45 %, lợn: 4,6%, cá khoảng 2-3 % so với trọng lượng cơ thể.
Lượng máu ở cá ít hơn, do năng lượng tiêu hao cho quá trình trao đổi chất
của cá tương đối ít hơn. Giữa các lồi cá, lượng máu chênh lệch là khá lớn: Cá
Hồi: 1,63% khối lượng cơ thể, cá Chép: 2%.
Lượng máu nhiều hay ít phụ thuộc vào phương thức sinh sống và trạng thái
sinh lý của cá. Cá vận động nhiều có lượng máu cao hơn, cá vận động ít có lượng
máu thấp hơn.
Máu dự trữ bổ sung cho máu lưu thông trong mạch khi cơ thể mất máu, lao
động kéo dài, bị sốt, trạng thái ngạt thở, xúc cảm mạnh. Khối lượng máu giảm đột
ngột gây huyết áp giảm mạnh, dẫn đến cơ thể chết.
IV. Thành phần hóa học của máu
Tùy từng nhóm phân loại mà các động vật thủy sản có thành phần máu
khác nhau. Máu có thể khơng có sắc tố (máu trắng) ở đa số động vật thân mềm;

máu có sắc tố màu xanh do các hợp chất đồng hoặc hemocyanin ở một số động
vật thân mềm; có sắc tố màu đỏ Hemoglobin (Hb) ở một số động vật chân khớp
và cá.
Máu của cá cũng như động vật có xương sống bậc cao nói chung có màu
đỏ đục lờ, gồm hai phần: huyết tương và các tế bào máu (huyết cầu).
Huyết cầu gồm: hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu
Huyết tương là một chất dịch màu vàng nhạt chứa rất nhiều chất hoà tan:
Protein (albumin, globulin, fibrinogen), axit amin, lipit, glucoza. Các chất hồ tan
vơ cơ Cl-, K+, Na+, Ca+, Fe2+. Các sản phẩm của trao đổi chất như ure, creatin.
Nếu loại bỏ fibrinogen của huyêt tương sẽ thu được huyết thanh.
Nước chiếm tới 80% thành phần máu, còn lại vật chất khô 20 %. Hàm
lượng nước trong huyết tương lớn trong huyết cầu. Tong huyết tương nước chiếm
90- 92%, còn trong huyết cầu chiếm 65- 68%.
Protein là thành phần chủ yếu trong chất khơ của huyết tương. Ví dụ ở
người Protein là 7,8%, cá Chép 2,76 - 3,17%, cá Diếc 2,66%. Protein giúp giữ ổn
định áp lực thể keo trong máu, giữ nước, không gây bệnh phù thũng. Protein
huyết tương được tổng hợp chủ yếu từ gan.

22


Albumin chiếm 60% lượng Protein.Tỉ lệ Albumin/ globulin (A/ G) tương
đối ổn định, cá chép A/G= 0,64, cá Diếc 0,51, cá Vược 0,77. Khi có một tác nhân
lạ xâm nhập vào cơ thể (virus, vi khuẩn, nấm, ký sinh trùng…) thì hàm lượng
Globulin tăng, chủ yếu là tăng γ-globulin.
Huyết tương có chứa các nitơ phi Protein: axit amin, amơniac, axit uric (ở
động vật bậc cao). Ở cá cịn có ure, TMO (trimethyamin oxyd) chúng đều là sản
phẩm quá trình trao đổi protein.
Máu cá xương có nhiều amơniac, axit uric. Máu cá sụn chủ yếu là ure,
TMO hai chất này có tác dụng điều chỉnh áp suất thẩm thấu của máu cá sụn luôn

cao.
Hàm lượng Glucoza trong máu phụ thuộc vào trạng thái sinh lý của cá và
điều kiện môi trường. Trong điều kiện bình thường ở cá Chép glucoza 39,6 mg%,
mùa hè cao hơn mùa đông dao động từ 35 – 50mg%
Hàm lượng cholesteron dao động phụ thuộc trạng thái sinh lý, khi tuyến
sinh dục đực phát triển thì cholesteron trong máu giảm. Tuyến sinh dục thoái hoá
hàm lượng cholesteron trong máu tăng.
Lượng muối vô cơ trong máu tương đối ổn định: 0,9 % gồm các ion Cl-,
K+, Na+, Ca+, C032-, P043-. Lượng Cl- trong máu cá nhám cao nhất, cá xương nước
biển lớn hơn cá xương nước ngọt
V. Đặc tính lý hố học của máu
a. Tỷ trọng và độ quánh
Động vật có vú tỉ trọng máu trong khoảng 1,053. Cá là 1,035, số lượng
hồng cầu càng lớn tỉ trọng càng lớn. Tỉ trọng của hồng cầu khoảng 1,090 phụ
thuộc hàm lượng Hemoglobin có trong hồng cầu.
Độ quánh của máu biểu thị lực ma sát giữa các phân tử khi máu lưu động,
nó ảnh hưởng đến huyết áp và sự lưu thông của máu trong huyết quản. Độ quánh
của máu do thể keo tạo nên, tuy nhiên lượng hồng cầu, protein trong huyết tương
tăng lên đều làm tăng độ quánh của máu. Độ quánh của máu động vật có vú
khoảng 3- 6, máu cá 1,49 – 1,83 xấp xỉ độ quánh máu người (1,75)
b. Độ pH và các hệ đệm
Các loại động vật nói chung chỉ có thể sống được bình thường trong điều
kiện pH bình thường. pH của máu ảnh hưởng đến hoạt tính của enzym và các đặc
tính lý hố khác của máu. Động vật có vú pH bình thường 7,35 - 7,6, cá 7,25 7,6. Máu động mạch có độ pH lớn hơn ở tĩnh mạch. pH của máu tương đối ổn
định, ví dụ cá Chép kính 2 tuổi ni ở nước có pH: 4 -> 5-> 6, nhiệt độ: 16 -190C
trong 40 ngày pH máu chỉ dao động 7,59 -7,62.
pH của máu ổn định nhờ hệ đệm sẵn có trong máu. Hệ đệm gồm có một
axit yếu và muối kim loại kiềm mạnh của axit đó. Khi lượng axit trong máu tăng
lên thì muối kiềm tác dụng với axit đó, biến nó thành axit yếu, nhờ đó nồng độ H+

23


giảm. Ngược lại kiềm trong máu tăng lên axit yếu của hệ đệm tác dụng với kiềm
đó tạo nên kiềm yếu vì vậy mà pH của máu ln được giữ ổn định.
Một số hệ đệm trong máu:
- Hệ đệm Bicarbonat: H2CO3/BHCO3 (B = Na+, K+) là hệ đệm quan trọng
trong máu, số lượng trong máu tương đối nhiều.
Nếu trong máu, lượng kiềm nhiều thì
BOH + H2CO3
BHCO3+ H2O
Nếu trong máu có nhiều axit thì:
H+ + BHCO3
B+ + H2CO3
H2CO3 là một axit yếu, dễ dàng phân ly thành H2O và CO2 và được thải ra
ngồi qua hơ hấp.
- Hệ đệm phosphat: BH2PO4/B2HPO4. Cơ chế đệm tương tự như hệ đệm
bicacbonat:
Nếu trong máu, lượng kiềm nhiều thì
BOH + BH2PO4
B2HPO4+ H2O
Nếu trong máu có nhiều axit thì:
H+ + B2HPO4
B+ + BH2PO4
- Hệ đệm protein: chiếm 75% khả năng đệm của máu trong cơ thể đối với
acid cacbonic, là sản phẩm chủ yếu hình thành trong q trình trao đổi chất.
Protein chính tham gia vào hệ đệm này là Hb, thường kết hợp với K+, Na+
Độ pH cịn được điều chỉnh nhờ cơ quan hơ hấp và thận
- Tác dụng của hô hấp: khi C02 trong máu tăng lên làm cho pH máu giảm,
kích thích trung khu hô hấp của hệ thần kinh hoạt động làm tăng khả năng thải

C02 kết quả làm giảm H2C03 trong máu, độ pH tăng. Khi pH quá cao sẽ ức chế
trung khu hô hấp của thần kinh lượng C02 thải ra ngoài giảm, tăng hàm lượng
H2C03 kết quả pH giảm.
- Thận có tác dụng thải đi gốc axit và giữ lại gốc kiềm, khôi phục lại kho
kiềm trong máu, góp phần ổn định pH máu. Ở cá khả năng lặn sâu dưới nước do
dự trữ kiềm cao
c. Áp suất thẩm thấu:
Áp suất thẩm thấu của máu do các chất hữu cơ và chất điện giải trong máu
tạo nên, song chủ yếu phụ thuộc vào nồng độ muối NaCl. Áp suất thẩm thấu trong
thể keo trong huyết tương lớn hơn dịch gian bào nên có tác dụng điều chỉnh
lượng nước trong dịch gian bào thấm ra ngoài mao mạch.
Áp suất thẩm thấu của máu ổn định sẽ đảm bảo cho quá tình trao đổi nước
của tế bào và các thành phần hữu hình của máu, duy trì hình dạng của tế bào máu.
Áp suất thẩm thấu huyết tương của động vật có vú bằng dung dịch NaCl
0,9% nước muối. Cá bằng 0,65.
VI. Các tế bào máu
a. Hồng cầu

24


- Hình thái và số lượng
Hồng cầu của động vật có vú có hình trịn dẹt, khơng nhân lõm hai mặt làm
cho bề mặt hồng cầu tăng lên khoảng 20 %. Hồng cầu có tuổi thọ khoảng 130
ngày, sau khi chết, chúng được phân hủy ở gan, lách…. Số lượng hồng cầu ở các
loài khác nhau là khác nhau và có tính ổn định tương đối.
Hồng cầu của cá trưởng thành nói chung giống như của chim, bị sát, lưỡng
thê có hình bầu dục hai bên lồi và có nhân.
Hồng cầu bình
thường

Hồng cầu trong co
thể thiếu máu

Số lượng 1- 2 triệu/mm3; cá nước ngọt 0,7 – 3,5 triệu hồng cầu/mm3; cá
nước mặn 0,09 – 4 triệu hồng cầu/mm3. Số lượng và kích thước hồng cầu tỉ lệ
nghịch với nhau. Số lượng hồng cầu cá đực nhiều hơn cá cái. Tuổi cá càng cao thì
số lượng hồng cầu càng lớn.
Ví dụ cá Esox lucius con cái 1,83 triệu/mm3; con đực 1,99 tr/mm3. Cá Chép
2 tuổi: con cái: 1,91 tr/mm3, con đực: 2,33 tr/mm3. Mùa hè, lượng hồng cầu cao
hơn mùa đông. Cá để đói lâu ngày số lượng hồng cầu sẽ tăng, môi trường thiếu
oxy hồng cầu tăng.
- Cấu tạo hồng cầu
Trong thành phần cấu tạo hồng cầu nước chiếm 60%, cịn lại chất khơ 40%.
Trong đó Hb chiếm 90%, ngồi ra cịn có Protein, Lipit (phần lớn kết hợp với
protein tạo thành lipoprotein), các muối vô cơ (chủ yếu là KCl). Trong hồng cầu
cịn có các enzym tiêu hóa gluxit, catalaza, cacboanhydraza và một số enzym
khác.
Hemoglobin (Hb) được cấu tạo bởi một phân tử Globin (96%) kết hợp với
4 phân tử HEM (chiếm 4%). Hb dễ dàng kết hợp với oxy để tạo thành
oxyhemoglobin. Đồng thời cũng dễ dàng tách ra để tạo thành Hb tự do.
- Hb có khả năng kết hợp CO2 tạo thành HbCO2 vận chuyển CO2 từ tế bào
mơ trong cơ thể ra ngồi mơi trường.
Hb + O2
HbO2

25