Tài liệu Điều hoà âm tính của các operon ức chế: trp operon docx

Đi u hoà âm tính c a cácề ủ
operon c ch : trp operon ứ ế
Đ i di n cho t t c các operon c a cácạ ệ ấ ả ủ
lo i amino acid và các vitamine là operonạ
tryptophan (trp operon; trp đ c là"trip") ọ ở
E. coli.
Operon tryptophan có ch c năng s n sinhứ ả
các enzyme đ ng hoáồ (anabolic) tham gia
vào quá trình sinh t ng h p ra amino acidổ ợ
tryptophan c n thi t cho t bào ti n hànhầ ế ế ế
t ng h p protein; thi u amino acid này viổ ợ ế
khu n không th t ng h p protein đ cẩ ể ổ ợ ượ
và nó s ch t. ẽ ế
Trp operon cũng ch u s đi u hoà âmị ự ề
tính nh ư lac operon; nó ch ho t đ ng khiỉ ạ ộ
môi tr ng n i bào thi u h t amino acidườ ộ ế ụ
này và không ho t đ ng (b c ch ) khiạ ộ ị ứ ế
d th a tryptophan, s n ph m cu i c aư ừ ả ẩ ố ủ
con đ ng sinh t ng h p. Vì v y ườ ổ ợ ậ trp
operon đ c g i là ượ ọ operon c chứ ế
(repressible) hay operon đ ng hoá.ồ
1. C u trúc c a trp operonấ ủ
trp operon c a ủ E. coli có ch a năm geneứ
c u trúc chính (ấ trpE, trpD, trpC, trpB và
trpA) mã hoá cho các enzyme tham gia
vào các con đ ng sinh t ng h p amioườ ổ ợ
acid tryptophan theo m t c ch r tộ ơ ế ấ
ph c t p ( đây chúng ta không quan tâmứ ạ ở
các con đ ng c th này). ườ ụ ể trp operon có
m t sso đ c đi m khác nh : trình tộ ặ ể ư ự
operator n m l t trong promoter; geneằ ọ

đi u hoà n m cách xa operon v phíaề ằ ề
tr c.ướ

(a) (b)
(a) C u trúc phân t amino acidấ ử
tryptophan. (b) C u trúc l p th c aấ ậ ể ủ
ch t c ch operon tryptophan (bên ph iấ ứ ế ả
m i hình) bám vào DNA operator c a nóỗ ủ
(bên trái m i hình). Ch t c ch này làỗ ấ ứ ế
m t dimer g m hai polypeptide gi ngộ ồ ố
nhau (t ng tr ng b ng v ch ngangượ ư ằ ạ
màu đ ). S bám vào DNA ch x y ra khiỏ ự ỉ ả
m t phân t tryptophan (các vòng màuộ ử
đ ) đ c bám dính vào m i monomerỏ ượ ỗ
c a ch t c ch này.ủ ấ ứ ế
2. C ch đi u hoà âm tínhơ ế ề c a ủ trp
operon
Khi trong t bào ế E. coli d th a aminoư ừ
acid tryptophan (s n ph m cu i cùngả ẩ ố
c a con đ ng chuy n hoá) thì ủ ườ ể trp
operon ng ng ho t đ ng và do đó cácừ ạ ộ
enzyme t ng ng không đ c sinh ra.ươ ứ ượ
S ki n này đ c gi i thích nh sau:ự ệ ượ ả ư
Ch t c ch bình th ng c a operonấ ứ ế ườ ủ
này (trp repressor) t n t i d ng b tồ ạ ở ạ ấ
ho t g i là ạ ọ aporepressor , không có ái
l c đ i v i ự ố ớ trp operator, nh ng khi cácư
amio acid d th a k t h p vào s t o raư ừ ế ợ ẽ ạ
ph c h p có ho t tính, nghĩa là có ái l cứ ợ ạ ự
v i ớ trp operator. Vì th tryptophan đ cế ượ

g i là ọ ch t đ ng c chấ ồ ứ ế (corepressor).
Ph c h p này bám vào y u t ch huyứ ợ ế ố ỉ
làm kìm hãm phiên mã c a ủ trp operon .
Ng c l i, khi trong t bào v ng m tượ ạ ế ắ ặ
hay thi u h t các amino acid này, t thânế ụ ự
ch t c ch này tr ng thái b t ho tấ ứ ế ở ạ ấ ạ
nên không bám đ c vào y u t ch huyượ ế ố ỉ
(trp operator). Vì v y các gene c u trúcậ ấ
x y ra s phiên mã và k t qu là cácả ự ế ả
enzyme tham gia t ng h p tryptophanổ ợ
đ c sinh ra . Và m t khi hàm l ngượ ộ ượ
amio acid này đ c t ng h p m c dượ ổ ợ ở ứ ư
th a s tác đ ng ng c tr l i, kìm hãmừ ẽ ộ ượ ở ạ
ho t đ ng c a ạ ộ ủ trp operon.
(a)
(b)
Operon tryptophan b kìm hãm (a) vàị
ho t đ ng (b).ạ ộ
Tóm l i, ph ng th c đi u hòa ho tạ ươ ứ ề ạ
đ ng gene theo các c ch liên hộ ơ ế ệ
ng c hay ph n h i nh th (feed-backượ ả ồ ư ế
mechanisms) đ m b o cho b gene cácả ả ộ
vi khu n ho t đ ng m t cách h p lý vàẩ ạ ộ ộ ợ
nh đó các vi khu n thích ng và phátờ ẩ ứ
tri n tr c các đi u ki n môi tr ngể ướ ề ệ ườ
luôn thay đ i.ổ
* C n l u ý r ng, các protein c ch vàầ ư ằ ứ ế
đ ng c ch không h n là cách duy nh tồ ứ ế ẳ ấ
các vi khu n đi u hòa phiên mã gene. ẩ ề Ở
nhi u vi khu n (và m t s eukaryote),ề ẩ ộ ố

s đi u hòa m c chuy n hóa nào đóự ề ứ ể
cũng có th đ c ki m soát b i cácể ượ ể ở
riboswitch (t m d ch là: ạ ị công t c riboắ ).
M t riboswitch là m t ph n c a ộ ộ ầ ủ vùng 5'-
không đ c d ch mã ượ ị (5'-untranslated
region = 5'-UTR) trong phân t mRNA,ử
t i đó có m t v trí bám đ c thù cho ch tạ ộ ị ặ ấ
chuy n hóa (metabolite).ể
M t s ch t chuy n hóa bám vào cácộ ố ấ ể
riboswitch, nh : các purine adenine vàư
guanine; các amino acid glycine và lysine;
mononucleotide flavin (nhóm ph c aụ ủ
NADH dehydrogenase); S-adenosyl
methionine (nh ng nhóm methyl choườ
nhi u phân t , k c DNA và "chóp" ề ử ể ả ở
đ u 5' c a mRNA eukaryote).ầ ủ
Trong m i tr ng h p, riboswitch ki mỗ ườ ợ ể
soát các gene liên quan đ n s chuy nế ự ể
hóa c a phân t đó. Ch t chuy n hóaủ ử ấ ể
bám vào mRNA đang sinh tr ng và baoưở
g m c s thay đ i bi n c u (allosteric)ồ ả ự ổ ế ấ
mà: (i) đ i v i m t s gene nó khi n choố ớ ộ ố ế
s t ng h p mRNA h n n a đ k t thúcự ổ ợ ơ ữ ể ế
tr c khi hình thành m t s n ph m ch cướ ộ ả ẩ ứ
năng, và (ii) đ i v i m t s gene khác,ố ớ ộ ố
nó tăng c ng hoàn ch nh vi c t ng h pườ ỉ ệ ổ ợ
mRNA. Trong c hai tr ng h p, k tả ườ ợ ế
qu là do s ki m soát m c đ c aả ự ể ứ ộ ủ
chính ch t chuy n hóa y. M t sấ ể ấ ộ ố
riboswitch ki m soát s d ch mã mRNAể ự ị

h n là phiên mã mRNA. Đã có g i ýơ ợ
r ng các c ch đi u hoà này, v nằ ơ ế ề ố
không liên quan b t kỳ protein nào; nó làấ
m t c ch còn sót l i t "gi i RNA".ộ ơ ế ạ ừ ớ