Tài liệu Điều hoà dương tính của lac operon pptx

Đi u hoà d ng tínhề ươ
c a lac operon ủ
Nh chúng ta có th d đoán, ư ể ự đi u hoàề
d ng tínhươ (positive control) là đ i l pố ậ
v i đi u hoà âm tính; đó là, operon bớ ề ị
đóng, ng ng ho t đ ng (th c ra là ho tư ạ ộ ự ạ
đ ng c a operon b gi m xu ng m tộ ủ ị ả ố ộ
m c c s ) tr phi có y u t nào đó xenứ ơ ở ừ ế ố
vào b t nó ho t đ ng tr l i. Trongậ ạ ộ ở ạ
tr ng h p c a ườ ợ ủ lac operon, đi u này cóề
nghĩa là tách b ch t c ch ra kh iỏ ấ ứ ế ỏ
operator là ch a đ đ kích ho t operonư ủ ể ạ
nh đã đ c p tr c đây. Nó c n đ nư ề ậ ướ ầ ế
m t nhân t d ng tính b sung thêm.ộ ố ươ ổ

Th t v y, ho t đ ng c a ậ ậ ạ ộ ủ lac operon còn
ch u s ki m soát c a m t ị ự ể ủ ộ protein đi uề
hoà d ng tínhươ liên quan v i s có m tớ ự ặ
c a glucose. C th , khi trong môiủ ụ ể
tr ng có m t đ ng th i c lactose vàườ ặ ồ ờ ả
glucose thì operon lac t m th i ng ngạ ờ ư
ho t đ ng. Hi n t ng này g i là ạ ộ ệ ượ ọ cứ
ch d hoá ế ị (catabolite repression). Ng iườ
ta nh n th y r ng, khi glucose có m t ậ ấ ằ ặ ở
n ng đ cao thì hàm l ng ồ ộ ượ AMP vòng
(3',5'-cyclic adenosine monophosphate =
cAMP; Hình 3.8a) trong t bào r t th p;ế ấ ấ
và ng c l i, khi không có glucose ho cượ ạ ặ
có không đáng k thì hàm l ng cAMPể ượ
trong t bào đ c t ng h p tăng cao.ế ượ ổ ợ
cAMP vì v y đ c xem là ậ ượ ch t ch thấ ỉ ị

(indicator) c a s v ng m t glucose vàủ ự ắ ặ
đ c coi là ượ nhân t đi u hoà d ng tínhố ề ươ
(positive regulator) c a các operon dủ ị
hoá.
(a)
(b) (c)
(a) C u trúc và s hình thành phân tấ ự ử
cAMP t ATP. (b) CAP g m haiừ ồ
monomer gi ng nhau, m i monomerố ỗ
nh n bi t m t trình t DNA nh vùngậ ế ộ ự ờ
xo n alpha đ c đánh d u F; và (c)ắ ượ ấ
Trình t đ i x ng c a v trí CAP là cácự ố ứ ủ ị
đo n l p đ o ng c.ạ ặ ả ượ
Ngoài ra, còn phát hi n m t lo i proteinệ ộ ạ
đi u hoà d ng tính có tên là ề ươ protein
ho t hoá d hoá ạ ị (catabolite activator
protein = CAP) cũng g i là protein ti pọ ế
nh n / bám cAMP (cyclic AMP receptor /ậ
binding protein = CRP) hay protein bám
cAMP. CAP g m hai ti u đ n v gi ngồ ể ơ ị ố
nhau g i là ọ homodimer (Hình b); nó chỉ
ho t đ ng khi môi tr ng n i bào cóạ ộ ườ ộ
hàm l ng cAMP cao. Trong tr ng h pượ ườ ợ
đó, cAMP k t h p v i CAP t o thànhế ợ ớ ạ
ph c h p CAP-cAMP và làm tăng ái l cứ ợ ự
c a CAP đ i v i promoter. Ph c h pủ ố ớ ứ ợ
này có kh năng nh n bi t và bám vàoả ậ ế
m t đo n 16 bp v phía tr c vùng kh iộ ạ ề ướ ở
đ ng, v i ộ ớ các đo n l p đ o ng cạ ặ ả ượ
(inverted repeats), g i là ọ v trí CAPị (Hình

c). B ng cách đó RNA polymerase đ cằ ượ
kích thích bám ch t vào promoter và b tặ ắ
đ u t ng h p mRNA m c cao.ầ ổ ơ ở ứ
Nh v y, khác v i ki u đi u hoà âmư ậ ớ ể ề
tính do s t ng tác gi a ''ch t c chự ươ ữ ấ ứ ế
và operator'' (t ng tác protein-DNAươ ) ở
đây s t ng tác x y ra gi a proteinự ươ ả ữ
đi u hoà thu c ph c h p CAP-cAMP màề ộ ứ ợ
y u t chính là CAP v i RNAế ố ớ
polymerase (t ng tác protein-proteinươ )
giúp RNA polymersae bám n đ nh vàoổ ị
promoter, tăng c ng ho t đ ng phiênườ ạ ộ
mã (đi u hoà d ng tính) mà ch y u làề ươ ủ ế
đi u ch nh t c đ kh i đ u phiên mã.ề ỉ ố ộ ở ầ
M t khác khi CAP/cAMP bám vào, nóặ
làm cho DNA u n g p đáng k (kho ngố ậ ể ả
90 đ ). Và nh th , RNA polymerase dộ ư ế ễ
dàng tách hai s i c a DNA, t o thànhợ ủ ạ
m t ph c h p m .ộ ứ ợ ở
Đi u hoà d ng tính ề ươ lac operon .
CAP/cAMP cũng có th kích thích phiênể
mã các operon c m ng khác, bao g mả ứ ồ
các ara và gal operon đ c nghiên c uượ ứ
k . Ngay khi ỹ lac operon ti n hànhế
chuy n hoá lactose, các operon khác nàyể
mã hoá cho các enzyme phân c t cácắ
đ ng bi n đ i t ng ng, arabinose vàườ ế ổ ươ ứ
galactose. Nh th , đ cho hi u su t l nư ế ể ệ ấ ớ
nh t, t t c ba operon này s v n đóngấ ấ ả ẽ ẫ
ch ng nào t bào v n còn có s nừ ế ẫ ẵ

glucose. Vì cAMP đáp ng v i n ng đứ ớ ồ ộ
glucose, nên ta ch ng ng c nhiên gì khiẳ ạ
c ba operon này cùng chia x m t cả ẻ ộ ơ
ch đi u hoà chung có liên quan cAMP.ế ề
Ph c h p CAP-cAMP bám promoterứ ợ ở
ho c g n promoter c a m i operon vàặ ầ ủ ỗ
t o đi u ki n thu n l i cho vi c bámạ ề ệ ậ ợ ệ
vào c a RNA polymerase.ủ