Giáo trình thực vật học (NXB giáo dục 2009) nguyễn bá, 279 trang

Còng ty cổ phấn sách Đại học - Day nghề - Nhá xuất bàn Giáo dục giữ quyền công bô tác phàm
Mọi tổ chức, cá nhãn muốn sử dụng lácpíiim dưới mọ: hình thức phải dược sự dóng ỷ của chủ sở hữu quyển tác già.
04

2009/CXB/463 - 2117/GD

Mã số : 7K699y9 - DAI


LỜI NÓI ĐẦU
(n á o trin h Thực vậ t học được biên soạn theo Chương trìn h kh u n g giáo dục Đ ại học
của Bộ Cìiáo dụi* - Đào tạo ban hành theo Q uyết đ ịn h sô 31/2004/Q Đ -BG D &Đ T ngày 16
th a ng 9 nãm 2004 cua Bộ trưởng Bộ Giáo dục và Đào tạo.
Nội dung của giáo trìn h trìn h bày những kiên thức dại cương vổ g iải phẫu, hình
th á i và phân loại học thực vật.
G iáo trìn h được chia làm 4 phần:
Phần M ột. T ế bào thực vậ t
Phần H ai. Sự đa dạng của thực v ậ l
Phần Ha. Sự p h á t triể n và cấu tạo của thực v ậ t H ạ t kín
Phần Hơn. Thực v ậ t và môi trường.
M ồi phần kèm theo lý th u y ế t có các bài hướng dẫn thực hành.
Vồ k iế n thức "G iai phẫu thực vật", giáo trìn h đổ cập đến những k h á i niệm chính VC
tê bào học thực vật, 111Ơ học và giai phẫu các cơ quan d in h dưỡng, v ề kiê n thức "H ìnb
th á i học", giáo trìn h chủ yếu giới thiỆu các k h á i niộm về hình th á i dùng cho phân loại
thực vật.
Vồ k iê n thức "Phân loại học ihực vật", giáo trìn h giới th iệ u tóm tắ t các nhóm phíìn
loại, kc Cíi m ột sơ nhóm khơng thuộc giới thực vậ t như V i kh u ẩ n lam , Nấm và Tảo. Giáo
trìn h chủ yếu tập tru n g vào nhóm thực vậ t H ạ t k ín là nhóm có nh iề u ý nghĩa lý th u yết
và Unie tiê n hơn ca và dựa vào hộ thông Cronquist. T u y thế, do tín h chất của m ột giáo
trìn h dại cương cho nên chúng tơi cũng ch ỉ giối thiệu được m ột sô" họ dặc trưng.

Về "Thực hành", với tố i đa nội dung, mẫu vậ t th í nghiệm, dĩ nhiên là khơng thể thực
hiện dược hết. Nhưng đây là những dẫn liệu đổ lựa chọn cho thực Liồn các trường, các địa
phương nhằm giúp sinh viên hiểu những khái niệm chính của các phần ]ý Ihut.
Các k iế n thức dược trìn h bày tron g giáo trìn h là những kiế n thức cơ ban kốt }lỢp
cạp nhật, các kiê n thức mới. V í dụ. việc phân chia CÁC Sinh giỏi hiện nav, tu y chưa ÍÝ
được một hộ ih ơ n g thông n h ấ t nhưng phần lớn các tác giả đều dựa vào bang phán loại
Xăm giới của W h itta k e r (1969) kê t hợp vói ba lìn h vực của Wocsc (1990) đố viết sáv'L
Điêu rõ ràng hơn là nhóm P rokaryota dù chỉ gồm m ột giói M oncra của W h itta k e r r.-iY
hai giới B acteria (E ubactcria) và Archaca (Atchaea bacteria) của VVooso, dổu là CÍIC sừih
vạt khơng có nhân điển hìn h. T u y thơ các nhà Tảo học vần cho la n g V i k ill ấn lam
(Cyanobacteria) là Tảo la m (Cyanophyta)! Cũng như vậy.
hiộn nay hầu n lu í ngi
ta khơng nói dến các k h á i niệm "thực vậ t b.ậc thấp" và "thực v ậ t bậc cao" n h iín ií ( Ï 1C nhà
Thưc vật học vẫn chưn có sự thơng n h ấ t vổ giới P ro tista hay giới ProtocLista
Thiịn
ìớnỊ» hiện nay xem giới thực vậ t không bao gồm tấ t cá các ngành tảo kổ cả tí’/) lục. t;io
' n IVotoclista có nghĩa bao gồm Protista cùng vỏi Tao lục, Tảo nâu và Tảo dỏ.


nâu và tảo đỏ. Trước tìn h h ìn h đó các sách giáo khoa về S in h học thực vậ t vẫn trìn h
bày đầy đủ các g ió i khác kể cả V i kh u ẩ n và Nấm . Đó là đ iề u khả dĩ n h ấ t mà giáo trìn h
này cũng được tr ìn h bày theo quan điểm đó.
"Giáo trìn h được biên soạn cho sin h viên ngành S inh học của các trường đại học, cao
đẳng và cũng là tà i liệ u th a m khảo cho giáo viên, học sin h các trường phổ thông và cho
những ai quan tâm đến th ế giởi thực v ậ t â nưóc ta nh ằ m nâng cao kiế n thức đổ góp
phần bảo vệ nguồn gen phong p hú và đa dạng đó. Với chương trìn h mới, tà i liệ u soạn
lần đầu cho nên không trá n h kh ỏ i những sai sót về nội d u n g và h ìn h thức. M ong có sự
đóng góp ý k iế n để có th ể sửa chữa cho những lầ n in sau. M ọ i ý kiế n x in gửi về Công ty
Cổ phần Sách Đ ạ i học - D ạy nghề, Nhà xu ấ t bản Giáo dục, 25 H àn T huyên, Hà Nội.
Đ iện thoại (04)8264974.

Hà Nội, tliáng I năm 2007
T Á C G IẢ

4


MỤC LỤC
Lời nói dầu
PHẨN MỘT. TẾ BÀO THỰC VẬT
Chương 1. CHẤT NGUYÊN SINH
1.1. Thành phần hóa học cùa tế bào thực vặt
1.2. Các bào quan
1.3. Trạng thái vật lý cùa chất nguyên sinh
Chương 2. NHŨNG THÀNH PHẨN NGOÀI CHẤT NGUYÊN SINH
2.1. Không bào. Dịch tế bào
2.2. Vách tố bào
Chương 3. SỰPHÂN CHIA TẾ BÀO
3.! Chu trình tế bào
3.2. Pha trung gian
3.3. Nguyên phân và phân bào
3.4. Meioz hãy sự giảm phân
THỤC IIÀ N H
'
1. Dụng cụ và vật liệu cần thiết cho thực hành môn học
2. Phương pháp cắt mẵu và làm bản cắt hiển vi
3. Phương pháp nhuộm màu và thử phản ứng thường dùng
4. Kính hiên vi, cách sử dụng và bảo quản
5. Vẽ hình
6. Phán Ihực hành tế bào thực vật
PHẦN HAI. Sự ĐA DẠNG CỦA THỰC VẬT

Chương 4. HỆ THỐNG HỌC: KHOA HỌC VÊ SỰĐA DẠNG
4.1. Phép phán loại: cách gọi ten và phân loại
4.2. Nguồn gốc cùa tê bào có nhân và các Giới cùa sự sống
4.3. Chu trình sống và thế lưỡng bội
Chương 5. PROK.ARYOTA VA VIRUS '
5.1. Đạc điểm cùa tế bào Prokaryota
5.2. V i khuẩn (Bacteria)
5.3. Virus và Viroid
Chương 6. NẤM - FUNGI
6.1. Các đặc điểm cùa nấm
6.2. Ngành Nấm cổ - Chyưidiomycota
6.3. Ngành Nấm tiếp hợp - Zygomycota
6.4. Ngành Nấm túi - Ascomycota
6.5. Ngành Nấm đàm - Basidiomycota
6.6. Nấm men
6.7. Nấm conidi hay Nấm bất toàn
6.8. Nấm cộng sinh
THỰC IIÀ N H . Nấm - Fungí
1. Ngành Nấm tiếp hợp - Zygomycota
2. Ngành Nấm túi - Ascomycota
3. Ngành Nấm đàm - Basidiomycota
Chương 7. TẢO VÀ CÁC PROTISTA DỊ DƯỠNG
7.1. Ngành Tào Hai rãnh - Dinophyta
7.2. Ngành Tào mắt - Euglenophyta
7.3. Ngành Tảo ẩn - Cryptophýta
7.4. Tào có sợi phụ - Haptophyta
7.5. Ngành Tào silic - Bacillariophyta
7.6. Ngành Tào vàng ánh - Chrysophyta
7.7. Ngành Tảo nâu - Phaeophyta

3
9
10
12
17
20
20
22
27
27
27
28
29
32
32
35
36
37
47
49
56
56
59
60
61
61
62
64
65
65

67
67
69
70
72
73
73
76
76
76
77
78
78
■ 79
80
81
81
83
83

5


7.8. Ngành Tào đò - Khodophyta
7.9. Ngành Tào lục - Chlorịplíyla
THỤC HÀNH. 1’ rolìsta thực vậl và tào
1. Ngành Tào silic - Bacillariophyta
2. Ngành Tào lục - Chlorophyta
3. Ngành Tào nâu - Phacophỹla
4. Ngành Tào đô - Rhodophỹla

Chương 8. RIĨU
8.1. Cấu Irúc và sinh sản cùa Ríu
8.2. Ngành Rêu tán -Hcpatophyla
8.3. Ngành Rêu sừng -Anihocerophyla
8.4. Ngành Ucu ih Ịt - Bryophyta
THỰC I1ÀNII. Rêu
1. Ngành Rêu tàn -Hcpatophyta
2. Ngành Rêu thật - Bryophyta
Cliương 9. DUƠNG x i
9.1. Cơ ihể cùa thực vât có mạch
9.2. Cấu lạo sơ cấp và cấu tạo thứ cấp
9.3. Ngànii Dương xỉ Irán (khuyết trin ) - Rhyniophyta
9.4. Ngành Zosterophyllophyta
9.5. Ngành Trimerophytophvta
9.6. Ngành Thơng d ít —Lycopodiophyla
9.7. Ngành Dương xi - Ptéridophytã
THựC H À N II. DươnỊị xi • thực vật có mạch khuyết hụt
1. Ngành Thơng đất - Lycopocliopliyta
2. Ngành Dưong xi - Picridõpliylã
Chương 10. THỰC VẬT HẠT TRAN
10.1. Ngành Thông - Coniferophyta
10.2. Cac ngành khác cùa Ihực v ịt hạt Irần
THỤC HÀNH. Thực vạt Hạt trán
1. Ngành Tuế - Cycadophyta
2. Ngành Thóng - Coniferophyla
Chương 11. THỤC VẬT HẠT KÍN - ANGIOSPERMAE
11.1. Hình thái các cơ quan dinh dưỡng
11.2. Các cơ quan sinh sản
m ự c IIÀ N H - Ilì n li tliá i thực vật Hạt kín
1. liìn h thái Ihân

2. Hình thái lá
3. Hình thái r i
4. Hoa, câu tạo và các thành phần cùa hoa
5. Các kiêu quà
Chương 12. LỚP NGỌC LAN - MAGNOLIOPS1DA (DICOTYLEDONAIỈ)
12.1. Bộ Ngọc lan - Magnoliales
12.2. Bộ Long não - Laurales
12.3. Bộ Hổ tiêu - Piperales
12.4. Bộ Súng - Nymphaeales
12.5. Bộ Iloàng liên - Kanunculalcs
12.6. Bộ Thuốc phiện - Papaveralcs
12.7. Bộ Sau sau - Hamamclidales
12.8. Bộ Gai - Urticalcs
12.9. B ộ D c-F a g a lcs
12.10. Bộ Cẩm chướng - CaryophylUtles
12.11. I3Ộ Rau răm - Polygoiialẽs
12.12. lỉộ C h c-T lica le s

85
86
93
*Í3
93
95
95
%
96
98
99
100

103
103
103
104
104
104
106
106
107
107
109
117
117
117
119
120
125
128
128
128
129
129
138
154
154
155
156
156
159
161

161
161
162
162
162
K>3
K>3
164
164
165
lf>6
!í)6


12 .13. Bỏ liona Malvales
12.14. Hộ 1ỉna tím Viólales
12.15. Bọ l.icu Salicalcs
12.16. Bộ Màn màn Capparalcs
12.17. Bộ Đỏ quyên - Kricalcs
12.18. Bộ Iloa hổng Rosales
12.19. Bộ Đậu I-abales
12.20. Bỏ Sim - Myrtales
12.21. Bỏ Thầu dáú Huphorbiales
12.22. lỉộ Táo la - Khamnales
12.23. Bó Bỏ hịn Sapindales
12.24. Bộ 1loa lán - Apiales
12.25. Bộ Long dởm - Gentianales
12.26. Bộ Cà - Solanaceae
12.27. Bộ Hoa mịi - Lamíales
12.28. Bộ Hoa mõm chó - Scrophulariaceae

12.29. Bộ Cù phê - Rubiales
12.30. Bộ Cúc Aslerales
l l i i r HÀNH Thực vật Hạt kín
1. Phương pháp thu mầu và làm tiớu bàn mầu cây khô
2. Thực vật lla i lá mám
Chương 13. l.ỏ p HÀNH l.ILIOPSIDA hay MỘT LÁ MAM - MONOCOTYLEDONAE
13.1. Bộ Trạch tá - Alismatales
I 3.2. Bọ Thúy kiéu Najadales
13.3. Bọ Cau Arecalcs
13.4. Iiọ Ráy - Arales
13.5. Bọ Thai lài Commelinales
13.6. Bọ Cói - Cyperales
13.7. Bộ Lúa PÓâles hay Graminalcs
I 3 s. Bộ Dứa Bromeliales
13.9. Bộ Hành Liliales
13.10. Bộ Lan - Orchidales
THỤC MẢNH - Thực vật Một lá mầm
1. Nhóm bộ Alismatidae
2. Nhỏm bộ Liliidae
3. Nhóm bộ Commelinidae

167
167
167
168
168
168
169
170
170

171
171
172
172
173
174
175
175
175
177
177
179
188
188
188
188
189
189
190
190
191
191
192
193
193
193
194

PHẨN BA. Sự PHÁT TRIEN VÀ CẤU TẠO CỦA THỰC VẬT HẠT KÍN
Chương ¡4. Pllỏl. HẠT

14.1. Phơi trường thành và hạl
14.2. Nội nhũ "
14..-. Sự phái trien cùa phơi

196
196
197
197

14.4. V ó h ạ l

14.' Cày mẫm
Chương ¡5. MÕ
15.1. Mó phân sinh
15.2. Mị bì
15..-. Mó cư bán
15.-J. Xylem và Phloem
15.5. I lệ ihóng bài tiết
T H i r ilÀ N Ỉ l - Mó

199

199
20]
201
202
205
209
215
218

1. V ơ bì

218

2. \'ơ cơ bán
ĩ. Xylcm và Phloem
4. lụ Ihổng bài tiẽì

221
223
226


Chương 16. CẤU TẠO CỦA THÂN
16.1. Cấu tạo sơ cấp cùa than
16.2. Cấu tạo thứ cấp
16.3. Các kiểu thân thứ cấp
16.4. Cấu tạo thân cây Một lá mẩm
THỰC HÀNH - Cấu tạo thân
1. Cấu tạo cây thân cỏ Hai lá mẩm
2. Cấu tạo thứ cấp cây thân gỗ Hai lá m ím
3. Cắu tạo thân cây Một lá mám

229
229
232
233
235
238

238
239
241

Chuơng 17. CẤU TẠO CỬA LÁ
17 1. Phiến lá
17.2. Cáu tạo cùa cuống lá
17.3. Lá câý Một lá mám
17.4. Sự rụng lá'
THỤC HẨNH - Cáu tạo lá
1. Cấu tạo phiến lá Đa
2. Cấu tạo lá cây Lưỡi dòng
3. Cấu tạo cùa lá Ngơ
Chương 18. CẤU TẠO CỦA RỄ
18Ĩ1. Chóp rẻ
18.2. Mơ phân sinh tận cùng
18.3. Cấu tạo sơ cấp
18.4. Cấu tạo thứ cấp cùa rề
18.5. Sự phát triển cùa rề bên
18.6. Rẻ dự trữ
18.7. Rễ phụ
THỰC HANH - Cấu tạo rẻ
1. Quan sát các miền cùa rề

242
242
245
246
247
249

249
250
251
253
253
254
254
256
259
260
260
261
261

2. C ấu lạo sa c ấp c ù a r ỉ cây M ộ i l í m ám . Ré cây Lưỡi dịng

262

3. Cíu tạo sơ cấp của rẻ câý Hai lá mầm.Rễ cấy Mao lương
4. Cấu tạo thứ cấp cùa r ỉ. Rẻ cây Bí ngơ

263
264

PHẨN BỐN. THỰC VẬT VÀ M Ơ I TRƯỜNG
Chuơng 19. KHÁI NIỆM SINH THÁI HỌC
19 1. Khí hâu
19.2. Đ ất

19.3. Độ vĩ và độ cao

19.4. Các tác nhân hữu sinh
19.5. Sự thích nghi vé cấu tạo đối với sự phát tán cùa hạt
19.6. Phân loại dạng sống cùa thực vật
Chương 20. CÁC MIỀN SINH CẢNH
20.1. Rừng mưa nhiệt đới
20.2. Savan và rừng nhiệt đới rụng lá
20.3. Hoang mạc
20.4. Đồng cị
20.5. Rừng ơn đới rụng lá
20.6. Rừng ơn đới hỗn hợp rừng Thông
20.7. Rừng taiga
20.8. Đồng rêu Bắc cực
TÀI LIỆU THAM KHẢO CHỈNH

8

267
267
269

270
270
271
272
273
273
273
274
274
274

275
275
275
276


PHẦN MỘT

TÊ BÀO THỰC VẬT

Chương 1

CHẤT NGUYÊN SINH
M ọ i sinh vật đểu có cấu tạo tê bào. Có hai nhóm sinh vật khác nhau cơ bàn là sinh
vật k liị n g nhãn (Prokaryota) và sinh vật có nhân (Eukaryota).
T ro n g ba lĩnh vực của sinh vặt theo cách phàn chia cùa Carl Woese (1990) thì sinh
vật khơng nhân có giới vi khuẩn hay v i khuẩn thực (Bacteria hay Eubactcria) và giới vi
khuân cổ (Archea hay Archeabacteria) và các sinh vật có nhân (Eukarya hay Eukaryota)
gồm ba giới là giới sinh vật dơn bào Protista, Nấm (Fungi); Đ ộng vật (A n im a lia ) và Thực
vật (Plantae hay V eg e ta b ilia ).
B à n g 1 .1 . S o s á n h c á c đ ặ c đ iể m c ủ a t ế b à o k h ô n g n h â n ( P r o k a r y o t a )
v à tẽ b à o c ó n h ã n ( E u k a r y o t a ) . T h e o p . R a v e n 36

Kích thước tẽ' bào

P ro k a r y o ta

E u k a ry o ta

1 -1 0

5 -1 0 0 Jim hoặc hơn
có

M àng nhân

khơng

ADN

cu ộ n vịng

hình dài

T hể tơ

khơn g

có

Lạp lục

khơng

có

K hung tế bào

khơn g

có

R iboxom

7 0S

8 0S trong c h ấ ỉ tế bào, 70S tron g thể tơ và iạp lục

T ế bào động vật và tế bào thực vật là những biến đổi của cùng m ột kiểu cơ sờ của
đơn vị cấu trúc. Trên cơ sở đó học thuyết tế bào đã được hình thành do M athias
Schleiden và Theodor Schavvn vào nửa đầu thế kỷ X IX . Thuật ngữ tế bào (cellu la ) lẩn
đẩu tiên được Robert Hooke đật năm 1665 trên sự quan sát những khoang nhỏ có vách
bao quanh cùa nút bần và về sau ơng cịn quan sát thấy ờ trong mô của những cây khác
và nhấn mạnh rằng tế bào cịn có chứa "chất dịch lỏng". N ộ i chất cùa tế bào về sau mới
dược phát hiện và được gọi là chất nguyên sinh (protoplasm ). Còn thuật ngữ thê’ nguyên
sinh (protoplast) là do Hanstein đổ xướng nãm 1880 để chỉ chất nguyên sinh trong một tế
bào đơn độc. Tế bào thực vật bao gồm cả thể nguyên sinh và vách tế bào. Nhân là một
thành phần quan trọng của tế bào được Robert Brown phát hiện nãm 1831.
9


Thỏna thường imười ta vẫn chia nội chất cùa tố bào thành hai nhóm: 1) Iilũrns vịu
chai có hoạt ilộ im sting, là chất nguyên sinh và 2 ) nhũn« sán phẩm không phái chái
nauyôn sinh, dược UỌI là những vật thế ng ồi chát ngun sinh.

Thuộc về chất nguvơn sinh có chất tố hào. chất sống mang irong dó cúc Ixio cliuyén hóa như nhân. lạp. thó’ tư (ty Ihể), bộ máy G olgi, Ihc ribỏ (riboxom ).
Nhàn là bào quan mang các thõng tin di truyền, là bào quan giữ các chức Iifmg của
mọi quá Irìn li hết sức quan trọng trong tế bào. Lạp (lạp thồ) thục hiện quang hợp và lổng
hợp lin h bột và các chát dự irữ khác, 'riló lơ (ty the) là bào I]uan nhó be liên quail với q

trình hơ liĩíp. Bộ máy Cìolgi hay the lùnh mang là bào quail lien quan với chúc năng bài
tiết các chất vách 1C bào và các sán phum khác. Sự tổng hựp protein trong tế hào là chức
năim cùa llic ri bõ ( 1'iboxom ) và hệ thống màng mỏng trong chất lố bào dược gọi là mạng
nội chất.
Thuộc vè các vặt thể ngoài chất ngun sinh có khơng bào chứ;1 ‘ lích tế bào và các
vật the bủn trong là các sán phẩm hoạt dộng của chất nguyOn sinh, cúc cliàl dự ÍIU như
tinh bộl. các giọt dầu, hạt alơron, cùng các sản phdm của quá trình trao dổi chãi như các
tinh the m uối vơ cơ...

1.1. Thành phần hóa học của tế bào thực vật
Nước ( 11,0) chiếm den 90% khối
lượng tủ a háu hốt mó thực vật. T rái lại
những ion lích diện trong cơ thể thực
vật như kali (K *), magic (M g 2t), Canxi
(Ca’ *) clủ tliio'm khoảng I phán nam.
Mẩu hết các cliál chứa (rong cơ thổ tliực
vật có chứa carbon. VC mặt hóa học, đó
là những clưit hữu tơ . Các phân tử các
hợp chất chứa trong cơ the ihực vặt
phải tính đcn hàng vạn, chảng hạn
trong một 1C bào vi khuẩn dơn giản
cũng có lới 5.000 phân lứ các loại chất
khác nhau, còn trong một tố bào dộnạ
vật, thực vậl cũng phải có tới hai lần
nhiổu hơn. Tuy là hàng nghìn loại phân

Giọt dáu

'V

vs.

Máng nhân ,, ,
/
Vachsơcáp
/
/
/
/
.
-Phién giữa

Sợi liẻn báo
V

Khởng bào
ThỂtrườciạp
[• V

I:

~

¿ %
’*

-

Hạch nhân

" * ^ _ Bộ máy Goigi

A

ĩhểhật

sợi
Th¿ trước lạp

Riboxom

Mạng nội chát

Hình 1.1. Sơ đố cấu tạ o m ộ t tè' bão thực vật
“ đ iể n h ìn h ” dưới k in h hiển v i đ iệ n tử. (Theo Fahn A.9)

lù, nhưng cũng chì tạo thành từ một số tương đối ít nguycn tố; cũng vậy, một số tương
đối ít các loại phân lử lại giữ Iihững vai trò chủ you trong hệ thống chất sổng. Trong số
hàng nghìn loại phân lử hữu cư khác nhau có trong tê’ bào thì chi có bốn chất chiếm hấu
hết khối lượng khơ cùa vật sống. Đó là carbohydrat, lip id , protein và acid nucleic. Nliữnạ
chất nãy lại có cấu tạo chủ yếu là carbon và hydro và phần lớn có chứa oxv. Protein có
chứa nilơ và lưu huỳnh, acid nuclcic và lip id có chứa nitư và phospho.
CcirboliYclrtil là nguồn dự trữ năng lượng sư cáp của hầu hết mọi sinh vật và lạo nõn
nhiều thành phần cấu trúc khác nhau của lố bào. Carbohydrat dưực tấu lạo từ nhrrnạ

10


phán tứ nhỏ dược gọi là dường. Theo số lượng của các tiểu dơn vị dường chứa trong phán
lừ mà người la chia curhohytlrui thành ba loại th ín h là m onosacarit như g lu c o /, fructoz

và li b o / chi chứa một phàn lừ dường. D isacaril có chứa hai lic u dơn vị dường liên kết
hóa Irị. V í dụ dường mía, dường nha (m alloz) và dường sữa (la clo z). Polysacarit như lin h
hột. x c n lu lo z là chất p o lym e r (chất trùng hợp) gồm nhiều ticu dơn vi là các m onom er
(dơn phán).
M tm o sa ca rit là đơn vị cấu trúc và là nguổn năng lượng. Đ ó là curbohydrui đơn giản
nhất có cơng thức là (C H ,0 )„. Do cõng thức này và lượim số n cho nên có tên gọi
carboliydrut (có nghĩa là carbon thêm nước) cho dưừng, cũng như cho các phán tử lớn
liư ii dược tạo Ihành lừ các licu đơn vị đường.
D ix a c a ríi: Sacaroz là m ộl disacaril gồm glucoz và fructoz, dạng đường vận chuyến
từ các tố bào quang họp. chủ yếu là từ lá túi các phần khác của cư thổ lliực vật. V í dụ
đường mía, (lường cú cái.
P o lvsa ca rit lù p o lym e r của các monosacarit nối với nhau lạo thành những chuỗi dài.
M ò t số polvsacarit là chất dự trữ, số khác giữ vai trị cấu trúc. Trong số các polysacarit
có tin li bột, xenluloz, c h itin và một số chất khác.
I.ip iíl là hợp châì béo và dạng chất béo. Phân tử lip id lu y rat lỏn nhưng cũng khơng
phải là đại p h in lứ vì nó không phái là chất trùng họp của các dơn phân.

Màng sinh chẩt

Vách chung té báo

sinh chăt

H ìn h 1.2. M à n g s in h c h ấ t ỏ đ ộ p h â n g iả i c a o th ồ h iệ n ba ló p (s ầ m , s á n g , sẵm ). V á ch c h u n g c ủ a hai
tè' bào c ã y N g ò (Zoo m a y s ) ỏ giữa. Dên trá i là c á c sợ i liê n bào . (Theo Raven p .30)

M ỡ và dầu là những trig ly c e rid tích chứa năng lượng. M ỡ và dẩu có cấu trúc giống
nhau, là các Iria lv c c rid (hay là Iria g lyccro l) khơng chứa nhóm phân cực (ưa Iiưóc). Các
phán lứ klióng phân cực là ky nước, khơng lan Irong nước. Phospholipid là trig ly c c rid
biến đổi, thành pliần của màng sinh chất. Cutin, subcrin, sáp và các steroid là các hợp

chái lip id giữ các vai trò khác trong sự trac dổi chất của ihực vậl.
P rolein trong tế bào ihực vật không nhiều, v é cấu trúc thì dó là các polym er của
các acid ainin sắp xốp ihco irình tự kco dài. Có khoảng 20 loại acid am in được dùng dổ
lạo ncn protein. A c id ami 11 là màng cấu trúc của protein.
11


Liê n kết peptid là liê n kết hóa tr ị tạo nên bởi hai acid am in đứng cạnh nhau và nhiều
acid amin liên kết với nhau bằng liên kết peptid tạo nên chuỗi polypeptid. Protein là phân
tử lớn gồm m ột hay nhiều chuỗi polypeptid. Những đại phân tử như thế có khối lượng
phân tử trong khoảng 104 (10.000) đến 106 (1.000.000), nhớ rằng khối lượng phân tử cùa
nước là 18 và của glucoz là 180.
A c id nucleic. Cấu trúc đa dạng lớn lao của các phân từ protein trong cấc cơ tliể sống
được mã hóa và được dịch mã bởi các phân tử acid nucleic. A cid nucleic được cấu tạo
bời các chuỗi dài các phan từ nucleotit. N u cleotit lạ i còn phức tạp hơn acid amin. M ỗ i
nucleotit được cấu tạo bời ba tiểu đơn v ị là nhóm phosphat, đường năm carbon và bazơ
nitơ. Đường là riboz hoặc deoxiriboz. Näm bazơ trong các n ucleotit là các mảng cấu trúc
của acid nucleic.
Có hai loại acid nucleic là acid ribonucleic (A R N ), trong đó đường trong nucleotit là
riboz và acid deoxyribonucleic (A D N ), trong đó đường trong n ucleotit là deoxyriboz.
Cũng giống như carbohydrat, lip id và protein, A R N và A D N được cấu thành tú cát tiểu
đơn v ị trong phàn ứng tổng hợp hydrat hóa. Kết quả là m ột đại phân tử kéo dài và A D N
là phân tử lớn nhất trong tế bào.
Cho dù rất giống nhau về mặt hóa học nhưng A D N và A R N lạ i giữ những vai trò
sinh học khác nhau. A D N mang các thông tin d i truyền trong các đơn vị được gọi là gen,
thừa hường từ bố mẹ. A R N lạ i tham gia vào sự tổng hợp protein trẽn cơ sở những thông
tin di truyền do A D N cung cấp. M ột số A R N còn là chất xúc tác như enzym (ribozym ).
Adenozin triphosphat (A T P ) là chất mang năng lượng chù yếu cùa hẩu hết m ọi quá
trình trong sinh vật. T rong phân tử ATP, các liên kết tương đ ố i yếu và dễ bị bè gãy nhanh
kh i Iliù y phân, sản phẩm cùa phán lớn phán ứng là adenozin diphosphat (A D P ), một

nhóm phosphat và năng lượng. Năng lượng dược giải phóng đó có thể dùng để khởi động
cho các phản ứng hóa học khác.

1.2. Các bào quan
1.2.1. Màng sinh chất
M àng sinh chất là lớp ngoài cùng của chất tế bào. Đ iển hình màng sinh chát dưới
kính hiển vi điện tử có cấu tạo ba lớp: hai lớp màu sẫm và m ột lớp sáng. Theo mơ hình
khảm lỏng thì màng sinh chất và các màng tế bào khác gồm hai lớp lip id , chủ yếu là
phospholipid và sterol bao lấy protein ờ giữa. M àng sinh chất giữ những chức năng quan
trọng nhu: 1) cho các chất vận chuyển vào và ra kh ỏ i chất nguyên sinh, 2) điểu hòa việc
tổng hợp và lắp ráp các sợi xenluloz để tạo thành vách tế bào và 3) tiếp nhận và vận
chuyển chất horm on và những dấu hiộu từ m ôi trường ngoài tham gia vào việc kiểm tra
sự sinh trường và phân hóa tế bào. M àng sinh chất có cấu tạo nhu hệ thống màng bẽn
trong của tế bào, gồm hai lớp lip id trong đó bao lấy các phân từ protein hình cầu.
1.2.2. Chất t ế bào
Về mặt hóa học thì đó là chất có cấu trúc rất phức tạp dù rằng thành phần chù yếu là
nước (85-90% ). Protein là thành phần quan trọng nhất cùa chất tế bào. Chất tế bào ớ

12


trạng thái keo của các chất vô cơ và hữu cơ, nhưng cũng có thể ờ trạng thái dung dịch
thật và khống. Dưới kính hiển vi điện từ, trong chất tế bào thể hiện các bào quan khác
nhau và hệ thống màng kép k ín nằm trong chất nền hay là thể trong suốt. Đó là các màng
có bản chất lip o p ro te in và có lính thấm riêng biệt.
Chất nền hav thể trong suốt có chứaprotein, acid nucleic và các chất hịa tankhác
tron g nước, khơng có cấu trúc. Chất tế bào có chuyển động và có the nhận thấy được vì
nó kéo theo các bào quan hoặc các phần tử nhỏ trong đó.
M àng ngồi hay là màng sinh
chất (dày khoảng 8 0 Ả ) trên bề mặt

cùa chất tế bào, lớp ngăn cách nội
chất tẽ bào vói m ơ i Irưừng ngồi.
M ộ t màng sinh chất khác là màng
tro n g bao học lấy khơng bào. Từ các
lớp màng ngăn cách đó một hệ thống
m àng móng xuyên vào chất nén tạo
thành những túi, g iọ t, ống nhỏ có
hình dạng và kích thước khác nhau.
Hệ uliống màng này được gọi là mạng
nội chất. L ip id và protein trong màng
sup xép Iheo các kiểu khác nhau tạo
cho màng các đặc tính riêng biệt của
sự thám thấu. M àng ngồi có tính
thâm c hon lọc trong việc vận clmyển
các vạt chất khác nhau qua màng.

H in h 1.3. M ạng n ộ i c h ấ t đ in h c á c hạ t rib o x o m ở cây
T h u ố c lủ dưới Kinh h lỏ it vi d iổ n từ. ( lh u o bsau K.n)

Mạng nội chất là m ột hệ thống màng thể hiện trên bún cắt ngang hệ thống các túi
dẹp hoặc các ống nhỏ, gồm hai lớp màng và ờ giữa là một khoảng hẹp. M ạng nội chất có
thii kết nối với màng nhân mà lạ i dược xem màng nhân là mộtphần của hệthống mạng
nội chất. Mạng nội chất nối chất tế bàoqua vách (sợi liên bào). Cáckhoang của mạng
nội chất có ứ cả hai phía của vách tế bào tạo nên cái lõ i của sợi liên bào. Mạng nội chất
có Ihe nhẩn khi khơng có rib oxo m hoặc có hạt khi các riboxom đính trẽn bề mật các lú i
cứa mạng.
Sự tập hợp các rib oxo m với mạng nội chất được xem là những dẫn chứng chứng lỏ sự
tham gia tổng hợp protein cùa mạng nội chất. Hình thái mạng nội clưít cũng chứng tỏ sự
tham gia vào hệ thống vận chuyển dường, các acid amin và A T P lới những nơi sử dụng
hoặcc tích lũ y. Sự kết nối cùa các kênh liên bào cũng tạo nên con ilường lưu thủng giữa

các t í bào. M ạng nội chất cũng có thế là nơi cơ đọng một số sán phấm và có the trớ nên
phình ra thành các tú i chứa protein. Bổ mặt rộng của mạng nội chất có thể cho các enzym
phàm bõ khác nhau.
R ihoxom có thành phần gán đổng đẻu protein và A R N và ỵ iũ vai trò iro iìỊỊ việc tổng
họp protein lù fill, aciứ umin. Trong sự tổng họp prolein, Uli riboxom là đơn vị của các
puh- nboxom (hoặc p o lyxo m ) có chứa các thông tin di truyền từ nhàn qua các A R N
13


r
thông tin: các acid amin đổ tống hợp nen protein (lược các A R N vận chuyền lừ trong chất
té bào mung tới.
Các polyxom thường đinh với mạng nội chất, cịn các riboxom rời thì phán lán trong
chất tế bào dơn độc hoặc thành từng nhóm. Riboxom cũng có thổ kết dính với màng
nhãn. Riboxom dược hình thành trong nhân, trong lạp thể và trong các thô’ tơ.
1.2.3. Vi quản
V i quán là thành phần thường lhíiy irong các tế bào có nhân. Trong chất tế bào đó là
những ống nhỏ, thắng, rất dài. Trong tố bào thực vật ó gian kv, các vi quán thường xếp
thành dãy song song nằm ngang trong màng sinh chất, khi lố bào phân chia thì chúng lạo
thành vùng thoi và là thành phần cùa thể sinh vách. Đường kính của các vi quán khi tế
bào khơng phán chia là 230-270À. cịn trong thoi là 150-200Â. V i quán cũng xuất hiện ớ
vùng bao quanh chất tế bào gđn với vùng sinh trưởng cùa vách lố hào.
1.2.4. Nhân
Hầu liế l tế bào thực vật bậc cao dổu có một nhàn. Nhãn giữ vai trị quan trọng trong
phân chia tế bào. Giữa hai lần phân chia, gian kỳ. nhân là m ột bào quan ricng biệt, dược
bao quanh bởi màng nhân và chứa bèn trong một hoặc m ộl số hạch nhân. Thể nhiễm sắc
ở trạng thái duỗi xoắn và khó phím biệt vối c h ít nền là dịch nhãn. Màng nhân cấu lạo
gồm hai lứp. Màng nhân giống với màng cùa mạng nội chất về câu trúc và nòi tiếp với
mạng nội chat. T ien màng nhàn có những lỗ nhị. Lỗ nhân lù một cấu tạo phức lạp và
thông cho các phan từ ờ m ột số kích thước. Màng nhân cũng giống với màng của các túi

mạng nội chất vổ cíiu trúc. Hệ thống các màng này nối với nhau tạo nên sự nối liế p liên
lục của khoảng trống quanh nhàn với khoang của mạng nội chất.
ỉ Lạch nhân là một cấu trúc dơng dặc
trong dó có hai loại yếu tơ' hạl và sợi có
ihc nhìn thày tlược. Trong hạch nhân có
chứa A R N . A D N và protcin. Hạch nhân
khơng có màng bao quanh và dược xem
như là tập hợp cùa chất nhiễm sắc. Đ ó là
vùng hạch nhân, m ột phần của nhiễm sắc
thể liên quan với việc hình thành nên
hạch nhân sau khi phân chĩa nhan. K hi
nhân di vào phân chia thì crom alin xuấl
hiện những thổ có màu sẫm là các ihc
nlúẫm sắc. The nhicm sắc cấu tạo lừ
nucleoprotein và acid nuclcic. chù yếu là
A D N . A R N chú yếu ớ trong th ấ t tố bào.
Nliân phân chia theo hai kiều !à pliân
bào có lư hay phân bào ngun nhiễm
(nguyên phàn) là kiểu phân chia trong dó
cát thể nhiễm sắc dược phân đỏi và mỗi tố

14

H ình 1.4. N hãn t ế b ả o th ự c v ậ t dư ỏỉ k in h h ìổ n vỉ
điện tử th ế h iệ n m ò n g n h à n , hạch nhâ n và m ọng
c h ấ t n h iễ m sắc. (Theo

w. Purves ■*)

Iiào tun t ó cùng sổ nhiễm sắc (hõ như le hào mẹ. Nuuyủn phủ 11 lạo nón các lê báo sóina
và pluui bào üilim n ilic 111 ( «Ịiám phân) tạo nén các tế bào sinh sàn. Nliữim sự kiện iliỏn la
eiữa lu i lán phân cilia kẽ ticp II 11aLI lừ mót ló hào clược gọi là chu trình 1C hào. Cìian kỳ
cúa chu Irìn li lơ bào là thời kv xáv ra sự tổna hợp A D N , cliuái) bị cho sự tái bái! ,'iliiủm
suc thó.
1.2.5. Lạp (T h ế v iê n hay L ạp thể)
l.ạp là bào quan đậc trưng cho lé bào thực vịn. Có nliicu loại lạp klc nhau, phân hiệt
về cà» II úc và chúc nail” . nliưnu dược phát U'icn lừ các bào quail m in i mõ na uĩõiiy nhau.
il) l.ạ p lục còn dược gọi là vieil lục chứa chúi điệp lục, các c n /y in quant! hop và có
iront! các mơ Iiíỉồi ánh sáng, dặc biệt là ứ Irona lá. Lạp lục có hìnli dĩa lo i. dẹp, lfmh
pliicn lia> hình hiìu dục. Đường kính truna hìnli cùa lạp lục ớ tlụrc V.U hạc ':;io là
sỏ
iưọiii! các hạt lạp lục trong lố bào llia y dối phụ lliuộc vào mô cũng như vào C i t y . Lạp lục
chứa theo k liố i lượng khỏ khoảng 50% protein, 35% lipid, 5% chlorophil và mội lượn” nhị
caroiiiioid (xanlhophil và carotcn), ARN và ADN. Dưới kínli hiên vi diệu tứ. lạp có i'.iàiiü hai
lúp. b in Hong là hộ thống các phiến dạng hán mỏng dược gọi là tliyla co kl. c ỏ những
Ihylatoid kéo dài suối lạp, còn nhữna phiến khác nhỏ hơn. Nliữna Iliykico iil nhó. ít nhiều có
hình dĩa trơng như (lổng xu. Chổng các dĩa dó tạo ihànli hạt. Các thylacoiil kliõim rièna rõ
mà các khốntỉ khơng hơn Hong tlược nối vói nhau lien lục. I lộ tliốna màiií! cùa lạp lục có
chứa I11Ộ1 lượng dồng dổu của lip itl và prolcin. Chất diệp lục tlươc clịnh vị trôn màng
lli> hicoit. Lạp lục có chứa những riboxom nhỏ và thường có một mạng A D N mành. Trong
chái I1CI1 có chứa những enzym cố dinh carbon dioxyt thành dường. ơ Iiiột số dieu kiện irao
doi cliál. lạp lục hình lliànli và lích lũy tinh bột.

H inh 1.5. Cấu trú c lạ p lụ c cây Ngô (Zeũ m ays) dưới kỉn h hiến vi d iệ n từ the
h iện cá c h ạ t gran câ u tạ o bởi các tú i h in h đĩa th y la c o iđ . (Theo Ravcn p * )

b)
tnnV !;i I' !

l.iiỊ' k liõ ii/Ị IIIÌIII khơng chứa sắc tố. cho nén đỏi khi đó là nhữim lạp cịn non - the,I|1

kliõii.ự màu llnrờ ii" cổ trong các lõ’ bào không liiip xút. \ó i ánh sá iii. ironi; li:

hiu) bien hì [rưóiiịỉ iiià n li. T hị iití thường lạp khơng màu dược lụ lập quanh niiãn. 1’lu'ÌM lớn

15


lạp khơng màu tích tụ tinh bột và phát

Thể hat sơi

triển thành hạt tinh bột. Lạp khơng
màu đó dược gọi là lạp bột, hoặc tạo
thành dầu - thổ dđu hoặc chứa các tinh
thể protein - thể protein.
c) L ạ p m àu có hình dạng khác
nhau và khơng nhất định. Lạp màu là
thành phẩn quan trọng trong thành
phần màu sắc của hoa, quà và cả
trong những cơ quan khác như rễ và
những phần khác. M àu sắc cùa lạp
màu ihay đổi từ vàng, cam tới đị
nâu. Đó là màu của xanthophil và
Carolen. Sự phát triển cùa lạp màu là
không thuận nghịch. Lạp màu cùa
quả cam và củ cà rốt lại có khả năng
phân hóa trở lại thành lạp lục, mất đi
sắc tố caroten và pliát triển hệ thống

th yla co it và chất diệp lục.
M ột kiểu lạp này có thế phát triển
thành lạp khác là dẫn chứng chúng tó
các loại lạp dịu có cùng nguồn gốc.
Chẳng hạn lạp lục trong quá xanh có thể
pliát triển thành lạp màu kh i quả chín và
lạp khơng màu có thể biến đổi thành lạp
lục khi dem 11Ĩ ra ngồi sáng.

Perosixom

Thể hat sợi

Lạp lục

H ình 1.6. C ác bào q u a n tro n g tê bào lá c â y T h u ố c liá
(N ic o tia n a ta b a c u m ). M ột p e ro s ix o m chứ a tin h th ể , có
m à n g đ d n bao bọc, hai th ể h ạ t sợi (th ể tơ) và lạ p lu e có
m à n g kép, k h ô n g b à o c ó m àng đơn. (Theo Raven F .36)

1.2.6. Thê’ tơ (T h ể h ạ t sợi hay Ty thể)
Thể tơ là những bào quan dài 1,5 - 3(im , đường kính 0,5 - l,5(.im. Dưới kính hiển vi
điện tử thể tơ có hình cẩu, hình kéo dài, dồi kh i có hình thùy. Đó là bào quan rất rnhạy
cảm. Thể tơ có cấu trúc với hai lớp màng mỏng, màng ngồi giới hạn và màng tron g có
những nếp gấp vào bên trong của thổ lơ được gọi là mào. Đ ó là những nếp gấp hình M ie,
hình ống. Các enzym kể cả các enzym cùa chu trình Krebs đều được đính trên màng của
các mào này. Khoang trong dược bao bọc bời màng trong chứa chất nén tương đối đ.ơng
đặc. Thổ tơ có liên quan với chức năng g iải phóng năng lượng hơ hấp và dự trữ mãng
lượng cho các hoạt động đ ò i hỏi năng lượng. Thể lơ có chứa A D N và A R N và là bào
quan có khả năng tự nhãn đơi. M ặc dù có chứa A D N và riboxom Iihưng khả năng di

ưuyền cùa nó cũng rất hạn chế.
1.2.7. B ộ m áy G o ly i
Bộ máy G o lg i, hay thể G o lg i cịn gọi là the hình mạng (dictyosom c) gồm một sổ lúi
16


hìnli (fia dẹp có màng bao bọc, m ỗi tú i như vậy là một dơn vị màng. Phía móp cùa những
tú i này thường phình lẽn và có những bọl nhỏ bao quanh. K h i những bọt này phát triển
nhiều thì có hình mạng h ìn li ống cho nên mới có tên gọi là thể hình mạng. Thổ G o lg i ở tế
bào thực vật gồm từ hai đến bảy tú i (hoặc nhiều hơn). Thể G o lg i có liên quan trong việc
bài tiết, đặc biệt tiế t các chất cùa vách tế bào. Các sản phẩm bài tiết đirợc tích lụ trong
các túi và về sau vỡ ra thành các bọt nhỏ. Những túi mớiđược xuất hiện từ màng cùa
mạng nội chất. K h i các bọt nhỏ mang chất tiết ra vách tế bào gặpmàng sinh chất ngồi
thì màng tú i dính với màng sinh chất và nội chất trong tú i

giải phóng ravách tế bào. Các

bọt nhó của thể hình mạng cũng tham gia thành tạo vách tế bào mới sau phân bào có tơ.
a) S pheroxom là những bào quan hình cầu, dường
kính 0,5 - l,0(.im, bao bọc bới các màng đơn và bẽn
trong có tấ u lạo hụt mảnh k h i quan sát dưới kính hiển
vi diện lử. Nhũng the này chứa protein và dầu có vai
trù Irong việc tổng liợp lip id .
b) V i thè là những bào quan hình cầu nhị, hình bầu
dục hoặc hình dạng khơng đểu, có màng đơn bao bọc,
dường kính 0,5 và có chất nền hình hạt. V i thể
thường thấy trong mô diệp lục và thường ờ dạng tổ hợp
VỚI các lạp lục. V i thổ có màng đơn và chất nền cùa nó
có cấu lạo hạt lioặc sợi. Trong vi thể có thể có các hạt
tinh the ilưn độc. Các vi thê’ có chứa peroxidaz và

catalaz. Các vi lliể có khi cịn được gọi là xytoxom.
c) Lvsoxom là bào quan chứa enzym, kích thước
khống 0.4(1111. cỏ màng đơn bao bọc và chứa chất nền
tlav dặc. Lysoxom được xem là có vai trị trong việc
phân ly các en/ym thủy phan từ chất tế bào và lạo
nauycn nhân cùa quá Irình tự tiêu tế bào. V ì vậy
Ivso.xoin khơng phải là một khái niệm hình thái đặc H ình 1.7. B ộ m áy G olgi gom nhữ ng túi
trung cho té' hào thực vật, vì lẽ rằng tế bào thực vặt có dẹt, nhữ ng b ọ t nhỏ. (Theo Mauseth J.K)
chứa nhiều ciư.ym thủy phân khác nhau có khả năng tiêu
hóa chất tế bào và các chất trao đổi, và những enzyin đó xuất hiện trên các kiểu cấu tạo
mànn giói hạn khác nhau mà phần lớn là trên màng khơng bào. V ì vậy tên gọi lysoxom có ý
nghĩu hóa sinh học nhiều hơn.

1.3. Trạng thái vật lý của ch ất nguyên sinh
1.3.1. Trạng thái keo của chất t ế bào
Chất tế bào !à m ột hệ thống có tổ chức và thường xuyên thay đổi cùa các liợp chất
lililí cơ khác nhau, m ột phần ờ trạng thái keo, một phần ờ trạng thái dung dịch thật. Các
; 1H!>V| v ò

lơ , dường, và các chất tan Irong nước khác ử trạng thái dung dịch thật. Protein,

acid nucleic, lip id kliô n e Ian Irong nước tạo nên trạng thái kco. Hệ ihống keo của chất tế
hào mà trong dó nước lá m ơi trường phân tán là một hệ thống thuậr nghịch thay đổi từ
17


sol sang gel. Thường thì đó là sol nước và khi mất nước thì lại chuyển sang trạng ihái
gel, tức là biến đổi từ trạng thái lỏng sang trạng thái rắn hoặc nửa cứng (gel). Chất tế bào
cùa hạt ở trạng thái gel. K h i hạt nảy mẩm, các keo ưa nước hấp Ihụ nước rất mạnh,
trương lẽn và chất tế bào lạ i trờ lạ i trạng thái sol. K h i có tác động do những yếu tố kích

thích thì chất tế bào dễ dàng thay đổi trạng thái bình thưịng cùa sol nước và đơng đặc
lại, và các phẩn tử phân tán (protein và các chất khác) rơi xuống dạng tủa. Chất tế bào
thực vật khi chịu tác dụng của nhiệt trên 60" c thì sẽ đông đặc không thuận nghịch.
1.3.2. T ế bào và sự khuếch tán, thẩm thấu
Nước, oxy, carbon d io x it và những phân tử đơn giản khác có thể khuếch tán dẽ dàng
qua màng sinh chất. Carbon d io x it và oxy đều không phân cực và tan trong lip id cho nên
đi qua dễ dàng màng lip id hai lớp. Nước tuy phán cực nhưng cũng có thể đ i qua màng mà
khòng b ị cản trở qua các lỗ trên màng lip id . Những phân tử phân cực khơng tích diện
cũng đ i qua các lỗ đó. T ính thấm của màng cho các chất tan thay đổi ngược với kích
thước các phân tử và các lỗ trên màng có vai trị giống như các lố rây.
Khuếch tán cũng là cách chính để vật chất chuyển động trong tế bào. Nhưng khuếch
tán cũng không phải là cách vận chuyển các phân từ có hiệu quả ờ khoảng cách xa.
Trong nhiổu loại tế bào, sự vận chuyển vật chất nhanh là do dòng chuyển động cùa chất
tế bào. Sự khuếch tán có hiệu quả địi hỏi gradient nổng độ. G radient nồng độ được xác
lập giữa hai miền cùa tế bào và vật chất khuếch tán theo gradient từ nơi sản sinh đến noi
tiêu thụ.
1.3.3. Thẩm thấu là trường hợp đặc biệt của khuếch tán
M ột màng cho m ột chất này đ i qua
và giữ lại chất khác thì được gọi là
màng thấm chọn lọc. Các phân tử nước
chuyến vận qua màng như thế được xem
là trường hợp đặc biệt cùa sự khuếch
tán, được gọi là sự thẩm thấu. Kết quả
của sự thẩm thấu là nước được chuyển
vận từ dung dịch có thế nước cao hơn
(nồng độ chất tan thấp hơn) tới dung
dịch có thế nước thấp hơn (nồng độ chất
tan cao hơn).
Sự khuếch tán cùa nước phụ thuộc
vào nồng độ của các phần từ chất tan

(phân tử hoặc ion) trong nước. Những
phẩn tử chất tan nhỏ như ion m uối natri.

H ình 1.8. C o s in h c h ấ t ờ tè' b à o v ẩ y H ành tâ y
(A lliu m cepa ). ( T heo Tutayuk V .'2)

lớn như phân tử đường.
Hai hay nhiều dung dịch có các phẩn tử chất tan bằng nhau trẽn kh ố i lượng đơn vị
tức là cùng một th ế nước thì được gọi là đẳng truơng. Và như vậy sẽ khơng có sự vận
chuyển nước qua màng ngăn cách giữa hai dung dịch được g ọ i là đẳng truơng với nhau.
18


Neu các dung dịch có nồng, độ khác nhau thì dung dịch có chất tan ít (do đó thế nước
cao) thì ílược gọi là nliược trương và dung dịch có chất tan nhiẻu hơn (thế nước tháp hơn)
thì dưọc gọi là ưu trương. Trong hiện tượng thẩm thấu thì phân từ nước khuếch tán từ
liung dịch nhược trương (hoặc từ nước nguycn chất) qua màng thấm chọn lọc tới dung
dich ưu Irương.
Thám thấu tạo nèn một áp suất để các phân từ nước tiếp tục khuếch tán qua màng tới
[Ilion có nổnn dộ thấp hơn. Neu như nước bị ngăn với dung dịch bời một màng mà màng
11à> chi th o nước di qua mà giữ các chất tan lại thì nước sẽ chuyển qua màng và làm cho
dim g dịch dáng cao lèn cho đốn kh i đạt được sự thăng bàng, nghĩa là đến kh i thế nước là
Iihir nhau giữa hai phía của màng. Á p suất tạo nên trong dung dịch để dừng sự chuyển
vận cùa nước dược gọi là áp suất thẩm thấu. Thiên hướng nước chuyển qua màng do hiệu
ứng cùa chãi lan trong thế nước được gọi là thế thẩm thấu.
Áp suất trương là áp suất phát triển bên trong tế bào thực vật do sự thấm thấu và /
hoặc sụ húl nước vào. Vách tế bào dã có áp suất vách, lức là sức kéo cơ học trớ lại làm
cân bang đối lập với áp suất trương. Sức trương là sức chống đỡ cho những phần non của
cay. Neu dem đặt tế bào thực vật đẳng trương vào m ôi trường dung dịch ưu trương, ví dụ
clung dịch dường hoặc m uố i, thì nước sẽ thốt ra khỏi lế bào do thám thấu. Kết quà là

không bào và những phần chất nguvẽn sinh khác sẽ co lại và màng sinh chất sẽ bị tách
klió i vách lù bào. Đó là sự co sinh chất. Hiện tượng này có thể đảo ngược Irờ lại nếu như
dem dặt le hào đó vào Irong nước sạch, sức trương sẽ được hồi phục. Đ ó là sự phán co
sinh chai. M ất sự trương của tế bào sẽ gay hiện tượng héo của lá và thân.

19


Chương 2

NHỮNG THÀNH PHẦN NGỒI CHẤT NGUN SINH
2.1. Khơng bào. Dịch tê' bào
Khơng bào có chứa đ ịch tế bào. D ịch tế bào chứa cấc dung đ ịch thật hoặc dung dịch
keo. Những chất chứa trong d ịch tế bào là các m uối, đường, polysacarit như in u lin , acid
hữu cơ, các hợp chất protein, tanin, anthoxianin, flavon và những chất khác ở trạng thái
hòa tan. M ột số chất trong khơng bào có thể kết tinh hoặc những vật thể rắn đặc. Đó là
những sản phẩm được tích tụ lạ i và k h i cần thiết có thể được chất nguyên sinh sử dụng
lại hoặc đó chỉ là những sản phẩm cuối cùng cùa sự trao đổi chất. Như vậy không bào
cũng là m ột bào quan có chức năng hoạt động sống trong quá trình trao đổi chất. V ì vậy
khơng bào khơng cịn là vật thể ngoài chất nguyên sinh nữa. Những tế bào dự trữ là v í dụ
rõ ràng vẻ hoạt động thủy phân trong khơng bào. V í dụ trong lá mầm cùa hạt những cây
họ Đậu, protein tích lũ y dưới dạng hạt; m ỗi hạt có một màng trong (tonoplast) cùa không
bào bao bọc. K h i hạt nảy mầm, protein b ị tiêu thu và các không bào hịa lẫn thành một
khơng bào trung tâm lớn.
Về sự hình thành nên khống bào thì có ihể là: 1) do sự hấp thụ nưức cùa một miên chất
tế bào cơ sở và đẩy các phân tử kỵ nước sang miền bên cạnh và tạo nên m ột màng không
bào; 2) do sự phình ra của các phẩn của mạng nội chất; và 3) từ các bọt của thể Golgi.
2.1.1. Các sán phẩm th ứ c ấ p trong không bào
A lca lo it là sản phẩm thực vật, hoạt chất quan trọng nhất trong nguồn dược liệu. Đó là
những hợp chất chứa nitơ, có tính bazơ (kiềm ) và có vị đắng. M orphin là alcaloit được phát

hiện đầu tiên từ quả Thuốc phiện (Papaver somniferum). M orphin được sử dụng trong y học
để làm thuốc giảm đau, cắt cơn ho; và đó cũng là loại ma tú y gây nghiện tệ hại. Đã có gần
10.000 loại alcaloit được tách chiết và xác định cấu trúc như cocain, cafein, n ico lin và
atropin. Cocain là chất tách chiết được từ cây Cơ ca ịE rythroxylum coca). Cafein có trong
các cây Cà phê (Coffea arabica), Chè (Camellia sinensis) và cây Ca cao (Theobroma cacao),
có tác dụng kích thích. N ico tin là một loại chất kích thích khác từ lá cây Thuốc lá
(N icotiana tabacưm). Đ ó là loại alcaloit rất độc, rất hại cho những người hút thuốc lá.
Atropin có trong cây Atropa belladonna là alcaloit ngày nay được dùng trong kích thích tim ,
giãn đổng tử trong điều trị mắt và vài hiệu ứng trong giải độc thẩn kinh.
Terp e n oil cũng còn đượ'-, Ị>"t là terpen là sản phẩm thứ cấp phổ biến rộng rãi trong
Ihực vật và đã được m ô tả trèn 22.000 loại. Đơn giản nhất trong các terpenoit là hydro
carbon isopren (CSH S).
Tinh dán bay hơi và có m ùi thơm. T inh dầu có vai trị sinh học trong việc bào vệ
chống các động vật ãn cỏ, nấm và v i khuẩn.
20


Caoi su là terpenoit phổ biến rộng rãi
Eổm các phân từ có chứa từ 400 đến 100.000
đơn vị LSopren. Cao su trên th ị trường là lừ
loại nhựa mù lấy từ cầy Cao su (Hevea
brasiliensis).
G ly c o z it là dẩn xuất cùa sterol, có tác
dụng làm thuốc trợ tim . Hợp chất này có
trona n h iề u họ cây, nhất là trong bộ Trúc
dào (A pocynales), V nghĩa sinh học cùa nó
là hào vệ chống lạ i sự phá hoại cùa các
động vật. Terpenoit giữ nhiều vai trò khác
nhau tro n g cơ thổ thực vật. M ộ t số là các
sắc tố quang hợp (carotenoid), sô khác là

H ìn h 2.1. C á c d ạ n g h ạ t tin h b ộ t ở c ủ K h o a i táy

các horm on (gibe re lin , acid abcisic), số
khác nữa là các [hành phán cấu trúc cùa
màng (ste ro l) hoặc các chấl mang điện tử
(ub iq u in o n , plastoquinon) v.v...

(S o la n u m tu b e ro s u m ). (Theo Trankovsky D.4’ )

F la v o n o it: Các sắc tố thực vật thường nằm trong lạp và trong dịch tế bào. Màu lục là
màu cùa chất diệp lục. Trong lạp lục cũng chứa carotenoid là các sắc tố vàng và cam,
Carolen và xanthophil. M ộ t nhóm sắc tố khác là thuộc nhóm fla vo n o it thuộc nhóm
phenol là nhóm có chứa gốc h y d ro x y l (-O H ) đính với m ột vịng thơm, phổ biến nhất
trong các hợp chất phenol của thực vật, là sắc tố tan trong nước, nhuộm màu cho dịch tế
hào A n llio c y a n in là djch nước có màu đị. đị tía. tím và xanh lam cùa dịch tế hào.
Những sắc tố này tạo màu sắc cho hoa, quả, lá non v.v... M àu cùa anthocyanin ihay đổi
theo độ pH cùa d ịch tế bào: đỏ kh i m ỏi trường acid và xanh k h i m ôi trường kiềm . Màu
tráng của cánh hoa là do thiếu sắc tố và do sự tương phản ánh sáng từ những khoảng
không gian bào chứa đăy khí.
T a n in là dẫn xuất phenol, có hình dạng khác nhau, thành đám sợi hoặc hạt mảnh
hoặc những vật thể với kích thước khác nhau, màu vàng, đỏ hoặc nâu. T anin có ý nghĩa
sinh học trong việc chống lại sự mất nước, sự thối rữa và sự phá hoại của động vật. Tanin
có ý nghĩa thương phẩm, đặc biệt trong nghề thuộc da.
2.1.2. Các vật th ể bèn trong
T in h b ộ i: T in h bột thường có các hình dạng khác nhau (hình 2.1), nhưng thường là
hình cẩu hoặc hình trứng hoặc tụ tập lạ i thành nhóm (“ đồn lạp” ) th ì các hạt có hình góc.
Hạt tin h bột được phát triể n từ các lạp. T inh bột đổng hóa là sản phẩm lạm Ihời cùa
quang hợp được hình thành trong hạt lạp lục. T in h bột dự trữ được hình thành trong lạp
khơng màu. M ộ t hoặc m ột sơ' hạt có thể được hình thành trong m ột lạp. K h i hạt lớn dần

thì lạp trương lên và n ộ i chất được chuyển về m ột phía cùa hạt và phẩn lớn các hạt được
bao bọc bời một lớp sinh chất mỏng.
In u lin : In u lin là polysacarit được tích tụ trong các cơ quan dự trữ của nhiều loài
thuộc họ Cúc (Com positae) và họ Hoa chuông (Campanulaceae) cũng như ờ nhiều cày
21


M ột lá mẩm. In u lin ở dạng chất hòa ian và bị kết tủa thành hạt nhỏ trong cồn và tạo
thành những tinh thể hình cầu.
P ro te in : Protein là chất dự trữ vơ định hình hoặc có dạng tin h thể. Hại alơron trong
hạt Thầu dầu được hình thành do sự kết tinh các chất hịa tan trong khơng bào protein.
Từ chất dịch lỏng trong khơng bào nước bị mất đi do hoạt tính khử nước. Do đó mà các
chất khác nhau trong khống bào đểu bị lắng đọng lại.
L ip id : Dầu, mỡ là các chất
dự trữ lip id cùng với các hợp
chất khác có tính chất lip id như
sáp, subcrin và cutin cũng là
các chất sản phẩm. Dầu và mỡ
là những chất dự trữ thường gặp
trong hạt, phôi và tế bào của
mô phân sinh. Các chất lerpen
(tinh dẩu, nhựa) là những sản
phẩm cuối cùng của q trình
trao đổi chất và khơng được sừ
dụng trở lại.

H ình 2.2. A. In u lin k ế t tin h ỏ c ủ Thư ợc dược (D ahlia pinnata);
B. Hạt alơron ỏ hạt Thẩu dẩu (R icinu s com m u nis). (Theo Fahn A.9)

Các tinh thề: T inh thể là những sảnphẩm cuối cùng của q trình trao đổichất cùa

tế bào. T inh thể có thành phẩn hóa học vàhình dạng khác nhau.Thường gập nhất là
canxi oxalat. Các tin h thé chất võ cơ ít gập hơn như Sulfat canxi hay s ilic . Các tinh Ihể
chất hữu cơ như caroten, berberin và saponin cũng thường gặp.
M uối silic thường thâm trong vách tê bào cùa nhiều cây họ Lúa, nhưng cũng có cả bên
trong tế bào nữa. T úi đá là những phần phát triển cùa vách tế bào có thấm canxi carbonat.
Túi đá có trong biểu bì nhiều lớp của họ Moraceae, ví dụ thường gặp trong lá Đa.

2.2.

Vách tê' bào

Vách hay thành tế bào là một cấu thành dién hình của tế bào thực vật phân biệt với tế bào
các Giới khác. Vách tế bào dùng để chống đỡ cho các cơ quan của cây nên dày và cứng. Vách
tế bào giữ các hoạt tính quan trọng như hấp thụ, thốt hơi nước, vận chuyển và bài tiết.
2.2.1. Thành phẩn và cấu tạo vách t ế bào
a)

Thành phẩn lió a học của vách tế bào

Xenluloz: Thành phần chính của vách tế bào là xenluloz, m ột polysacarit có cơng
thức ngun là (C6H |„O s)n. Cấu trúc của vách tế bào là được xác đ ịn h bởi xenluloz. Chất
carbohydrat này tạo thành một cái khung và trong đó được khảm bằng chất nẻn là các
carbohydrat không phải xenluloz. M ộ t số hem ixenluloz là những cầu nối quan trọng giữa
các polym er không phải xenluloz với xenluloz. Các chất khảm như lig n in hoặc subcrin
được gắn trong chất nền.
Xenluloz có tính chất tin h thể là do sự sắp xếp đểu đặn cùa các phân tử xenluloz
trong các sợi tế vi. Các phân tử đó sắp xếp trong sợi tạo thành các m ixen. Các cbi ỗi
glucoz sắp xếp ít đều đặn giữa và xung quanh các m ixen tạo nên m iền tin h lhể đồng hitih

22

cùa sợi tế vi. Cấu trúc tin h thể của xenluloz tạo cho vách tế bào không đáng hướns và do
đó có tính khúc xạ kép k h i quan sát dưới kính hiển vi phân cực.
Vách tế bào có chứa các enzym liên quan đến sự tổng hợp, chuyển đổi và ill uy phàn
các phán từ lớn của vách tế bào cũng như là biến đổi và vận chuyển các chất dồng hóa từ
ngồi vào tế bào.
H cm ixenluloz là chất nền khảm vào khung cấu trúc cùa xenluloz. X yloglucan là
thành phần hem ixenluloz chính của lớp vách tế bào hình thành đầu tiên cùa thực vật Hai
lá mầm. X ylan là thành phần chính của hem ixenluloz của vách tế bào thực vật M ột lá
mẩm và những thực vật có hoa khác, cả hai loại đó của hem ixenluloz đều được gắn chặt
với các sợi tế vi xenluloz bời các liê n kết hydro giới hạn sự kéo dài vách tế bào do nối
với các sợi liền kể và điều chỉnh sự lớn ra cùa tế bào.
Pectin là hợp chất có dạng gel, là chất hình thành đầu tiên cùa các lớp vách tế bào và
của lớp trung gian làm vai trò x i mãng gắn kết các tế bào cạnh nhau lại. Pcctin là
pol vsacarit ưa nước cao.
Vách tế bào cũng có thể chứa glycoprotein, enzym và những hợp chất khác có trong
vách tế bào dưới dạng các chất khảm tăng cường tính bền vững và giữ vai trò bảo vệ tế bào.
b) Cấu trú c của vách
Vách tế bào có cấu tạo lớp, cấu tạo
dó thể hiện trong sự 'ăng trường, sự sắp
xếp các sợi tế vi. Có thể phân biệt được
ba lớp chủ yếu cùa vách tế bào là: 1) lớp
giữa hay là lớp gian bào; 2) vách sơ cấp
vì» 3) vách ihứ cấp.
Lớp giữa hoặc lớp gian bào là lớp xi
mãng giữ các tế bào lại với nhau để tạo
ihànli mô và theo đó thì lớp này nằm giữa
các vách sơ cấp cùa tế bào cạnh nhau. Lóp
này cấu tạo từ các chất keo, có bán chất

pcctin và khơng có tác dộng vẻ quang học
(đẳng hướng). Lớp này ở những tế bào già
rồi ru n " bi hóa lig n in

H,nh 2-3- Sa đ° câu trúc lâP và sv sắp xếp các sọi
lê vi c“ a vách ,ê bào' s" S2' S1 là vách thứ câP' SJ
có khi èư(?c xem là vách câp ba (Theo Esau K'8)

Vách sơ cấp là lớp vách đầu tiên phát triển của tế bào mới. Ở nhiểu tế bào chì có một
vách này thơi và iớp giữa là gian bào. Những tế bào có phát triển vách lliứ cấp thì vách sơ
cấp mỏng. Vách này cũng tương đối mỏng ở các tế có hoạt tính trao đổi chất như các tế
bào th ịt lá, mõ mềm dự trữ trong thản, rễ và củ. Vách sơ cấp phát triển dày ớ các mô như
mô dày Irong thân và lá, nội nhũ trong một số hạt. Vách sơ cấp cũng thề hiện cấu tạo lớp
là do có sự khác nhau trong thành phần cùa xenluloz và các hợp chất không phải
xcnluloz cùng với nước trong vách tế bào.
c) K ho ả n g g ia n bào
Hệ thống gian bào chiếm một kh ố i lượng lớn trong cơ thể thực vật. Sự phát triển cùa
khoảng gian bào là sự tách biệt các vách sơ cấp kề nhau nơi phiến gian bào. Q ir trình
bắt đầu từ góc, nơi có nhiểu hơn hai tế bào tiếp nối và làm cãng các phần khác của vách
23


tế bào. K iểu khoảng gian bào như vây được gọi là gian bào phủn sinh, nghía là hình
thành bằng cách tách biệt nhau dù cho có sự tham gia của enzym. M ột số khoảng gian
bào được hình thành bàng cách hịa tan hồn tồn tế bào thì được gọi là kiểu dung sinh.
Cả hai kiểu khoảng gian bào đều dùng để chứa các chất bài tiế t khúc nhau. Khoảng gian
bào cũng có thể được hình thành bằng cả hai cách phân-dung sinh.
2.2.2. S ự hình thành vách t ế bào
Tế bào mẹ phân thành hai tế bào con.
Phẩn giữa hai tế bào con được hình thành

được gọi là phiến tế bào và phiến này sẽ trở
thành vách tế bào, cho nên có thể xem đó là
lớp đầu tiên cùa vách. Phiến tế bào đó chứa
chất pectin sẽ trở thành phiến gian bào giữa
hai lớp vách sơ cấp cùa hai tế bào mới được
hình thành. Ở pha sau cùa sự phản bào, m ột
phiến sinh vách (phragmoplast) được hình
thành và phát triển rộng ra. Đó là một tập
hợp của các ống tế vi giữa hai nhân con.
Đồng thời ở mặt phẳng xích đạo phiến tế
bào - phần ở giữa các sinh chất m ỏi bắt đầu
hình thành bên trong thể sinh vách đó. Phiến
tế bào xuất hiện do sự dính kết của các bọt
nhỏ tror.g mặt phẳng xích đạo, tức là nơi tập
hợp của các v i quản, rải ra giữa hai tế bào con.
Trong sự phân bào của các tế bào sơma thì sự

H ìn h 2.4. L ỗ vá v ù n g lè s a cấ p
A. Vách tể bào c ó phiến gian bào và hai lớp vách
sơ cấp. C ác sợi liên bào xuyên qua m àng của
vùng |5; B. Vách gổm phiến giữa, 2 lớp vach Sd
cấp và 2 lớp thứ cấp; c . Lỗ nhln từ trơn hình chiốu.
(T heo Esau K.8)

hình thành thoi tơ và thể sinh vách là sự hợp thành chặt chẽ cho nên ih o i vỏ sắc và thể sinh
vách hình thành từ sự phân chia cùa chính những vi quản, dù rằng những vi quản mới được
bổ sung cho thể sinh vách trước khi phiến tế bào đã hình thành xong. Phiến tế bào nguyên
thể giống như là một cái đĩa Ireo trong thể sinh vách. Ở giai đoạn này, thể sinh vách không
kéo dài ra tận vách tế bào mẹ, do đó mà phiến tế bào là tách biệt các lớp vách này. Các vi
quàn của thể sinh vách bị biến mất nơi phiến tế bào được hình thành, nhưng lại được xuất

hiện liên tiếp ở các mép rời của vách tế bào. Thể sinh vách kéo dài ra làm cho phiến tế bào
kéo ra phía bẽn cho đến nơi dính với vách tế bào mẹ.
Theo quan điểm hiện nay thì các bọt nhỏ hình thành nên phiến tế bào có nguồn gốc
từ thể hình mạng ờ vùng phụ cận cùa thể sinh vách, nhưng các bọt nhỏ cùa mạng nội chất
cũng có thể tham gia vào sự sinh trưởng phiến tế bào. Các v i quản của thể sinh vách tham
gia vào việc hướng các bọt nhỏ tới vùng xích dạo. Các bọt nhỏ của thể hình mạng mang
các polysacarit, kể cả các chất pectin là các nguyên liệu để xây đựng nên phiến tế bào.
K h i các bọt dính lại với nhau thì màng cùa chúng trờ thành màng ngồi. Sự dính nhau
cùa các bọt nhỏ tạo thành phiến tế bào đã để lại những chỗ trống nhỏ là các kênh licn
bào. Các kênh này nối với màng ngoài tại những điểm khởi đầu.

24


2.2.1 Nhũng biến đ ổi hóa học của vách t ế bào
Sự hóa gỗ: Sự hóa gổ là q trình thấm chất lig n in vào hệ thống khung xe n lu lo z của
tế hài thực vật. ĐAy là m ột quá trình quan trọng làm tâng cường thêm tính cứng rắn, sức
chịu .lén cho vách tế bào. Quá trìn h này giữ vai trị chủ yếu trong sự tiến hóa cùa thực vật
ừ cạc. L ig n in tăng cường tính chống thấm nước cho vách tế bào g iú p cho quá trìn h vận
chII >-11 nước irong hộ thống mò dẫn. L ig n in còn giúp cho các tế bào dãn truyển chống lại
sức cãna cùa dịng nước do sự thốt hơi nước tạo ra k h i kéo nước lên tận đinh ngọn các
cây 'ồ . M ột vai trò khác của lig n in là để chống lại sự xâm nhập cùa các loại nấm. Cái
gọi li “ gổ bị thương" là báo vệ cho cây chống lại sự xâm nhập của nấm bàng cách tâng
cường tính chống ch ịu của vách chống lạ i các hoạt tính enzym của nấm và làm giảm bớt
sự kkuốcli lán enzym và các chất độc cùa nấm vào cây. Có thể cho rằng chính lig n in là
tác UÚII1 tiáu liôn c h ố n g n ấ m và vi k h u ẩ n sau vai trò d ẫn nước và c ơ học tro n g sự tiế n h ó a
cùu nực vật trẽn cạn.
Cutin, suberin và sáp được thấm vào vách tế bào tạo thành chất nền, khảm vào khung
x c n lilo z của vách tế bào dể tăng cường chức năng bảo vệ cho các tế bào thực vật. Đ ó là
các Hộn tượng hóa c u tin , hóa suberin cùa vách tế bào thực vật.

2.2.4 Đuứng luu thông giữa các t ế bào
Rin dày

{) Lỗ
Trôn vách thứ cấp có các lỗ. Hai
lỗ đói điện nhau như vậy được g ọ i là

U4ngtò

cặp lỗ. M ổi lỗ trong m ột cặp có
khoang lơ và hai khoang cách nhau
bới một phần vách m ỏng được gọi là

Đuơng viểh <

màn» lỗ.
>) V ùng lỗ sơ cấp và sợi liê n bào
Dó là những chỗ mỏng trên vách
mà >uyên qua đó là các sợi liên bào.
Sợi liên bào là những sợi chất tế bào
mành, nối chất tế bào cùa hai tế bào
cạnh nhau lại với nhau. Trong quá
trình phát triển vách thứ cấp, lỗ được
hình thành trên vùng lỗ sơ cấp.
e) Các kiể u lỗ
Vách thứ cấp có thể kết thúc
thẳng góc với khoang lỗ và như vậy
đườr.g kính cùa độ sâu khoang lỗ là

Miệng ngoài

Đuừig v ié n_—
Miệng trong

Khoang
(duới dudng viểh)

gẩn bằng nhau trong cả độ sâu của
vách thứ cấp. K iể u lỗ như thế được
gọi lù iỏ đơn và tổ hợp của m ột d ô i lỗ
đơn như thế là cặp lỗ đơn. Vách thứ cấp

H ìn h 2.5. Sơ đ ố c ặ p lỗ v iể n và nửa v iể n
A. Hai căp lổ viển với bản dày nhìn phía bên; B. Lỗ viển
nhin trên bể măt; c. Lỗ viển tịt; D, E. Cặp lỗ nửa viền nhìn
phía bên; F,G. Lỗ viển có m iệng trong kéo dài và đường
viển giảm. (Theo Esau K.8)

25