Tải bản đầy đủ (.pdf) (29 trang)

Đa dạng di truyền 5 quần thể gà nội

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (675.25 KB, 29 trang )

ng di truyn 5 qun th gà ni


Lê Quang Nam

i hc Khoa hc T nhiên
Luchuyên ngành: Sinh hc thc nghim; Mã s: 60 42 30
ng dn: PGS.TS Nguy
o v: 2012


Abstract: Nghiên cu ngun gc và phân loi gà nhà; các k thut sinh hc phân t
c s dng trong nghiên cng di truyn 5 qun th gà nm di
truyn qun th. Nghiên cu 60 cá th gà Tri và 59 cá th Tiên Yên; 54 cá th gà
 Hà Nam, Hà Ni và Thái Bình; các k thut thc nghim; phân tích thng
kê. Trình bày kt qu    n; kt qu   m di
truyn.

Keywords: Sinh hc thc nghim; ng di truyn; Gà


Content
Chƣơng 1 - TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1 Nguồn gốc và phân loại gà nhà
 [11]. Gà
có  
-[2]. N
             
[2].
1.2 Các kỹ thuật sinh học phân tử đƣợc sử dụng trong nghiên cứu
1.2.1 PCR


PCR là mc phát trin bi Kary Mullis trong
nhn ng PCR ch i mu rt nh. Trong

- 2 -
ng hng vt có vú, 1.0 μg ADN là ti phn ng, có cha
xp x 3x10
5
bn sao ca mi vi nm men, vi khung
ADN tc s dng cho mi phn ng là 10 ng, 1 ng và 1 pg [35].
1.2.2 Kỹ thuật microsatellite
Microsatellite là loi ADN lp lc to thành t n lp dài t n 8
nucleotide
1
. Chúng có th  ng là các ch th phân t trong nghiên cu
di truyn qun th. Các microsatellite có th tìm thy m gen, c vùng mã hoá và
không mã hoá [41]. Cc s d lp b và nghiên cng di
truyn trên gà ngay t thc ng dng là do trình t c ,
phân b ri rác toàn b h gen [37], và rt nhiu locus microsatellite nghiên cu trên g
c công b và lp b [12], [21]. Thông tin v các microsatellite gà có th d dàng nhn
     

1.2.3 Một số nghiên cứu sử dụng kỹ thuật microsatellite
Mc T chp Quc - FAO dùng làm công c
phân t u tiên cho d án MoDAD (Measurement of Domestic Animal Diversity) nh
giá s ng di truyn ca ng vt ba. Hin nay các microsatellite là công c tt nht
cho vic nghiên cn tính trng s ng và cho vi 
dng di truyn ca các qun th vt nuôi.
Kt qu nghiên cu các ging gà n a Trung Quc cho thy khi phân tích bng
microsatellite thì tần số dị hợp tử quan sát c là cao nht (75.91%), ti 
pháp RAPD (Random Amplification of Polymorphic DNA) (26.32%), cu 

pháp phân tích allozyme (22.09%) [44]. Dùng microsatellite khi nghiên cu trên qun th gà
có th t locus và tn s d hp t có th n 90% [40]. Khi s
dng 14 locus microsatellite  phân tích mi quan h di truyn gia các qun th gà ba
khác nhau (ch yu t c và Ucraina vi tng s 224 cá th ca 20 qun th) và vi gà rng,
vic lp cây quan hệ di truyền c tic 3 nhóm chính [32]. 42 ch th
microsatellite c s dng  phân tích 23 dòng gà cao sn ca các ging gà Leghorn, gà

1


- 3 -
rng, gà Fayoumi và gà Tây Ban Nha tc khoảng cách di truyền gia gà
rng vi các dòng gà khác [45]. 22 ch th microsatellite c s dng  nh tn s d
hp t và khoảng cách di truyền ca các ging gà: Châu Phi, Châu Á và Nam M. Kt qu
cho thy các ging gà có s ng khu vc.
29 locus microsatellite   ng di truyn c
 , vi 36 cá th thu t 3 làng [13]. Nghiên c ra có s khác bit di truyn gia
3 nhóm gà theo kho  a lý, các qun th  u  trng thái cân bng Hardy -
Weinberg và không b ng bi giao phi cn huyt. Vic nghiên cu qun th gà Hà
t lun rng, trong s vng mt ca bt c cu trúc qun th gà nào trong phm vi
tli chia s vốn gen chung vi các ging gà khác [8]. S ng ln alen
chung gia gà Hà Giang và gà rt qu phân tích c xut
rng dòng chn ra t gà rng ti gà Hà Giang [8]. Vic s dng 29 microsatellite
khi nghiên cu 9 ging gà ni và 2 ging gà Trung Qunh rng các ging gà Vit
nam to nên vốn gen khác vi các ging gà Trung Quc, các ging gà min Bc to nên mt
vốn gen không có cu trúc [14]. S khác bit ca các ging gà Vic gia
min Bc và Duyên hi ming bng Cu Long ch ra rng s phân nhóm
các ging gà Vit nam có quan h ti s phân cách v a lý ca chúng [14].
1.3 Các đặc điểm di truyền quần thể
1.3.1 Các đại lƣợng di truyền đặc trƣng cho các quần thể gà

Độ phong phú alen  mi locus và mu, kí hiu là R
s
, và tng th các mu kí hiu là R
t

là m c lp c mu, do vy cho phép so sánh gia các mu có
c khác nhau. Petit và cng s [30]  ra nguyên tc tính s ng d kin ca các alen
trong mt phân mu 2n gen, da trên 2N c ly mu (N ≥ nN là s nh
nht các cá th c lp kii vi mt locus trong mt mu.
Các qun th trong thc t ng có s sai khác gia tần số dị hợp tử quan sát và tần
số dị hợp tử mong đợi. Tần số dị hợp tử quan sát là t l s cá th d hc trong
nghiên cu và tần số dị hợp tử mong đợic gi là độ đa dạng gen, ca mt locus
c tính da trên tn s quan sát ca các alen thui gi nh qun th nghiên
cu  trng thái cân bng Hardy - Weinberg.

- 4 -
Hệ số cận huyết (ký hiu là F
is
) xét ti mt locus  mt cá th là xác xu 2 alen
thu mt alen t tiên, ging ht nhau
2
. Giá tr F
is
tng th các locus
 mi ging gà s c s d nh trng thái cân bng Hardy - Weinberg  mi
ging.
Định luật cân bằng Hardy - Weinberg c phát bi
3
: biến dị di truyền trong
mt qun th s i t th h n th h khác nu không có các yu t gây

ri. Khi vic giao phi là ngu nhiên trong mt qun th lng hp gây
rnh lut d ng c tn s alen và kiu gen s  i bi chúng 
trong trng thái cân bng.
Các yu t gây ri bao gm đột biến, chọn lọc tự nhiên, giao phi không ngu nhiên,
lạc dòng di truyền và dòng chảy gen.
1.3.2 Mối quan hệ di truyền giữa các quần thể gà
Độ sai khác di truyền gia các qun th nh qua giá tr F
st
. Giá tr F
st


[0; 1].
Khoảng cách di truyền (ký hiu là D
S
) c 
4
là m bit hóa di truyn
gia 2 qun th,  ng cách so sánh tn s alen, hoc alen i vi các
marker microsatellite gia các qun th. Cách tính giá tr D
S
theo công b ca Nei 
[27] là phù hp nht cho nghiên cu này.
Cây quan hệ di truyền là s biu din b th mi quan h tin hóa gia các sinh
vt hoc các gen
5
.
neighbor joining [34] c s dng r xây dng cây quan hệ di
truyền t d liu khoảng cách di truyền. Pu gi nh t tin
i nên không to ra cây có r. Mc tiêu cneighbor joining là ti

thiu hóa chiu dài nhánh ca cây. Nu khoảng cách di truyền có sai s rt nh, thì vn nhn
c cây quan hệ di truyền neighbor joining có tính nghiêm ngt,
vng chc.

2
identical by descend:
3

4

5


- 5 -
Bootstrap là s kin nht v  chính xác ca cây quan hệ di truyền.
Bootstrap là my v tính chính xác ca cây quan hệ di truyền, và giá tr 70%
ho cho bit xác sui thc t là trên 95% [22].

- 6 -
Chƣơng 2 - ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 Đối tƣợng nghiên cƣ
́
u và đi
̣
a điê
̉
m thu mẫu
ng nghiên cu gm 60 cá th gà Tri và 59 cá th gà Tiên Yên ti Trung
tâm Chuyn giao Tin b K thut Nông Lâm nghip Hi Ninh, th xã Móng Cái - Qung
Ninh; 54 cá th gà Móng (xut x t tnh Hà Nam) và 42 cá th gà Tè (xut x t tnh Phú

Th) c nuôi ti Trung tâm Nghiên cu Gia cm Thc Vi Nuôi
Quc Gia, T Liêm, Hà ni; và 35 cá th gà Tò ly ti huyn Qunh Ph tnh Thái Bình. 
 c hn ch ti quan h huyt thng gia chúng.
2.1.1 Gà Trới
Theo Nguy  n [3], gà Tri (hình 1, 2) có các màu
ng mình dài c chân cao, có con chu,
có con chi cm. Mt s u, cn th hin thân hình
ngc n a ging. T l nuôi sn cao 90-95%. Khi
lu nh. Tui thành thc là 23 tun tut tr - 120
qu. T l tht cao, th
2.1.2 Gà Móng
Theo H Xuân Tùng và cng s [4], gà Móng (hình 3) trng 
t thó, màu bc. C gà tru có mào n, chân vàng,
m vàng, thân hình chc chn t n 20 tun tui t l nuôi sng ca gà Móng
con trt 98%. Tui thành thc sinh dc trung bình ca gà Móng là 161
ngày, sng trt 83.6 qu. Khng trng bình quân ca gà Móng lúc 38
tun tui là 48 gam. T l trt 87.2%; t l n/trng có phôi khá thp,
t 82.1%.
2.1.3 Gà Tè (gà lùn)
ng s [5], gà Tè (hình 4) có chân thp, chiu cao chân t 4-
5cm, da chân có màu vàng, bàn chân 4 ngón, chân không có lông. Gà mái ng thành có
t ho m xuy cánh và
. Gn gà hu b t 30 - 140 ngày t
l nuôi st 95.n sinh sn t l nuôi sng bình quân/tháng là 98.5%.

- 7 -
Gà Tè phát dc sm, gà trng bu gáy lúc 58 ngày tui. Tu tru lúc 132 ngày,
sng trng thc trong 72 tun (52 tun sinh st 68 - 71 qu, gà có tính p
bóng r     bình quân mi la t 15-17 trng lp. Khi
ng trng cân ti tu  t 48.5gam, trng có v màu trng hng và chng trng

ng gà Ri.
2.1.4 Gà Tiên Yên
Theo Nguy [3], gà Tiên Yên (hình 5, 6) có các
 c ngn chân thp, chân có 4 ngón có vy
sng. T l nuôi sn cao 90 - 95%. Kh nh. Tui thành
thc là 21 - 22 tun tut trng / mái / - 125 qu. T l p n cao, t l
tht cao, thcid amin. Chúng thích nghi tt vu kin khí hu ca
 l nuôi sng   u cao trên 96%.
2.1.5 Gà Tò
Theo Trnh Quang Hip [1], gà Tò (hình 7, 8) ng thành có thân hình chc kho,
 pha lng 2.2 - 3 kg/c
bit các k , dc chân có 2 v nht, có 2 hàng vy xp song song. Gà
tr tía, chân cao, nng 4 - sm.
c bit  k chân và vùng ti tía, dc chân có 2 v 
y xp song song.
Gà Tò thành thc sinh sn khá sm 148 ngày tui, tu t 30% vào tun tui 30.
 mi ln 14 - 17 qut. Sng trng 120 - 140 qu l phôi trung bình
t 91.08%, t l p n ca gà Tò (n/trng p) tht 67.c,
cao, khi p d  trng và dm cht con khi mi n. ng, chn lc
và nhân thun t c nhân thun thì sc sng càng cao, vi t l
nuôi sn t 0 - 17 tun tui  t là
90.76%, 92.77%, 93.06% và 93.96% [1].
2.2 Các kỹ thuật thực nghiệm đƣợc sử dụng trong nghiên cứu
2.2.1 Lâ
́
y mâ
̃
u ma
́
u , tách và đánh giá chất lƣợng ADN

Ly mi cá th khong 1 ml máu t ch cánh bng loi kim và ng ly mu

- 8 -
chuyên dng, chuyn ngay mu máu sau khi ly vào tube eppendorf 1.5 ml có np kín cha 50
μl dung dch EDTA 0.5M, lc nh cho u sn mu vào hp l bo qun.
c tách bng b c) tách ADN t máu.
ADN tng s sau khi tách s n di trên gel agarose 1%    xác
 tinh sch và n ca ADN, ta tính ch s OD ca ADN  c sóng 260 nm và
280 nm s gia hai ch s  T l A260/A280 là 1.8 - 2.0 phn ánh ADN
  tinh khit.
2.2.2 PCR đa mồi và xác định kích thƣớc alen
Nghiên cu này s dng 22 c ly t d án AVIANDIV
6
. Locus LEI0194
c s dng theo Mcconnell và cng s [23]. Thông tin chi tit v 23 locus microsatellite
trong nghiên cu c th hin  bng 1.
B kít Multiplex Master Mix PCR cc s d thc hin các
phn i. Các mc gn màu hu và lc. Sn phm
 c cnh
c bng máy CEQ8000 ca hãng Beckman Coulter. Phn mm CEQ Genetic System
s cho ra danh sách các alen ca tng locus  mi cá th.
 1. Các  
Locus
NST
Trình t mi (5' -> 3') xuôi ( trên),
mc ( i)
T
o
gn
mi


GeneBank
Khong
alen
MCW
0295
I

4
ATCACTACAGAACACCCTCTC
60
G32052
88-106
TATGTATGCACGCAGATATCC
ADL
0112
I

10
GGCTTAAGCTGACCCATTAT
58
G01725
120-134
ATCTCAAATGTAATGCGTGC
MCW
0216
I
13
GGGTTTTACAGGATGGGACG
60

AF030586
139-149
AGTTTCACTCCCAGGGCTCG
MCW
0014
I
6
TATTGGCTCTAGGAACTGTC
58
L40040
164-182
GAAATGAAGGTAAGACTAGC
MCW
0098
I
4
GGCTGCTTTGTGCTCTTCTCG
60
L40074
261-265
CGATGGTCGTAATTCTCACGT
MCW
5
CCACACGGAGAGGAGAAGGTCT
60
L43686
135-147

6



- 9 -
0078
II
TAGCATATGAGTGTACTGAGCTTC
MCW
0111
II
1
GCTCCATGTGAAGTGGTTTA
60
L48909
96-120
ATGTCCACTTGTCAATGATG
MCW
0222
II
3
GCAGTTACATTGAAATGATTCC
60
G31996
220-226
TTCTCAAAACACCTAGAAGAC
LEI
0094
II
4
GATCTCACCAGTATGAGCTGC
60
X83246

247-287
TCTCACACTGTAACACAGTGC
MCW
0183
II
7
ATCCCAGTGTCGAGTATCCGA
58
G31974
296-326
TGAGATTTACTGGAGCCTGCC
ADL
0278
III
8
CCAGCAGTCTACCTTCCTAT
60
G01698
114-126
TGTCATCCAAGAACAGTGTG
LEI
0194
III
1
TCCTTGGCATGTACATATGA
65-55
Z83779

ACTGCATGTTCTTTGATAGGC
I, II, III



- 10 -
Các  
Locus
NST
Trình t mi (5' -> 3') xuôi ( trên),
mc ( i)
T
o
gn
mi

GeneBank
Khong
alen
MCW
0069
III

26
GCACTCGAGAAAACTTCCTGCG
60
L43684
158-176
ATTGCTTCAGCAAGCATGGGAGGA
MCW
0034
III
2

TGCACGCACTTACATACTTAGAGA
60
L43674
212-246
TGTCCTTCCAATTACATTCATGGG
MCW
0103
IV
3
AACTGCGTTGAGAGTGAATGC
64
G31956
266-270
TTTCCTAACTGGATGCTTCTG
ADL
0268
IV
1
CTCCACCCCTCTCAGAACTA
60
G01688
102-116
CAACTTCCCATCTACCTACT
MCW
0037
IV
3
ACCGGTGCCATCAATTACCTATTA
64
L43676

154-160
GAAAGCTCACATGACACTGCGAAA
MCW
0067
IV
10
GCACTACTGTGTGCTGCAGTTT
60
G31945
176-186
GAGATGTAGTTGCCACATTCCGAC
MCW
0206
V
2
ACATCTAGAATTGACTGTTCAC
60
AF030579
221-249
CTTGACAGTGATGCATTAAATG
MCW
0248
V
W29
GTTGTTCAAAAGAAGATGCATG
60
G32016
205-225
TTGCATTAACTGGGCACTTTC
MCW

0081
V
5
GTTGCTGAGAGCCTGGTGCAG
60
L43636
112-135
CCTGTATGTGGAATTACTTCTC
LEI
0166
V
3
CTCCTGCCCTTAGCTACGCA
60
X85531
354-370
TATCCCCTGGCTGGGAGTTT
MCW
0330
V
17
TGGACCTCATCAGTCTGACAG
60
G32085
256-300
AATGTTCTCATAGAGTTCCTGC
III, IV, V: kí hii
Khong alen: ly theo d án AVIANDIV (
2.3 Phân tích thống kê
D lic x lý bi các phn mm FSTAT v2.9.3 [20], Genetix v4.03

[46], Microsatellite Analyser (MSA) v4.05 [15], neighbor và consensus thuc
gói phn mm Phylip v3.69 [18]; và phn mm Treeview v1.6.6 [29].
2.3.1 Các đại lƣợng di truyền đặc trƣng cho các quần thể gà

- 11 -
 phong phú alen c tính theo công thc:
1
2
2
1
2
2
u
s
i
n
i
NN
n
R
N
n

  














,
Công thc tính độ đa dạng gen ng không chch theo
Nei
Hệ số cận huyết (F
is
) c tính theo công thc:
1
k
k
o
is
k
s
H
F
H

,
Độ sai khác di truyền gia các cp qun th c tính da trên giá tr F
st
theo Weir
và Cockerham [42]. Khoảng cách di truyền D
S

c tính theo công b c [27].
2.3.2 Kiểm định ý nghĩa của các giá trị thống kê
Theo h qu cnh lut Hardy - Weinberg thì vi F
is
= 0, qun th  trng thái cân
bng Hardy -  quan sát này  các qun th t nhiên hu hu khác 0,
và ta cn phng kê ca s ng vit ra và kinh gi
thit H
0
i thit H
1
ng (bng 2).
Bng 2. Gi thit H
0
i thit H
1
trong kim nh cân bng Hardy - Weinberg
H
0

H
1

F
is



 
F

is



 
F
is

gà Móng

 
F
is

gà Móng

 
F
is

gà Tè

 
F
is

gà Tè

 
F

is

gà Tiên Yên

 
F
is

gà Tiên Yên

 
F
is

gà Tò

 
F
is

gà Tò

 
Nu F
st
= 0 thì các qun th không sai khác di truyền. Các giá tr F
st
trong thc t hu
hu > 0, và ta cn phng kê ca s lng vit ra và
kinh gi thit H

0
i thit H
1
ng (bng 3).

- 12 -
3. H
0
H
1
sai khác di truyền
H
0

H
1

F
st

-Móng)


F
st

-Móng)


F

st

-Tè)


F
st

-Tè)


F
st

-Tiên Yên)


F
st

-Tiên Yên)


F
st

-Tò)


F

st

-Tò)


F
st

(Móng-Tè)


F
st

(Móng-Tè)


F
st

(Móng-Tiên Yên)


F
st

(Móng-Tiên Yên)


F

st

(Móng-Tò)


F
st

(Móng-Tò)


F
st

(Tè-Tiên Yên)


F
st

(Tè-Tiên Yên)


F
st

(Tè-Tò)


F

st

(Tè-Tò)

> 0 c
F
st

(Tiên Yên-Tò)


F
st

(Tiên Yên-Tò)


Nu D
S
gia 2 qun th bng 0 thì gia chúng không có s bit hóa. Hu ht giá tr D
S

gia các qun th trong t u > 0, và ta cn phng kê
ca s lng vit ra và kinh gi thit H
0
i thit H
1
ng (bng
4).
4. H

0
H
1
khoảng cách di truyền
H
0
H
1
D
S -Móng)


D
S

-Móng)

> 
D
S

-Tè)

> 
D
S

-Tè)

> 

D
S

-Tiên Yên)

> 
D
S

-Tiên Yên)


D
S

-Tò)

> 
D
S

-Tò)


D
S

(Móng-Tè)

> 

D
S

(Móng-Tè)


D
S

(Móng-Tiên Yên)

> 
D
S

(Móng-Tiên Yên)


D
S

(Móng-Tò)

> 0 d
D
S

(Móng-Tò)



D
S

(Tè-Tiên Yên)

> 
D
S

(Tè-Tiên Yên)


D
S

(Tè-Tò)

> 
D
S

(Tè-Tò)


D
S

(Tiên Yên-Tò)

> nhiên

D
S

(Tiên Yên-Tò)


2.3.3 Cây quan hệ di truyền
Phn mm MSA tin hành 1000 ln bootstrap to ra 1000 ma trn giá tr D
S
tính theo
Nei [27]; neighbor thuc gói phn mm phylip dng cây da vào ma trn trên
theo neighbor joining [34], d lic t neighbor c x
lý b consensus  c gói phn mm phylip; cui cùng là phn mm
treeview  chnh sa và xut nh cây va lc.

- 13 -
Chƣơng 3 - KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1 Kết quả tách ADN và phân tích đoạn
Tng s 250 mu máu gà c tách ADN và n di kim tra trên gel agarose 1%.
nh n di th hin c tp trung thành mt vch sáng rõ chng t ADN không b t
gy trong quá trình tách. Giá tr OD (260/280) c phn ln u t n 2.0 nên dung
dch t yêu cu [36].

Hình 1. n di ADN trên gel agarose
Sn ph c tng alen
 mi locus (hình 10 kt qu phân tích c tp hp l tin hành các phân tích
thng kê.

Hình 2.  mix multiplex PCR 
Hình 10 biu th kt qu n sn phm PCR mix I ca mt cá th gà Tè

gm: locus MCW0295 có 2 alen (87 và 95 bp), locus ADL0112 có 2 alen (124 và 130bp),

- 14 -
locus MCW0216 có 2 alen (143 và 145bp), locus MCW0014 có 2 alen (163 và 178bp), và
locus MCW0098 có 1 alen (255bp).
3.2 Kết quả đánh giá các đặc điểm di truyền
3.2.1 Thống kê từng locus và quần thể gà
5.  gà
Tên locus
Di alen quan sát (s bp ca các alen)
MCW0295
ADL0112
MCW0216
MCW0014
MCW0098
MCW0111
MCW0078
MCW0222
LEI0094
MCW0183
ADL0278
LEI0194
MCW0069
MCW0034
MCW0103
ADL0268
MCW0037
MCW0067
MCW0206
MCW0081

MCW0248
LEI0166
MCW0330
87-89-91-95-97-99-101-103
124-128-130
139-141-143-145
163-173-177-185
255-257
97-99-101-103-105-111
140-142-144
218-220-224
249-255-261-263-265-273-279-283
291-295-297-303-305-307-311-319
111-117-119 -121
125 -129 -135 -153-157-161-167-173-179
153-161-165-167-169-173
220-222-224-226-228-230-232-234-236-240
266-270
102-108-110-112-114
115
3
-151-153-155
173-175-179
220-222-224
3
-226-228-230-234-242
106
1
-110-112-118-128-132-144
2


215-219-221-223
248-252-344-348-350
1
-352
256-266-268-274-276-286-288
3

1, 2, 3
: alen riêng  gà Tri, gà Tè và gà Tò theo th t.
C  qun th gà nghiên cu có 118 alen chung và 6 alen riêng. Qun th gà Tò
chim 3 alen riêng gm alen 115bp (locus MCW0037), alen 224bp (locus MCW0206) và alen
288bp (locus MCW0330). Qun th gà Tri có 2 alen riêng gm alen 106bp (locus
MCW0081) và 350bp (locus LEI0166). Qun th gà Tè có mt alen riêng là alen 144bp (locus
MCW0081)
Bng 6. S alen, độ phong phú alen trên mi locus  mi qun th gà
Qun th
Gà Tri
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
Tng s

- 15 -

S alen
R
s


S alen
R
s

S alen
R
s

S alen
R
s

S alen
R
s

S alen
R
t

MCW0295
ADL0112
MCW0216
MCW0014
MCW0098
MCW0111
MCW0078
MCW0222
LEI0094
MCW0183

ADL0278
LEI0194
MCW0069
MCW0034
MCW0103
ADL0268
MCW0037
MCW0067
MCW0206
MCW0081
MCW0248
LEI0166
MCW0330
8
3
4
4
2
6
3
3
8
7
4
9
6
8
2
5
3

3
7
5
4
6
6
7.4
2.9
4.0
4.0
2.0
6.0
2.9
2.9
7.7
6.2
4.0
8.4
5.5
7.0
2.0
4.6
3.0
3.0
6.8
4.7
4.0
5.0
5.4
8

3
4
4
2
5
3
2
8
6
4
5
5
9
2
5
3
3
5
4
4
3
6
7.1
2.5
4.0
4.0
2.0
4.1
2.6
2.0

7.6
5.5
3.9
5.0
4.3
7.8
2.0
4.8
3.0
3.0
4.6
4.0
4.0
2.6
6.0
7
3
3
4
2
5
2
3
7
6
4
3
5
6
2

4
3
3
5
5
4
2
5
6.9
3.0
3.0
4.0
2.0
5.0
2.0
3.0
6.6
6.0
4.0
3.0
4.4
5.7
2.0
4.0
3.0
3.0
4.7
4.9
4.0
2.0

4.6
8
3
4
4
2
6
3
3
8
6
4
9
5
9
2
5
3
3
7
5
4
5
6
7.5
2.5
3.9
4.0
2.0
5.9

2.7
3.0
6.7
5.0
3.5
7.4
5.0
7.7
2.0
4.7
3.0
3.0
5.8
4.4
4.0
4.2
5.8
6
2
4
4
2
5
2
3
7
4
4
7
5

8
2
5
4
3
5
4
4
2
5
6.0
2.0
4.0
4.0
2.0
5.0
2.0
3.0
6.8
4.0
4.0
6.9
5.0
7.7
2.0
4.8
4.0
3.0
5.0
4.0

4.0
2.0
5.0
8
3
4
4
2
6
3
3
8
8
4
9
6
10
2
5
4
3
8
7
4
6
7
7.3
2.6
4.0
4.0

2.0
5.8
2.6
3.0
7.9
6.4
3.9
8.5
5.2
8.6
2.0
4.6
3.2
3.0
6.9
4.9
4.0
3.8
6.5
Tng s
116
109.4
103
96.4
93
90.8
114
103.7
97
96.2

124
110.7
R
s
, R
t

Bng 6 cho ta thy số alen quan sát  mng t 2-9  gà Tri, gà Móng
và gà Tiên Yên; t 2-7  gà Tè; và t 2-8  gà Tò. Tổng alen quan sát gim t gà Tri (116
n gà Tiên Yên (114 alen), gà Móng (103 alen), gà Tò (97 alen) và gà Tè (93 alen). Độ
phong phú alen tng t 2.0-8.4  gà Tri, t 2.0-7.8  gà Móng, t 2.0-6.9 
gà Tè, t 2.0-7.7  gà Tiên Yên và gà Tò. Gà Tri phong phú alen nht (109.4 alen), rn
gà Tiên Yên (103.7 alen), gà Móng (96.4 alen), gà Tò (96.2 alen) và gà Tè (90.8 alen). C 5
qun th gà có t 2-10 alen quan sát  mi locus, tng alen quan sát là 124, độ phong phú
alen tng t 2.0-8.6, vm 91.3%.

- 16 -
Nhìn chung tn tng thi các alen có tn s cao và các alen có tn s thp  các
locus (hình 11-33). Mt s qun th gà thiu alen  mt (vài) locus. Qun th gà Tò có 1 alen
riêng vi tn s thp (2.9%) và có 2 alen riêng vi tn s cao (18.6%, 14.7%). Qun th gà
Tri có 2 alen riêng vi tn s thp (1.8% và 1.7%) và gà Tè có 1 alen riêng vi tn s thp
(2.9 %,).

Hình 3. 

Hình 4. 

Hình 5. 

Hình 6. 


Hình 7. 

Hình 8. 
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
87 89 91 95 97 99 101 103
Locus MCW0295
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
0.800
0.900
124 128 130

Locus ADL0112
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
0.800
0.900
139 141 143 145
Locus MCW0216
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400

0.500
0.600
0.700
163 173 177 185
Locus MCW0014
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.200
0.400
0.600
0.800
1.000
255 257
Locus MCW0098
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400

0.500
0.600
97 99 101 103 105 111
Locus MCW0111
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò

- 18 -

Hình 9. 

Hình 10. 

Hình 11. 4

Hình 12. 

Hình 13. 

Hình 14. 
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500

0.600
0.700
140 142 144
Locus MCW0078
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
0.800
0.900
218 220 224
Locus MCW0222
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100

0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
249 255 261 263 265 273 279 283
Locus LEI0094
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
0.800
0.900
291 295 297 303 305 307 311 319
Locus MCW0183
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên

Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
0.800
0.900
111 117 119 121
Locus ADL0278
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
125 129 135 153 157 161 167 173 179
Locus LEI0194
Tần số

Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò

- 19 -

Hình 15. 

Hình 16. 

Hình 17. 

Hình 18. 

Hình 19. 

Hình 20. 
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
153 161 165 167 169 173
Locus MCW0069
Tần số

Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
220 222 224 226 228 230 232 234 236 240
Locus MCW0034
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
0.800

266 270
Locus MCW0103
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
0.800
102 108 110 112 114
Locus ADL0268
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400

0.500
0.600
115 151 153 155
Locus MCW0037
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
173 175 179
Locus MCW0067
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò

- 20 -

Hình 21. 


Hình 22. 

Hình 23. 

Hình 24. 

Hình 25. 

T n hình 33 trình bày bi tn s alen ca 23
locus microsatellite. Các s  trc ca các alen
tính theo bp.
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
220 222 224 226 228 230 234 242
Locus MCW0206
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200

0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
0.800
0.900
106 110 112 118 128 132 144
Locus MCW0081
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
215 219 221 223
Locus MCW0248
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên

Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
0.800
0.900
248 252 344 348 350 352
Locus LEI0166
Tần số
Gà Trới
Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
256 266 268 274 276 286 288
Locus MCW0330
Tần số
Gà Trới

Gà Móng
Gà Tè
Gà Tiên Yên
Gà Tò
Bảng 7. Giá trị He
obs
, He
exp
và F
is
ở từng locus và từng quần thể gà
Locus
Qun th gà Tri
Qun th gà Móng
Qun th gà Tè
Qun th gà Tiên Yên
Qun th gà Tò
He
obs

He
exp

F
is

He
obs

He

exp

F
is

He
obs

He
exp

F
is

He
obs

He
exp

F
is

He
obs

He
exp

F

is

MCW0295
ADL0112
MCW0216
MCW0014
MCW0098
MCW0111
MCW0078
MCW0222
LEI0094
MCW0183
ADL0278
LEI0194
MCW0069
MCW0034
MCW0103
ADL0268
MCW0037
MCW0067
MCW0206
MCW0081
MCW0248
LEI0166
MCW0330
0.862
0.379
0.356
0.483
0.153

0.850
0.417
0.267
0.732
0.727
0.622
0.404
0.517
0.441
0.383
0.638
0.638
0.586
0.569
0.386
0.576
0.475
0.545
0.819
0.490
0.436
0.630
0.171
0.810
0.526
0.439
0.783
0.659
0.647
0.753

0.670
0.576
0.386
0.646
0.637
0.641
0.707
0.454
0.606
0.587
0.657
-0.053
NS

0.225
***

0.183
***

0.234
***

0.106
NS

-0.050
NS

0.207

NS

0.392
***

0.065
NS

-0.103
NS

0.039
NS

0.463
***

0.228
***

0.235
***

0.008
NS

0.012
NS

-0.001

NS

0.086
NS

0.195
***

0.150
NS

0.048
NS

0.191
***

0.169
***

0.566
0.352
0.241
0.704
0.148
0.547
0.471
0.453
0.674
0.354

0.491
0.349
0.481
0.593
0.426
0.566
0.615
0.528
0.708
0.358
0.434
0.288
0.558
0.730
0.402
0.356
0.723
0.282
0.617
0.501
0.491
0.793
0.332
0.585
0.711
0.517
0.667
0.455
0.577
0.651

0.616
0.665
0.359
0.607
0.279
0.755
0.225
***

0.124
NS

0.324
***

0.027
NS

0.474
***

0.114
NS

0.061
NS

0.077
NS


0.151
***

-0.067
NS

0.162
NS

0.510
***

0.068
NS

0.111
NS

0.064
NS

0.020
NS

0.054
NS

0.143
NS


-0.065
NS

0.003
NS

0.285
***

-0.034
NS

0.262
***

0.619
0.500
0.366
0.537
0.190
0.833
0.500
0.405
0.667
0.667
0.500
0.207
0.548
0.452
0.595

0.476
0.610
0.548
0.683
0.500
0.561
0.452
0.619
0.795
0.480
0.584
0.527
0.249
0.748
0.492
0.393
0.728
0.662
0.488
0.597
0.554
0.610
0.505
0.427
0.648
0.638
0.696
0.517
0.651
0.506

0.667
0.221
***

-0.042
NS

0.373
***

-0.018
NS

0.234
NS

-0.114
NS

-0.017
NS

-0.030
NS

0.084
NS

-0.007
NS


-0.024
NS

0.654
***

0.011
NS

0.258
***

-0.180
NS

-0.115
NS

0.059
NS

0.141
NS

0.019
NS

0.033
NS


0.138
NS

0.107
NS

0.072
NS

0.864
0.492
0.368
0.542
0.373
0.814
0.492
0.288
0.604
0.308
0.702
0.481
0.644
0.389
0.407
0.797
0.678
0.627
0.621
0.373

0.610
0.627
0.695
0.814
0.445
0.400
0.596
0.305
0.810
0.520
0.526
0.626
0.544
0.666
0.637
0.657
0.563
0.428
0.717
0.579
0.608
0.628
0.366
0.635
0.592
0.695
-0.062
NS

-0.104

NS

0.078
NS

0.090
NS

-0.221
NS

-0.005
NS

0.055
NS

0.452
***

0.036
NS

0.434
***

-0.053
NS

0.245

***

0.019
NS

0.309
***

0.049
NS

-0.112
NS

-0.172
NS

-0.032
NS

0.011
NS

-0.018
NS

0.039
NS

-0.059

NS

0.000
NS

0.667
0.212
0.455
0.606
0.152
0.758
0.364
0.121
0.758
0.576
0.265
0.242
0.758
0.636
0.429
0.829
0.143
0.314
0.600
0.743
0.429
0.343
0.765
0.696
0.359

0.563
0.540
0.142
0.711
0.487
0.314
0.708
0.627
0.293
0.597
0.747
0.655
0.448
0.719
0.643
0.638
0.607
0.611
0.550
0.439
0.682
0.043
NS

0.409
***

0.193
NS


-0.122
NS

-0.067
NS

-0.065
NS

0.253
NS

0.614
***

-0.070
NS

0.082
NS

0.097
NS

0.594
***

-0.015
NS


0.028
NS

0.043
NS

-0.153
NS

0.778
***

0.507
***

0.012
NS

-0.217
NS

0.221
*

0.218
NS

-0.121
NS


Tng s
0.522
0.597
0.125
***

0.474
0.551
0.139
***

0.523
0.572
0.086
***

0.556
0.581
0.042
*

0.485
0.555
0.126
***

NS

*
 95%,

***
F
is
 

- 22 -
Tần số dị hợp tử quan sát (He
obs
) (bng 7) ca mi locus  gà Tri, gà Móng, gà Tè và gà
Tiên Yên lt t 0.153-0.862, 0.148-0.708, 0.190-0.833, 0.288-0.864, 0.121-0.829. He
obs
ln
nht  n gà Tè (0.523), gà Tri (0.522), gà Tò (0.485) và gà Móng
(0.474).
Locus có độ đa dạng gen (H
exp
) (bng 7) thp nht  ging gà Tri, gà Tè, gà Tiên Yên
và gà Tò là MCW0098 vi các giá tr lt là 0.171, 0.249, 0.305 và 0.142;  gà Móng là
locus LEI0166 vi giá tr 0.279. Locus có độ đa dạng gen (H
exp
) ln nht  gà Tri, gà Tè và gà
Tiên Yên là MCW0295 vi các giá tr l t là 0.819, 0.795, 0.814;  gà Móng là locus
LEI0094 vi giá tr 0.793; và  gà Tò là locus MCW0069 vi giá tr 0.747.
H
exp
gim t gà Tri (0.n gà Tiên Yên (0.581), gà Tè (0.572), gà Tò (0.555) và gà
Móng (0.551).
Tn ti các locus có giá tr F
is
> 0 (bng 7) c ng kê, do vy chúng

mt cân bng Hardy - Weinberg và thiu ht d hp tm 10 locus ca gà
Tri, 7 locus  gà Móng, 4 locus  gà Tè, 4 locus  gà Tiên Yên, 6 locus  gà Tò. Có kh 
các locus này có mi liên kt vi các tính trng chu s ng ca quá trình chn ging  các
t x ca chúng.
Các locus có giá tr F
is
 (bng 7) c không tin cy nên  chúng có s cân bng
Hardy - Weinberg và không thiu ht d hp t (H
obs
= H
exp
a gà
Tri, 16 locus ca gà Móng, 19 locus ca gà Tè, 19 locus ca gà Tiên Yên, 17 locus ca gà Tò.
Có kh n ti mi liên kt gia các locus này vi các tính trng chu s ng ca
quá trình chn ging  các t x ca chúng.
Các giá tr F
is
tng th  mi ging u > 0 (bng 7) và ng kê. y
không tn ti s giao phi ngu nhiên và các ging u mt cân bng Hardy - Weinberg, do
vy tn s alen và t l ph cá th d hp ca chúng s b i  các th h sau. Cùng
vi kt qu phân tích v tn s alen  trên chng t rng có nhiu kh c mt dn các alen
y ra và t l cá th d hp  các ging gà nghiên cu s gim  các th h sau.
S mt cân bng Hardy - Weinberg  các ging gà còn khnh thêm rng s sai khác
gia tn s d hp t quan sát (giá tr He
obs
) và tn s d hp t i (giá tr H
exp
) mi ging
gà là tin cy.
 vào bng 7 ta thy gà Tiên Yên và gà Tè có giá tr F

is
thp, lt là 0.042 và
0.086 nên m giao phi cn huyt  chúng là thp. Giá tr F
is
ln gp  gà Tri (0.125), gà

- 23 -
Tò (0.126) và ln nht  gà Móng (0.139) nên m giao phi cn huyt  3 ging gà Tri, Tò,
Móng là ln.
3.2.2 Sự sai khác, khoảng cách và cây quan hệ di truyền
Giá tr F
st
c tính theo các tác gi Weir và Cockerham [42], s khác binh tính gia
các qun th c tính da theo Wright [43], giá tr D
S
c tính theo công thc ca tác
gi Nei công b  1978

[27]  tin cy ca F
st
và D
S
c trình bày  bng 8. Cây quan hệ
di truyền gia các ging c trình bày  hình 34.
8. Sai khác di truyền và khoảng cách di truyền  gà
Cp qun th gà so sánh
Giá tr F
st

Mc khác bit

Giá tr D
S

Gà Tri - gà Tiên Yên
Gà Tri - gà Tè
Gà Tri - gà Móng
Gà Tè - gà Tiên Yên
Gà Tri - gà Tò
Gà Móng - gà Tiên Yên
Gà Tè - gà Tò
Gà Tiên Yên - gà Tò
Gà Móng - gà Tò
Gà Móng - gà Tè
0.00797
**
0.04537
***
0.05431
***

0.05516
***

0.06108
***

0.06185
***

0.07887

***

0.08031
***

0.08454
***

0.09441
***

Nh
Nh
Trung bình
Trung bình
Trung bình
Trung bình
Trung bình
Trung bình
Trung bình
Trung bình
0.012
**

0.071
***

0.081
***


0.084
***

0.094
***

0.090
***

0.119
***

0.124
***

0.123
***

0.144
***

**
,
***
 tin cy 99% và 99.nh c sau 10000 ln hoán v.
Bng 8 th hin s bing gia các giá tr F
st
và D
S
. Các giá tr này u có

ng kê tMc khác bit di truyn nh nht bt gp
gia ging gà Tri và gà Tiên Yên (F
st
= 0.00797), rn gà Tè (F
st
= 0.04537). Tám cp ging
gà còn li có mc khác bit di truyn trung bình vi (F
st
> 0.05).
Bng 8 th hin mc biệt hóa di truyền nh nht là gia gà Tri và gà Tiên Yên (D
S
=
0.012), gia ging gà Tri và gà Tè (D
S
= 0.071). M biệt hóa di truyền gia gà Tri vi gà
Móng (D
S
= 0.081) i m biệt hóa di truyền gia gà Tè và gà Tiên Yên (D
S
=
0.084). M biệt hóa di truyền gia gà Tri và gà Tò (D
S
= 0.094) i m
biệt hóa di truyền gia gà Móng và gà Tiên Yên (D
S
= (0.090). M biệt hóa di truyền gia
gà Tè và gà Tò (D
S
= 0.119), gia gà Tiên Yên và gà Tò (D
S

= (0.124), gia gà Móng và gà Tò
(D
S
=   biệt hóa di truyền gia gia gà Móng và gà Tè (D
S
=
0.144) là ln nht trong các ging gà nghiên cu.




- 24 -






Hình 26. Cây quan hệ di truyền  
Cây quan hệ di truyền c dneighbor joining. Các s  m giao
th hin s ln xut hibootstrap.
Hình thái cấu trúc nhánh cây và s xác nhn bootstrap 100% (hình 34)  ging
gà nghiên cu thành ba nhánh riêng bit, gm nhánh gà Tè, nhánh gà Tiên Yên và gà Tri,
nhánh gà Móng và gà Tò. Ch s bootstrap  nút giao gia gà Tiên Yên và gà Tri l
chng t cấu trúc nhánh cây gii thc t v tin c[22]. Nút giao
gia gà Móng và gà Tò có tn s xut hin thp nht, vi ch s bootstrap i 70%.

KẾT LUẬN
1. C 


 









 (mi ging gà có
t 93 - 116 alen, độ đa dạng gen t 0.551 - 0.597). Gà Tò là ngung di truyn ln
nht (có 3 alen riêng gm alen 115bp ca locus MCW0037, alen 224bp ca locus
MCW0206 và alen 288bp ca locus MCW0330) rn gà Tri (có 2 alen riêng gm
alen 106bp ca locus MCW0081 và 350bp c       
ngung di truy có mt alen riêng (alen 144bp locus MCW0081)
2. C ng di truyn và thoái hóa ging do s giao


 dn mt cân bng Hardy - Weinberg. Vic này khin các ging gà s
b 






















 . Gà Tè và gà Tiên
Yên ít có ging di truyn và thoái hóa gii, gà Tò và gà
Móng do có m giao phi cn huyt thp .
3.   mt di truyn do các giá tr F
st

thng kê. Các giá tr D
S
c cng kê và có s phân nhánh ca cây quan
hệ di truyền nên g

ng gà 



 v mt di truyn thành ba nhóm chính.

- 25 -

ĐỀ NGHỊ:
1. Bo tn c ng gà nghiên cu.
2.  ng cá th gà c ng và bo tn nhm duy trì s ng di
truyn hin có, xây dng mng phù hp nhm làm gi
thoái hóa ging ca chúng.
3. Nghiên cu  v dòng chảy gen gia các ging gà, s phân nhóm gia các ging
và  tng ging gà, m gia lạc dòng di truyền và đột biến  tng ging gà
nghiên cu, nh s cá th ti thiu cn thit cho công tác bo tn ging gà c
hiu qu, và m rng nghiên cng gà ni khác.


References
Tiếng Việt
1. Trnh Quang Hit qu nghiên cu và Bo tn qu gen gà TòBáo cáo
kết quả bảo tồn nguồn gene vật nuôi Việt nam (2005-2009), Vi-
194.
2. ng Hu Lanh, Trn Bình Trng (1999), Cơ sở di truyền giống động vật,
Nhà Xut Bn Giáo Dc, Hà ni, tr. 26, 36-37.
3. Nguyn (2009), Báo cáo Bo tn qu gen gà Tiên Yên, Tri,
Hc Phong, Quý Phi, Mán ti Qung Ninh Báo cáo kết quả bảo tồn nguồn gene vật
nuôi Việt nam (2005-2009), Vi195 - 201.
4. H Xuân Tùng, Nguyt, Trn Bo tn ngun
gen gà ni (gà H, Mía và gà MóngBáo cáo kết quả bảo tồn nguồn gene vật nuôi Việt
nam (2005-2009), Vi- 95.
5. m Công Thiu, Lê Thúy Hng, Ngô Th Thm (2009),
Nghiên cu bo tn qu gen gà Tè và gà HB7Báo cáo kết quả bảo tồn nguồn gene
vật nuôi Việt nam (2005-2009), Vi- 298.
Tiếng Anh
6. Atteson, K., (1997), "The performance of the neighbor-joining method of phylogeny
reconstruction". Mathematical hierarchies and biology: DIMACS series in discrete

mathematics and theoretical computer science, 37: p. 133-147.

×