(LUẬN văn THẠC sĩ) nghiên cứu hình thái và sự đa dạng về loài trong họ cá tra (pagasiidae) ở việt nam và campuchia

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

VŨ THỊ HỒNG NGUYÊN

NGHIÊN CỨU HÌNH THÁI VÀ SỰ ĐA DẠNG
VỀ LỒI TRONG HỌ CÁ TRA (PAGASIIDAE)
Ở VIỆT NAM VÀ CAMPUCHIA

Chuyên ngành:

Nuôi trồng thủy sản

Mã số:

60.62.03.02

Người hướng dẫn khoa học:

TS. Trần Thị Thuý Hà
PGS.TS. Trần Thị Nắng Thu

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2017

download by :


LỜI CAM ĐOAN
Tên tôi là Vũ Thị Hồng Nguyên, học viên cao học lớp CH24BNTTS khoá học
K 24B, chuyên ngành Ni trồng thuỷ sản, khố 2015-2017. Tơi xin cam đoan luận văn
thạc sĩ ‘‘Nghiên cứu hình thái và sự đa dạng về loài trong họ cá Tra (Pangasiidae) ở
Việt Nam và Campuchia’’ là cơng trình nghiên cứu của riêng tơi, số liệu nghiên cứu

thu được từ thực nghiệm và không sao chép.
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2017

Tác giả luận văn

Vũ Thị Hồng Nguyên

i

download by :


LỜI CẢM ƠN
Để hồn thành được luận văn này tơi đã nhận được rất nhiều sự động viên, giúp
đỡ của nhiều cá nhân và tập thể.
Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Trần Thị Thuý Hà đã tạo
điều kiện để tôi được nghiên cứu một phần nội dung trong đề tài: « Nghiên cứu phát
triển và ứng dụng mã vạch di truyền (DNA barcoding) trên cá Tra Pangasianodon
hypophthalmus » và tận tìn hướng dẫn tơi thực hiện thành cơng nghiên cứu của mình.
Tơi cũng xin gửi lời cảm ơn chân thành đến PGS.TS. Trần Thị Nắng Thu đã nhiệt
tình chỉ bảo giúp đỡ tơi trong việc viết và góp ý luận văn và những thủ tục hành chính
liên quan đến tốt nghiệp.
Xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành đến Ban Giám đốc và các anh chị đồng nghiệp
Trung tâm nghiên cứu Đa dạng sinh học và nguồn lợi thuỷ sản đã tạo điều kiện về thời
gian và cơ sở vật chất giúp tôi hồn thành luận văn này.
Tơi cũng xin chân thành cảm ơn các anh chị đồng nghiệp tại Viện nghiên cứu

Nuôi trồng thủy sản II, đặc biệt là Ths. Nguyễn Nguyễn Du và chị Ths. Trần Nguyễn Ái
Hằng đã giúp đỡ tơi rất nhiều trong q trình đi thực địa và phân tích mẫu vật tại Đồng
bằng sơng Cửu Long.
Lời cám ơn chân thành của tôi cũng xin được gửi tới Ban Giám hiệu, Phòng Đào
tạo sau đại học, Khoa Thuỷ sản, Học viện Nông nghiệp Việt Nam, đã tạo điều kiện cho
tơi trong suốt q trình học tập.
Cuối cùng tơi xin gửi lời cám ơn đến gia đình, bạn bè, những người đã ln bên
tơi, động viên và khuyến khích tơi trong q trình thực hiện đề tài nghiên cứu của mình.
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2017

Tác giả luận văn

Vũ Thị Hồng Nguyên

ii

download by :


MỤC LỤC
Lời cam đoan ..................................................................................................................... i
Lời cảm ơn ........................................................................................................................ ii
Mục lục ........................................................................................................................... iii
Danh mục bảng ................................................................................................................. v
Danh mục hình ................................................................................................................. vi
Trích yếu luận văn ........................................................................................................ viii

Thesis abstract................................................................................................................. ix
Phần 1. Mở đầu ............................................................................................................... 1
1.1.

Tính cấp thiết của đề tài ...................................................................................... 1

1.2.

Mục tiêu nghiên cứu .......................................................................................... 1

Phần 2. Tổng quan tàı lıệu ............................................................................................. 3
2.1.

Hệ thống phân loạı và đặc đıểm hình tháı họ cá Tra .......................................... 3

2.2.

Tình hình nghıên cứu phân loạı họ cá Tra .......................................................... 8

2.2.1.

Tình hình nghiên cứu phân loại họ cá Tra trên thế giới ..................................... 8

2.2.2.

Tình hình nghiên cứu phân loại họ cá Tra tại Việt nam ..................................... 9

Phần 3. Nội dung và phương pháp nghiên cứu ......................................................... 11
3.1.

Địa điểm và thời gian nghiên cứu ..................................................................... 11

3.2.

Vật liệu nghiên cứu ........................................................................................... 12

3.3.

Nội dung nghiên cứu ........................................................................................ 12

3.4.

Phương pháp nghiên cứu .................................................................................. 13

3.4.1.

Phương pháp thu mẫu ....................................................................................... 13

3.4.2.

Phương pháp phân loại hình thái ...................................................................... 13

3.4.3.

Phương pháp xác định giới tính ........................................................................ 15

3.4.4.

Xử lý số liệu...................................................................................................... 16

Phần 4. Kết quả và thảo luận ....................................................................................... 17
4.1.

Số lượng mẫu họ cá Tra thu từ Việt Nam và Campuchia................................. 17

4.2.

Thành phần loài cá trong họ cá Tra tại Việt Nam và Campuchia .................... 17

4.2.1.

Thành phần loài trong họ cá Tra tại Việt Nam ................................................. 18

iii

download by :


4.2.2.

Thành phần loài trong họ cá Tra tại Campuchia .............................................. 19

4.3.

Đặc điểm hình thái các lồi cá thu được ........................................................... 22

4.3.1.

Loài cá Tra Pangasianodon hypophthalmus (Sauvage, 1878) ......................... 22

4.3.2.

Loài cá Tra dầu Pangasianodon gigas Chevey, 1930 ...................................... 23

4.3.3.

Loài cá Ba sa Pangasius bocourti Sauvage, 1880 ............................................ 24

4.3.4.

Cá Vồ đém Pangasius larnaudii Bleeker, 1866 ............................................... 25

4.3.5.

Cá Hú Pangasius conchophilus Robert & Vidthayanon, 1991 ........................ 26

4.3.6.

Cá Dứa dài Pangasius elongatus Pouyaud, Gustiano & Teugels, 2002........... 28

4.3.7.

Cá Xác xọc Pangasius macronema Bleeker, 1851........................................... 29

4.3.8.

Cá Bông lau Pangasius krempfi Fang & Chaux, 1942 ..................................... 30

4.3.9.

Cá Vồ cờ Pangasius sanitwongsei Smith, 1931 ............................................... 32

4.3.10. Cá Tra diam Pangasius djambal Bleeker, 1846 ............................................... 33
4.3.11. Cá Tra bần Pangasius mekongensis Gustiano et al., 2003 ............................... 34
4.3.12. Cá Sát xiêm Pangasius siamensis Steindachner, 1879..................................... 36
4.3.13. Cá Sát bay Pseudolais pleurotaenia (Sauvage, 1878) ...................................... 38
4.3.14. Cá Tra chuột Helicophagus waandersii Bleeker, 1858 .................................... 40
4.3.15. Cá Tra chuột lép tô Helicophagus leptorhynchus (Ng & Kottelat, 2000) ........ 41
4.4.

Đặc điểm phân bố của các loài trong họ cá Tra tại Việt Nam và Campuchia .... 42

4.4.1.

Đặc điểm phân bố cảu các loài trong họ cá Tra tại Việt Nam .......................... 42

4.4.2.

Đặc điểm phân bố cảu các loài trong họ cá Tra tại Campuchia ....................... 43

4.5.

Phân biệt giới tính thơng qua hình thái của một số loài cá trong họ cá Tra
Pangasiidae ....................................................................................................... 46

Phần 5. Kết luận và kiến nghị ...................................................................................... 48
5.1.

Kết luận............................................................................................................. 48

5.2.

Kiến nghị .......................................................................................................... 48

Cơng trình đã cơng bố ..................................................................................................... 49
Tài liệu tham khảo .......................................................................................................... 50
Phụ lục .......................................................................................................................... 53

iv

download by :


DANH MỤC BẢNG
Bảng 3.1. Các chỉ tiêu đo đếm hình thái cá .................................................................. 14
Bảng 4.1. Các loài cá đã được định danh tại Việt Nam và Campuchia ....................... 18
Bảng 4.2. Các loài cá đề tài chưa thu được so với tài liệu của Nguyễn Văn Hảo, 2005 ..... 21
Bảng 4.3.

Danh sách các loài cá thu thêm được sơ với Trần Khắc Đinh, 2013 .......... 21

Bảng 4.4. Danh sách các loài cá cịn thiếu so với cơng bố của So Nam, Eric
Baran &Leng Sy Vann, 2011 ....................................................................... 22
Bảng 4.5. Đặc điểm sai khác giữa cá Sát xiêm và cá Xác sọc ..................................... 38
Bảng 4.6. Phân bố của các loài cá trong họ cá Tra Pangasiidae tại Việt Nam ............. 42
Bảng 4.7. Sự phân bố của các loại họ cá Tra Pangasiidae tại Campuchia ................... 43

v

download by :

DANH MỤC HÌNH
Hình 3.1. Bản đồ các vị trí thu mẫu họ cá Tra tại Việt Nam ....................................... 11
Hình 3.2. Bản đồ các vị trí thu mẫu cá Tra tại Campuchia .......................................... 12
Hình 3.3. Cách đo đếm các chỉ tiêu hình thái cá (Pravdin, 1963) ............................... 13
Hình 4.1. Biểu đồ thể hiện tỷ lệ (%) giữa các giống trong họ cá Tra tại Việt Nam..... 19
Hình 4.2. Biểu đồ thể hiện tỷ lệ (%) giữa các giống trong họ cá Tra tại Campuchia .... 20
Hình 4.3. Hình dạng răng của cá Tra ........................................................................... 23
Hình 4.4. Bong bóng cá Tra ......................................................................................... 23
Hình 4.5. Cá tra dầu ..................................................................................................... 24
Hình 4.6. Hình dạng vây cá Tra dầu ............................................................................ 24
Hình 4.7. Răng cá Ba sa ............................................................................................... 25
Hình 4.8. Bong bóng cá Ba sa...................................................................................... 25
Hình 4.9. Răng cá Vồ đém ........................................................................................... 26
Hình 4.10. Thân cá Vồ đém ........................................................................................... 26
Hình 4.11. Răng cá Hú ................................................................................................... 28
Hình 4.12. Bong bóng cá Hú 2 ngăn .............................................................................. 28
Hình 4.13. Hình dạng răng cá Dưa dài .......................................................................... 29
Hình 4.14. Tồn thân cá Dứa dài ................................................................................... 29
Hình 4.15. Răng cá Xác sọc ........................................................................................... 30
Hình 4.16. Tồn thân cá Xác sọc ................................................................................... 30
Hình 4.17. Hình dạng răng cá Bơng lau......................................................................... 31
Hình 4.18. Bong bóng cá Bơng lau ................................................................................ 31
Hình 4.19. Cá Vồ cờ ...................................................................................................... 33
Hình 4.20. Kiểm tra sinh dục cá Vồ cờ .......................................................................... 33
Hình 4.21.. Răng cá Tra diam ......................................................................................... 34
Hình 4.22. Thân cá Tra diam ......................................................................................... 34
Hình 4.23. Nắp mang cá Tra bần ................................................................................... 35
Hình 4.24. Răng cá Tra bần ........................................................................................... 35

Hình 4.25. Bóng hơi cá Tra bần ..................................................................................... 35
Hình 4.26.. Râu cá Sát xiêm ........................................................................................... 37
Hinh 3.27. Răng cá Sát xiêm ......................................................................................... 37

vi

download by :


Hình 4.28. Tồn thân cá Sát xiêm .................................................................................. 37
Hình 4.29. Lườn bụng cá Sát bay .................................................................................. 39
Hình 4.30. Răng cá Sát bay........................................................................................... 39
Hình 4.31. Thân cá Sát bay ............................................................................................ 39
Hình 4.32. Cá Tra chuột ................................................................................................. 40
Hình 4.33. Cá Tra chuột lép tơ ....................................................................................... 41
Hình 4.34. Cá Tiểu bạc đực và cái ................................................................................. 47

vii

download by :


TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Luận văn này cung cấp những thơng tin khoa học về thành phần các loài cá,
những đặc điểm hình thái và vùng phân bố của từng lồi trong họ cá Tra Pangasiidae tại
Việt Nam và Campuchia. Bên cạnh đó, đề tài cũng đã bước đầu tìm hiểu về sự khác biệt
về hình thái giữa cá thể đực và cá thể cái trong nhóm cá này. Bằng các phương pháp thu
mẫu, phân loại hình thái của Pravdin (1963) và các khóa định loại của Trần Đắc Định
(2013), Nguyễn Văn Hảo (2005), Nguyễn văn Thường (2008) và So Nam, Eric Baran &
Leng Sy Vann (2011) và Pouyaud et al. (2002), và các phương pháp nghiên cứu về

vùng phân bố, về phân biệt giới tính đề tài đã đạt được những kết quả như sau:
Về thành phần loài: Đã định danh được 15 lồi cá. Trong đó, tại Việt Nam: Đinh
danh được 13 loài thuộc 3 giống: Giống cá Tra dầu Pangasinodon gồm 2 loài; Giống cá
Tra Pangasius gồm 10 loài và giống cá Sát bay Pseudolais gồm 1 loài là loài cá Sát bay
Pseudolais pleurotaenia. Tại Campuchia: Định danh được 11 loài thuộc cả 4 giống bao
gồm: Giống cá Tra dầu Pangasinodon thu được 1 loài; giống cá Tra Pangasius thu
được 7 loài gồm; Giống cá Sát bay Pseudolais có 1 lồi; Giống cá Tra chuột
Helicophagus gồm cả 2 loài.
Về đặc điểm phân bố: Hầu hết các loài cá đều phân bố ở vùng nội đồng, chỉ có 2
lồi là lồi cá Bơng lau Pangasius krempfi và lồi cá Tra bần Pangasius mekongensis là
thường bắt gặp ở vùng cửa sơng nơi có độn mặn cao hơn. Có 2 lồi băt gặp ở cả trong
vùng nội đồng và cả ở vùng cửa sơng là lồi cá Xác sọc Pangasius macronema và loài
cá Dứa dài Pangasius elongatus.
Các loài cá trong họ cá Tra đều khơng có cơ quan sinh dục phụ vì thế nó khơng
có sự khác biệt về hình thái giữa cá thể đực và cá thể cái. Khi cá trưởng thành, tuyến
sinh dục ở vào giai đoạn III trở đi thì bắt đầu phân biệt được giới tính bằng việc giải
phẫu và quan sát tuyến sinh dục.

viii

download by :


THESIS ABTRACT
This dissertation provides scientific information on the composition of fish
species, morphological characteristics and distribution of each species in the family of
Pangasiidae in Vietnam and Cambodia. Moreover, this research also studied the
differences in morphological characteristics between males and females in this family.
This study used the morphological classification method proposed by Pravdin (1963)
and identification keys proposed by Tran Dac Dinh (2013), Nguyen Van Hao (2005),

Nguyen Van Thuong (2008) and So Nam et al. (2011) and Pouyaud et al. (2002). The
methodology to study the distribution and gender discrimination were applied. This
study has achieved the following results:
For species composition: 15 species under the family of Pangasiidae were
identified. There are 13 species under 3 genus were found in Vietnam; of which, 2
species within the genus Pangasinodon, 10 species within the genus Pangasius and only
one species within the Pseudolais. In Cambodia, 11 species belong to 4 genus have
been recognized; of which, 1 species within the genus Pangasinodon, 7 species within
the genus Pangasius, one species within the genus Pseudolais and 2 species within the
genus Helicophagus.
For distribution characteristics: Most of the fish species belong to the
Pangasiidae family are distributed in the inland area. There are two species (Pangasius
krempfi and Pangasius mekongensis) are distributed in estuarine areas where the salinity
is higher. Moreover, two species (Pangasius macronema and Pangasius elongatus) are
found in both inland and estuarine areas.
Most of the fish in the Pangasiidae family have no genitalia, therefore, there is
no morphological difference between the male and the female. When the gonad is on
the stage III, the sex can be distinguished by surgical procedure and gonad observation.

ix

download by :


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Họ cá Tra Pangasiidae thuộc bộ cá da trơn hay bộ cá Nheo Siluriformes,
phân bố tương đối rộng từ Tây Nam Á đến Đông Nam Á và bao gồm một số lồi
có kích thước lớn. Các lồi cá thuộc họ Pangasiidae được nhiều nhà khoa học
trên thế giới quan tâm từ rất lâu, các cơng trình nghiên cứu phân loại cá

Pangasiidae đã dựa vào các đặc điểm hình thái bên ngồi, tuy nhiên vẫn còn
nhiều tranh luận về vấn đề này. Sự phân biệt các giống này dựa vào các chỉ tiêu
hình thái như: vây bụng có 6 hoặc 8 tia; có sống bụng hay khơng có sống bụng;
lỗ mũi sau gần lỗ mũi trước hay nằm giữa trên đường thẳng từ lỗ mũi trước đến
mắt… Đối với các giống: Pangasianodon, Helicophagus và giống Pseudolais thì
sự phân biệt các lồi khá rõ bởi trong các giống này số lượng lồi ít. Song đối với
giống Pangasius có số lượng lồi nhiều khoảng trên 20 lồi, sự phân loại có phần
phức tạp hơn. Sự nhận dạng phân biệt các loài trong giống này, chủ yếu dựa trên
các đặc điểm: răng lá mía, răng khẩu cái, bóng hơi, số lượng lược mang và số tia
vây hậu môn, màu sắc.
Trong những năm gần đây, họ cá này đã được rất nhiều nhà khoa học
trong nước và nước ngồi nghiên cứu, định loại như: Mai Đình Yên và cs.
(1992); Trương Thủ Khoa, Nguyễn Thị Thu Hương (1993); Robert et al. (1991);
Rainboth (1996); Nguyễn Văn Hảo (2005)… Gần đây, Nguyễn Văn Thường và
cs. (2000, 2008); Vương Hòa Vinh và cs. (2011); Trần Đắc Định và cs. (2013);
So Nam et al. (2014)… đã báo cáo các nghiên cứu mới. Tuy nhiên, sự biến đổi
của khí hậu và các cơng trình xây dựng đập thủy điện đã và đang làm ảnh hưởng
lớn đến sự đa dạng thủy sinh vật tại tất cả cá thủy vực, trong đó có họ cá Tra tại
Đồng bằng sông Cửu Long và tại Campuchia cũn thay đổi rất lớn. Chính vì vậy,
việc nghiên cứu thành phần loài, vùng phân bố của các loài trong họ cá Tra tại
Việt Nam và Campuchia ở thời điểm này có ý nghĩa rất quan trọng. Việc này
giúp xác định thành phần loài ở từng vùng, từng nước trong từng thời điểm giúp
cho việc bảo tồn tính đa dạng sinh học và phát triển nguồn lợi thủy sản ở mỗi
vùng sinh thái.
1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
Đề tài này được thực hiện nhằm mục tiêu sau:

1

download by :

- Xác định được thành phần loài và vùng phân bố trong họ cá Tra
Pangasiidae thu tại Việt Nam và Campuchia phục vụ cho công tác nghiên cứu đa
dạng sinh học và bảo tồn loài.
- Nắm được đặc điểm phân loại của từng loài cá thuộc họ cá Tra
Pangasiidae ở Việt Nam và Camphuchia
- Tìm hiểu đặc điểm hình thái cá đực và cá cái một số loài cá thuộc họ cá
Tra Pangasiidae thu ở Việt Nam và Camphuchia.
1.3. Ý Nghĩa thực tiễn của đề tài
Đề tài được thực hiện sẽ cũng cấp các thông tin khoa học về thành phần
loài cá trong họ cá Tra Pangasiidae tại Campuchia và Việt Nam. Qua đó, xác
định được vùng phân bố của mỗi loài tạo cơ sở khoa học cho việc khai thác
những lồi cá có giá trị kinh tế và bảo tồn những lồi đang có nguy cơ suy giảm
nguồn lời nghiêm trọng.

2

download by :


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. HỆ THỐNG PHÂN LOẠI VÀ ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI HỌ CÁ TRA
Lớp cá xương: Osteichthyes
Phân lớp cá Vây tia: Actinopteryii
Liên bộ Cá Dạng Chép: Cyorinomorpha
Bộ cá Nheo: Siluriformes
Họ cá Tra: Pangasiidae
Đặc điểm phân loai:
 Lớp cá xương: Osteichthyes:

Xương trong và xương ngoài đã xương hóa ở mức độ cao. Ngồi ra,
mang được che đậy bằng xương nắp mang. Lỗ phun nước hầu như đã thối hóa.
Sọ não gắn liền với quai hàm ở dạng tiếp sau (Methyostylie). Cá cấp thấp ở dạng
tiếp lưỡi (Hyostylie). Xuất hiện từ kỷ Devon đến hiện tại.
Lớp cá xương có hai phân lớp là phân lớp Cá Vây Thịt (Sarcopterygu) và
phân lớp Cá Vây tia (Actinopteryii). Cá xương hiện đại còn tồn tại ở Việt Nam
thuộc phân lớp Cá Vây Tia.
Phân lớp Cá Vây Tia
Thân hình có nhiều dạng. Thân phủ vẩy láng hoặc vẩy xương. Có 1-2
vây lưng. Vây có nhiều tia. Khơng có lỗ mũi trong. Cột sống do các đốt sống cấu
thành (ngoại lệ cá thuộc bộ cá Tầm Acipenceriformes). Vây chẵn không giống
dạng lá cây và khơng có vẩy (ngoại lệ là cá thuộc bộ Cá Nhiều Vây
Polypteriformes). Xương rẻ quạt hóa thành xương gốc vây tia, nằm dưới da.
Bóng hơi khơng có van xoắn (trừ ngoại lệ cá thuộc Liên bộ Cá Dạng Vẩy láng
Ganoidomorpha). Khơng có xoang tiết niệu.
Phân lớp cá Vây Tia ở Việt Nam, theo hệ thống của FAO (1996) thấy có
9 liên bộ:
1. Liên bộ Cá Dạng Vẩy láng Ganoidomorpha (mới thấy ở biển)
2. Liên bộ Cá Dạng Thát lát Osteoglosomorpha (mới thấy có ở nước ngọt)
3. Liên bộ Cá Dạng Cháo Elopomorpha
4. Liên bộ Cá Dạng Trích Clupeomorpha

3

download by :


5. Liên bộ Cá Dạng Chép Cyprinomorpha
6. Liên bộ Cá Dạng Mang ếch Batrachoidomorpha
7. Liên bộ Cá Dạng Suốt Atherimorpha

8. Liên bộ Cá Dạng Đối đục Parapercomorpha (chỉ thấy ở biển)
9. Liên bộ Cá Dạng Vược Percpmorpha
Ở các vùng nước nội địa ở Việt Nam, phân lớp Cá Vây tia gồm 7 liên bộ,
phân biệt như sau:
Khóa định loại các liên bộ trong phân lớp Cá Vây Tia (Actinopteryii)
1 (12) Vây lưng khơng có gai cứng thật hoặc gai cứng khơng phát triển.
2 (9) Có ống bóng hơi, có vẩy trịn.
3 (8) Xương đốt sống đầu tiên bình thường
4 (5) Có xương hàm phụ
Liên bộ Cá Dạng Cháo Elopomorpha
5 (4) Khơng có xương hàm phụ.
6 (7) Vây bụng có 6 tia. Vây lưng nằm lùi về phía sau thân. Vây hậu môn
dài. Vây đuôi không phân thùy, nhọn hoặc bằng. Có răng lưỡi.
Liên bộ Cá Dạng Thát lát Osteoglosomorpha.
7 (6) Vây bụng có nhiều hơn 6 tia. Vây lưng nằm ở giữa thân. Vây hậu môn
ngắn. Vây đuôi phân thùy rõ. Khơng có răng lưỡi.
Liên bộ Cá Dạng Trích Clupeomorpha
8 (3) Xương đốt sống đầu tiên biến thành xương bóng hơi (cơ quan weber).
Liên bộ Cá Dạng Chép Cyprinomorpha
9(2) Không có ống bóng hơi. Có vẩy lược hoặc vẩy tấm.
10(11) Có hai vây lưng. Vây lưng và vây hậu mơn kéo dài chạm gốc vây
đuôi. Thân trần, da nhăn nheo, trên có những mấu xương. Đường bên có từ
1-3 chiếc. Trên vỏ trứng khơng có sợ tơ.
Liên bộ Cá Dạng Mang ếch Batrachoidomorpha
11(10) có 1 vây lưng. Vây lưng và vây hậu mơn bình thường, khơng chạm
gốc vây đi. Thân phủ vẩy. Có hoặc khơng có đường bên. Trên vỏ trứng có
nhiều sợi tơ

4

download by :


Liên bộ Cá Dạng Suốt Atherimorpha
12(1) Vây lưng có nhiều gai cứng rất phát triển
Liên bộ Cá Dạng Vược Percpmorpha
 Liên bộ Cá Dạng Chép Cyprinomorpha
Vây bụng ở ngang bụng, thường có một vây lưng. Một số lồi cịn có vây
mỡ. Khơng có gai cứng hoặc nếu có thì do tia vây mềm có các đốt liền lại mà
thành gai, thường có răng cưa, nằm ở cuối cùng của các vây lưng, vây hậu mơn
và vây ngực. Bóng hơi nối liều với thực quản. Xương đốt sống đầu tiên biến
thành bóng hơi (có cơ quan weber) nối liền với tai trong.
Liên bộ này ở nước ta có 3 bộ (bộ Cá Chép Cypriniformes), bộ Cá Nheo
(Siluriformes) và bộ Cá Hồng nhung (Characiformes).
Khóa định loại các bộ trong liên bộ Cá Chép Cyprinomorpha
1 (4) Thân phủ vẩy trịn (rất ít khi khơng có vẩy tồn bộ hoặc từng phần). Có
răng ở cung dưới hầu hoặc răng hàm và có xương sườn.
2 (3) Khơng có răng hàm, có răng ở cung dướng hầu. Lườn bụng trịn, phủ
vẩy trịn hoặc có lườn bụng sắc, khơng có vẩy răng cưa.
Bộ Cá Chép Cypriniformes
3 (2) Có răng to cứng ở trước hàm, khơng có răng ở cung dưới hầu. Lườn
bụng phủ vẩy dạng gai răng cưa
Bộ Cá Hồng nhung Characiformes
4(1) Thân trơn, không phủ vẩy hoặc những tấm xương. Có răng hàm nhỏ sắc.
Khơng có răng ở cung dưới hầu và khơng có xương sườn
Bộ cá Nheo Siluriformes
 Bộ cá Nheo
Thân dài, thường dẹt bên, dần về phía đi, một số có thân trịn. Thân
trơn, khơng phủ vẩy hoặc tấm vẩy xương. Có đường bên hồn tồn. Xương
hàm trên thường thối hóa chỉ cịn lại dấu vết có tác dụng làm chỗ dựa cho râu

hàm. Khơng có xương thái dương, xương liên kết, xương nắp mang dưới và
xương đỉnh. Có răng trên hai hàm, đa số có răng trên xương lá mía và xương
khẩu cái. Đốt sống thứ 2, 3 và 4 (đôi khi cả đốt sống thứ 5) liền lại với nhau.
Khơng có xương sườn trên thần kinh. Có vây mỡ, nếu khơng có vây mỡ thì

5

download by :


khơng có vây lưng hoặc vây lưng chỉ có tia mềm (trừ họ cá Ngát). Bầu tai rất
lớn. Đá tai to nhất nằm trong bọc dạng bầu dục hoặc bầu tai. Đá tai trong bọc
dạng hạt đậu nhỏ.
Các loài trong bộ cá Nheo chủ yếu sống ở nước ngọt có 11 họ phân biệt
như sau:
Khóa định loại cá họ trong bộ cá Nheo Siluriformes
1(14) Có Vây mỡ
2(9) Vây hậu mơn ngắn hoặc dài vừa, tia vây không nhiều hơn 25 chiếc.
3(4) Hai lỗ mũi trước và sau nằm cách xa nhau.
Họ cá Lăng Bagridae
4(3) Hai lỗ mũi trước và sau nằm gần nhau.
5(6) Màng nắp mang không liền với eo mang. Vây lưng và vây ngực có gai cứng
yếu.
Họ cá Lăng suối Amblycipitidae.
6(5) Màng nắp mang liền với eo mang. Vây lưng và vây ngực có gai cứng phát
triển.
7(8) Hai lỗ mũi bên ngăn cách với nhau bởi một chiếc râu. Có 4 đơi râu: râu hàm
phát triển gốc bẹt và 3 đôi râu (1 đôi rẫu mũi và 2 đôi râu cằm) rất bé.
Họ cá Chiên Sisoridae
8(7) Hai lỗ mũi mỗi bên ngăn cách nhau bởi một van. Có 1-3 đơi râu phát triển,

khơng có râu gốc bẹt
Họ cá Úc Ariidae
9(2) Vây hậu môn dài, tia phân nhánh hơn 30 tia.
10(13) Vây bụng có 6-7 tia. Vây mỡ nhỏ.
11(12) Có 1-2 đơi râu. Lỗ mũi sau ở giữa lỗ mũi trước và mắt hoặc gần lỗ mũi
trước hơn mắt
Họ cá Tra Pangasiidae
12(11) có 3-4 đơi râu. Lỗ mũi sau và trước gần nhau
Họ cá Tra xiêm Schilbeidae
13(10) Vây bụng có 10 tia trở lên. Vây mỡ lớn hơn
Họ cá Ngạnh Cranoglanididae

6

download by :


14(1) Khơng có vây mỡ
15(18) Khơng có vây lưng hoặc nếu có thì ít tia (từ 2-4 tia) và đều là tia mềm.
16(17) Có 2-3 đơi râu. Cơ quan hơ hấp phụ bình thường
Họ cá Nheo Siluriformes
17(16) có 4 đơi râu. Cơ quan hơ hấp phụ chuyển hóa cao, một tú khí hình trụ kéo
dài từ mang xun qua cơ lưng đến đi
Họ Cá Trơn có nọc Heteropneustidae
18(15) Có vây lưng với nhiều tia (từ 24 – 140 tia).
19(20) Có 1 vây lưng, khơng có gai cứng, kéo dài gần hết chiều dài của thân.
Vây lưng và vây hậu môn đều là tia mềm, liền hoặc không liền với vây đi.
Họ cá Trê Clariidae
20(19) Có 2 vây lưng, vây thứ 1 có gai cứng, vây thứ hai và vây hậu môn đều là
tia mềm và liền với vây đuôi

Họ Cá Ngát Plotosidae
Đặc điểm hình thái Họ Cá Tra Pangasiidae
Thân tương đối dài, phần bụng trịn hoặc có lườn bụng. Miệng ở mút
mõm hoặc dưới. Răng nhọn trên hai hàm, xương lá mía và xương khẩu cái mọc
thành dãy ghép liền hoặc khơng ghép liền với các hình dạnh khác nhau, cá biệt
có lồi khơng có răng. Có 1 -2 đồi râu nhỏ, bao gồm râu hàm và râu cằm. Khơng
có râu mũi, có xương nắp mang. Màng mang khơng liền với eo mang. Có 5-9 tia
nắp mang. Mỗi bên đầu có hai lỗ mũi cách xa nhau. Mắt trịn, ở bên đầu có viền
mắt tách rời. Vây lưng ngắn, có gai, viền sau gai có răng cưa nhỏ. Vây mỡ ngắn
và nhỏ. Vây hậu mơn dài có từ 20-30 tia. Vây ngực có 1 gai cứng. Vây bụng có 1
gai mềm. Vây đi phân thùy. Thân trần. Đường bên hồn tồn. Bóng hơi lớn,
rời và ở xoang bụng, có 1,2 hoặc 3 ngăn.
Khóa định loại các giống trong họ Pangasiidae
1(6) Có răng trên xương khẩu cái và răng xương lá mía. Mỗi bên lỗ mũi
sau ở gần lỗ mũi trước hơn mắt và ở phía trên đường thẳng từ lỗ mũi đến viện
trên của mắt.
2(5) Bụng trịn khơng có lườn

7

download by :


3(4) Hai đôi râu (râu hàm trên và râu hàm dưới) thường hiện diện, răng trên
xương khẩu cái và xương lá mía ln xuất hiện, vây bụng thường có 6 tia. Bóng
hơi 2 ngăn trở lên.
Giống cá Tra Pangasius
4(3) Có 2 đơi râu nhỏ, hoặc tiêu biến hoặc chỉ cịn một đơi, răng trên xương khẩu
cái và xương lá mía tồn tại ở cá nhỏ và không thấy ở cá trưởn thành. Vây bụng
thường có 8-9 tia. Bóng hơi 1 ngăn.

Giống cá Tra dầu Pangasianodon
5(2) Bụng có lườn và hồn tồn sắc cạnh
Giống cá Sát bay Pteropangasius
6(1) Khơng có răng trên xương khẩu cái, chỉ có răng trên xương lá mía. Mỗi bên
lỗ mũi sau ở giữa khoảng cách từ lỗ mũi trước đến mắt và nằm ngay trên đường
thẳng từ mũi đến trước viền trên mắt
Giống cá Tra chuột Helicophagus
2.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ CÁ TRA
2.2.1. Tình hình nghiên cứu phân loại họ cá Tra trên thế giới
Theo Roberts and Vidthayanon (1991) khi nghiên cứu họ Pangasiidae ở
vùng nhiệt đới Châu Á thấy có 2 giống là giống Helicophagus, Bleeker (1858)
với 2 loài và Pangasius Valenciennes (1840) với 19 loài. Các tác giả đã nhập 3
giống Petropangasius Fowler (1937), Pangasinodon Chevey (1930) và
Neopangasius Popta (1904) vào giống Panggasius. Các cơng trình nghiên cứu
tiếp theo đã ghi nhận 4 loài mới trong giống Pangasius (Pouyaud et al., 1999,
Pouyaud Teugels, Gustiano, Teugels and Pouyaud, 2003) và 1 loài mới trong
giống Helicophagus (Ng. and Kottelat, 2000). Theo Vidthayanon (1993) và
Vidthayanon and Roongthongbaisuree (1993) được Gustiano et al. (2003) ghi lại
và cho rằng giống Pangasius gồm 4 phân giống: (1) Pangasius (Pangasinodon)
Chevey (1930) có đặc trưng là thiếu các râu hàm dưới, thiếu các loại răng ở cá
trưởng thành và bóng hơi 1 ngăn với hai lồi Pangasius hypophthamus Sauvage
(1878) và P. Gigas Chevey (1930); (2) Pangasius (Pteropangasius) Fowler (1937)
có bóng hơi 4 ngăn và ở phần sau có nhiều nếp thắt khúc với 2 loài P.
pleurotamia Sauvage (1878) và P. microemus Bleeker (1847); (3) Pangasius
(Neopangasius) Popta (1904) có răng vòm miệng một hàng rộng và số đốt sống
nhiều gồm các loài P. niewenhuisii Robert & Vidthayanon (1989), P.

8

download by :

kiabatanganensis Roberts and Vidthayanon (1991); và (4) Pangasius (Pangasius)
Valenciennes (1840) là những loài chưa rõ đặc điểm. Trong ấn phẩm của
Pouyaud et al. (2000) về sự phát sinh loài ở mức phân tử đã xác nhận rằng sự
phân loại ở mức độ phân giống cho nó là Pangasius. Ngoại trừ phân giống P.
neopangasius là một nhánh trong sự phát sinh còn lại đều đưa vào trong phân
giống P. pangasius. Theo Rainboth (1996) và William N. Eschmeyer (1998) vẫn
tách thành 2 giống riêng biệt, Pangasianodon và Pteropangasius. Trong họ
Pangasiidae nhiều nhà ngư loại cho rằng đặc điểm có lườn bụng sắc hay khơng là
đặc điểm được đặc biệt chú ý. Lồi cá sát bay Pteropangasius pleurotenia
Sauvage (1878) có lườn bụng hồn tồn từ ngực qua vây bụng đến hậu mơn đã
thành lập nên giống Pteropangasius Fowler (1937); cịn lồi Sinopangasius
semicultralus Chang and Wu (1965) ở tỉnh Quảng Đông (Trung Quốc) lườn bụng
khơng hồn tồn chỉ có từ sau vây bụng đến hậu môn đã thành lập nên giống
Sinopangasius Chang and Wu (1965). Các giống này vẫn được nhiều nhà ngư
loại học Trung Quốc thừa nhận. Giống Pangasianodon Chevey (1930) với các
đặc điểm đã nêu ở tài liệu gốc là xác đáng.
Như vây, cho đến nay, họ Pangasiidae ở thế giới có 5 giống: Pangasius,
Pteropangasius, Sinopangasius, Helicophagus, Pangasianodon. Hầu hết các loài
thuộc họ cá này sống chủ yếu ở nước ngọt, cũng có một số lồi sống ở nước lợ
ven biển. Chúng phân bố ở Ấn Độ, Miến Điện, Thái Lan, Lào, Campuchia, Nam
Việt Nam và Trung Quốc (Vân Nam)
2.2.2. Tình hình nghiên cứu phân loại họ cá Tra tại Việt nam
Theo tác giả Mai Đình Yên (1992) trong cuốn sách “Định loại các loài cá
nước ngọt Nam Bộ cho rằng họ cá tra ở Việt Nam đặt tên là họ Schilbeldae với
các đặc điểm: Thân dài, thường hơi dẹp ngang. Đầu hình chóp, hơi dẹp đứng.
Vây lưng tương đối nhỏ. Vây lưng và vây ngực đều có gai cứng mang răng cưa ở
mặt sau. Vây mỡ nhỏ. Vây đuôi chẻ hai. Có từ 1 đến 4 đơi râu. Đa số sống ở
nước ngọt hồn tồn. Nhiều lồi cá có giá trị kinh tế cao. Theo tác giả họ này tìm

thấy 5 giống bao gồm: giồng cá Tra xiêm Platytropius với 1 loài là Platytropius
siamensis (Sauvage). Giống cá Tra Panggasius với 9 loài bao gồm: cá Vồ đém P.
Larnaudii Bocourt; cá Tra yêu P. sutchi Fowwler; cá Hú P. nasutus; cá Dứa P.
polyuranodon; cá Ba sa P.pangasius; cá Bông lau P.taeniurus; cá sát sọc
P.macronemus; cá sát xiêm P.siamensis; cá Tra nuôi P.micronemus. Giống cá
Sát bay Pteropangasius Fowlwr với 1 loài là cá sát bay P. cultratus. Giống cá

9

download by :


Tra chuột Helicophagus Bleeker với 1 loài là cá Tra chuột (cá dứa) H.wandersii.
giống cá Tra dầu Pangasianodon Cheyvey với 1 loài là cá Tra dầu P. gigas
Đến năm 2005, tác giả Nguyễn Văn Hảo có sự thay đổi trong việc sắp
xếp giống loài trong họ cá này trong cuốn sách “Cá nước ngọt Việt Nam” tập 2.
Tác giả cho rằng họ cá Tra Pangasiidae ở Việt Nam có 4 giống với những đặc
điểm: Thân tương đối dài, phần bụng trịn hoặc có lườn bụng. Miệng ở mút mõm
hoặc dưới. Răng nhọn trên hai hàm, xương lá mía và xương khẩu cái mọc thành
dãy ghép liền hoặc không ghép liền với các hình dạng khác nhau; cá biệt có lồi
khơng có răng. Có 1-2 đơi râu nhỏ, bao gồm râu hàm và râu cằm. Khơng có râu
mũi. Có xương nắp mang. Màng mang khơng liền với eo mang. Có 5-9 tia nắp
mang. Mỗi bên đầu có hai lỗ mũi cách xa nhau. Mắt trịn, ở hai bên đầu, có viền
mắt tách rời. Vây lưng ngắn có gai, viền sau gai có răng cưa nhỏ. Vây mỡ ngắn
và nhỏ. Vây hậu mơn rất dài, có 20-30 tia. Vây ngực có 1 gai cứng. Vây bụng có
1 gai mềm. Vây đi phân thùy. Trân trần. Đường bên hồn tồn. Bóng hơi lớn,
rời và ở xoang bụng, có 1,2 hoặc 3 ngăn. (1) Giống cá Tra Pangasius có 13 lồi:
cá Vồ đém P.larnaudii, cá Hú P.conchophilus, cá Vồ cờ P.sanitwongsei, cá Ba sa
P.bocourti, cá Tra diam P.djambal, cá bụng P.pangasius, cá Sát sọc
P.macronema, cá Sát xiêm P.siamensis, cá Bông lau P.krempfi, cá Dứa

P.polyuranodon, cá Tra P. micronema, cá Tra nghệ mê kong P. mekongensis, cá
Tra nghệ cunit P.kunyit. Giống cá Tra dầu Pangasianodon có 2 lồi là cá Tra dầu
P. gigas và cá Tra nuôi P. hypophathamus. Giống cá Sát bay Pteropangasius với
1 loài là cá Sát bay P.pleurotaenia. Giống cá Tra chuột Helicophagus với 2 loài
là cá Tra chuột H.wandersii và cá Tra chuột lép tô H.leptorhynchuss.

10

download by :


PHẦN 3. NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.1. ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU


Tại Việt Nam

Thu thập mẫu cá da trơn thuộc họ cá Tra Pangasiidae từ tự nhiên tại một
số tỉnh thuộc lưu vực Đồng bằng sông Cửu Long từ tháng 7/2016 đế tháng 10
/2016.
Đợt: Thu tại các tỉnh An Giang, Đồng Tháp, Cần Thơ, Vĩnh Long
Đợt 2: Thu tại các tỉnh Sóc Trăng và Trà Vinh
 Tại Campuchia: Thu thập mẫu cá da trơn thuộc hộ thuộc họ cá Tra
Pangasiidae tại các tỉnh Strung Treng, Kratie, tháng 7-10/2016


Vị trí các điểm thu mẫu được thể hiện trên các bản đồ sau:

Hình 3.1. Bản đồ các vị trí thu mẫu họ cá Tra tại Việt Nam

11

download by :


Hình 3.2. Bản đồ các vị trí thu mẫu cá Tra tại Campuchia
3.2. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU
- Đối tượng nghiên cứu: Các loài cá thuộc họ cá Tra Pangasiidae;
- Số lượng mẫu vật: Tiến hành thu mỗi loài từ 10 - 20 cá thể;
- Dụng cụ phân tích: Bộ giải phẫu cá (thước, cân, các loại panh, kéo...);
- Dung dịch bảo quản mẫu vật: Cồn 90 độ hoặc formaline 10%.
3.3. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
- Xác định thành phần loài trong họ cá Tra Pangasiidae thu tại Việt Nam
và Campuchia.
- Mô tả đặc điểm hình thái, địa điểm phân bố từng loài trong họ cá Tra
Pangasiidae.
- Xác định vùng phân bố của các loài cá trong họ cá Tra tại Việt Nam và
Campuchia
- Tìm hiểu sự khác biệt về hình thái giữa cá đực và cá cái của một số loài
trong họ cá Tra Pangasiidae thu ở Việt Nam và Camphuchia.

12

download by :


3.4. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.4.1. Phương pháp thu mẫu
Mẫu cá Tra và các loài trong họ cá Tra nguyên con được mua trực tiếp của
ngư dân trực tiếp đánh bắt trên các con sông hoặc mua tại chợ cá và trong các

trang trại ni cá. Sau đó mẫu được làm sạch và để đông lạnh hoặc xử lý ngâm
trong cồn 900 hoặc formaline 10%. Mẫu được thu và vận chuyển về phịng thí
nghiệm để phân tích.
3.4.2. Phương pháp phân loại hình thái
* Phân loại sơ bộ: phân loại đến họ, giống và lồi (Nếu có thể) bằng cách
quan sát dựa trên các đặc điểm chung hoặc đặc điểm dễ nhận dạng.
* Tiến hành đo đếm các chỉ tiêu hình thái như chiều dài toàn thân, chiều
dài tiêu chuẩn, chiều dài đầu, khoảng cách trước vây lưng theo các tài liệu
“Hướng dẫn nghiên cứu cá” của Pravdin (1963).

Hình 3.3. Cách đo đếm các chỉ tiêu hình thái cá (Pravdin, 1963)

13

download by :


Bảng 3.1. Các chỉ tiêu đo đếm hình thái cá
TT
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.

12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.

42.
43.
44.
45.
46.

Các chỉ tiêu đo đếm và ký hiệu

1

2

3

Số mẫu
4 5 6

Chiều dài toàn thân (L mm)
Chiều dài đến tia giữa vây đuôi (Ls
Chiều dài tiêu chuẩn cá (L0)
Chiều cao thân lớn nhất (H)
Chiều cao thân nhỏ nhất (h)
Chiều dài cán đuôi (lcd)
Khoảng cách trước vây lưng (daD)
Khoảng cách sau vây lưng (dpD)
Khoảng cách gốc vây lưng 1 đến D2 (vây mỡ)
Khoảng cách giữa vây ngực và vây bụng P-V
Khoảng cách vây bụng đên vây hậu môn (V-A)
Chiều dài gốc vây lưng (lD)
Chiều cao vây lưng (hD)

Chiều dài gốc vây hậu môn (lA)
Chiều cao vây hậu môn (hA)
Chiều cao vây ngực (hP)
Chiều cao vây bụng (hV)
Chiều dài gốc vây mỡ
Chiều cao vây mỡ
Chiều cao đầu qua chẩm (hT)
Chiều dày của thân
Chiều dài đầu (T)
Chiều dài mõm (Ot)
Đường kính mắt (O)
Phần đầu sau mắt (Op)
Khoảng cách 2 mắt (OO)
Chiều rộng của đầu (wd)
Chiều rộng của miệng (wm)
Chiều dài hàm dưới (hd)
Chiều dài râu cằm (rc)
Chiều dài râu góc hàm (rgh)
Số tia vây lưng (D)
Số tia vây hậu môn (A)
Số tia vây ngực (P)
Số tia vây bụng (V)
Số tia vây đuôi (C)
Số lược mang ở cung mang I
Hình dạng răng vomerine, palatin
Độ rộng của vòm răng vomerine
Độ dài của vòm răng vomerine
Độ rộng của vịm răng palatine
Độ dài của vịm răng palatine
Đốt sống tồn thân (Thân + đi)

Bóng hơi
Khoảng các lỗ múi trước đến lỗ mũi sau (m1,2)
Khoảng cách lỗ mũi sau đến mắt (m2a)

14

download by :

7

8








Định loại xác định tên loài dựa các tài liệu chính:
Trần Đắc Định và cs. (2013);
Nguyễn Văn Hảo (2005);
Nguyễn Văn Thường (2008);
So Nam, Eric Baran and Leng Sy Vann (2011);

 Pouyaud et al. (2002).
Một số công thức áp dụng trong q trình phân loại


Sự sai khác để tách các nhóm, loài cá được xác định bằng hệ số Diff

Hệ số Diff =
Trong đó: M1 và M2 là giá trị trung bình các nhóm cá 1 và cá 2
m1 và m2 là sai số trung bình của nhóm cá 1 và nhóm cá 2
Nếu hệ số Diff ≥ 3 khẳng định nhóm cá có mức độ sai khác ở mức độ lồi.
Nếu có từ 5 chỉ tiêu trở lên có hệ số diff ≥3 thì có thể bước đầu khẳng
định là hai loài khác nhau.
Sự sai khác về phân loài được xác định bằng hệ số CD
Hệ số CD =
Trong đó: M1 và M2 là giá trị trung bình của nhóm cá 1 và nhóm cá 2
1 và

Nếu hệ số CD

2

là độ lệch chuẩn của nhóm cá 1 và 2
1,28 (Pravdin, 1973) và chắc chắn hơn khi CD 1,5

(Mayer, 1963) khẳng định 2 nhóm cá có sự sai khác ở mức độ phân lồi.
3.4.3. Phương pháp xác định giới tính
Tên lồi trong nghiên cứu này sẽ tìm hiểu hình thái cá đực và cá cái ?Dựa vào hình thái ngồi: Quan sát lỗ sinh dục, màu sắc các vây, kích thước về
chiều dài cá và độ dày thân,…
- Dựa vào tuyến sinh dục: Giải phẫu, quan sát, kiểm tra tuyến sinh dục.
3.4.4. Phương pháp xác định vùng phân bố
Thu mẫu tại 2 vùng sinh thái khác nhau tại Việt Nam và Campuchia
Tại Việt Nam:
 Vùng nội đồng: An Giang, Đồng Tháp, Vĩnh Long, Tiền Giang

15

download by :