Luận án Tiến sĩ Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và quan hệ di truyền của họ Tắc kè (Gekkonidae) ở một số khu vực núi đá vôi tại Nước Cộng hòa Dân chủ Nhân dân Lào

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP

SALY SITTHIVONG

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ QUAN
HỆ DI TRUYỀN CỦA HỌ TẮC KÈ (GEKKONIDAE)
Ở MỘT SỐ KHU VỰC NÚI ĐÁ VƠI TẠI NƯỚC
CỘNG HỊA DÂN CHỦ NHÂN DÂN LÀO

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

Hà Nội-2022


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP

SALY SITTHIVONG

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ QUAN
HỆ DI TRUYỀN CỦA HỌ TẮC KÈ (GEKKONIDAE)
Ở MỘT SỐ KHU VỰC NÚI ĐÁ VƠI TẠI NƯỚC
CỘNG HỊA DÂN CHỦ NHÂN DÂN LÀO

NGÀNH: QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN RƯNG
MÃ SỐ: 9 62 02 11

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS.TS. LƯU QUANG VINH
GS.TS. NGUYỄN THẾ NHÃ

Hà Nội - 2022


i
CỘNG HỊA XÃ HỘI CHỦ NGHĨA VIỆT NAM
Đơc lâp-Tư do-Hạnh phúc
LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan, cơng trình nghiên cứu khoa học này là kết quả nghiên
cứu của cá nhân tôi. Các số liệu và tài liệu tham khảo được trích dẫn trong
Luận án là trung thực. Kết quả nghiên cứu chưa từng được sử dụng bảo vệ để
nhận học vị trước hội đồng nào trước đây.
Hà Nội, ngày.........tháng..........năm 2022
Người cam đoan

SALY SITTHIVONG


ii
LỜI CẢM ƠN
Để hồn thành Luận án này, tơi đã nhận được sự giúp đỡ tận tình của các
cơ quan, ban, ngành, đoàn thể và các cá nhân, người thân trong gia đình. Tơi xin

bày tỏ lời cảm ơn tới tập thể, cá nhân và người thân trong gia đình đã tận tình giúp
đỡ tơi trong suốt q trình nghiên cứu vừa qua.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn chân thành tới PGS.TS. LƯU QUANG VINH và
GS. TS. NGUYỄN THẾ NHÃ, người đã trực tiếp hướng dẫn tôi trong suốt quá trình

viết đề cương, thu thập số liệu cũng như hồn thành Luận án này.
Tơi xin trân trọng cảm ơn sự giúp đỡ của các thầy cô lãnh đạo Đại học Quốc
Gia Lào nói chung đặc biệt là khoa Lâm nghiệp, các đồng chí lãnh đạo các sở và
các Phịng Nông-Lâm nghiệp đến cán bộ bản-làng thuộc huyện Văng Viêng và
huyện Mường Phương tỉnh Viêng Chăn, huyện Luông Pha Bang và huyện Mường
Ngoi tỉnh Luông Pha Bang, huyện Khun Khăm và huyện Bua La Pha tỉnh Khăm
Muôn, huyện Na Mo và huyện Mường Xay tỉnh U Đôm Xay, huyện Mương Hiêm,
huyện Mường Xon và huyện Viêng Xay tỉnh Húa Phăn, huyên Phu Kut và huyện
Nong Hẹt tỉnh Xiêng Khoảng, đã tạo mọi điều kiện và giúp đỡ tôi trong quá trình
thu thập số liệu.
Cảm ơn sự hỗ trợ của Vườn thú Cologne, GS TS Thomas Ziegler. Cảm ơn
những người đồng tác giả Nguyễn Quảng Trường, Nicole Schneider, Alexandre
Teynié, Lê Đức Minh, Nguyễn Huyền Thươg, Ngô Thị Hạnh, Thananh
Khotpathoom, Hà Văn Ngoạn, Lo Văn Oanh, Vilay Phimpasone. Cảm ơn sự hỗ
trợ của thầy cô lãnh đạo Trừơng Đại học Lâm nghiệp Việt Nam luôn tạo điều kiện.
Cảm ơn Khoa Quản lý Tài nguyên rừng và Môi trường, Bộ môn Động vật rừng.
Cảm ơn Viện TN&MT, Đại học Quốc Gia Hà Nội. Cảm ơn tất cả sự hỗ trợ của
các đồng nghiệp trong suất quá trình thực hiện Luận án này.
Xin chân thành cám ơn!
Hà Nội, ngày ... tháng ... năm 2022
Tác giả
SALY SITTHIVONG


iii

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ............................................................................................. i
LỜI CẢM ƠN .................................................................................................. ii
MỤC LỤC ....................................................................................................... iii
CÁC TỪ VIẾT TẮT ...................................................................................... vi
DANH LỤC CÁC BẢNG ............................................................................. vii
DANH MỤC HÌNH ...................................................................................... viii
PHẦN MỞ ĐẦU .............................................................................................. 1
1. Lý do chọn đề tài ......................................................................................... 1
2. Mục tiêu của luận án ................................................................................... 2
2.1. Mục tiêu tổng quát .............................................................................. 2
2.2. Mục tiêu cụ thể ................................................................................... 2
3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu.............................................................. 3
4. Những đóng góp mới của luận án .............................................................. 3
5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn.................................................................... 3
5.1. Ý nghĩa khoa học ................................................................................ 3
5.2. Ý nghĩa thực tiễn ................................................................................. 4
Chương 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU .................................... 5
1.1. Khái qt tình hình nghiên cứu bị sát ở Lào ........................................ 5
1.2. Hệ thống phân loại và phân bố họ Tắc kè (Gekkonidae) ..................... 6
1.2.1. Nghiên cứu họ Tắc kè ở các nước lân cận ..................................... 7
1.2.2. Các nghiên cứu về họ Tắc kè (Gekkonidae) ở Lào ......................... 9
1.3. Các nghiên cứu liên quan khác ............................................................. 14
Chương 2. ĐỊA ĐIỂM, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 20
2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ........................................................ 20
2.1.1. Thời gian nghiên cứu thực địa ...................................................... 20
2.1.2. Thông tin điều kiện tự nhiên địa điểm nghiên cứu ........................ 21
2.2. Nội dung nghiên cứu .............................................................................. 26

iv
2.3. Phương pháp nghiên cứu....................................................................... 27
2.3.1. Khảo sát thực địa........................................................................... 27
2.3.2 Tư liệu nghiên cứu .......................................................................... 27
2.3.3. Thu mẫu vật nghiên cứu ................................................................ 29
2.3.4. Phân tích đặc điểm hình thái và định loại loài tắc kè................... 29
2.3.5. Tách chiết DNA và giải trình tự .................................................... 32
2.3.6. Xây dựng cây phát sinh chủng loại ............................................... 34
2.3.7. Phân tích thống kê ......................................................................... 35
2.3.8. Đặc điểm phân bố của các loài tắc kè .......................................... 35
2.3.9. Đánh giá tình trạng bảo tồn .......................................................... 37
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ....................... 38
3.1. Đa dạng thành phần loài họ Tắc kè (Gekkonidae) ............................. 38
3.1.1. Các loài phát hiện mới. ............................................................... 41
3.1.2. Ghi nhận mới cho tỉnh ................................................................... 49
3.1.3. Đặc điểm hình thái các loài tắc kè chưa xác định được tên loài .. 51
3.1.4. Đặc điểm hình thái các lồi tắc kè được mô tả trước ở KVNC .... 57
3.2. Quan hệ di truyền của một số giống trong họ Tắc kè ở Lào. ............. 69
3.2.1. Quan hệ di truyền của giống (Cyrtodactylus) ............................... 69
3.2.2. Quan hệ di truyền của giống Tắc kè (Gekko) ............................... 74
3.2.3. Quan hệ di truyền của giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) .......... 77
3.3. Đánh giá mức độ tương đồng thành phần loài họ Tắc kè ở KVNC .. 80
3.3.1. Giữa các địa điểm nghiên cứu ...................................................... 80
3.3.2. Giữa miền Trung và miền Bắc ...................................................... 82
3.4. Đặc điểm phân bố của các loài tắc kè. .................................................. 82
3.4.1. Phân bố theo sinh cảnh ................................................................. 82
3.4.2. Phân bố theo đai độ cao ................................................................ 85
3.4.3. Phân bố theo dạng nơi ở ............................................................... 88

v
3.5. Các vấn đề liên quan đến bảo tồn Tắc kè ở khu vực nghiên cứu .. 91
3.5.1. Các loài quý hiếm và đặc hữu ..................................................... 91
3.5.2 Các nhân tố đe doạ đến các loài tắc kè.......................................... 95
3.5.3 Một số giải pháp đề xuất đối với công tác bảo tồn ...................... 100
KẾT LUẬN-TỒN TẠI-KHUYẾN NGHỊ ................................................. 106
1. Kết luận .................................................................................................... 106
2. Tồn tại....................................................................................................... 107
3. Khuyến nghị ............................................................................................. 108
CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN .... 109
TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................... 110
PHỤ LỤC ...........................................................................................................


vi
CÁC TỪ VIẾT TẮT
TT

Viết tắt
BS
1 CHDCND Lào
2
CHLB Đức
3
CITES

Nội dung đầy đủ

4
5

6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26

Bò sát
Cộng hòa Dân chủ Nhân dân Lào
Cộng hòa liên bang Đức
Cơng ước về bn bán quốc tế các lồi động thực vật
hoang dã bị đe dọa
Chính phủ
Cộng sự (tài liệu tiếng Việt)
Phân tử di truyền

Hệ số tương đồng (Sorensen-Dice)
Cộng sự (tài liệu tiếng Anh)
Tỉnh Húa Phăn
Hiệp hội Bảo tồn thiên nhiên thế giới
Tỉnh Khăm Muôn
Khu vực nghiên cứu
Nghiên cứu
Tỉnh Lng Pha Bang
Số mẫu
Nghị định chính phủ
Near Threatened (Sắp bị đe dọa)
Quốc hội
Sinh cảnh (1,2,3)
Tỉnh U Đôm Xay
Tổ chức Giáo dục, Khoa học và Văn hóa Liên Hợp Quốc
Tỉnh Viêng Chăn
Vườn quốc gia
Trường Đại học Lâm nghiệp Việt Nam
Vulnerable (Sẽ nguy cấp)
Tỉnh Xiêng Khoảng

CP
Cs
DNA
djk
et al
HP
IUCN
KM
KVNC

NC
LPB
N
NĐCP
NT
QH
SC1,2,3
UDX
UNESCO
VC
VQG
VNUF
VU
XK


vii
DANH LỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1. Số loài trong các giống thuộc họ Tắc kè (Uetz et al. 2021) ............. 6
Bảng 1.2. Các lồi tắc kè được ghi nhận và có phân bố ở Lào ....................... 12
Bảng 2.1: Thời gian và địa điểm nghiên cứu thực địa .................................... 20
Bảng 2.2 Diện tích 3 loại rừng của cả nước và các tỉnh NC ở Lào ................ 26
Bảng 2.3. Các cặp mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống
Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) ....................................................................... 28
Bảng 2.4. Các cặp mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống
Thằn lằn chân lá (Dixonius) ............................................................................ 28
Bảng 2.5. Các cặp mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống
Tắc kè (Gekko) ................................................................................................ 28
Bảng 2.6. Các chỉ tiêu hình thái các loài tắc kè .............................................. 30
Bảng 3.1. Danh sách các loài họ Tắc kè (Gekkonidae) ghi nhận ở KVNC .... 39

Bảng 3.2. Danh sách các loài thuộc giống Thằn lằn ngón ghi nhận ở Lào. ... 70
Bảng 3.3. Danh sách các loài thuộc giống Tắc kè ghi nhận ở Lào. ................ 74
Bảng 3.4. Danh sách các loài thuộc giống Thằn lằn chân lá ở Lào. ............... 78
Bảng 3.5. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài tắc kè giữa
các địa điểm nghiên cứu .................................................................................. 81
Bảng 3.6. Các loài quý, hiếm được ưu tiên bảo vệ tại KVNC ........................ 93
Bảng 3.7. Bảng đánh giá các Điểm ưu tiên bảo tồn các loài tắc kè .............. 101


viii
DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Tổng số lồi bị sát được ghi nhận ở Lào từng giai đoạn.................. 5
Hình 1.2. Bàn đồ phân bố của họ Tắc kè (Gekkonidae) ở trên tồn cầu. ......... 7
Hình 1.3. So sánh số lồi họ Tắc kè ở các nước lân cận................................... 9
Hình 1.4. Bản đồ thể hiện các lồi được mơ tả tại Lào từ 2010 đến 2016. .... 11
Hình 1.5. Cây phát sinh chủng loại trong giống Cyrtodactylus ở Lào. .......... 15
Hình 1.6. Cây phát sinh chủng loại trong giống Gekko ở Lào........................ 18
Hình 2.1. Bản đồ thể hiện sự phân bố núi đá vơi ở Lào ................................. 22
Hình 2.2: Sơ đồ vị trí các địa điểm nghiên cứu .............................................. 23
Hình 2.3. Các chỉ tiêu đo và đếm mẫu vật tắc kè............................................ 32
Hình 2.4. Các dạng sinh cảnh A: (SC1); B: (SC2); C: (SC3) ......................... 36
Hình 2.5. Các vị trí bắt gặp, A: Vách đá; B: Mặt đất; C: Trên cây. ............... 37
Hình 3.1. Mẫu chuẩn lồi mới Cyrtodactylus muangfuangensis .................... 42
Hình 3.2. Mẫu chuẩn lồi mới Cyrtodactylus houaphanensis ........................ 44
Hình 3.3. Lồi mới Cyrtodactylus ngoiensis. ................................................. 45
Hình 3.4. Mẫu chuẩn lồi mới Dixonius lao ................................................... 46
Hình 3.5. Lồi mới Dixonius somchanhae...................................................... 47
Hình 3.6. Lồi mới Gekko khunkhamensis ..................................................... 48
Hình 3.7. (A) Mẫu mô tả ban đầu; (B) Mẫu ghi nhân mới. ............................ 49
Hình 3.8. (A) Mẫu mơ tả ban đầu; (B) Mẫu ghi nhân mới. ............................ 50

Hình 3.9. Lồi chưa xác định được Cyrtodactylus sp.1 .................................. 51
Hình 3.10. Lồi chưa xác định được Cyrtodactylus sp.2 ................................ 52
Hình 3.11. Lồi chưa xác định được Gehyra sp.1 .......................................... 53
Hình 3.12. Lồi chưa xác định được Gehyra sp.2 .......................................... 54
Hình 3.13. Lồi chưa xác định được Dixonius sp. .......................................... 55
Hình 3.14. Lồi chưa xác định được Hemiphyllodactylus sp.1 ...................... 56
Hình 3.15. Lồi chưa xác định được Hemiphyllodactylus sp.2 ...................... 57


ix
Hình 3.16. Thằn lằn ngón Cyrtodactylus interdigitalis .................................. 58
Hình 3.17. Mẫu ghi nhân lồi Cyrtodactylus pageli ....................................... 58
Hình 3.18. Thằn lằn ngón Cyrtodactylus teyniei ............................................ 59
Hình 3.19. Thằn lằn chân lá Dixonius siamensis ............................................ 60
Hình 3.20. Thạch sùng cụt Gehyra mutilata ................................................... 61
Hình 3.21. Tắc kè Gekko aarobaueri .............................................................. 62
Hình 3.22. Tắc kè bay Gekko kabkaebin ........................................................ 63
Hình 3.23. Tắc kè hoa Gekko gecko................................................................ 64
Hình 3.24. Thạch sùng bau-ring Hemidactylus bowringii .............................. 65
Hình 3.25. Thạch sùng đi sần Hemidactylus frenatus ................................ 66
Hình 3.26. Thạch sùng ca-not Hemidactylus ganotii...................................... 67
Hình 3.27. Thạch sùng đi dẹp Hemidactylus platyurus .............................. 68
Hình 3.28. Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus cf. serpispecus. .................. 69
Hình 3.29. Phân bố của các lồi Cyrtodactylus ở Lào .................................... 72
Hình 3.30. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Cyrtodactylus. ... 72
Hình 3.31. Phân nhóm các lồi của giống Cyrtodactylus ở Lào..................... 73
Hình 3.32. Cây quan hệ di truyền của các lồi trong giống Gekko. ............... 75
Hình 3.33. Bản đồ thể hiện các lồi nhóm Gekko japonicus ở Lào................ 76
Hình 3.34. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Dixonius. ........... 78
Hình 3.35. Sơ đồ thể hiện các loài Dixonius ở Lào, Việt Nam và Thái Lan. . 79

Hình 3.36. Sơ đồ phân bố các lồi tắc kè ở KVNC ....................................... 80
Hình 3.37. Phân tích tập hợp nhóm về sự tương đồng thành phần lồi .......... 81
Hình 3.38. Đa dạng giống và các loài tắc kè theo sinh cảnh tại KVNC. ........ 83
Hình 3.39. Phân bố các lồi tắc kè theo đai độ cao ở KVNC ......................... 85
Hình 3.40. Số lượng cá thể và loài tắc kè ghi nhận theo độ cao tại KVNC. .. 88
Hình 3.41. Ghi nhận về nơi ở của các loài tắc kè tại KVNC. ......................... 89
Hình 3.42. Phân bố của các lồi q, hiếm theo độ cao tại KVNC ................ 95
Hình 3.43. Nương rẫy đang đốt tại tỉnh Húa Phăn ......................................... 96


x
Hình 3.44. Nương mới chồng lúa tại tỉnh Xiêng Khoảng............................... 96
Hình 3.45. Nhà máy nghiền đá ở tỉnh Húa Phăn ............................................ 96
Hình 3.46. Nhà máy nghiền đá ở tỉnh Khăm Mn........................................ 96
Hình 3.47. Các nhà máy nghiền đá ở tỉnh Viêng Chăn .................................. 97
Hình 3.48. Đường đang làm từ Mương Hiêm qua VQG Nam Ét-Phu Lơi ... 98
Hình 3.49. Đường đang làm từ Mương Xon qua VQG Nam Ét-Phu Lơi ..... 98
Hình 3.50. Đường có đoạn qua núi đá từ Mương Xon ra biên giới Viêt Nam98
Hình 3.51. Vụ cháy rừng lan tràn ở tỉnh Húa Phăn ........................................ 98
Hình 3.52. Vụ cháy rừng lan tràn ở tỉnh U Đôm xay ..................................... 98
Hình 3.53. Con Tắc kè để dùng làm dược liệu. ............................................ 100
Hình 3.54. Con Tắc kè để dùng làm dược liệu và ngâm rượu. ..................... 100
Hình 3.55. Các khu vực ưu tiên bảo tồn ở KVNC ........................................ 102


1
PHẦN MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Trong mười năm trở lại đây, hiểu biết về thành phần lồi bị sát (BS) trên
thế giới tăng lên đáng kể, số loài BS vào đầu năm 2011 là 9.300 loài nhưng đến

tháng 05 năm 2021 đã tăng lên 11.570 loài (Uetz et al. 2021). Tuy nhiên, theo
Boehm et al. (2013) ước tính có khoảng 20% số lồi BS trên tồn cầu bị đe dọa
tuyệt chủng. Bên cạnh đó, cơng tác bảo tồn các lồi bị sát (BS) cũng gặp nhiều
khó khăn do hiểu biết của con người về sự đa dạng, các đặc điểm sinh học-sinh
thái học của chúng còn hạn chế.
Lào là một trong các nước có tính đa dạng cao về hệ động thực vật, do vị
trí địa lý, khí hậu và địa hình đồi núi chiếm phần lớn diện tích so với các nước
khác. Tuy nhiên, các nghiên cứu về nhóm động vật thuộc lớp Bị sát (Reptilia)
cịn hạn chế đặc biệt là họ Tắc kè (Gekkonidae), nghiên cứu đầu tiên về họ Tắc
kè ở Lào được tiến hành vào giữa thế kỷ 18, với ghi nhận loài tắc kè hoa Gekko
gecko (Linnaeus 1758). Một thời gian khá dài cho đến thế kỷ 19, thêm 1 loài
nữa được ghi nhận là Dixonius siamensis (Boulenger 1899) và đến thế kỷ 20
các chuyên gia đã ghi nhân thêm 5 loài thuộc họ Tắc kè. Từ năm 2004 tới năm
2020 chỉ khoảng 16 năm, các nhà nghiên cứu về bò sát đã phát hiện 30 loài
trong họ Tắc kè tại Lào, trong đó có 20 lồi là nằm trong giống Thắn lằn ngón
Cyrtodactylus, 6 lồi thuộc giống Tắc kè Gekko, 1 lồi thuộc giống Thạch sùng
Hemidactylus, 1 loài thuộc giống Cnemaspis và 1 loài thuộc giống Thạch sùng
dẹp Hemiphillodactylus. Như vậy, gần đây nghiên cứu các loài họ Tắc kè
(Gekkonidae) đang được biết đến với nhiều lồi được phát hiện và mơ tả ở Lào
và các phát hiện này chủ yếu tập trung ở hệ sinh thái núi đá vôi. Tuy nhiên, khi
so sánh về mức độ đa dạng loài so với các nước lân cận như Việt Nam và Thái
Lan thì số lượng lồi biết đến cịn rất hạn chế, điều này đặt ra câu hỏi nghiên
cứu có bao nhiêu lồi tắc kè ở Lào?


2
Hệ sinh thái núi đá vơi được coi là phịng thí nghiệm thiên nhiên lý tưởng
cho các nghiên cứu về phân loại học, sinh thái học, tiến hóa và địa lý động vật
học. Trên núi đá vôi chứa đựng nhiều dạng sinh cảnh khác nhau và các hang
động, do vậy khu hệ động vật thường mang tính đặc hữu cao (Viossanges,

2017). Ở Lào núi đá vôi phần lớn phân bố miền Trung và một số tỉnh miền Bắc.
Vì vậy, luận án này chú trọng và tập trung nghiên cứu những khu vực núi
đá vôi chưa được nghiên cứu của các tỉnh miền Trung và Bắc Lào.
Xuất phát từ những lý do nêu trên, tôi thực hiện luận án “Nghiên cứu đa
dạng thành phần loài và quan hệ di truyền của họ Tắc kè (Gekkonidae) ở
một số khu vực núi đá vơi tại Nước Cộng hịa Dân chủ Nhân dân Lào”. Kết
quả nghiên cứu này nhằm cung cấp thông tin về đa dạng thành phần loài, phân
loại và quan hệ di truyền của một số giống họ Tắc kè, thông tin về đặc điểm
phân bố của các loài trong họ Tắc kè, đồng thời đánh giá mối quan hệ tương
đồng về thành phần loài giữa các khu vực nghiên cứu và đưa ra các giải pháp
bảo tồn họ Tắc kè ở Lào.
2. Mục tiêu của luận án
2.1. Mục tiêu tổng quát
Cung cấp các dẫn liệu khoa học về đa dạng thành phần và đặc điểm phân
bố, nhằm đề xuất các giải pháp cho cơng tác bảo tồn các lồi thuộc họ Tắc kè
(Gekkonidae) ở khu vực núi đá vôi của Lào.
2.2. Mục tiêu cụ thể
- Xác định được mức độ đa dạng loài thuộc họ Gekkonidae ở khu vực
nghiên cứu.
- Xác định được thành phần loài và quan hệ di truyền của các loài thuộc

giống Cyrtodactylus, Dixonius và Gekko.
- Đánh giá được mối quan hệ tương đồng về thành phần loài tắc kè giữa
các địa điểm nghiên cứu.


3
- Đánh giá được hiện trạng phân bố các loài tắc kè theo sinh cảnh, độ cao
và vị trí bắt gặp.
- Xác định được các nhân tố đe dọa và tình trạng bảo tồn của các lồi tắc

kè ở Lào.
- Đề xuất được các giải pháp bảo tồn họ Tắc kè Gekkonidae ở hệ sinh
thái núi đá vôi của Lào.
3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
- Đối tượng nghiên cứu: Các loài trong họ Gekkonidae.
- Phạm vi nghiên cứu: Tại khu vực núi đá vôi ở một số tỉnh miền Bắc và
Trung Lào như: tỉnh Viêng Chăn, tỉnh Luông Pha Bang, tỉnh Khăm Muôn, tỉnh
U Đôm Xay, tỉnh Húa Phăn và tỉnh Xiêng Khoảng.
4. Những đóng góp mới của luận án
- Ghi nhận 28 loài tắc kè ở khu vực nghiên cứu. Cơng bố 06 lồi mới cho
khoa học: Cyrtodactylus houaphanensis, Cyrtodactylus muangfuangensis,
Cyrtodactylus ngoiensis, Dixonius lao, Dixonius somchanhae và Gekko
khunkhamensis, ghi nhận phân bố mới 02 loài cho tỉnh U Đôm Xay
Cyrtodactylus wayakonei và Hemiphyllodactylus kiziriani.
- Mô tả đặc điểm hình thái đặc trưng 28 lồi thu được mẫu và bổ sung
dẫn liệu khoa học về phân bố của các loài tắc kè ở khu vực nghiên cứu. Cung
cấp dẫn liệu mới về quan hệ di truyền của 3 giống trong họ Tắc kè tại Lào.
- Đánh giá được mức độ tương đồng thành phần loài tắc kè giữa các địa
điểm nghiên cứu và đặc điểm phân bố của các loài tắc kè theo sinh cảnh, độ
cao và vị trí bắt gặp.
- Đánh giá được hiện trạng, mối đe dọa và đề xuất giải pháp bảo tồn họ
Tắc kè ở khu vực núi đá vôi của Lào.
5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
5.1. Ý nghĩa khoa học
- Đã cơng bố 6 lồi mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới của 2
loài tắc kè ở Lào.


4
- Đã cập nhật thơng tin về thành phần lồi, đặc điểm phân bố các loài tắc

kè ở 6 khu vực rừng trên núi đá vôi thuộc miền Bắc và miền Trung Lào: Viêng
Chăn, Luông Pha Bang, Khăm Muôn, U Đôm Xay, Húa Phăn và Xiêng
Khoảng.
- Đã cung cấp thông tin về đặc điểm hình thái và đánh giá quan hệ di
truyền của các loài thuộc 3 giống Cyrtodactylus, Dixonius và Gekko.
5.2. Ý nghĩa thực tiễn
Đề tài đã cung cấp các thông tin làm cơ sở khoa học cho việc quy hoạch
và quản lý bảo tồn đa dạng sinh học ở miền Bắc và miền Trung Lào thông qua:
1) Xác định các địa điểm ưu tiên bảo tồn.
2) Xác định các đối tượng tắc kè ưu tiên bảo tồn.
3) Xác định các hoạt động cần tiên bảo tồn.


5
Chương 1
TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Khái quát tình hình nghiên cứu bị sát ở Lào
Những cơng trình nghiên cứu về bị sát ở Lào hiện cịn ít và chỉ tăng đáng
kể trong những năm cuối của thế kỷ 20. Năm 1999, Stuart xuất bản danh sách
các lồi bị sát ở Lào lần đầu tiên với 109 lồi bị sát được ghi nhận (Stuart et
al., 1999). Năm 2004, Teynié et al. công bố danh sách cập nhật thêm 29 lồi bị
sát được ghi nhận ở Lào. Bốn năm sau, Stuart và Heatwole (2008) ghi nhận
thêm 13 lồi bị sát ở nước này. Năm 2010, có thêm 6 lồi bị sát mới được mô
tả từ Lào nâng tổng số 157 loài được ghi nhận ở Lào. Từ 2010 cho đến nay, có
rất nhiều nghiên cứu được thực hiện tại một số tỉnh của Lào như Luông Pha
Bang, Viêng Chăn, Khăm Mn và ghi nhận thêm 24 lồi mới được mơ tả, bao
gồm: 2 lồi mới được mơ tả năm 2011, 9 lồi mới được mơ tả năm 2009, 6 lồi
mới được mơ tả năm 2015, 5 lồi mới được mơ tả năm 2016, 1 lồi mới được
mơ tả năm 2017 và 1 lồi mới được mơ tả năm 2018. năm 2018, tổng số lồi
bị sát được ghi nhận và mơ tả ở Lào là 181 loài (Uetz et al. 2018), đến năm 2020

tổng số lồi bị sát ở Lào là được tăng lên tới 212 loài, và tới tháng 05 năm 2021 tăng
lên 225 loài (Uetz et al. 2021).
250
200

212
181

150
138
100

225

151

157

109

50
0
Stuart
(1999)

Teynie Stuart et al Uetz et al Uetz et al Uetz et al Uetz et al
(2004)
(2008)
(2010)
(2018)

(2020)
(2021)

Hình 1.1. Tổng số lồi bị sát được ghi nhận ở Lào từng giai đoạn


6
1.2. Hệ thống phân loại và phân bố họ Tắc kè (Gekkonidae)
Họ Tắc kè nằm trong Giới động vật (Animalia), Ngành động vật có
xương sống (Chordata), Lớp Bị sát (Reptilia) và Bộ Có vẩy (Squamata). Chúng
sống tập trung phần lớn ở các vùng khí hậu ấm trên khắp thế giới. Các lồi
trong họ Tắc kè (Gekkonidae) có tiếng kêu độc đáo trong các nhóm thằn lằn,
chúng dùng âm thanh để giao tiếp với nhau. Phần lớn tắc kè khơng có mí mắt
mà có màng trong suốt, được làm sạch bằng cách liếm. Nhiều lồi tắc kè xả
mùi hơi hoặc phân vào kẻ thù của chúng để tự vệ. Nhiều loài có giác bám dưới
các ngón chân cho phép chúng bám vào thân cây, trần và tường dễ dàng. Đến
tháng 05 năm 2021 họ Tắc kè (Gekkonidae) trên tồn cầu có 58 giống và 1.430
loài (bảng 1.1).
Bảng 1.1. Số loài trong các giống thuộc họ Tắc kè (Uetz et al. 2021)
Stt

Giống (Genus)

Số loài

Stt

Giống (Genus)

Số loài

1

Afroedura

32

30

Lakigecko

1

2

Afrogecko

2

31

Lepidodactylus

41

3

Agamura

2

32

Luperosaurus

9

4

Ailuronyx

3

33

Lygodactylus

71

5

Alsophylax

6

34

Matoatoa

2

6

Altiphylax

5

35

Mediodactylus

17

7

Blaesodactylus

6

36

Microgecko

8

8

Bunopus

3

37

Nactus

35

9

Calodactylodes

2

38

Narudasia

1

10

Chondrodactylus

6

39

Pachydactylus

57

11

Christinus

3

40

Paragehyra

4

12

Cnemaspis

181

41

Paroedura

24

13

Crossobamon

2

42

Parsigecko

1

14

Cryptactites

1

43

Perochirus

3

15

Cyrtodactylus

314

44

Phelsuma

52

16

Cyrtopodion

24

45

Pseudoceramodactylus

1

17

Dixonius

13

46

Pseudogekko

11


7
Stt

Giống (Genus)

Số lồi

Stt

Giống (Genus)

Số lồi

18

Dravidogecko

7

47

Ptenopus

3

19

Ebenavia

6

48

Ramigekko

1

20

Elasmodactylus

2

49

Rhinogekko

2

21

Geckolepis

5

50

Rhoptropella

1

22

Gehyra

67

51

Rhoptropus

9

23

Gekko

83

52

Stenodactylus

10

24

Goggia

10

53

Tenuidactylus

8

25

Hemidactylus

173

54

Trachydactylus

2

26

Hemiphyllodactylus

49

55

Trigonodactylus

4

27

Heteronotia

5

56

Tropiocolotes

12

28

Homopholis

4

57

Urocotyledon

5

29

Kolekanos

1

58

Uroplatus

21

Hình 1.2. Bàn đồ phân bố của họ Tắc kè (Gekkonidae) ở trên toàn cầu.
Nguồn ảnh: RepFocus.
1.2.1. Nghiên cứu họ Tắc kè ở các nước lân cận
- Ở Việt Nam: Việt Nam nằm ở phía Đơng của Lào có biên giới kéo dài
từ Bắc đến Nam như vậy về hệ sinh thái, địa lý sinh vật có thể nói phần lớn là
khá tương đồng. Những cơng trình nghiên cứu bị sát nói chung họ Gekkonidae


8
nói riêng, ở Việt Nam được tiến hành khá sớm từ đầu thế kỉ 19. Cho đến nay
các chuyên gia đã phát hiện và cơng bố 94 lồi nằm trong 8 giống của họ
Gekkonidae như: Giống Cnemaspis có 6 lồi, Cyrtodactylus có 48 lồi,
Dixonius có 6 lồi, Gehyra 3 lồi, Gekko có 17 lồi, Hemidactylus có 7 lồi,
Hemiphyllodactylus có 6 lồi, và Lepidodactylus có 1 lồi (Uetz et al. 2021).
(Chi tiết các loài ở phụ lục 09).
- Ở Thái Lan: Thái Lan có biên giới giáp phía Tây của Lào. Việc nghiên
cứu về bò sát của nước này cũng được tổ chức thực hiện khá mạnh cho đến nay
đã thể hiện kết quả cơng bố của các lồi họ Tắc kè (Gekkonidae) là 94 loài nằm
trong 7 giống: Giống Cnemaspis có 19 lồi, Cyrtodactylus có 38 lồi, Dixonius
có 7 lồi, Gehyra 4 lồi, Gekko có 15 lồi, Hemidactylus có 5 lồi,
Hemiphillodactylus có 6 lồi, và Ptychozoon 5 lồi (Uetz et al. 2021). (Chi tiết
các loài ở phụ lục 10).
- Ở Cam Pu Chia: Có biên giới giáp phía Nam của Lào. Các nghiên cứu
về bò sát ở nước này hiện cũng cịn ít và chỉ tăng đáng kể trong những năm
cuối của thế kỷ 20. Và cho tới năm 2018, tổng cộng có 187 lồi bị sát được ghi
nhận (Uetz et al. 2018). Hiện tại ở Cam Pu Chia có 25 loài là họ Tắc kè
(Gekkonidae) nằm trong 7 giống: Giống Cnemaspis có 3 lồi, giống

Cyrtodactylus có 10 lồi, giống Dixonius có 2 lồi, giống Gehyra 2 lồi, giống
Gekko 5 lồi, Hemidactylus có 2 lồi và giống Hemiphillodactylus có 1 loài
(Uetz et al. 2021). (Chi tiết các loài ở phụ lục 11).
- Ở Myanmar: Có bên giới giáp phía Tây Bắc của Lào. Các nghiên cứu
của chuyên gia về bò sát ở nước này hiện cũng được tiến hành nhiều đặc biệt
là họ Tắc kè (Gekkonidae). Và cho tới nay, tổng cộng có 77 lồi họ Tắc kè
được ghi nhận và mô tả nằm trong 6 giống như: Giống Cnemaspis có 3 lồi,
giống Cyrtodactylus có 45 lồi, giống Gekko 6 lồi, giống Hemidactylus có 10
lồi, giống Hemiphyllodactylus có 12 lồi và giống Lepidodactylus 1 loài (Uetz
et al. 2021). (Chi tiết các loài ở phụ lục 12).


9

Việt Nam

Lào

48

Thái Lan

Cam Pu Chia

Myanmar

45

38

19
6

1

22
10

33

67

1

20

4
13 20

1715
11
56

575

10
2

12
466

1

01001

Hình 1.3. So sánh số loài họ Tắc kè ở các nước lân cận
1.2.2. Các nghiên cứu về họ Tắc kè (Gekkonidae) ở Lào
Đến năm 2018, Lào đã có 45 lồi thuộc 7 giống của họ Tắc kè như:
- Giống Thằn lằn con ngươi tròn (Cnemaspis) có 1 lồi được mơ tả năm
2010 là Cnemaspis laoensis.
- Giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) là giống có tổng số lồi nhiều
nhất ở Lào, năm 1999, chỉ có 2 loài thuộc Giống Cyrtodactylus được ghi nhận
trên lãnh thổ Lào bao gồm Cyrtodactylus interdigitalis và Cyrtodactylus
jarujini. Năm 2004, David et al, mơ tả thêm 1 lồi mới là Cyrtodactylus
buchardi. Trong hai năm 2010, 2011 có một số đợt điều tra đã được thực hiện
tại nhiều tỉnh Lào với 5 loài mới được mô tả và ghi nhận, bao gồm:
Cyrtodactylus roesleri; Cyrtodactylus wayakonei; Cyrtodactylus lomyenensis;
Cyrtodactylus teyniei và Cyrtodactylus pageli. Năm 2014, có 6 lồi mới thuộc
giống Cyrtodactylus được phát hiện và mô tả, bao gồm: Cyrtodactylus
darevskii;

Cyrtodactylus

jaegeri;

Cyrtodactylus

khammouanensis;

Cyrtodactylus multiporus; Cyrtodactylus spelaeus; Cyrtodactylus vilaphongi.

Từ năm 2015-2019, có tới 8 lồi mới thuộc giống Thằn lằn ngón Cyrtodactylus


10
được mô tả và ghi nhận, bao gồm: Cyrtodactylus soudthichaki; Cyrtodactylus
bansocensis; Cyrtodactylus cryptus; Cyrtodactylus calamei; Cyrtodactylus
hinnamnoensis;

Cyrtodactylus

rufford;

Cyrtodactylus

sommerladi;

Cyrtodactylus thathomensis. Như vậy gồm tất cả là 22 loài.
- Giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) có 1 lồi được ghi nhận là lồi
Dixonius siamensis.
- Giống Thạch sùng cụt (Gehyra) có 1 lồi là Thạch sùng cụt Gehyra
mutilata.
- Giống Tắc kè (Gekko) cho đến thời điểm này tại Lào ghi nhận được 11
loài trong giống Gekko tính từ năm 1758 phát hiện lồi Gekko gecko. Sau thời
gian khá lâu mới phát hiện loài Gekko petricolus. Tiếp theo là loài Gekko
lionotum; Gekko scientiadventura; Gekko thakhekensis. Đến năm 2015 phát
hiện một loạt 4 loài như: Gekko sengchanthavongi; Gekko bonkowskii; Gecko
boehmei và Gekko aaronbauri. Và năm 2017 là phát hiện

lồi Gekko

nadenensis. Năm 2019 có thêm 1 lồi là Gekko kabkaebin.
- Giống Thạch sùng (Hemidactylus) có 5 lồi là các lồi phố biến có phân
bố rộng như: Hemidactylus aquilonius, Hemidactylus bowringii, Hemidactylus
frenatus, Hemidactylus ganotii và Hemidactylus platyurus.
- Giống Thạch sùng dẹp (Hemiphillodactylus) có 4 lồi được ghi nhận
tại Lào như: Hemiphyllodactylus yunnanensis; Hemiphyllodactylus kiziriani;
Hemiphyllodactylus indosobrinus và Hemiphyllodactylus serpispecus.
Nghiên cứu của Luu et al. (2016) về Bò sát ở Lào trong vòng 6 năm từ
2010 đến 2016 đã phát hiện tới 21 lồi bị sát mới ở Lào, trong đó có 16 lồi
thuộc họ Tắc kè (Gekkonidae) như: Giống Gekko 4 loài, Giống Cyrtodactylus
11 loài và Giống Hemiphyllodactylus 1 loài.


11

Hình 1.4. Bản đồ thể hiện các lồi được mơ tả tại Lào từ 2010 đến 2016.
(Luu et al. 2016)


12
Bảng 1.2. Các loài tắc kè được ghi nhận và có phân bố ở Lào
Tác giả

Lồi
Cnemaspis laoensis

Grismer 2010

Cyrtodactylus bansocensis

Luu, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler 2016

Cyrtodactylus buchardi

David, Teynié & Ohler 2004

Cyrtodactylus calamei

Luu, Bonkowski, Nguyen, Le, Schneider, Ngo &
Ziegler 2016

Cyrtodactylus cryptus

Heidrich, Rösler, Thanh, Böhme & Ziegler 2007

Cyrtodactylus darevskii

Nazarov, Poyarkov, Orlov, Nguyen, Milto, Martynov,
Konstantinov & Chulisov 2014

Cyrtodactylus hinnamnoensis

Luu, Bonkowski, Nguyen, Le, Schneider, Ngo &
Ziegler 2016

Cyrtodactylus interdigitalis

Ulber 1993

Cyrtodactylus jaegeri

Luu, Calame, Bonkowski, Nguyen & Ziegler 2014

Cyrtodactylus jarujini

Ulber 1993

Cyrtodactylus khammouanensis

Nazarov, Poyarkov, Orlov, Nguyen, Milto, Martynov,
Konstantinov & Chulisov 2014

Cyrtodactylus lomyenensis

Ngo Van Tri & Pauwels 2010

Cyrtodactylus multiporus

Nazarov, Poyarkov, Orlov, Nguyen, Milto, Martynov,
Konstantinov & Chulisov 2014

Cyrtodactylus pageli

Schneider, Nguyen, Schmitz, Kingsada, Auer &
Ziegler 2011

Cyrtodactylus roesleri

Ziegler, Nazarov, Orlov, Nguyen, Vu, Dang, Dinh &
Schmitz 2010

Cyrtodactylus rufford

Luu, Calame, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler 2016

Cyrtodactylus sommerladi

Luu, Bonkowski, Nguyen, Le, Schneider, Ngo &
Ziegler 2016

Cyrtodactylus soudthichaki

Luu, Calame, Nguyen, Bonkowski & Ziegler 2015

Cyrtodactylus spelaeus

Nazarov, Poyarkov, Orlov, Nguyen, Milto, Martynov,
Konstantinov & Chulisov 2014

Cyrtodactylus teyniei

David, Nguyen, Schneider & Ziegler 2011

Cyrtodactylus thathomensis

Nazarov, Pauwels, Konstantinov, Chulisov, Orlov &


13
Tác giả

Loài
Poyarkov 2018
Cyrtodactylus vilaphongi

Schneider, Nguyen, Duc Le, Nophaseud, Bonkowski
& Ziegler 2014

Cyrtodactylus wayakonei

Nguyen, Kingsada, Rösler, Auer & Ziegler 2010

Dixonius siamensis

Boulenger 1899

Gekko aaronbaueri

Ngo, Thai, Phimvohan, David & Teynié 2015

Gekko boehmei

Luu, Calame, Nguyen, Le & Ziegler 2015

Gekko bonkowskii

Luu, Calame, Nguyen, Le & Ziegler 2015

Gekko gecko

Linnaeus 1758

Gekko kabkaebin

Grismer, Wood, Grismer, Quah, Thy, Phimmachak,
Sivongxay, Seateun, Stuart, Siler, Mulcahy, Anamza
& Brown 2019

Gekko lionotum

Annandale 1905

Gekko nadenensis

Luu, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler 2017

Gekko petricolus

Taylor 1962

Gekko scientiadventura

Rösler, Ziegler, Vu, Herrmann & Böhme 2004

Gekko sengchanthavongi

Luu, Calame, Nguyen, Le & Ziegler 2015

Gekko thakhekensis

Luu, Calame, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler 2014

Gehyra mutilata

Wiegmann 1834

Hemidactylus aquilonius

Mcmahan & Zug 2007

Hemidactylus bowringii

Gray 1845

Hemidactylus frenatus

Duméril & Bibron 1836

Hemidactylus ganotii

Duméril & Bibron 1836

Hemidactylus platyurus

Schneider 1797

Hemiphyllodactylus indosobrinus

Eliades, Phimmachak, Sivongxay, Siler & Stuart 2019

Hemiphyllodactylus kiziriani

Nguyen, Botov, Le, Nophaseud, Bonkowski & Ziegler
2014

Hemiphyllodactylus serpispecus

Eliades Phimmachak, Sivongxay, Siler & Stuart 2019

Hemiphyllodactylus yunnanensis

Boulenger 1903