Các thông số di truyền của tính trạng kháng bệnh gan thận mủ trên đàn cá tra (Pangasianodon hypophthalmus) chọn giống tăng trưởng nhanh thế hệ thứ 4

VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II

CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN CỦA TÍNH TRẠNG KHÁNG BỆNH GAN
THẬN MỦ TRÊN ĐÀN CÁ TRA (Pangasianodon hypophthalmus)
CHỌN GIỐNG TĂNG TRƯỞNG NHANH THẾ HỆ THỨ 4
Trần Hữu Phúc1*, Nguyễn Văn Sáng1, Võ Thị Hồng Thắm1,
Nguyễn Huỳnh Duy1, Nguyễn Đinh Hùng1

TĨM TẮT
Thí nghiệm cảm nhiễm với Edwardsiella ictaluri gây bệnh gan thận mủ trên cá tra được thực hiện
trên 3.384 cá tra giống có khối lượng trung bình 24,1 g/con thuộc 120 gia đình (100 gia đình nhóm
cá chọn giống tăng trưởng nhanh thế hệ thứ 4 (G4) và 20 gia đình nhóm cá tự nhiên). Thí nghiệm
cảm nhiễm bằng phương pháp cho cá bệnh sống chung với cá khỏe (phương pháp cohabitant). Tỉ
lệ chết tích lũy do bệnh gan thận mủ ở thời điểm thí nghiệm (sau 23 ngày) là 97,5%. Các tính trạng
kháng bệnh gan thận mủ thông qua đánh giá khả năng sống/chết dạng nhị phân và thời gian sống
theo ngày tại các mức tỷ lệ cá chết 50%, 85% và 97,5% được thu thập và ước tính hệ số di truyền
các tính trạng và tương quan giữa các mơ hình. Hệ số di truyền ước tính cho tính trạng kháng bệnh
gan thận mủ: (i) đối với tính trạng sống/chết, h2 = 0,02 – 0,06 tại ngưỡng chết 97,5%, h2 = 0,27-0,29
tại ngưỡng chết 85% và h2 = 0,30-0,42 tại ngưỡng chết 50%. Hệ số di truyền ước tính cho tính trạng
thời gian sống đạt 0,48 tại ngưỡng chết 50%, 0,50 tại ngưỡng chết 85% và 0,45 tại các ngưỡng chết
97,5%. Hiệu quả chọn lọc khi so sánh với đàn tự nhiên (theo EBV) đạt từ 1,6% - 17,7%, tùy vào
ngưỡng chết ngắt đoạn và tương quan di truyền giữa tính trạng kháng bệnh gan thận mủ và tăng
trưởng dao động từ 0,03 – 0,25, cho thấy khi cải thiện tính trạng tăng trưởng thì sẽ có ảnh hưởng
tích cực đến kháng bệnh gan thận mủ.
Từ khóa: cá tra, Edwardsiella ictaluri, hệ số di truyền, hiệu quả chọn lọc, kháng bệnh gan thận mủ,
tương quan di truyền.

I. GIỚI THIỆU
Bệnh gan thận mủ là một trong những bệnh
gây tỷ lệ chết cao trong ương ni cá tra, lồi cá
da trơn nước ngọt có giá trị kinh tế cao và quan

trọng nhất được nuôi phổ biến ở ĐBSCL. Bệnh
do Edwardsiella ictaluri gây ra và xuất hiện hầu
như ở mọi kích cỡ cá nhưng nhiều nhất ở cá
ni có kích cỡ dưới 200 gam/con, tỷ lệ chết
có thể lên đến 90% (Crumlish và ctv., 2002; Từ
Thanh Dung và ctv., 2003; Dung và ctv., 2004).
Hiện nay, phương pháp điều trị các loại bệnh
được người dân áp dụng chủ yếu là dùng kháng
sinh để điều trị, kết hợp dùng hóa chất để xử
lý mơi trường ao ni. Tuy nhiên, hiệu quả trị

bệnh vẫn cịn thấp và khơng ổn định. Đồng thời,
cá được điều trị và phịng bệnh bằng kháng sinh
sẽ tiềm ẩn nguy cơ dư lượng hóa chất và kháng
sinh trong sản phẩm, ảnh hưởng đến sức khỏe
người tiêu dùng (Reed, 2008).
Nghiên cứu tạo vaccine và chọn tạo giống
kháng bệnh gan thận mủ được xem là hai hướng
tiếp cận mang lại hiệu quả lâu dài và ổn định
cho nghề ni cá tra. Đối với vaccine, có một
số nhược điểm như giá thành cao, khó áp dụng
rộng rãi do phải tiêm từng con và cần phải tiêm
lặp lại, cá chỉ kháng được bệnh tạm thời mà khả
năng di truyền được cho đời sau là khơng có
hoặc thấp (Drangsholt và ctv., 2009). Đối với

Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II
* Email:

1

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021

3


VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II

phương pháp chọn giống kháng bệnh thông qua
gây bệnh thực nghiệm với mầm bệnh thì địi hỏi
về thời gian nghiên cứu, đánh giá hiệu quả chọn
lọc và tiềm lực cơ sở vật chất, kinh phí lớn để
thực hiện lâu dài. Tuy nhiên đây là phương pháp
mang lại hiệu quả cao và phổ biến hiện nay vì
tính trạng kháng bệnh chọn lọc có khả năng di
truyền cho thế hệ sau. Do đó, nghiên cứu tạo ra
con giống có khả năng kháng bệnh gan thận mủ
là rất có ý nghĩa, nâng cao tỷ lệ sống, giảm chi
phí sản xuất và hiệu quả sản xuất sẽ tăng lên gấp
đôi nếu kết hợp vaccine trên con giống chọn lọc
kháng bệnh.
Từ năm 2001 đến nay Viện Nghiên cứu
Nuôi trồng Thủy sản II (Viện II) thông qua việc
triển khai thực hiện các đề tài/dự án nghiên cứu
cấp Nhà nước, cấp Bộ, hợp tác quốc tế đã tiến
hành chương trình chọn giống cá tra tăng trưởng
nhanh, kết quả đã chọn lọc được quần thể chọn
giống thế hệ thứ 3 (G3), có hệ số di truyền ước
tính đạt 0,51 và có hiệu quả chọn lọc cao hơn
20,4% so với đàn cá có nguồn gốc từ tự nhiên.

Báo cáo này nhằm ước tính các thơng số di
truyền của tính trạng kháng bệnh gan thận mủ
trên cá tra chọn giống tăng trưởng nhanh thế hệ
G4, tương quan di truyền giữa tính trạng kháng
bệnh gan thận mủ với tính trạng tăng trưởng làm
cơ sở cho định hướng chọn lọc ở những thế hệ
tiếp theo.
II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP
2.1. Vật liệu nghiên cứu
2.1.1. Cá thí nghiệm
Cá giống thuộc 100 gia đình cá thế hệ thứ
tư (G4) được sinh sản từ bố mẹ G3 đã qua chọn
lọc nâng cao tốc độ sinh trưởng được thực hiện
tại Viện II. Chi tiết về phương pháp sản xuất
gia đình, chọn lọc và đánh giá tăng trưởng đàn
G3 được trình bày tại nghiên cứu của Vu và ctv.
(2019). Các gia đình G4 được sinh sản từ 81
cá đực và 100 cá cái tạo ra 81 gia đình full-sib
(những cá thể con được sinh ra từ 1 cá đực và 1
cá cái) và 19 gia đình half-sib (những cá thể con
4

được sinh ra từ cùng 1 cá đực và 2 cá cái khác
nhau). Các cá bố mẹ được lưu trữ phả hệ, chi tiết
cho từng cá thể về giá trị kiểu hình tính trạng,
giá trị chọn giống (EBV) của tính trạng tăng
trưởng và cá được đánh dấu từ PIT (Passive
Integrated Transponder) từng cá thể.
Ngoài ra, để đánh giá khả năng kháng bệnh
của đàn G4, nghiên cứu đã tiến hành đánh giá

với cá giống thuộc 20 gia đình cá chưa qua chọn
lọc (có nguồn gốc từ tự nhiên): đàn cá bố mẹ
tự nhiên được thu thập từ Campuchia vào năm
2014, số lượng 100 con, kích cỡ 8,0 kg/con. Cá
có đánh dấu từ PIT và được nuôi riêng tại Trung
tâm Quốc gia Giống Thủy sản Nước ngọt Nam
Bộ, Viện II.
Tổng số cá thí nghiệm được đánh dấu PIT
cho thí nghiệm cảm nhiễm là 3.384 con, thuộc
120 gia đình, tương đương 28 con/gia đình được
đánh dấu PIT, khối lượng cá đánh dấu đạt trung
bình 24,1 ± 15,0 g/con, cá đánh dấu có ngày tuổi
từ cá bột đến khi đánh dấu, dao động từ 136-229
ngày.
2.1.2. Cá Cohabitant (cá bị nhiễm bệnh)
Cá cohabitant có nguồn gốc cùng với cá
thí nghiệm. Cá bột từ sinh sản các gia đình G4
được ương ni lên cá giống trên bể xi măng để
phục vụ nghiên cứu này. Cá khỏe mạnh, khơng
có dấu hiệu bệnh lý bên ngồi và bên trong. Cá
có khối lượng 16,6 ± 6,1 g/con. Cá cohabitant
là cá được tiêm vi khuẩn E. ictaluri mật độ 1
× 106 CFU/0,2 ml/cá vào xoang bụng. Tổng số
cá cohabitant được tiêm và bổ sung vào bể thí
nghiệm là 1.184 con (tương ứng với 35% so với
cá thí nghiệm).
2.1.3. Chủng Edwardsiella ictaluri cho thí
nghiệm
Chủng vi khuẩn E. ictaluri Gly09M có
động lực cao được Trung tâm Quan trắc Môi

trường và Bệnh Thủy sản Nam Bộ thu và lưu
giữ từ năm 2009, vi khuẩn bảo quản trong
glycerin và BHIB ở nhiệt độ -700C BHIB
chứa 40% glycerin. Chủng vi khuẩn được cấy

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021


VIỆN NGHIÊN CỨU NI TRỒNG THỦY SẢN II

chuyền và cơng cường độc, phân lập lại định kỳ
1 năm/1 lần.
2.2. Phương pháp nghiên cứu
2.2.1. Thí nghiệm cảm nhiễm bệnh gan
thận mủ
Thí nghiệm được thực hiện theo phương
pháp cho cá bệnh sống chung với cá khỏe
(phương pháp cohabitant) và dựa trên những
thông số kỹ thuật tối ưu theo nghiên cứu của
Trịnh Quốc Trọng và ctv. (2016). Cá thí nghiệm
được bố trí vào 2 bể lót bạt có sục khí, mực
nước cao 1,0 m. Mật độ cá ở từng bể thí nghiệm
là 1 con/3,9 lít nước. Trong từng bể, thả cá
cohabitant và bổ sung vi khuẩn E. ictaluri. Số
cá cohabitant bằng 35% tổng số cá thí nghiệm,
được thả 2 ngày sau khi gây bệnh. Mỗi bể thí
nghiệm chứa 1.692 cá thí nghiệm, đại diện
của 120 gia đình và 592 con cá cohabitant.
Ngồi cảm nhiễm bệnh cho cá thí nghiệm bằng
phương pháp cho tiếp xúc với cá cohabitant,

trong thí nghiệm này vi khuẩn E. ictaluri còn
được bổ sung một lần vào bể ở ngày thứ 4 của
thí nghiệm, với liều 105 CFU/ml.
Thí nghiệm ở nhiệt độ nước 26,3 ± 0,7⁰C.
Cho ăn 2 lần/ngày, lượng ăn bằng 0,5% khối
lượng thân của cá. Theo dõi vớt cá chết và ghi
nhận các thông tin theo dõi mỗi 3 giờ/lần thông
qua dấu PIT cho từng cá thể, các thông tin ghi
nhận bao gồm dấu PIT, giờ thu cá chết, đánh
giá đốm mủ đặc trưng của bệnh gan thận mủ
trên gan, thận và lách của cá. Cá cohabitant
chết nổi lên mới vớt ra (trung bình là 2 ngày
sau khi chết). Thí nghiệm kết thúc khi cá khơng
cịn chết trong 5 ngày liên tục (Nordmo và ctv.,
1998). Thí nghiệm được thực hiện với tổng thời
gian là 23 ngày.
2.2.2. Thí nghiệm ni chung đánh giá
tính trạng tăng trưởng
Tổng số cá đánh dấu cho nuôi tăng trưởng
là 8.004 con (thuộc 152 gia đình bao gồm 112
gia đình được sinh sản từ bố mẹ G3 nhóm chọn
lọc, 20 gia đình được sinh sản từ bố mẹ G3

nhóm đối chứng và 20 gia đình được sinh sản
từ bố mẹ có nguồn gốc tự nhiên). Trong số 152
gia đình đã bao gồm 120 gia đình có cá giống
tham gia trong thí nghiệm cảm nhiễm bệnh gan
thận mủ, khối lượng trung bình khi đánh dấu
đạt 20,8 ± 12,5 g/con. Cá được nuôi trong ao
2.000 m2, độ sâu 1,5 – 1,7 m. Mật độ thả nuôi

4 con/m2. Các kỹ thuật ni được áp dụng theo
quy trình đã được hoàn thiện cho đánh giá tăng
trưởng phục vụ chọn giống tại Viện II. Thời
gian nuôi thương phẩm là 200 ngày từ khi đánh
dấu. Chiều dài chuẩn được đo bằng thước phân
độ 1,0 mm và khối lượng được xác định bằng
cân điện tử có độ chính xác đến 0,1 g, tại thời
điểm thu hoạch có 6.410 cá thể cịn sống sót (đạt
80,1% tỷ lệ sống tại thời điểm thu hoạch).
2.3. Thu thập và phân tích số liệu
Số liệu được quản lý và kiểm tra bằng phần
mềm Microsoft Excel 2013. Các thành phần
phương sai của trọng lượng và tính trạng kháng
bệnh được tính tốn bằng phần mềm ASReml
phiên bản 4.1 (Gilmour và ctv., 2015).
Thí nghiệm cảm nhiễm bệnh gan thận mủ:
hai dạng số liệu được ghi nhận: (a) tính trạng
sống/chết, được mã hóa là 1 (sống) và 0 (chết)
và (b) tính trạng thời gian cá còn sống (theo
ngày). Cả hai dữ liệu được ghi nhận và phân
tích tại ba thời điểm ngắt đoạn đánh giá trong
quá trình cảm nhiễm là thời điểm tổng số cá thí
nghiệm chết 50%, 85% và cuối thí nghiệm với
tỉ lệ chết 97,5%. Mơ hình tuyến tính hỗn hợp
theo cá bố mẹ (linear mixed sire–dam models)
được dùng để ước tính các thành phần phương
sai (bao gồm,
= phương sai di truyền của bố
mẹ; = phương sai ảnh hưởng của việc ni
riêng rẽ các gia đình đến thời gian cảm nhiễm;

là phương sai của sai số):
yjkmn = µ + (bể cảm nhiễm)j + (tuổi cá)k + (bố
mẹ)m + (cá mẹ)n + (sai số)jkmn (Mơ hình 1)
trong đó: y = vector các giá trị quan sát cho
tính trạng nhị phân (1 = sống; 0 =chết) hoặc

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021

5


VIỆN NGHIÊN CỨU NI TRỒNG THỦY SẢN II

tính trạng thời gian sống; µ = giá trị trung bình
quần thể; (bể cảm nhiễm)j = số bể thực hiện cảm
nhiễm (j = 2) là ảnh hưởng cố định; (tuổi cá)k =
tuổi cá từ sinh sản đến ngày trước khi tiến hành
cảm nhiễm là hiệp biến hiệu chỉnh cho biến y (k
= 136 - 229 ngày tuổi); (bố mẹ)m = ảnh hưởng di
truyền cộng gộp ngẫu nhiên của cá bố mẹ; (cá
mẹ)n = ảnh hưởng ngẫu nhiên của môi trường
nuôi riêng rẽ lên gia đình full-sib (n = 100 gia
đình G4 cho ước tính h2 và n = 120 gia đình
G4 và tự nhiên cho ước tính giá trị chọn giống
(EBV)).
Đối với tính trạng sống/chết, mơ hình theo
ngưỡng logit và probit cũng được sử dụng để
phân tích cho đánh giá các phương sai, mơ hình
sử dụng tương tự như Mơ hình 1, trong đó ηjkmn
là linear predictor theo thang logit (hoặc probit).

Các ảnh hưởng khác tương tự như Mơ hình 1.
Hệ số di truyền ước tính (h2) =
cho mơ hình tuyến tính (Mơ hình 1). Hệ số di
truyền ước tính của mơ hình logit được tính
bằng

, với 3,29 =

(Ødegård

và ctv., 2010; Wonmongkol và ctv., 2017). Hệ
số di truyền ước tính của mơ hình probit được
tính bằng

, với

=1 (Gilmour

và ctv., 2009). Ảnh hưởng của mơi trường ương
ni riêng rẽ cho tính trạng kháng bệnh gan thận
mủ là c2 =

(Gjedrem, 2005).

Thí nghiệm đánh giá tăng trưởng: mơ hình
tuyến tính hỗn hợp cá thể (Mơ hình 2) được
dùng để ước tính các thành phần phương sai,
bao gồm
= phương sai di truyền cộng gộp,
là phương sai ảnh hưởng môi trường nuôi

riêng rẽ đến khi nuôi chung,
là phương sai
của số dư)
Yijklm = µ +(nhóm cá)i + (đợt ương)j +
(tuổi ương)k + (tuổi nuôi)l + (cá thể)m +
(cá mẹ)n + (sai số)ijklmn
(Mơ hình 2)
6

trong đó: Y = vector giá trị quan sát của tính trạng
khối lượng thân hoặc tính trạng chiều dài chuẩn
của cá khi thu hoạch; µ = giá trị trung bình qn
thể; i = 2 nhóm cá (chọn lọc và nhóm đối chứng);
j = 4 đợt ương; tuổi ương là hiệp phương sai hiệu
chỉnh cho biến y, k = 93 – 204 ngày tuổi; tuổi
nuôi là hiệp phương sai hiệu chỉnh cho biến y,
l=161 – 204 ngày tuổi ; m = 7.021 cá thể (thuộc
112 gia đình nhóm chọn lọc G4 và 20 gia đình
nhóm đối chứng), n = 132 cá mẹ.
Hệ số di truyền ước tính (h2) =
và ảnh hưởng của môi trường ương nuôi riêng
rẽ (c2) =

(Gjedrem, 2005).

Ước tính tương quan di truyền các tính
trạng: Tương quan di truyền (rg) giữa tính trạng
kháng bệnh gan thận mủ và khối lượng thu hoạch
được ước tính theo cơng thức
,

là hiệp phương sai của ảnh hưởng
trong đó
di truyền bố mẹ của hai tính trạng,
và
lần
lượt là phương sai của ảnh hưởng di truyền cộng
gộp của tính trạng kháng bệnh và tính trạng khối
lượng thu hoạch (Falconer và Mackay, 1996).
Tương quan di truyền được tính tốn bằng phần
mềm ASReml 4.1 (Gilmour và ctv., 2015). Mơ
hình hai tính trạng (bi-variate model) được sử
dụng cho ước tính. Đối với tính trạng kháng
bệnh, các biến tương tự như Mơ hình 1. Đối với
tính trạng khối lượng thu hoạch, các biến như
mô tả trong Mơ hình 2. Hiệp phương sai của
số dư của 2 tính trạng được đặt là 0 (zero) vì
cá tham gia cảm nhiễm đã chết hoặc hủy nên
khơng có số liệu tăng trưởng trong ao.
Tương quan giá trị chọn giống (EBV) giữa
các gia đình của các mơ hình tốn ước tính các
thơng số di truyền cho tính trạng kháng bệnh
được tính theo phương pháp Pearson, bằng phần
mềm R (version 4.3.0).
Ước tính hiệu quả chọn lọc thực tế cho
tính trạng kháng bệnh: được tính theo cơng

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021


VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II

thức R (%) = (EBVnhóm chọn lọc -  EBVnhóm tự nhiên)
*100/ LSM tự nhiên . Trong đó, EBVnhóm chọn lọc ,
EBVnhóm tự nhiên là giá trị chọn giống ước tính của
nhóm chọn lọc và nhóm tự nhiên. LSMtự nhiên là
trung bình bình phương tối thiểu cho tỷ lệ sống
của nhóm tự nhiên, được tính dựa vào phần
mềm R (version 4.3.3) và theo Mơ hình tốn (1)
nhưng khơng bao gồm biến số cá thể.
III. KẾT QUẢ
3.1. Kết quả thí nghiệm cảm nhiễm
Đường biểu diễn tích lũy về tỷ lệ sống
Kaplan – Meier của cá thí nghiệm tại hai bể cảm
nhiễm (Hình 1) cho thấy tỷ lệ sống của cả hai
bể cảm nhiễm là giống nhau, cá bắt đầu chết ở
ngày thứ 2; từ ngày thứ 4 số lượng cá chết tăng

nhanh, ngày 7 đến ngày 9 cá chết cao điểm, đến
ngày 10 thì giảm dần; đến ngày 18 thì giảm và
cá ngừng chết ở ngày thứ 23. Tỉ lệ cá chết của
bể 1 là 97,7%, của bể 2 là 97,4% và cho số liệu
của hai bể là 97,5%. Kết quả này là tương đồng
với tỷ lệ chết ở kết thúc nghiên cứu cảm nhiễm
trên đàn cá tra chọn giống tăng trưởng thế hệ G2
vào năm 2011 (83,1 – 84%) và năm 2012 (87%)
ở hai thí nghiệm trước đây cá cohabitant được
tiêm vi khuẩn với liều 105 CFU/cá (thấp hơn
so với thí nghiệm hiện tại là 106CFU/cá nhưng
vi khuẩn được bổ sung vào bể cảm nhiễm với
lượng 2,5×106CFU/ml nước (cao hơn so với

thí nghiệm này (105 CFU/ml)) (Pham và ctv.,
2020b).

Hình 1. Đường biểu diễn Kaplan Meier về tỉ lệ sống trong thí nghiệm cảm nhiễm.
Tại ngưỡng ngắt đoạn với tỷ lệ cá chết 50%
tổng số cá thể thí nghiệm, có trung bình tỷ lệ
sống theo gia đình là 56,7% (dao động từ 5,6
– 100%, với 98,0% số gia đình cịn sống), hệ
số biến thiên là 48,0%. Tại ngưỡng ngắt đoạn
với tỷ lệ cá thể chết 85,0%, trung bình tỷ lệ
sống theo gia đình là 25,5% (dao động từ 2,8

– 94,7%, với 89,0% số gia đình còn sống), hệ
số biến thiên đạt 88,9%. Tại thời điểm kết thúc
thí nghiệm (97,5% tỷ lệ chết), tỷ lệ sống trung
bình theo gia đình là 11,6% (dao động từ 2,6 –
25,0%, với 28,0% số gia đình cịn sống), hệ số
biến thiên là 58,3% (Bảng 1).

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021

7


VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II

Bảng 1. Kết quả của thí nghiệm gây bệnh thực nghiệm ngắt đoạn theo tỉ lệ sống trên 100 gia đình
G4 (tính theo gia đình).
Tỷ lệ số
Trung bình

Tính trạng quan sát theo gia đình
tỷ lệ sống
cá thể
cịn sống theo gia đình
(%)
(%)

Độ lệch
chuẩn

Hệ số biến
thiên CV
(%)

Giá trị
nhỏ
nhất

Giá
trị lớn
nhất

Ngưỡng chết 50,0% (%)

98,0

56,7

27,5

48,0

5,6

100,0

Ngưỡng chết 85,0% (%)

89,0

25,5

22,6

88,9

2,8

94,7

Thời điểm kết thúc thí
nghiệm (97,5% chết) (%)

28,0

11,6

6,8

58,3

2,6

25,0

3.2. Hệ số di truyền của tính trạng kháng ngưỡng theo dõi 50,0%, 85,0% và 97,5% có hệ
số di truyền đạt tương ứng lần lượt là 0,48, 0,50
bệnh gan thận mủ
Kết quả ước tính hệ số di truyền của tính và 0,45 và khác zero có ý nghĩa thống kê. Ảnh
trạng sống/chết ở các ngưỡng ngắt đoạn (50,0%, hưởng môi trường chung (c2) ở mức từ 0,02 đến
85,0% và 97,5%) dao động từ 0,02 – 0,42, tùy 0,25 tổng phương sai thành phần cho tính trạng
theo ngưỡng ngắt đoạn và khác zero khơng có kháng bệnh gan thận mủ và khác zero có khơng
ý nghĩa thống kê, được trình bày ở Bảng 2. Đối ý nghĩa thống kê.
với tính trạng thời gian sống (theo ngày) tại các
Bảng 2. Các thành phần phương sai, hệ số di truyền (h2) và ảnh hưởng của môi trường ương
riêng rẽ các gia đình đến kích cỡ đánh dấu (c2) của các tính trạng kháng bệnh gan thận mủ tại các
ngưỡng ngắt đoạn.
Mơ hình

σ2sd

σ2c

σ2e

σ2P

c2 ± se

h2 ± se (*)

Tại ngưỡng chết 50,0%
Tuyến tính

0,0185

0,0418

0,164

0,243

0,17±0,09

0,30±0,23

Logit

0,493

1,338

1,000

5,615

0,23±0,13

0,35±0,31

Probit

0,196

0,465

1,000

1,857

0,25±0,14

0,42±0,33

Thời gian sống

0,633

0,000004

3,951

5,217

0,00±0,00

0,48±0,07

Tại ngưỡng chết 85,0%
Tuyến tính

0,0114

0,017

0,114

0,154

0,11±0,06

0,29±0,16

Logit

0,312

0,722

1,000

4,638

0,16±0,09

0,27±0,22

Probit

0,1011

0,240

1,000

1,442

0,17±0,09

0,28±0,22

Thời gian sống

2,166

2,459

10,448

17,239

0,14±0,10

0,50±0,25

Tại ngưỡng chết 97,5%
Tuyến tính

0,0004

0,0005

0,022

0,023

0,02±0,02

0,06±0,07

Logit

0,0438

0,985

1,000

4,363

0,23±0,14

0,04±0,28

Probit

0,0051

0,180

1,000

1,190

0,15±0,09

0,02±0,18

Thời gian sống

2,588

3,894

13,554

22,63

0,17±0,09

0,45±0,22

8

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021


VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II

3.3. Hệ số di truyền của tính trạng tăng có ý nghĩa thống kê. Ảnh hưởng môi trường (c2)

trưởng
cho trọng lượng thân và chiều dài chuẩn ở mức
Hệ số di truyền của tính trạng khối lượng cao tương ứng là 0,29 và 0,25 và khác zero có ý
và chiều dài chuẩn lúc thu hoạch ở thế hệ G4 lần nghĩa thống kê.
lượt đạt 0,46 ± 0,14 và 0,43 ± 0,13 và khác zero
Bảng 3. Các phương sai thành phần, hệ số di truyền (h2) và ảnh hưởng của môi trường ương riêng
rẽ các gia đình đến kích cỡ đánh dấu (c2) (± sai số chuẩn, se) cho các tính trạng khối lượng và
chiều dài của đàn G4.
Tính trạng

h2

c2

Khối lượng thân

26828,7

16752,1

14527,1

58108

0,46 ± 0,14

0,29 ± 0,07

Chiều dài chuẩn

3,31235

1,9388

2,42345

7,6746

0,43 ± 0,13

0,25 ± 0,06

3.4. Tương quan di truyền
Tương quan di truyền giữa hai tính trạng tương quan khơng khác zero có ý nghĩa thống
kháng bệnh gan thận mủ (tính trạng sống/chết kê. Kết quả cũng được tìm thấy tương tự xu
và theo ngày sống) và tính trạng khối lượng hướng trên khi phân tích tương quan di truyền
thân tại thời điểm thu hoạch ở thế hệ G4 của giữa hai tính trạng kháng bệnh gan thận mủ và
nghiên cứu này, dao động từ 0,03 - 0,25, tùy khối lượng lúc thu hoạch khi xử lý chung đàn
theo từng ngưỡng cá chết và dạng tính trạng G3-tăng trưởng với G0-kháng bệnh là 0,03 ±
kháng bệnh gan thận mủ (Bảng 4), đây là mức 0,14 cho tính trạng sống/chết và 0,13 ± 0,08 cho
tương quan dương nhưng ở mức độ thấp, đa số tính trạng thời gian sống (Vu và ctv., 2019a).
Bảng 4. Tương quan di truyền của tính trạng kháng bệnh gan thận mủ tại các ngưỡng ngắt đoạn
với nhau và với khối lượng thu hoạch.
Tính trạng sống/chết

Tính trạng thời gian sống
(theo ngày)

Tính trạng quan sát

Khối
lượng
thu
hoạch

Ngưỡng
chết 50%

0,12 ±
0,13

1

Ngưỡng
chết 85%

0,03 ±
0,12

0,84 ±
0,04

1

Ngưỡng
chết 97,5%

0,17 ±
0,16

0,74 ±
0,11

1

1

Ngưỡng
chết 50%

0,25 ±
0,13

0,94 ±
0,02

0,66 ±
0,06

0,58 ±
0,13

1

Ngưỡng
chết 85%

0,16 ±
0,12

0,97 ±
0,09

0,93 ±
0,02

0,96 ±
0,10

0,97 ±
0,01

1

Ngưỡng
chết 97,5%

0,13 ±
0,13

0,96 ±
0,01

0,96 ±
0,09

0,95 ±
0,05

0,94 ±

0,02

0,99 ±
0,001

Tính
trạng
sống/chết

Tính
trạng
thời gian
sống
(theo
ngày)

Ngưỡng Ngưỡng Ngưỡng Ngưỡng Ngưỡng Ngưỡng
chết
chết
chết
chết
chết
chết
50%
85%
97,5%
50%
85%
97,5%

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021

1

9


VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II

3.5. Hiệu quả chọn lọc
Hiệu quả chọn lọc khi so sánh giữa đàn ngưỡng ngắt đoạn (Bảng 5).
G4 và đàn tự nhiên đạt 1,6% - 17,7%, tùy vào
Bảng 5. Hiệu quả chọn lọc (R) dựa trên so sánh EBV giữa đàn G4 so với nhóm tự nhiên.
Ngưỡng chết ngắt đoạn
Tại ngưỡng chết 50%
Tại ngưỡng chết 85%
Tại ngưỡng chết 97,5%

Trung bình EBV
G4
0,0020
0,0062
0,00003

Tự nhiên
-0,0156
-0,0174
-0,0003

IV. THẢO LUẬN

Theo nghiên cứu của Kettunen và ctv.
(2014), nhóm tác giả đã định nghĩa khả năng
kháng bệnh do loài Vibrio gây ra (Vibriosis) đối
với cá tuyết đại dương (Gadus morhua L.) là
số ngày từ khi thí nghiệm cảm nhiễm cho đến
khi chết, hoặc cho đến khi kết thúc thử nghiệm
(censored observations), theo đó thời gian sống
sót lâu hơn được cho là có liên quan đến khả
năng kháng Vibriosis cao hơn, để ước tính các
thơng số di truyền sau khi kết thúc thí nghiệm
cảm nhiễm. Tuy nhiên thời gian sống cho đến
khi cá chết chỉ được biết cho những cá thể đã
chết, đối với những cá thể cịn sống thì khơng
biết được (right-censored data) (Ødegård và
ctv., 2011). Trong một nghiên cứu mô phỏng,
dữ liệu sống sót được theo dõi trong thí nghiệm
cảm nhiễm có thể là một hỗn hợp giữa hai tính
trạng là tính mẫn cảm và tính chịu đựng. Tính
mẫn cảm được định nghĩa là liệu có hay khơng
việc cá chết là do kết quả của sự nhiễm bệnh gây
ra, trong khi đó tính chịu đựng là thời gian sống
của cá cho đến khi vi khuẩn gây bệnh làm chết
cá mẫn cảm và hai tính trạng này khơng thể tách
rời nhau trong một cá thể (Kause & Ødegård,
2012). Mặc dù có sự chờng lấn về kiểu hình khi
phân tích nhưng các mơ hình tốn truyền thống
đa phần có thể phân biệt được 2 tính trạng và sai
số khi áp dụng mơ hình tỷ lệ sống cổ điển cho
phân tích tính trạng sống/chết là không đáng kể
(Ødegård và ctv., 2014). Cũng theo nhóm tác

10

LSM
Tự nhiên
0,259
0,133
0,0208

R-thực tế theo EBV
Tỷ lệ sống
0,0176
0,0236
0,00033

%
6,8
17,7
1,6

giả này, nếu mục tiêu của chương trình chọn
giống kháng bệnh là làm giảm khả năng mẫn
cảm thì sử dụng mơ hình “cure” có thể giúp cải
thiện chính xác từ 1-32% so với mơ hình tốn
truyền thống. Nghĩa là mối tương quan về ước
tính độ chính xác trong chọn lọc giữa mơ hình
“cure” và mơ hình tốn truyền thống là cao từ
68-99%, tùy theo mối tương quan di truyền giữa
hai tính trạng mẫn cảm và tính chịu đựng của
đàn cá. Quan trọng hơn là từ quan điểm kinh
tế, thì thời gian sống kéo dài có thể cải thiện

khả năng can thiệp của việc điều trị kháng sinh
cũng như các biện pháp can thiệp khác nhằm
làm tăng tỷ lệ sống của cá đạt được trong ương
nuôi (Ødegård và ctv., 2006). Với các luận cứ
trên thì mơ hình tuyến tính (tính trạng sống/
chết) được dùng đánh giá khả năng kháng bệnh
của đàn G4 được lựa chọn là phù hợp, vì tính
đơn giản và kết quả của nó dễ biện luận so với
mơ hình logit và probit, điều này cũng được báo
cáo bởi Ødegård và ctv., (2011) và cũng phù hợp
cho các đánh giá cho chọn lọc với các nghiên
cứu trước trên cá tra (Trịnh Quốc Trọng và ctv.,
2016; Pham và ctv., 2020a & 2020b; Vu và ctv.,
2019a).
Tỷ lệ chết tích lũy ở kết quả nghiên cứu tại
thí nghiệm cảm nhiễm này là 97,5%, việc tỷ lệ
chết cao đã dẫn đến các phương sai di truyền tồn
tại rất thấp khi phân tích các thống số di truyền
ở điểm cuối của thí nghiệm, điều này được thể
hiện rõ ở phương sai di truyền của hai tính trạng

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021


VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II

giảm dần từ ngưỡng chết 50% đến 85% và đến
97,5% dẫn đến hệ số di truyền cũng giảm dần
theo (Bảng 2). Điều này cũng dẫn đến tương
quan giá trị chọn giống giữa các gia đình đạt

thấp tại ngưỡng chết 97,5% so với ngưỡng chết
50% (rebv = 0,37 – 0,47), tăng lên ở mức khá khi
so với ngưỡng chết 85% (rebv = 0,63-0,77), và
khi đánh giá tương quan giá trị chọn giống EBV
giữa hai ngưỡng chết 50% và 85%, thì tương
quan giữa hai ngưỡng chết đạt cao với rebv =
0,86. Do đó, nghiên cứu này chọn ngưỡng ngắt
đoạn ở tỷ lệ chết 50,0% và 85,0%, bên cạnh tỷ lệ
chết tích lũy 97,5% ở cuối thí nghiệm, để phân
tích dữ liệu phục vụ kiểm chứng và đánh giá
khả năng kháng bệnh gan thận mủ cho đàn G4.
Đối với ngưỡng chết 85%, do đây là điểm tương
quan với kết quả thí nghiệm trên đàn G2 (tỉ lệ
cá chết cuối thí nghiệm là 83,0% (năm 2011) và
87,0% (năm 2012) (Pham và ctv., 2020b). Đối
với ngưỡng ngắt đoạn với tỷ lệ chết 50% được
chọn vì tỷ lệ chết kỳ vọng xung quanh 50% ở thí
nghiệm cảm nhiễm bệnh được đánh giá là sẽ tối
ưu hóa phương sai kiểu hình cho tính trạng nhị
phân (sống/chết), do ở ngưỡng này tỷ lệ sống/
chết giữa các gia đình là biến động nhất (biến dị
cao nhất) và quan trọng hơn là dữ liệu cân bằng
(giữa sống và chết) sẽ giúp các mô hình tốn
chính xác hơn, điều này đã được đề cập trên các
nghiên cứu cảm nhiễm bệnh trên cá (Gjøen và
ctv., 1997; Gitterle và ctv., 2006; Ødegård và
ctv.,2011; Pham và ctv., 2020a & 2020b).
Kết quả hệ số di truyền của báo cáo này
có biên độ nằm trong khoảng dao động của
các nghiên cứu kháng vi khuẩn của các đối

tượng khác, dao động từ 0,03 đến 0,62 với sai
số lớn (Ødegård và ctv., 2011) như h2 = 0,170,45 đối với bệnh gan tụy trên cá hồi đại dương
(Infectious pancreatic necrosis- IPN) trên cá
hồi (Wetten và ctv., 2007), h2 = 0,43-0,59 đối
với Vibrio salmonicida gây bệnh trên cá hồi đại
dương (Ødegård và ctv., 2011); h2 = 0,51 đối
với Aeromonas salmonicida gây bệnh trên cá

hồi suối (Salvelinus fontinalis) (Perry và ctv.,
2004). Kết quả này cũng có biên độ hệ số di
truyền tương đương với các nghiên cứu cảm
nhiễm E. ictaluri trên cá tra trước đây, cho hệ
số di truyền ở mức 0,19-0,37 ở thế hệ G0-kháng
bệnh (tỷ lệ chết 39,1%, Vu và ctv., 2019a và
Trịnh Quốc Trọng và ctv., 2016). Khi so sánh
với kết quả của các nghiên cứu của Pham và ctv.
(2020b) trên đàn chọn giống tăng trưởng thế hệ
G2 (năm 2011-2012, h2 = 0,012 – 0,174) và kết
quả của Vu và ctv. (2019a) khi phân tích các số
liệu chung của tất cả các đàn cá thí nghiệm G2
(h2 = 0,35 cho tính trạng thời gian sống), cho
thấy có sự tương đồng với biên độ của hệ số di
truyền ở thí nghiệm trên đàn G4.
Mơ hình xử lý có phân tích yếu tố ảnh
hưởng môi trường nuôi riêng rẽ (c2) giúp cho
việc ước tính hệ số di truyền chính xác hơn so
với mơ hình khơng có c2. Chọn giống theo lý
thuyết di truyền số lượng dựa vào thơng tin kiểu
hình nên ảnh hưởng c2 luôn tồn tại và chiếm
một phần phương sai di truyền. Ảnh hưởng

này có thể là do sự sai khác về ngày tuổi, mơi
trường ương riêng rẽ các gia đình trước khi
đánh dấu, các đợt sinh sản khác nhau. Ngoài
ra cịn có các tác động của yếu tố ảnh hưởng
của con mẹ (maternal effect) và ảnh hưởng của
hiệu ứng tính trội (dominance effect) (Joshi và
ctv., 2018).
Kết quả này so với hiệu quả chọn lọc cho
tính trạng kháng bệnh trên động vật thủy sản
khác là nằm trong khoảng dao động tương đương
(từ 1,7% đến 19,0% tùy thuộc vào đối tượng
nuôi và từng loại bệnh (Gjedrem và ctv., 2018;
Houston, 2017), như các nghiên cứu trước đây
trên tính trạng kháng bệnh đốm trắng trên tôm
do White Spot Syndrome Virus (WSSV) gây ra
đạt hiệu quả chọn lọc từ 3-6%/thế hệ (Gitterle
và ctv., 2005; Huang và ctv., 2011), hay trên
nghiên cứu đến 15 thế hệ chọn lọc kháng bệnh
do virút Taura Syndrome (TSV) đạt 6,67%/thế
hệ (Moss và ctv., 2011).

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021

11


VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II

Tương quan di truyền giữa hai tính trạng
kháng bệnh gan thận mủ và tính trạng khối

lượng thân tại thời điểm thu hoạch ở thế hệ G4
của nghiên cứu này là mức tương quan dương
nhưng ở mức độ thấp, đa số tương quan khác
zero khơng có ý nghĩa thống kê. Kết quả này
có thể cho thấy việc chọn lọc tính trạng này
khơng làm ảnh hưởng đến tính trạng cịn lại.
Kết quả và nhận định của nghiên cứu này
cũng tương đồng với các nghiên cứu của các
tác giả khác như nghiên cứu trên cá hồi suối
(Salvelinus fontinalis) cho kết quả tương quan
thuận nhưng thấp giữa tính trạng tăng trưởng
và kháng Aeromonas salmonicida (Perry và
ctv., 2004); trên cá hồi vân (Oncorhynchus
mykiss) (0,16 ± 0,06; Silverstein và ctv.,
2009), tương quan di truyền giữa tăng trưởng
và kháng Flavobacterium psychrophilum
được ước tính là khác biệt khơng có ý nghĩa
so với zero; tương quan di truyền giữa kháng
bệnh 2 chủng vi khuẩn và tăng trưởng (9 và
12 tháng tuổi) là âm và khác zero khơng có ý
nghĩa thống kê (−0,15 ± 0,08 và −0,19 ± 0,24;
Evenhuis và ctv., 2015); tương quan di truyền
giữa kháng Vibrio anguillarum và khối lượng
thân là âm trên cá tuyết (Gadus morhua)
(Bangera và ctv., 2011); gần đây là tương
quan di truyền giữa tính trạng kháng bệnh đốm
trắng (White Spost Disease - WSD) và tăng
trưởng trên tôm thẻ chân trắng (Litopenaeus
vannamei) được ước tính là khác biệt khơng
có ý nghĩa so với zero (0,07 ± 0,08; Trinh và

ctv., 2019b).
Đánh giá biến dị di truyền trong các quần
thể thủy sản thường cao hơn động vật trên cạn
và với sức sinh sản rất lớn của các loài thủy
sản cho phép áp dụng cường độ chọn lọc cao
hơn, nên hiệu chọn lọc trên các loài thủy sản
thường là khả quan và cao hơn so với hiệu
quả chọn lọc của động vật trên cạn (Olesen và
ctv., 2003) khi ứng dụng lý thuyết di truyền số
lượng vào trong chọn lọc. Hiệu quả của chọn
12

giống kháng bệnh trên thủy sản phụ thuộc rất
nhiều vào cấu trúc, phương pháp và kỹ thuật
ứng dụng trong chương trình chọn giống.
Trong đó, chọn lọc gia đình vẫn là phương
pháp tối ưu do khả năng thu và chọn lọc được
số lượng lớn từ các anh chị em trong cùng
gia đình (full-sib family) cá được thử nghiệm
đánh giá cảm nhiễm bệnh ở ngồi ao ương
thực tế hay thí nghiệm cảm nhiễm bệnh trong
phịng kín (Gjedrem và Baranski, 2009) với
sự theo dõi chính xác gia đình, phả hệ bằng
biện pháp đánh dấu cá thể như trong nghiên
cứu này. Tuy nhiên, nó có một số hạn chế nhất
định, như chi phí thu thập dữ liệu và bố trí thí
nghiệm thường lớn và phức tạp, quan trọng
hơn là chưa tận dụng hết một nửa phương
sai di truyền (thành phần trong gia đình - the
within-family component). Ngoài ra tương

tác giữa kiểu gen với mơi trường có thể tác
động thay đổi lớn đến hiệu quả chọn lọc trong
các môi trường sản xuất (hay nghiên cứu)
biến động khác nhau (ví dụ trong chọn giống
cá rơ phi; Sae-Lim và ctv., 2016). Điều này
dẫn đến việc xếp hạng lại các kiểu gen trên
các môi trường và làm giảm hiệu quả chọn
lọc trong một chương trình chọn giống (SaeLim và ctv., 2016). Nhiều nghiên cứu cho thấy
chọn lọc theo thơng tin kiểu gen giúp ước
tính chính xác hơn giá trị chọn giống, từ đó
tăng hiệu quả chọn lọc, đặc biệt là các tính
trạng hiệu quả chọn lọc thấp (Lourenco và
ctv., 2020; Moser và ctv., 2015; VanRaden,
2008; Daetwyler và ctv., 2013; Vallejo và ctv.,
2020). Do đó, chọn lọc kết hợp giữa các tính
trạng có thể được cải thiện dựa vào ứng dụng
công nghệ di truyền phân tử. Tuy nhiên, đây
vẫn là một phương pháp mới và cần nhiều
thời gian, cũng như nghiên cứu chuyên sâu
trên hệ gen của đối tượng chọn lọc, đặc biệt
trên cá tra, để xác định các chỉ thị phân tử liên
kết với tính trạng chọn lọc. Do đó, phương án
duy trì hai chương trình chọn giống riêng biệt

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021


VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II

theo phương pháp di truyền số lượng và ghép

phối chéo hai dòng để tạo ra cá giống vừa tăng
trưởng tốt, vừa kháng bệnh cho nghề nuôi cá
tra tại Việt Nam, là phương án được xem là tối
ưu trong thời điểm hiện tại để đưa con giống
chọn lọc hai tính trạng trên đến người ương
nuôi. Điều này cũng được nhận định tương tự
như nghiên cứu trên tôm thẻ chân trắng của
Argue và ctv., (2002) thì trên tơm thẻ chân
trắng cần có hai chương trình chọn giống riêng
cho tính trạng kháng bệnh và tăng trưởng do
tương quan nghịch giữa tính trạng tăng trưởng
và kháng hội chứng Taura do virus gây ra trên
tôm thẻ chân trắng.
V. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT
Hệ số di truyền ước tính cho tính trạng
kháng bệnh gan thận mủ cho tính trạng sống/
chết là h2=0,02 – 0,06 tại ngưỡng chết 97,5%, là
0,27-0,29 tại ngưỡng chết 85% và 0,30-0,42 tại
ngưỡng chết 50%. Hệ số di truyền ước tính cho
tính trạng thời gian sống đạt tương ứng 0,48,
0,50 và 0,45 tại các ngưỡng chết ngắt đoạn
lần lượt 50%, 85% và 97,5%. Hiệu quả chọn
lọc tính trạng kháng bệnh gan thận mủ khi so
sánh với đàn tự nhiên theo giá trị chọn giống
ước tính (EBV) đạt từ 1,6% - 17,7%, tùy vào
ngưỡng chết ngắt đoạn. Tương quan di truyền
giữa tính trạng kháng bệnh gan thận mủ và tăng
trưởng dao động từ 0,03 – 0,25, cho thấy khi cải
thiện tính trạng tăng trưởng thì sẽ khơng có ảnh
hưởng tiêu cực đến tính trạng kháng bệnh.

LỜI CẢM ƠN
Nghiên cứu được thực hiện trong khuôn khổ
của đề tài cấp Bộ ‘Nghiên cứu chọn giống cá
tra (Pangasianodon hypophthalmus) nâng cao
sinh trưởng’. Chân thành cám ơn ông Lê Hồng
Phước và bà Võ Thị Hồng Phượng đã đóng góp
trong thí nghiệm cảm nhiễm của nghiên cứu.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tài liệu tiếng Việt
Trịnh Quốc Trọng, Nguyễn Thanh Vũ, Ngô Hồng
Ngân, Nguyễn Huỳnh Duy, Nguyễn Thị Đang,

Trần Hữu Phúc, Phạm Đăng Khoa, 2016. Chọn
giống cá tra kháng bệnh gan thận mủ. Báo cáo
tổng kết đề tài trọng điểm cấp Nhà nước thuộc
Chương trình KC06, Bộ Khoa học Công nghệ.
Từ Thanh Dung, M. Crumlish, Nguyễn Thị Như
Ngọc, Nguyễn Quốc Thịnh và Đặng Thị Mai
Thy, 2004. Xác định vi khuẩn gây bệnh trắng gan
trên cá tra (Pangasius hypophthalmus). Tạp chí
khoa học Đại học Cần Thơ 2004, tr. 137–142.
Tổng cục thủy sản, 2021. Báo cáo kết quả sản xuất,
tiêu thụ cá tra 8 tháng đầu năm và kế hoạch 4
tháng cuối năm 2021 tại các tỉnh ĐBSCL (Báo
cáo phục vụ Hội nghị của Bộ Nông nghiệp và
Phát triển nông thôn ngày 25/9/2021).
Tài liệu tiếng Anh
Argue, B.J., Arce, S.M., Lotz, J.M., & Moss,
S.M., 2002. Selective breeding of Pacific white
shrimp (Litopenaeus vannamei) for growth and

resistance to Taura Syndrome Virus. Aquaculture,
204: 447-460.
Bangera, R., Ødegård, J., Præbel, A.K., Mortensen,
A., Nielsen, H.M., 2011. Genetic correlations
between growth rate and resistance to vibriosis
and viral nervous necrosis in Atlantic cod (Gadus
morhua L.). Aquaculture. 317, 67-73.
Crumlish, M., Dung, T., Turnbull, J., Ngoc,
N., Ferguson, H., 2002. Identification of
Edwardsiella ictaluri from diseased freshwater
catfish, Pangasius hypophthalmus (Sauvage),
cultured in the Mekong Delta, Vietnam. Journal
of fish diseases. 25, 733-736.
Daetwyler, H. D., Kemper, K. E., van der Werf, J.
H. J., and Hayes, B. J., 2012. Components of the
accuracy of genomic prediction in a multi-breed
sheep population. Journal of Animal Science 90:
3375-3384.
Drangsholt, T. M. K., Gjerde, B., Ødegård, J., Finne‐
Fridell, F., Evensen, Ø., & Bentsen, H. B., 2012.
Genetic correlations between disease resistance,
vaccine‐induced side effects and harvest body
weight in Atlantic salmon (Salmo salar).
Aquaculture, 324–325, 312–314.
Dung, T., Crumlish, M., Ngoc, N., Thinh, N., &
Thy, D. J. J. O. S., Can Tho University, 2004.
Investigate the disease caused by the genus
Edwardsiella from Tra catfish (Pangasianodon
hypophthalmus). 1, 23‐31.
Evenhuis, J. P., Leeds, T. D., Marancik, D. P., Lapatra,

S. E., and Wiens, G. D., 2015. Rainbow trout
(Oncorhynchus mykiss) resistance to columnaris
disease is heritable and favorably correlated with

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021

13


VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
bacterial cold water disease resistance. Journal of
Animal Science, 93, 12.
Falconer, D.S., and Mackay, T.F.C. (Ed)., 1996.
Introduction to Quantitative Genetics (4th ed),
England: Prentice Hall.
Gilmour, A. R., Gogel, B. J., Cullis, B. R., Welham,
S. J., and Thompson, R., 2015. ASReml User
Guide Release 4.1 Structural Specification, VSN
International Ltd, Hemel Hempstead, HP1 1ES,
UK. www.vsni.co.uk.
Gitterle, T., Salte, R., Gjerde, B., Cock, J., Johansen,
H., Salazar, M., Lozano, C., Rye, M., 2005.
Genetic (co) variation in resistance to White Spot
Syndrome Virus (WSSV) and harvest weight in
Penaeus (Litopenaeus) vannamei. Aquaculture.
246, 139-149.
Gitterle, T., Ødega°rd, J., Gjerde, B., Rye, M., Salte,
R., 2006. Genetic parameters and accuracy of
selection for resistance to White Spot Syndrome
Virus (WSSV) in Penaeus (Litopenaeus)

vannamei using different statistical models.
Aquaculture 251, 210-218.
Gjedrem, T., and Baranski, M., 2009. The success
of selective breeding in aquaculture. Selective
breeding in aquaculture: An Introduction (pp. 1323). Springer, Dordrecht.
Gjedrem, T., and Rye, M., 2018. Selection response in
fish and shellfish: a review. Review Aquaculture
10: 168-179.
Gjedrem. T, 2005. Selection and breeding programs
in aquaculture. Springer, p:94-95.
Gjøen, H.M., Refstie, T., Ulla, O., Gjerde, B., 1997.
Genetic correlations between survival of Atlantic
salmon in challenge and field tests. Aquaculture
158, 277-288.
Houston, 2017. Future directions in breeding for
disease resistance in aquaculture species. Rev.
Bras. Zootec., 46 (2017), pp. 545-551
Huang Huang, W.J., Leu, J.H., Tsau, M.T., Chen,
J.C., Chen, L.L., 2011. Differetial expression of
LvHSP60 in shrimp in response to environmental
stress. Fish shellfish Immunol 30:576-82.
Joshi, R., Woolliams, J. A., Meuwissen, T. H. E.,
& Gjøen, H. M., 2018. Maternal, dominance
and additive genetic effects in Nile tilapia;
influence on growth, fillet yield and body size
traits. Heredity, 120, 452–462.
Kause Antti and Jørgen Ødegård, 2012. The genetic
analysis of tolerance to infections: a review.
Frontier in genetic – methods article published:14
December 2012. doi:10.3389/fgene.2012.00262.

14

Lourenco, D., Legarra, A., Tsuruta, S., Masuda,
Y., Aguilar, I., Misztal, I., 2020. Single-step
genomic evaluations from theory to practice:
using SNP chips and sequence data in BLUPF90.
Genes 11 (7):790.
Moser, G., Lee, S.H., Hayes, B.J., Goddard, M.E.,
Wray, N.R., Visscher, P,M., 2015. Simultaneous
discovery, estimation and prediction analysis of
complex traits using a Bayesian mixture model.
PLoS Genet 11 (4):e1004969.
Moss, D.R., Arce, M.S.S.M., Otoshi, C., and Moss,
S., 2011. Shrimp breeding for resistance to Taura
syndrome virus. Global Aquaculture Advocate
36(2) : 40-41.Moss, D.R., Arce, S.M., Otoshi,
C.A., Moss, S.M., 2011. Shrimp breeding for
resistance to Taura Syndrome Virus. Global
Aquaculture Advocate 14 (4), 40–41.
Nordmo, R., Ramstad, A., Riseth, J.H., 1998.
Induction of experimental furunculosis in
heterogenous test populations of Atlantic salmon
(Salmo salar L.) by use of a cohabitation method.
Aquaculture. 162, 11-21.
Ødegård, J., Olesen, I., Gjerde, B., & Klemetsdal,
G., 2006. Evaluation of statistical models
for genetic analysis of challenge test data on
furunculosis resistance in Atlantic salmon (Salmo
salar): Prediction of field survival. Aquaculture,

259, 116–123.
Ødegård, J., Baranski, M., Gjerde, B., Gjedrem,
T., 2011. Methodology for genetic evaluation
of disease resistance in aquaculture species:
challenges and future prospects. Aquaculture
Research. 42, 103-114.
Ødegård J, Madsen, Labouriau, Gjerde and
Meuwisse, 2014. Sequential threshold cure
model for genetic analysis of time-to-event data.
Article in Journal of Animal Science.
Ødegård J, Hossein Yazdi, Per Madsen, 2011a.
Quantitative genetics of Taura syndrome
resistance in Pacific white shrimp (Penaeus
vannamei): a cure model approach. Genetics
Selection Evolution 2011, 43:14.
Olesen, I., Hung, D., Ødegård, J., 2007. Genetic
analysis of survival in challenge tests of
furunculosis and ISA in Atlantic salmon. Genetic
parameter estimates and model comparisons.
Aquaculture 272, S297–S298. Doi:10.1016/j.
aquaculture.2007.07.155
Perry, G.M.L., Tarte, P., Croisetière, S., Belhumeur,
P., Bernatchez, L., 2004. Genetic variance
and covariance for 0+ brook charr (Salvelinus

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021


VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
fontinalis) weight and survival time of

furunculosis (Aeromonas salmonicida) exposure.
Aquaculture. 235, 263-271.
Reed, C., 2008. Import risk analysis: Frozen,
skinless and boneless fillet meat of Pangasius
spp. fish from Vietnam for human consumption.
Biosecurity New Zealand, Ministry of
Agriculture and Forestry, Wellington, New
Zealand, Ministry of Agriculture and Forestry,
Te Manatu Ahuwhenua, Ngaherehere.
Pham, D. K., Nguyen, S.V., Ødegård, J., Gjøen, H.M.,
Klemetsdal, G., 2020. Case study development
of a challenge test against Edwardsiella ictaluri
in Mekong striped catfish (Pangasianodon
hypophthalmus), for use in breeding: Estimates
of the genetic correlation between susceptibilities
in replicated tanks. Journal of Fish Diseases
2020; 1–9.
Pham, D. K., Ødegård, J., Nguyen, S.V., Gjøen, H.M.,
Klemetsdal, G., 2020a. Genetic correlations
between challenge tested susceptibility to
bacillary necrosis, caused by Edwardsiella
ictaluri, and growth performance tested survival
and harvest body weight in Mekong striped catfish
(Pangasianodon hypophthalmus). Journal of
Fish Diseases. 44, 191-199.Sae-Lim, P., Gjerde,
B., Nielsen, H. M., Mulder, H., and Kause, A.,
2016., A review of genotype-by-environment
interaction and micro-environmental sensitivity
in aquaculture species. Reviews in Aquaculture
8, 369-393.

Silverstein, J., Vallejo, R., Palti, Y., Leeds, T.,
Rexroad, C., Welch, T., Ducrocq, V., 2009.
Rainbow trout resistance to bacterial cold
water disease is moderately heritable and is not

adversely correlated with growth. Journal of
Animal Science, 87, 860–867.
Trinh Thi Trang., Nguyen Huu Hung., Nguyen
Huu Ninh., Nguyen Hong Nguyen., 2019b.
Selection for improved white spot syndrone virus
resistance increased larval survival and growth
rate of pacific whiteleg. Jounal of invertebrate
pathology 166 (2019) 107219.
Vallejo, R.L., B.O. Fragomeni, H. Cheng, G. Gao,
R.L. Long et al., 2020 Assessing Accuracy of
Genomic Predictions for Resistance to Infectious
Hematopoietic Necrosis Virus With Progeny
Testing of Selection Candidates in a Commercial
Rainbow Trout Breeding Population. Frontiers in
Veterinary Science 7.
VanRaden, P.M., 2008 Efficient methods to compute
genomic predictions. Journal of Dairy Science
91 (11):4414-4423.
Vu, N. T., Nguyen, S. V., Trinh, T.Q., Nguyen, D.H.,
Nguyen, D. T., Nguyen, N. H., 2019a. Breeding
for improved resistance to Edwardsiella ictaluri in
striped catfish (Pangasianodon hypophthalmus):
Quantitative genetic parameters. Journal of Fish
Diseases (42), 1409–1417.
Vu, N.T., Nguyen, S.V., Tran, P.H., Nguyen, V.T.,

Nguyen, N. H., 2019b. Genetic evaluation of a
15-year selection program for high growth in
striped catfish Pangasianodon hypophthalmus.
Aquaculture 509, 221–226.
Wetten, M., Aasmundstad, T., Kjøglum, S., &
Storset, A., 2007. Genetic analysis of resistance
to infectious pancreatic necrosis in Atlantic
salmon (Salmo salar L.). Aquaculture 272, 111–
117.

TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SƠNG CỬU LONG - SỐ 21 - THÁNG 12/2021

15