Nghiên cứu, tuyển chọn các dòng thực khuẩn thể ức chế vi khuẩn gây bệnh listeria monocytogenes trong sữa

VIỆN ĐẠI HỌC MỊ HÀ NỘI

KHOA CƠNG NGHỆ SINH HỌC
.......... oOo..........

KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
ĐÈ TÀl: NGHIÊN CỦtj, TÚNCHỌNt:ẤC DỊNG
THỤC KHUẮN THẾ ức CHẾ VI KHUẤN GÂY BỆNH
LISTERIA MONOCYTOGENES TRONG SỮA.

GIÁO VIÊN HƯỚNG DÃN : ThS. Nguyễn Hồng Hải
SINH VIÊN THỤ C HIỆN

: Lê Thị Trang

LỚP

: 1302

HÀ NỘI-2017


VIỆN ĐẠI HỌC MỞ HÀ NỘI

KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC
.......... oOo..........

KHĨA LUẬN TĨT NGHIỆP

Đê tài:

Nghiên cứu, tuyển chọn các dịng thực khuẩn thể ức chế

vi khuẩn gây bệnh Listeria monocytogenes trong sữa.

Thư viện Viện Đại học Mở Hà Nội

GIÁO VIÊN HƯỚNG DÃN : ThS. Nguyễn Hồng Hải
SINH VIÊN THỤ C HIỆN

: Lê Thị Trang

LỚP

: 1302

HÀ NỘI - 2017


Viện Dại Học Mở Hà Nội

Khoa Công Nghệ sinh học

LỜI CẢM ƠN
Trong suốt quá trình học tập, làm việc tại Khoa Công nghệ sinh học -

Viện Đại Học Mờ Hà Nội và Phịng Vi Sinh - Viện Đi truyền Nơng Nghiệp,
tôi đã nhận được rất nhiều sự giúp đỡ, chi bão tận tình từ các Thầy Cơ, anh
chị và các bạn bè đồng nghiệp.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc và kính trọng tới Ths. Nguyễn Hồng

Hài - Viện Di truyền Nơng Nghiệp, người đã tận tình chi bào. hướng dẫn tơi

hồn thành khóa luận tốt nghiệp này.
Tơi xin chân thành cảm ơn cô chú, anh chị cán bộ phịng Cơng nghệ vi

sinh - viện Di truyền nơng nghiệp đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tôi trong
suốt thời gian thực tập để hồn thành khóa luận tốt nghiệp này.
Tôi xin cảm ơn các thầy cô trong Khoa Công nghệ sinh học - Viện Đại

Học Mớ Hà Nội đã trang bị cho tôi những kiến thức trong suốt quá trình học
tập và tạo điều kiện tốt nhất cho tơi trong suốt q trình học tập tại trường.

Cuối cùng tơi xin bày lịitình cảm chân thành nhất tới gia đình, bạn bè và
những người thân thiết đã hết lịng giúp đỡ, động viên tơi trong suốt q trình

học tập.
Bước đầu đi vào thực tế, tìm hiếu và lĩnh vực sáng tạo trong nghiên cứu
khoa học, kiến thức cùa tơi cịn hạn chế và cịn nhiều bỡ ngờ. Do vậy, khơng
tránh khỏi những thiếu sót là điều chắc chắn, tơi rất mong nhận được những ý

kiến đóng góp q báu của thầy cô và các bạn đế kiến thức cùa tơi trong lĩnh

vực này được hồn thiện hơn.
Sinh viên thực hiện

Lê Thị Trang

SV: Lê Thị Trang

1

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

Mục Lục
LỜI CAM ƠN.............................................................................................................. 1
DANH MỤC BÁNG.................................................................................................. 5
DANH MỤC HÌNH................................................................................................... 6
MỚ ĐÀU...................................................................................................................... 7

1.

TÍNH CẤP THIẾT CỬA ĐÈ TÀI............................................................... 7

2.

MỤC TIÊU NGHIÊN cứu.......................................................................... 8

3.

NỘI DUNG NGHÊN cứu........................................................................... 8

PHÀN I. TỎNG QUAN TÀI LIỆU......................................................................... 9
1.1

. Tình hình ngộ độc thực phâm do Listeria monocytogenes................... 9

trên thế giới và Việt Nam...................................................................................... 9
1.1.1.

Tinh hình ngộ độc thực phấm do Listeria monocytogenes trên thế
9

giới

1.1.2.

Tình hình ngộ độc thực phấm do Listeria monocytogenes ở Việt

Nam.............Tlnr.yien.Yien.Dai.lAQC
1.2

Mơ.Ị.Ịà Nôi...................... 13

Vi khuân gây bệnh Listeria monocytogenes........................................... 15

1.2.1

Cấu trúc................................................................................................... 15

1.2.2.

Phân loại................................................................................................ 18

1.2.3.

Đặc tính sinh hóa................................................................................. 19

1.2.4.

Cấu trúc kháng ngun và độc tố..................................................... 20

1.2.5.

Khà năng lây bệnh...............................................................................20

1.2.6.

Cơ chế gây bệnh.................................................................................. 21

1.2.7.

Miễn dịch............................................................................................. 25

1.3

Tổng quan về thực khuấn thể (Biobacteria Phage)................................ 25

1.3.1.

Sơ lược về thực khuấn thể................................................................. 25

1.3.2.

Phương pháp kháo sát thực khuẩn thế..............................................27

1.4

. ửng dụng của thực khuẩn thể................................................................. 28

1.4.1.

ứng dụng trong nghiên cứu sinh học phân tử............................... 28

1.4.2.

Úng dụng trong chuẩn đoán và dịch tễ học.................................... 29

SV: Lê Thị Trang

2

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

1.4.3.

ứng dụng trong bảo quán thực phẩm...............................................29

PHẦN 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN cứu........................... 30
2.1.

Vật liệu......................................................................................................... 30

2.1.1

Chủng nghiên cứu................................................................................ 30

2.1.2

Địa điêm nghiên cứu........................................................................... 30

2.1.3

Hóa chất và thiết bị...............................................................................30

2.1.4

Các mơi trường sử dụng trong quá trình nghiên cứu...................... 31

2.2.

Phương pháp nghiên cứu.......................................................................... 33

2.2.1.

Phương pháp phân lập vi khuẩn L. monocytogenes (Theo TCVN

6401 : 1998)........................................................................................................33

2.2.2.

Phân lập thực khuẩn thể..................................................................... 34

2.2.3.

Đánh giá khả năng kí sinh của các dịng thực khuấn thế trên các

chủng vi khuấn gây bệnh khác nhau...............................................................34
2.2.4.

Đánh giá khà năng tiêu diệt vi khuẩn gây bệnh Listeria

monocytogen^s^afii^ (dỉựl^^i!gyii)^(thjịỊói.j.ỊẶ.^ộị......................... 35

2.2.5.

Nhận dạng thực khuẩn thế bằng giãi trình tự gen Lys.................. 35

2.2.6.

Đánh giá hoạt tính kháng của thực khuấn thể với vi khuẩn gây bệnh... 36

Listeria monocytogenes có trong sữa.............................................................. 36

PHÂN 3: KẾT QUÁ VÀ THẢO LUẬN............................................................. 37
3.1.

Phân lập vi khuấn Listeria monocytogenes........................................... 37

3.2.

Phân lập các dịng thực khuẩn thể có khả năng tiêu diệt vi khuẩn gây

bệnh Listeria monocytogenes............................................................................. 40

3.2.1.

Phân lập thực khuấn thể..................................................................... 40

3.2.2.

Khả

năng

ký

sinh

của các

dòng

TKT

và

các

chúng

L.monocytogenes phân lập được..................................................................... 42

3.2.3.

Đánh giá khả năng tiêu diệt vi khuẩn gây bệnh Listeria

monocytogenes cùa các dòng thực khuẩn thể............................................... 42
3.3.

Đánh giá khá năng kháng một số vi khuân gây bệnh các dòng thực

khuẩn thể................................................................................................................ 43

SV: Lê Thị Trang

3

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

3.4.

Phân loại dòng thực khuấn thể triển vọng LM1.................................. 44

3.5.

Đánh giá hoạt tính kháng cùa thực khuấn thế với vi khuẩn gây bệnh

Listeria monocytogenes có trong sữa................................................................ 46
PHẦN 4: KẾT LUẬN VÀ KIÊN NGHỊ.............................................................. 49

4.1

Kết luận......................................................................................................... 49

4.2

Kiến nghị...................................................................................................... 49

TÀI LIỆU THAM KHÁO....................................................................................... 50

Tiếng Việt............................................................................................................... 50
Tiếng Anh............................................................................................................... 51
Tài liệu Internet...................................................................................................... 53

Thư viện Viện Đại học Mở Hà Nội

SV: Lê Thị Trang

4

Lớp: DH 13-02


Viện Dại Học Mở Hà Nội

Khoa Công Nghệ sinh học

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1: Cấu trúc kháng nguyên.............................................................................. 20

Bảng 2: Nguồn gốc cùa các chùng phát triển được trên môi trường chuyên
biệt............................................................................................................................... 37
Bảng 3: Ket quâ thứ nghiệm sinh lý, sinh hóa của các chủng phát triền.......... 37
Bàng 4: Nguồn gốc của các dòng thực khuấn thể phân lập được..................... 40

Bảng 5: Khà năng ký sinh (tạo vết tan) của các dịng thực khuấn thế............. 42
Bàng 6: Đường kính vịng phân giãi vi khuấn L. monocytogenes của các...... 42

Bảng 7: Hoạt tính phân giải cùa dịng TKT NA6 trên vi các vi khuấn gây bệnh ..44
Bảng 8: Độ tương đồng các đoạn gen của dòng TKT LM1........................................ 46
Bảng 9: Mật độ của dịng TK.T LM1 sau 24, 48 giờ ni cấy........................... 46
Bảng 10: Mật độ vi khuấn L. monocytogenes sau 24, 48 giờ nuôi cấy.......... 47

Thư viện Viện Đại học Mở Hà Nội

SV: Lê Thị Trang

5

Lớp: DH 13-02


Viện Dại Học Mở Hà Nội

Khoa Công Nghệ sinh học

DANH MỤC HÌNH

Hình 1: Vi khn Listeria monocytogenes............................................................. 15
Hình 2: Màng tế bào của vi khuan Listeria monocytogenes.............................. 16
Hình 3: Lơng roi của vi khuấn Listeria monocytogenes...................................... 18

Hình 4: Vi khuấn Listeria monocytogenes........................................................... 18
Hình 5: Cơ chế gây bệnh của vi khuấn Listeria monocytogenes...................... 23
Hình 6: Sự di chuyển của vi khuân Listeria monocytogenes............................ 24

Hình 7: Ảnh hiền vi điện tử các phage bám trên bề mặt tế bào vi khuẩn (trái);
Hình mặt cắt (giữa) và hình dạng ngồi phage T2.............................................. 26

Hình 8: Đốm tan -“plaque”của phage À đối với vi khuấn E. coli..................... 28

Hình 9: Hình dạng và thứ nghiệm làm tan máu cùa chùng Listeria

monocytogenes.......................................................................................................... 40
Hình 10: Dịng TKT NA6 lập trêh được phân môi trường LEB và vi khuẩn..41
Hình 11: Dịng thực khuẩn thế LM1 được tách dịng trên mồi trường TSB ...43

Hình 12: Đánh giá khà năng phát triền và hoạt tính của dịng TKT NA6....... 47

SV: Lê Thị Trang

6

Lớp: DH 13-02

Viện Dại Học Mở Hà Nội

Khoa Công Nghệ sinh học

MỞ ĐẦU

1. TÍNH CÁP THIÉT CỦA ĐÈ TÀI
Ngộ độc thực phấm hiện nay đã và đang là mối lo ngại nghiêm trọng cho
sức khỏe cộng đồng trên thế giới. Nguyên nhân là do con người sử dụng các
loại thực phẩm đã bị nhiễm các loài vi khuân gây bệnh hay độc tố của chúng.

Mặc dù đã có cơng nghệ hiện đại, các phương pháp thực hành sán xuất và
kiếm soát chất lượng, vệ sinh tốt nhưng số lượng các trường hợp bị ngộ độc

và bị bệnh do thực phẩm vẫn tăng lên trong suốt thập kỷ qua. Tại Việt Nam,

theo thống kê của Bộ Y tế, chi trong 4 tháng đầu năm 2016, cả nước đã xảy ra
gần 30 vụ ngộ độc thực phấm nghiêm trọng, làm trên 1.386 người bị ngộ độc,
trong đó có 2 trường hợp tử vong. Hầu hết các bệnh nhân bị ngộ độc do ăn

phải thức ăn bị nhiễm vi sinh vật như E.coli, Listeria, Staphylococcus aureus,
Salmonella,... Trong các vi khuân gây bệnh này, Listeria monocytogenes là

tác nhân gây bệnhTị^enỊOsữ yà là vi khuẩn gây bệnh đứng thứ 3 thuộc nhóm

B sau Streptococus và Ecoli. Đồng thời là nguồn chính gây nhiễm bệnh cho
người trong các sán phấm bào quàn lạnh, vi sinh vật này có khả năng tồn tại

tăng trưởng trong sản phầm suốt quá trình bảo quàn lạnh. Đối với vi sinh vật
ngộ độc thực phẩm khác, chúng sẽ phát bệnh khi con người hấp thu dù liều

lượng, sau thời gian ủ bệnh các triệu chứng lâm sàn biếu hiện. Trong
đó Listeria monocytogenes hiện diện với số lượng nhò trong thực phẩm, khi

vào cơ thể chúng khơng bị đào thài mà tích lũy chờ cơ hội. Mặc dù bệnh
do Listeria monocytogenes gây ra là ờ tần số thấp, 2-5 trường hợp trên một
triệu người một năm, nhưng ti lệ chết do vi khuẩn này là rất cao, 25 - 30 %
trường hợp tữ vong trong các ca nhiễm bệnh.

Tinh hình nhiễm bệnh là như vậy nhưng việc sử dụng các chất hóa học
để bão quăn thực phẩm ít được chấp nhận vì nhiều chất bảo quăn hóa học đã

làm ảnh hường lâu dài lới sức khỏe cộng đồng. Trong số các chất bão quàn

sinh học hiện nay, thực khuẩn thể cũng được xem như một tác nhân phòng trừ

SV: Lê Thị Trang

7

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

sinh học quan trọng và đã được thương mại mại hóa để phòng trừ vi khuân

Listeria monocytogenes trong quăn thực phẩm. Chế phẩm LISTEX™ P100
(Micreos) cũng được FDA cấp phép cho lưu hành sử dụng năm 2006 như một
chât phụ gia bão quân thực phẩm dùng đê tiêu diệt vi khuân gây bệnh Listeria.

Đây là chế phấm có nguồn gốc tìr thực khuấn thế được sử dụng rộng rãi ờ Mỹ và

các nước trên thế giới mà không gây ảnh hưởng đến chất lượng của thực phấm.
Ớ Việt Nam. chưa có nghiên cứu ghi nhận về sừ dụng thực khuẩn thể trong

phịng trừ vi khuẩn gây bệnh Listeria monocytogenes có trong thực phẩm, đặc
biệt là có trong sữa. Vì vậy, đề tài được thực hiện nhằm “phân lập, tuyển chọn và
đánh giá hiệu quả ức che vi khuân gây bệnh Listeria monocytogenes cùa các
dòng thực khuân thê nham ứng dụng trong bào quán sữa.”

2. MỤC TIÊU NGHIÊN cứu
Phân lập được vi khuẩn gây bệnh Listeria monocytogenes trong sữa.
Phân lập, tuyến chọn, và đánh giá được hiệu quá ức ché cùa các dòng

thực khuẩn thể lới vi khuân gây bệnh Liberia monocytogenes trong sữa.
3. NỘI DUNG NGHÊN cúu
-

Phân lập, tuyến chọn các dịng thực khuấn thề có khà năng ức che vi

-

Đánh giá hoạt tính kháng vi khuẩn gây bệnh Listeria monocytogenes

khuẩn Listeria monocytogenes trong sữa.

của các dòng thực khuẩn Phân lập vi khuẩn Listeria monocytogenes.
-

Nghiên cứu các đặc điểm sinh lí, hóa sinh của dịng thực khuấn thể

-

Phân loại dịng thực khuần the tuyến chọn.

-

Đánh giá hoạt tính kháng của thực khuẩn thế với vi khuẩn gây bệnh

tuyến chọn.

Listeria monocytogenes có trong sữa.

SV: Lê Thị Trang

8

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

PHẦN I. TỎNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 . lình hình ngộ độc thực phấm do Listeria monocytogenes trên thế giói

và Việt Nam

1.1.1. Tinh hình ngộ độc thực phẩm do Listeria monocytogenes trên thế giói.

Thế giới đang trong kỷ ngun tồn cầu hóa, việc sàn xuất và phân phối

một các sàn phẩm thực phấm khơng bị bó hẹp trong khơng gian địa lý dẫn đến

khả năng lan tràn khắp thế giới các bệnh do thực phấm ơ nhiễm. Đồng thời,
trong q trình cơng nghiệp hóa, thực phầm được sàn xuất hàng loạt đã làm

khả năng nhiều người tiêu dung mắc bệnh tăng cao. số ca mắc các bệnh do
thực phẩm ô nhiễm tăng đáng kể trong vòng 10 năm trở lại đây.
Mặc dù y học hiện nay đã phát triển, song các tác nhân gây bệnh tiếp từ

thực phấm vẫn nhập viện và 1,8/5 nghìn ca từ vong do nhiễm trùng đọc thực
phàm là chuẩn đốn được chính xác ngun nhân. Trong so các nguyên nhân
đã được xác định, có một số mầm bệnh có khả năng gây nhiễm trùng độc thực

phẩm cấp tính nguy hiểm với ti lệ tử vong cao như:
Listeria monocytogenes, Staphylococcus aureus, Escherichia coli, Vibrio

cholera, Salmonella, Campylobacterer, Yersinia enterocolitica.v.v... Listeria
monocytogenes thường gặp ờ sữa và các sản phấm từ sữa, thịt, cá và rau. Vi
khuẩn này có thể gây viêm màng não, nhiễm khuân đường tiết niệu và tử

vong, đặc biệt nguy hiềm với những người suy giám miền dịch có khả năng

lây nhiễm cao như: ung thư. AIDS, nghiện rượu, đái tháo đường.

Trong vấn đề ngộ độc thực phẩm, bệnh Listeriosis do vi khuẩn L.

monocytogenes gây ra thường hay được người ta nhắc đến. Ca đầu tiên cùa
bệnh Listeriosis đã được nói đen cách nay 70 năm. nhưng phái đợi đến những

năm 1980 vi khuấn L. monocytogenes mới được chính thức xác nhận là tác

nhân gây ra bệnh ngộ độc từ thực phấm.

Listeria monocytogenes là tác nhân gây bệnh listeriosis. Vi khuẩn này

được xếp là tác nhân gây bệnh đứng thứ ba thuộc nhóm B sau Streptococus và
SV: Lê Thị Trang

9

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

Ecoli. Đồng thời là nguồn chính gây nhiễm bệnh cho người trong các sản

phấm báo quàn lạnh, vi sinh vật này có khả năng tồn tại tăng trường trong sàn
phẩm suốt quá trình báo quản lạnh. Đối với vi sinh vật ngộ độc thực phấm
khác, chúng sẽ phát bệnh khi con người hap thu đủ liều lượng, sau thời gian ủ

bệnh các triệu chứng lâm sàn biếu hiện. Trong đó Listeria monocytogenes

hiện diện với số lượng nhỏ trong thực phẩm, khi vào cơ thế chúng khơng bị
đào thài mà tích lũy chờ cơ hội. Mặc dù bệnh do Listeria monocytogenes gây
ra là ở tang số thấp, 2-5 trường hợp trên một triệu người một năm, nhưng ti lệ

chết do vi khuấn này là rất cao, 25 - 30% trường hợp tử vong trong các ca

nhiễm bệnh.
Đối tượng bị nhiễm bệnh do Listeria monocytogenes gây ra thường gặp
ở trẻ em. tré sơ sinh, người già, thai phụ và người có hệ miễn dịch kém.
Listeriamonocytogenes gây ra bệnh nhiễm trùng máu viêm màng não

hoặc sốt, viêm dạ dày ruột, đồng thời cũng là nguyên nhân gây ra trẻ chết sau

khi sinh, đẻ non và sấy thai ở phụ nữ.
Ngộ độc thực phẩm là một bệnh cấp tính xảy ra khi ăn phải thức ăn bị

nhiễm vi khuấn hoặc độc tố của vi khuân hoặc thức ăn có chứa các chất độc
hại đối với người ăn. Bệnh có tính chất đột ngột, có thế nhiễm độc cho nhiều
người tại cùng một thời điếm khi họ tiêu thụ cùng một loại thức ăn. Ngộ độc
thực phẩm có những triệu chứng của một bệnh cấp tính như nôn mửa, tiêu

chảy .v.v hoặc kèm theo các triệu chứng khác tùy theo từng loại tác nhân gây

ngộ độc. Thực phẩm ô nhiễm các vi sinh vật và độc tố cùa vi sinh vật là một
trong những nguyên nhân gây bệnh phố biến trên toàn cầu, xảy ra ở cả các

nước có nền khoa học và y học phát triến cũng như các nước lạc hậu kém phát

triền. Hiện nay, loài người đang phải đối mặt với nguy cơ nhiễm hơn 200
bệnh truyền nhiễm thông qua thực phẩm. Các triệu chứng lâm sàng khá đa

dạng, từ mức viêm dạ dày, ruột nhẹ cho tới nhiễm trùng, nhiễm độc nặng với

nguy cơ tử vong cao, hoặc dần tới các biến chứng phức tạp, ảnh hướng tới đời
sống cùa bệnh nhân. Hậu quá và thiệt hại kinh te do các bệnh lây truyền qua

SV: Lê Thị Trang

10

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

thực phâm rất lớn và có xu hướng ngày càng tăng. Ví dụ, mồi năm ở Hoa Kỳ
có khoảng 76 triệu ca mắc bệnh các loại do thực phàm ô nhiễm, 325 nghìn ca

nhập viện và 5 nghìn ca tứ vong. Các chi phí điều trị cho các bệnh nhân
khoảng 6.5 tý đô la, thiệt hại do nghi điều trị khoảng 34,9 tỳ đô la/năm. Các

loại mầm bệnh gây nhiễm trùng nhiễm độc thực phẩm: Người tiêu dùng có thế
mắc bệnh khi sử dụng thực phấm bị ô nhiễm các mầm bệnh vi sinh vật, độc tố

của vi sinh vật hoặc một số kim loại độc. Trong số hơn 200 bệnh có nguồn gốc
từ thực phấm có khoảng 40 mầm bệnh vi sinh vật đã được xác định vai trò gây

bệnh. Các mầm bệnh vi sinh vật bao gồm vi khuẩn, nấm, ký sinh trùng và virus,
trong đó các loại vi khuân gây ra tới 90% số ca bệnh tứ vong ở người.

- Nãm 1929, Nyfeldt phân lập được Listeria monocytogenes từ máu của
một bệnh nhân bị sốt kèm theo viêm hạch và ơng tin ràng đó là tác nhân gây

bệnh tăng bạch cầu đơn nhân nhiễm trùng. Tất nhiên, nhiều lác giả khác đã

không đồng ý với lập luận cùa Nifeldt. Nhiều năm sau đó, những cơng bố kinh
điển về bệnh nhicm Listeria, Ịụsteriosi^ỵ trên ngựời, kế cả ở trệ sơ sinh và người

lớn, cho thấy những bàng chứng giống như trong y văn nhưng có nhùng tranh

luận rang, khá năng truyền bệnh từ động vật sang người là cực kỳ hiếm.

- Đen những năm 1980, thực phấm được coi là tác nhân chính gây truyền
nhiễm Listeriosis.

- Vào những năm 1981, tại Canada, một trận đại dịch từ thực phấm đã
làm ảnh hường đến 41 bệnh nhân là do ăn phải cãi bắp lây nhiễm từ các phân
tứ cừu bị nhiễm bệnh.

- Vào năm 1983, ờ Boston có 49 người bị nhiễm bệnh Listeriosis do tiêu
thụ phải sữa không được tuyệt trùng kỹ lưỡng.

- Năm 1985, các trận dịch bệnh lớn xãy ra ở Bắc Mỹ tại California bắt

nguồn từ phomat mềm có 142 người bị nhiễm, những phomat khác gây ra 122
trường hợp bị nhiễm Listeriosis ờ Switzerland. Trong khi ở Anh, có 300

trường hợp bị nhiễm trùng Listeriosis.

SV: Lê Thị Trang

11

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

- Những năm 1990, ớ Pháp dịch bện xãy ra do ăn phải lưỡi lợn, thịt lợn,
phomal mềm bị nhiễm khuân.

- Vào ngày 19/3/2007, cơ quan quán lý thực phẩm Anh quốc có lệnh thu
hồi các loại bánh mì kẹp thịt, do công ty thực pham Anchor cung cấp cho hệ
thong bệnh viện và trường học tại Luân Đôn, do sản phấm này bị nhiễm vi

khuẩn Listeria monocytogenes.

- Đây không phái là lần đầu, mà từ nhiều năm qua vi khuấn này đã gây ra
các vụ ngộ độc thực phấm lớn tại một số quốc gia trên thế giới (Mỹ, úc,
Canada, Pháp, Bĩ...). Chúng ta có thể điểm qua vài vụ ngộ độc điển hình như

sau:

- Vào tháng 12 năm 1999, tại Pháp có vụ ngộ độc do ăn phái hamburger
có nhiễm vi khuấn Listeria gây cho 27 người mắc bệnh. Trong đó, có 7 người

chết. Theo thống kê của Mỹ, hàng năm số bệnh lây nhicm Listeria khoáng
2500 người, với gần 500 người chết. Thống kê tại Anh từ năm 2001-2005 có
1933 người mắc bệnh do vi khuẩn Listeria gây ra... Ị ! j

.

- Trong những năm qua, những con cá hun khói, và bơ có liên quan đến

dịch Listeriosis do vi khuẩn Listeria gây ra tại Thụy Điển và Finland.

- Cơ quan hữu quan các nước trên từng cảnh báo về loại vi khuẩn này.
Đồng thời cũng đề ra các biện pháp kiếm tra nghiêm ngặt nguồn nguyên liệu
thực phẩm. Nguy cơ của loại vi khuẩn này khơng chì gây ra ngộ độc thực

phấm mà quan trọng hơn là chúng gây ra các bệnh lý nguy hiếm như xảy thai,

viêm màng não, nhiễm trừng huyết. Thường giai đoạn ủ bệnh từ vài ngày đen
2 tháng. Chính vì vậy, người ta thường không nhận biết được ngay sự lây

nhiễm cùa loại vi khuân này. Dấu hiệu khởi phát cùa bệnh là có sốt, khó chịu,
đau lưng. Neu độc tố đủ mạnh chúng sẽ gây ra ngộ độc thực phẩm cấp tính

trong khoảng 12 giờ, với các triệu chứng nơn mủa, tiêu chảy, đau quặn bụng,
nhức đầu....

SV: Lê Thị Trang

12

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

- Theo thơng báo ngày 26-9-2011 của Trung tâm Kiếm sốt dịch bệnh

Hoa Kỳ (CD) về trường hợp ngộ độc thực phẩm từ loại dưa đỏ đã bị nhiễm
khuẩn, gây cho trên 61 người mắc, trong đó có 12 người đã tử vong

Nguyên nhân gây ra các vụ ngộ độc:

- Trường hợp ngộ độc mang tính chất phân tán như trên là do vi khuẩn

Listeria monocytogenes vây nhiễm vào loại dưa đỏ (cantaloupe) được trồng
tại nông trại Jensen, bang Colorado. Sán phấm trên được phân phối rộng rãi
tại nhiều tiếu bang cùa Mỹ. Cách nay 3 tuần, lần lượt các ca ngộ độc đã được

báo cáo tại 15 tiều bang, theo số liệu chưa đầy đũ đã có trên 61 người mắc và
có 12 ca tử vong. Theo điều tra bước đầu, một số dưa đỏ đã bị nhiễm khuẩn
trong quá trình thu hái và vận chuyên. Vi khuân Listeria monocytogenes phân

tán rất rộng rãi trong môi trường đất, nước, phân gia súc nên rất dễ lây nhiễm

qua thực phẩm.
- Việc phát hiện vi khuẩn Listeria monocytogenes trong thực phẩm
không phải là sự cố lần đầỵ, mà từ nhịềụ năm quạ chúng đã gây ra các vụ ngộ

độc thực phấm tại nhiều nước trên the giới như Mỹ, úc, Canada, Pháp, Bi...
Các vụ ngộ độc này thường dần đến tình trạng từ vong. Theo thống kê từ năm
2002 tại Mỹ, hàng năm tại nước này, số bệnh nhân nhiễm bệnh do vi khuẩn

Listeria khoảng 2.500 người, với gần 500 người chết, cịn tại Anh từ 2001 -

2005 có 1.993 người mắc, với trên 300 ca tử vong, tại Canada hàng năm vần

thường xảy ra các vụ ngộ độc do vi khuẩn Listeria. Gần đây tại Trung Quốc
cùng đã báo cáo vài vụ ngộ độc do vi khuẩn này. Các nước đang phát triển, do

thiếu điều kiện xét nghiệm, tầm soát loại vi khuẩn này, nên các trường hợp

nhiễm bệnh hoặc ngộ độc thường bị bỏ qua.
1.1.2. Tinh hình ngộ độc thực phấm do Listeria monocytogenes ờ Việt Nam.

Ớ Việt Nam nhiều vụ ngộ độc thực phấm hay xảy ra, đặc biệt là ngộ độc
tập thể, rơi nhiều vào đối tượng công nhân (khi ăn, uống tại các bếp ăn tập
thể không đảm bâo vệ sinh, an toàn chất lượng thực phẩm). Theo một thống

kê năm 2008, mồi năm ở Việt Nam có khoảng 250 - 500 ca ngộ độc thực

SV: Lê Thị Trang

13

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

phẩm với 7000 - 10000 nạn nhân và 100 - 200 ca tứ vong. Có 8 triệu người
ngộ độc thực phẩm mồi năm tại Việt Nam. Đây là công bố của Tồ chức Y tế
thế giới (WHO) về tình hình ngộ độc thực phẩm tại Việt Nam. Tuy nhiên chi

có 8000 người dược thống kê, phát hiện, bang 1% số người ngộ độc thực

phấm trên thực tế .
Trong thời gian vừa qua, trước tình hình số lượng các mầu cá tra đông
lạnh bị phát hiện nhiễm Listeria monocytogenes ngày càng gia tăng, thực

hiện chì đạo của lãnh đạo bộ, cục quản lý chất lượng nơng lâm thủy hài sàn
(NAF1QAD) đã có quyết định thành lập nhóm cơng tác chủ trì thực hiện đề

tài khoa học cấp cơ sở “Xác định nguyên nhân lây nhiễm và đê xuất giịi

pháp kiêm xốt mơi nguy hiểm Listeria monocytogenes trong sản phàm cá
tra đông lạnh". Ngày 6/11/2009, cục đã tố chức hội nghị nghiệm thu đánh

giá kết quá thực hiện đề tài.

Theo số liệu các kết quả phân tích cùa đề tài cho thấy 162/485 mẫu (bao
gồm 29/120 mầu nguyên liệu được lấy lại các nhà máy che biến, 79/186 mầu

vệ sinh công nghiệp sau khi vệ sinh, 8/28 mầu tay công nhân, 24/36 mẫu bán

thành phấm) bị phát hiện nhiễm Listeria monocytogenes.
Listeria thuộc loại ưa lạnh, có thể phát tirến ờ nhiệt độ thấp đến 2,5°c và

cao đến 44°c. Các chuyên gia FDA khuyến cáo cần lưu ý việc làm vệ sinh
ống dẫn lạnh trên trần vì đó là nơi có điều kiện thuận lợi cho Listeria phát
triển và tích tụ. Liều lượng gây bệnh cúa Listeria monocytogenes hiện vần
chưa được biết. Bệnh bắt đầu từ đường tiêu hóa với những triệu chứng như

tiêu chảy, sốt nhẹ. Trường hợp nặng, chùng gây bệnh có thê sinh sản trong
các đại thực bào và gây nhiễm trùng máu. Vi khuấn tác động lên hệ thần kinh
trung ương, tim, mắt và có thế xâm nhập vào bào thai trong bệnh mẹ gây sẩy

thai, đẻ non hoặc nhiễm trùng thai nhi. Listeria monocytogenes đã được phân
lập từ nhiều loại thực phẩm khác nhau như thịt, cá, rau, sữa và cà bề mặt

nước. Cần lưu ý kiêm tra sự hiện diện của vi sinh vật ờ mọi công đoạn trong

q trình chế biến thực phấm. từ mơi trường, ngun liệu, điều kiện sán xuất,

SV: Lê Thị Trang

14

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

vận chuyên đến sản phẩm cuối cùng. Nấu chín thực phâm là một biện pháp

hữu hiệu để giảm nguy cơ nhiễm bệnh.

1.2

Vi khuẩn gây bệnh Listeria monocytogenes

Hình 1: Vi khuẩn Listeria monocytogenes.

Đôi nét về listeria: Giống vi khuẩn Listeria thuộc tộc Lactobacilleae

. .«X

.__ Đai hoc. MoJla Nor *1

gơm những trực khn nhỏ khorig sính bào từ, có lơng ờ một đâu nên có thê

di động, gam dương, có phản ứng catalase dương tính, oxydase âm tính. Hiếu

khí hoặc yếm khí tùy ý và có khá năng lên men đường. Giống này gồm nhiều loài
gây bệnh cho gia súc và người, trong đó có lồi Listeriamonocytogenes là lồi gây
bệnh sảy thai truyền nhiễm ở cừu và làm tăng số bạch cầu đơn nhân trong máu

của nhiều lồi động vật như bị, ngựa, dê, cừu, heo, chuột, kế cà người.

Cấu trúc

1.2.1

2.1.1

Cấu trúc di truyền
-

Genome của Listeria monocytogenes và Listeria innocua được giãi

trình tự có độ dài là 2.94 Mbp với 2583 khung đọc mở và mol % G+C là 39.

Listeria innocua có genome dài 3.01 Mbp với 2973 khung đọc mở và
thành phần mol 5% G+C là 37. Một điều đáng chú ý là nhiều protein được mã
hóa bới vi khuân này mang độ tương đồng rất cao so với Bacillus subtilis.

Listeria monocytogenes có mức độ đa dạng thường ờ nhiều quần thế, do

SV: Lê Thị Trang

15

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

vậy,chúng có tới 331 gen mã hóa cho các protein vận chuyến khác nhau
(11,6% trong số tất cà các gen dự kiến) và 209 các vị trí điều hịa q trình
dịch mã được tìm thấy trên lồi vi khuẩn này.

- Khống 0-79% các chùng Listeria monocytogenes có chứa plasmid này ở
dạng ấn, sự đề kháng với cadmium là hiện tượng phụ thuộc plasmid và các

plasmid đặc hiệu cho hiện tượng đề kháng với một hoặc nhiều loại kháng sinh đã
được ghi nhận. Plasmid thường thấy trong các chùng Listeria monocytogenes

thuộc nhóm huyết thanh I.

1.2.1.2 Cấu trúc tế bào

- Nhân: là vùng nhân ngun thúy, chưa có màng nhân nên khơng có
hình dạng cố định vì vậy cịn gọi là vùng nhân.

- Ribosome: nằm tự do trong tế bào chất và chiếm tới 70% trọng lượng
của tế bào chat. Ribosome gồm hai lieu phần ( 50S và 30S), hai tiếu phần này
kết họp với nhau tạo thành ribosome 70S.

- Màng tế bằo: Màng cấu tạo bởi 2 .lớp phospholipid (PL) chiếm 30 40% khối lượng cùa màng, các protein chiếm 60-70% khối lượng các màng.

Đầu phosphate cùa PL tích điện phân cực. ưa nước. Đầu hydrocacbon khơng

tích điện, khơng phân cực, và có tính kỵ nước.

Hình 2: Màng tế bào của vi khuấn Listeria monocytogenes .

SV; Lê Thị Trang

16

Lớp: DH 13-02

Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội
+ Chức năng chú yẻu cùa màng

-

Khống chế sự qua lại của các chất dinh dưỡng, các sán phẩm trao đồi chất.

-

Duy trì áp suất thẩm thấu bình thường cùa tế bào

-

Là nơi sinh tống hợp cùa thành phần tế bào và các polymer của bao nhay

- Là nơi sinh tống hợp của nhiều enzyme, các protein cùa chuồi hô hấp.
-

-

Cung cấp năng lượng cho sự hoạt động cùa tiên mao.

Tiên mao: chúng quyết định khã năng và phu7o7nmg pháp di động của vi
khuấn, tiên mao là những sợi lông dài, dưới kính hiến vi quang học chi có

thế quan sát cấu trúc khi nhuộm theo phương pháp riêng. Dưới kính hiền

vi điện tứ có thề thấy rõ cấu trúc cúa từng sợi tiên mao.

+ Thành tế bào :

-

Peptidoglycan chiếm 30 -95%, là loại xốp khá bền vững, cấu tạo bởi ba

thành phần:

-

N-Acetylglucolsamin(NAG)

-

Acid NO- aceịtyỊrniự-ạh]Ịc^^Ị)ạj |K)C ]\4Ơ Ị là Nội

-

Tetrapepid chứa cả D- và L- axit amin.

-

Thành tế bào rất dày, hấp thu và giữ lại màu tím khi nhuộm với thuốc

nhuộm tím tinh thể.
-

Thành tế bào làm những nhiệm vụ sau :

-

Tham gia quá trình trao đối chất.

-

Là nơi chứa đựng nhiều chất có chứa hoạt tính sinh học.

-

Bao nhầy :

-

Bảo vệ vi khuân trong điều kiện khô hạn.

-

Bảo vệ vi khuân tránh khói bị thực bào.

-

Cung cấp chất dinh dưỡng cho vi khuẩn khi thiếu thức ăn.

-

Giúp vi khuẩn bám vào giá thể.

SV: Lê Thị Trang

17

Lớp: DH 13-02


Khoa Cơng Nghệ sinh học

Viện Đại Học Mở Hà Nội

Hình 3: Lơng roi của vi khuấn Listeria monocytogenes
1.2.2.

Phân loại

Hình 4: Vi khuẩn Listeria monocytogenes

- Loài khuẩn giống Listeria là những vi khuẩn hình que Gram dương,
ngắn, chúng kỵ khí, dương lính với catalase, âm tính với oxidase, di động ở
20- 25 c và không di động ở 37 c

- Phân loại học cùa Listeria.spp trong giới vi sinh vật như sau:
❖

Thuộc giới: Bacteria.

❖

Ngành : Fitmicutes.

❖

Lớp: Bacill

❖

Bộ: Bacillales.

❖

Họ: Listeriaceae.

❖

Giống: Listeria.

- Hiện tại có 7 lồi Listeria được cơng nhận:
❖

Listeria monocytogenes.

❖

Listeria ivanovii.

❖

Listeria innocua.

SV: Lê Thị Trang

18

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội
❖

Listeria wells.

❖

Listeria seeligeri.

❖

Listeria grayi (loài này hiện bao gồm cả loài cấp dưới Listeria murayi.Ỵ

- Trong đó, các lồi này chi có 2 lồi gây bệnh qua thực nghiệm và tự

nhiên. Listeria monocytogenes và Listeria ivanovii. Trước kia, chúng gây
bệnh cho người và động vật, sau này chúng gây bệnh chủ yếu cho động vật.
Cà 2 loài này và loài Listeria seeligeri đều sàn sinh ra p_ haemolysis trên

Sheep Blood Agar và đây chính là sợi dây nối kết với mầm bệnh. Tuy nhiên.
Listeria seeligeri khơng gây bệnh vì thế khơng thế xem xét một cách riêng biệt

đặc điềm này như là một giả định về khá năng gây bệnh cùa các lồi Listeria.

1.2.3. Đặc tính sinh hóa

Lên men chậm các loại đường như glucose, rhamnose, salicin, levulose.
Không lên men mannitol, xylose, lactose, saccarose. Phàn ứng Catalaza
dương tính.

Sức đề khárt|-|iư vjện

Viện Oại học Mơ Ị là Nội

Khi tiến hành phân tích chân đốn Listeriosis và khào sát nguồn nhiễm
khuấn thì thay ràng vi khuân này có thể tồn tại trong thời gian dài lâu có thế là 90
ngày từ khi ăn phải thực phấm nhiễm khuẩn và xuất hiện triệu chúng. Thời gian

trung bình từ khi nhiễm khuấn vào cơ thế đến khi phát bệnh khoảng 30 ngày.
Vi khuấn này rất bền. Nó kháng nhiệt (mặc dầu nhiệt độ khơng cao,
dưới 60 C). muối, nitrite và acid, sống sót ở điều kiện lạnh đơng và thậm chí

có thề sinh sơi phát triển chậm chạp trong tủ lạnh(ờ khoảng 4 C). Vi khuấn bị

diệt ớ 60 c trong 30 phút và 72 c trong 15 giây. Vi khuẩn đề kháng với sự

khô hạn. Có thố sống sót trong thực phấm và đất nhưng bị diệt bới những

chất sát trùng thông thường. Nhạy cám với nhiều loại kháng sinh nhưng
tetracycline cho kết quà tốt nhất. Người ta có thể kết hợp giữa Trimethoprim

với Sulphamethazol trong điều tiị, vi khuẩn kháng lại với Quinolones.
Erythromycine, ampicillin được dùng trong điều trị bệnh cho người

SV: Lê Thị Trang

19

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

1.2.4.

Cấu trúc kháng nguyên và độc tố

Cấu trúc kháng nguyên
Cấu trúc kháng nguyên của Lmonocytogenes phức tạp, được chia thành

-

16 serotype căn bản dựa trên kháng nguyên o và H.

Kháng nguyên O: Ben với nhiệt được chia thành 14 loại, ký hiệu 1-14.

-

Kháng nguyên H: Không bền với nhiệt, chia làm 4 loại:a, b, c, d. Hiện

-

nay có 3 chùng là ngun nhân gây bệnh chính có cấu trúc kháng ngun
là: l/2a; l/2b: 4b

SEROTYPE

ANTIGENS

O(HEAT STABLE)

H(HEAT LABILE)

la

I, IL (Ill)

A, B

Ib

I. II, (III)

A, B,

2

I, II, (III)

B, D

11. (Ill), IV

A, B

3a

•8’WSni hoc MỞ I'fh JrAj
Th 11’ vii 'MW VỈỈ,1 v ,v 0
A. B. c

4a

4b

IX (III), V, VI

A, B,C

4a

(III), V, VI. VII,

A, B,C

b

IX (III), V, VII

A, B,c

4c

(III), VI. VIII

A, B,c

4d

(III), V. VI, VIII, IX)

A, B,c

Bảng 1: Cấu trúc kháng nguyên
Độc tố
Vi khuẩn săn sinh ra men hemolysinase có tính kháng ngun protein.

-

Cytolysin có tác dụng diệt tế bào. Trên bề mặt cúa tế bào vi khuẩn cịn có

lipo-polysaccharid độc đối với thở.
1.2.5.

Khả năng lây bệnh

Trong tự nhiên vi khuấn gây bệnh Listeriosis và ở dạng thần kinh đơi khi

được gọi là bệnh quay mịng (circling disease) phố biến nhất đối với động vật

SV: Lê Thị Trang

20

Lớp: DH 13-02


Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Dại Học Mở Hà Nội

nhai lại như bị, cừu....đặc biệt vào mùa đơng và đầu mùa xuân với mọi lứa

tuổi. Đối với dạng phù tạng thường gặp ờ động vật dạ dày đơn. Bệnh có thồ

gây sảy thai ở ngựa. Ngồi ra vi khuẩn cịn gây bệnh cho gia cầm và cá. Ớ
người thường gặp sảy thai, thai chêt và viêm não. ơ vài động vật thê hiện sự

gia tăng bạch cầu đơn nhân.

Trong phòng thí nghiệm: Dùng thị và chuột lang. Chuột nhạy cảm. chết
sau khi tiêm nhiễm 48 giờ với bệnh tích hoại tử gan. Dùng test ANTON gây

viêm kết mạc mắt.
+ Một bệnh do L.monocytogenes

Viêm màng não mu, hay viêm màng não nhiễm khuẩn, là hiện tượng viêm

cùa các màng bao bọc quanh hệ thần kinh trung ương (não và tuy sống) do sự hiện

diện của các vi khuẩn gây bệnh trong khoang dịch não tủy. Sự viêm nhiễm này sẽ
gây nên tình trạng sinh mủ bên trong hệ thống thần kinh trung ương.

Những bệnh nhân suy giâm miễn dịch như người già, tre sơ sinh, bệnh

nhân điều trị thuốp ức che Ịìiiễn đị^lỊ, AIDS thường có nguy cơ bị bệnh. Viêm
màng não mù sơ sinh do tác nhân này thường nằm trong bối cành nhiễm trùng

huyết nặng. Các dấu hiệu nghi ngờ trên lâm sàng là: mẹ thường có sốt, sinh
non khơng rõ ngun nhân, nhau thai có tốn thương hạt...

1.2.6. Co' chế gây bệnh
Vi khuẩn Listeria monocytogenes từ đường tiêu hóa, vi khuẩn xẩm nhập

vào máu và các mồ, bao gồm cả bánh rau của phụ nữ có thai, từ đó vi khuấn
xâm nhập vào các tế bào mẫn cảm và nhân lên nhiều lần trong các tế bào này.

Người có nguy cơ cao nhất là trê sơ sinh, người trung niên, người bị tổn
thương hệ miễn dịch và phụ nữ có thai. Bệnh do nhiễm khuẩn listeria (hay

cịn gọi là bệnh Listeriosis) có hai thế:
- Listeriosis khu trú ở ruột: bệnh chi khu trú ở hệ thống tiêu hóa

(người bệnh sẽ trải qua các triệu chứng nhẹ giống như bị cúm thường như sốt
và đau mòi cơ cũng như có hiện tượng tiêu chảy).

SV: Lê Thị Trang

21

Lớp: DH 13-02

Khoa Công Nghệ sinh học

Viện Đại Học Mở Hà Nội

- Listeriosis thè lan tòa và xâm nhiễm: Sự nhiễm bệnh khơng tập trung
tại đường tiêu hóa mà cịn xâm nhập vào máu gây tình trạng nhiễm trùng máu
hoặc lan sang cá hệ thần kinh trung ương và não bộ gây viêm màng não. Những
người có hệ miền dịch yếu có thê làm cho tình trạng nhiễm khuân thêm nặng hơn:

trẻ em, người già từ 60 tuôi trờ lên. người đang trong giai đoạn dùng các phương
pháp điều trị làm suy giâm chức nãng miễn dịch như hóa xạ trị, người có hệ miễn

dịch yếu như bị HIV/AIDS, tiếu đường, phụ nữ mang thai.

- Từ lâu các nhà khoa học đã phát hiện ra rằng vi khuẩn Listeria lây
lan từ tế bào này sang tế bào khác trong cơ thể con người. Vi khuấn lớn lên

trong một tế bào và di chuyến nhanh chóng tạo thành một cấu trúc theo hình

ngón tay nhô ra từ tế bào và đấy sang tế bào liền kề. Khi đó vi khuẩn sẽ tiếp
tục gây bệnh cho tế bào liền kề đó.

Thư viện Viện Đại học Mở Hà Nội

SV: Lê Thị Trang

22

Lớp: DH 13-02

Viện Dại Học Mở Hà Nội

Khoa Công Nghệ sinh học

Copyright ? /006 Nature Publishing Group
Nature Reviews I Microbiology

Hình 5: Cơ chế gây bệnh của vi khuẩn Listeria monocytogenes.

Hamon et al. Nature Reviews Microbiology 4,423-434
(June 2006) I doi:10.1038/nrmicro!413

a I L. monocytogenes đi vào te bào như thế thực bào.

b I Vi khuấn bên trong không bào (Được biết như là thể thực bào).
c.d I Màng của không bào bị phá vỡ bởi sự tiết ra hai loại phospholipases:

PlcA và PlcB, and độc tố listeriolysin o. Vi khuấn được giải phóng trong
tế bào chất, nơi chúng được nhân lên nhiều lần và bắt đầu với sự trùng

hợp actin).
SV: Lê Thị Trang

23

Lớp: DH 13-02