Guía ilustrada de fauna del Santuario de Vida Silvestre Los Besotes, Valledupar, Cesar, Colombia. docx

CONSERVACIÓN INTERNACIONAL
SERIE GUÍAS TROPICALES DE CAMPO
7
Guía ilustrada de fauna del
Santuario de Vida Silvestre Los
Besotes, Valledupar, Cesar,
Colombia.
BOGOTÁ, D.C. - COLOMBIA
2008
Editores
José Vicente Rodríguez-Mahecha
José Vicente Rueda-Almonacid
Tomás Darío Gutiérrez Hinojosa
Copyright 2007 © Conservación Internacional
Todos los derechos están reservados, y ninguna parte de este libro puede ser reprodu-
cida sin el permiso expreso de los autores y editores. Esta obra podrá ser citada de la
siguiente manera:
Rodríguez-Mahecha, J.V., J.V. Rueda-Almonacid & T.D. Gutiérrez H.(eds.) 2008. Guía ilus-
trada de la fauna del Santuario de Vida Silvestre Los Besotes, Valledupar, Cesar, Colombia.
Serie de guías tropicales de campo Nº 7 Conservación Internacional. Editorial Panamericana,
Formas e Impresos. Bogotá, Colombia. 574 pp.
Editores de la Serie
Russell A. Mittermeier
Anthony Rylands
Conservación Internacional
Serie Guías Tropicales de Campo
Editores
José Vicente Rodríguez- Mahecha
Director Cientíco
Conservación Internacional - Colombia

José Vicente Rueda-Almonacid
Coordinador de Biodiversidad
Conservación Internacional - Colombia

Tomás Darío Gutiérrez Hinojosa
Director Ejecutivo Fundación Ecobesotes

Es muy reconocida la privilegiada posición que ostenta Colombia en el
escenario mundial de la biodiversidad. Esta situación se refleja localmente
en zonas como Los Besotes en el departamento del Cesar, uno de los últimos
relictos de bosque seco que sobreviven en Colombia, el cual constituye un
área de Importancia para la Biodiversidad a nivel global (KBA en inglés) y
en especial una de las áreas de importancia para la conservación de las aves
(AICAS) a nivel nacional que, con base en el trabajo de investigación de
el estado actual de sus recursos bióticos y su plan de manejo desarrollado
en la Alianza Corpocesar-CI-Ecobesotes, será nominada próximamente
como área protegida de carácter regional en el aniversario veinticinco de
fundación de la Corporación.
Sus 220 especies de aves, 14 de anfibios entre ellas una nueva especie
para la ciencia, 44 de reptiles, 64 de mamíferos, 200 de mariposas y 200
de coleópteros hacen necesario tener una figura formal de conservación
para el área, hasta hoy preservada principalmente gracias al esfuerzo de la
Fundación Ecobesotes y particularmente del entusiasmo, compromiso y
mística de su fundador Tomás Darío Gutiérrez-Hinojosa en propiciar la
restauración de la fauna y flora de esa región del departamento del Cesar.
En ese sentido, Corpocesar como autoridad ambiental regional, fortalece
aún más el apoyo a esta iniciativa y al esfuerzo para declararla formalmente
mediante Acuerdo de su Consejo Directivo.

Esfuerzos como éste, en donde pacientemente se ha venido recuperando
un espacio natural otrora degradado por diversos factores, es un interesante
ejemplo de apropiación ciudadana, que consideramos vital para la restau-
ración del complejo andamiaje ecosistémico necesario para la recuperación
de la diversidad biológica de un área. Solo así podremos realmente disfrutar
un escenario nuevo y amable para el mantenimiento de nuestra herencia
natural. Esta iniciativa lleva implícitas nuevas responsabilidades para los
actores involucrados, una de las cuales es aportar sistemáticamente al co-
nocimiento de esos elementos de nuestra biodiversidad, y generar así las
opciones más adecuadas de uso, aprovechamiento y adecuado manejo a
nivel nacional, regional y local; por otro lado, también la de garantizar la
supervivencia a largo plazo y la ampliación futura de esta nueva área prote-
gida, la cual constituye una responsabilidad compartida de la Corporación,
con participación de la gobernación del Cesar y la alcaldía de Valledupar
como entes estatales y de Ecobesotes como sociedad civil.
Cuando nos referimos a la responsabilidad y necesidad de que los co-
lombianos en general aprendamos a valorar nuestra diversidad biológica
por razones intelectuales, económicas y culturales, para asegurar de esta
forma su conservación, afirmamos que primero debemos admitir que no
Autores:
Mariposas
Martha Cecilia Erazo Moreno
Luis Antonio González-Montaña
Coleópteros
Gustavo Pérez
Martha Cecilia Erazo
Anbios
José Vicente Rueda Almonacid
Álvaro Andrés Velásquez
Pedro Alberto Galvis Peñuela

Jorge Gualdrón Duarte
Reptiles
José Vicente Rueda Almonacid
Álvaro Andrés Velásquez
Pedro Alberto Galvis Peñuela
Jorge Gualdrón Duarte
Aves
Alejandro Mejía Tobón
Irina Mendoza Polo
José Vicente Rodríguez-Mahecha
Mamíferos
Iván Manuel Sánchez
Andrea Hernández
Guillermo Guarín
Diseño & diagramación:
Andrés González Hernández
ISBN 978-1-934151-29-7
Impreso en Colombia por Panamericana, Formas e Impresos, S.A.
Para citar un capítulo: Rueda-Almonacid,
J.V., A. A. Velásquez-Álvarez, P. A. Galvis
Peñuela & J. E. Gualdrón Duarte. Anbios.
pp 169-192. In: Rodríguez-Mahecha, J.V.,
J.V. Rueda-Almonacid, T.D. Gutiérrez H.
(Eds.) 2008. Guía ilustrada de la fauna del
Santuario de Vida Silvestre Los Besotes,
Valledupar, Cesar, Colombia. Serie de
guías tropicales de campo Nº 7, Conser-
vación Internacional-Colombia. Editorial
Panamericana, Formas e Impresos. Bogotá,
Colombia. 574 pp.

se puede valorar lo que no se conoce; es más fácil adquirir esa conciencia
de conservación cuando ya lo conocemos. Por esta razón hemos consoli-
dado la mayor información sobre el área durante catorce meses de trabajo
conjunto entre Conservación Internacional Colombia y Corpocesar, con
el apoyo de la Fundación Los Besotes.
Esta guía busca difundir al público en general, en especial a los pobladores
de la región Caribe y específicamente a los del departamento del Cesar y
del municipio de Valledupar, lo relativo a la biodiversidad de sus ecosis-
temas locales y de sus bosques secos tropicales. Sin embargo, es preciso
reconocer que aún varias de las especies del área y en particular del grupo
de los invertebrados permanecen ignotos y por descubrir; en ese sentido, la
declaración de esta nueva AP y su plan de manejo implica nuevos esfuerzos
para complementar los inventarios. De hecho uno de los objetivos de la
presente guía es entusiasmar a sus usuarios para recabar información acerca
de aquellas especies no ilustradas en la misma, a fin de actualizar las bases
de datos y refinar las opciones de manejo para el Santuario.
Esperamos que esta contribución sea beneficiosa en los procesos de
masificación del conocimiento de algunos elementos de este ecosistema
complejo y rico que se denomina bosque seco tropical, del cual debemos
estar orgullosos todos los colombianos y que ella conduzca a su efectiva
protección y manejo, a través de una red de reservas que perpetúen una
muestra representativa del mismo, para el disfrute de las generaciones
presentes y futuras de nuestra nación.
Virgilio Calderón Fabio Arjona
Director general Corpocesar Director Ejecutivo Conservación
Internacional-Colombia
Fotógrafos e ilustradores
Fotografías
Mariposas
Andrés González Hernández

Martha Cecilia Erazo Moreno
Luis Antonio González Montaña
Escarabajos y cucarrones
Andrés González Hernández
Anfibios
José Vicente Rueda Almonacid
Andrés González Hernández
Pedro Alberto Galvis Peñuela
Juan Manuel Renjifo
Alejandro Mejía Tobón
Reptiles
Pedro Alberto Galvis Peñuela
José Vicente Rueda Almonacid
Andrés González Hernández
Juan Manuel Renjifo
José Vicente Rodríguez-Mahecha
Adolfo Amézquita Torres
Gilson Rivas Fuenmayor
Eric N. Smith
Vista hacia el valle desde el cerro El Cóndor
Nido de la Rana blanca - Hypsiboas pugnax
Irina Mendoza Polo
Carlos Andrés Galvis
Germán Corredor
Aves
Pedro Alberto Galvis Peñuela
Alejandro Mejía Tobón
Andrés González Hernández
Alonso Quevedo Gil
Gustavo Alarcón Nieto

Irina Mendoza Polo
Francisco José López
Mamíferos
Pedro Alberto Galvis Peñuela
Andrés González Hernández
José Vicente Rueda-Almonacid
Tomás Darío Gutiérrez Hinojosa
Ilustraciones
César Landazábal Mendoza
Margarita Nieto
Stephen Nash
Carlos José Rodríguez-Mahecha
Martha Cecilia Erazo Moreno
Fernando Ayerbe Quiñones
Charles Muñoz
Agradecimientos
Nuestra perdurable gratitud y aprecio al conjunto de colegas, amigos,
funcionarios de CORPOCESAR y trabajadores independientes que con
su dedicación y apoyo contribuyeron a la realización de este trabajo.
Es de resaltar la calidad hospitalidad, facilidades logísticas y colaboración
brindadas por el Doctor Tomás Darío Gutiérrez Hinojosa, Director del
Eco-Parque Los Besotes durante nuestra estadía en esta área, así como la
de la familia Mendoza Vargas fundadores de la reserva de la sociedad civil
Para Ver La Esperanza y del señor Rafael David Fuentes y su esposa por
habernos acogido en su casa durante los muestreos realizados en la región
del río Seco.
Al Director General de CORPOCESAR Virgilio Segundo Calderón Peña,
así como al Consejo Directivo de la Institución, al Director Ejecutivo de
Conservación Internacional-Colombia Fabio Arjona Hincapié, nuestro
agradecimiento sincero por el apoyo, compromiso, entusiamo y creatividad

en la creación de esta nueva área protegida que por sus características y
mecanismos de manejo será pionera en la gestión sobre las Áreas Naturales
Protegidas de Colombia.
A la doctora. Esperanza Charry Moron y al doctor Wilson Pérez Ascanio
subdirectores General de las Áreas de Planeación y de Gestión Ambiental
de CORPOCESAR, por su oportuno apoyo en la ejecución del convenio,
y por facilitar los procesos participativos de creación del área protegida,
así como por su continua colaboración durante la realización de todo el
trabajo de campo. A Wilson Márquez, de CORPOCESAR, encargado del
acompañamiento técnico del proyecto y quien estuvo siempre dispuesto
a atender los requerimientos del equipo de trabajo.
A la Ingeniera Forestal Maryi Serrano, Coordinadora del trabajo de cam-
po, por su excelente labor en el desarrollo del plan de manejo y por estar
siempre atenta a resolver nuestros problemas y alegrar nuestra estadía con
pequeños detalles como el de mantener agua fresca permanentemente
en el campamento. A Víctor Hugo Vásquez por el liderazgo y acertada
dirección de todo el proceso de planificación y desarrollo del proceso de
creación del Santuario de Vida Silvestre Los Besotes.
Sin el decidido respaldo de los baquianos y experimentados conocedores
de la región, señores Luis Antonio Mendoza (Lucho) e Ismael Yepes Pa-
yares, hubiera sido imposible movilizar el exceso de carga y equipo que
normalmente transportamos en estas expediciones. Las señoras Ana Trillos
y Myriam Herrera Torres, hicieron más grata nuestra estadía, al liberarnos
de la noble carga de los oficios caseros.
El soporte brindado por los estudiantes de la Universidad del Atlántico:
Luis Téllez y Marco Pacheco, así como el de nuestra colega Johanna Pérez,
resultó esencial para disponer de un inventario faunístico representativo
de toda la región de estudio.
Acerca de los Autores
Erazo-Moreno, Martha C.

Laboratorio de Entomología.
Ponticia Universidad Javeriana.
Galvis-Peñuela, Pedro Alberto
Eco Tropics Program U.S.A.
González-Montaña, Luis Antonio
Instituto de Ciencias Naturales.
Universidad Nacional de Colombia.
Gualdrón Duarte, Jorge Eduardo
Conservación Internacional-Colombia.
Guarín, Guillermo
Universidad del Atlántico.
Hernández, Andrea
Universidad del Atlántico.
Mejía Tobón, Alejandro
Eco Tropics Program U.S.A.
Mendoza Polo, Irina
Ornitóloga, Universidad del Atlántico.
Pérez Rodríguez, Gustavo Adolfo
Laboratorio de Entomología Pontificia
Universidad Javeriana.
Rodríguez-Mahecha, José Vicente
Conservación Internacional-Colombia.
Rueda-Almonacid José Vicente
Conservación Internacional-Colombia.
Sánchez, Iván Manuel
Conservación Internacional-Colombia.
Velásquez Álvarez, Álvaro Andrés
Conservación Internacional-Colombia.
Parte del grupo de investigadores durante la realización de una de las salidas de
campo.

Santuario de Vida Silvestre Los Besotes • 9
Los profesores de la Pontificia Universidad Javeriana de Bogotá: Andrés
Rymel Acosta, Giovanny Fagua, al igual que el profesor Miguel Gonzalo
Andrade del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de
Colombia, así como los especialistas en cucarrones coprófagos y mariposas
respectivamente, Jorge Arí Noriega, Robert K. Robbins, Keith Willmott y
Jean Francois LeCrom, quienes ayudaron a identificar parte del material
científico acopiado y colocaron a nuestra disposición materiales y reactivos
necesarios para su preservación.
Los colegas y amigos Ralph Strewe, Marco A. Rada, Mónica Hernández,
José Nicolás Urbina y César Ruíz, quienes compartieron información
sobre la región de estudio en algunos casos, o brindaron su apoyo técnico
en la construcción del manuscrito y contribuyeron con la revisión de los
textos de la guía.
Gracias a los aportes fotográficos de los doctores Wilson Rivas Fuenmayor
y Eric N. Smith de la Facultad Experimental de Ciencias de la Universidad
del Zulia en Venezuela, Juan Manuel Renjifo de la Universidad del Mag-
dalena, Adolfo Amézquita Torres de la Universidad de los Andes, Carlos
Andrés Galvis, Germán Corredor del Zoológico de Cali y Alonso Quevedo
de la fundación Proaves pudimos ilustrar con una calidad excepcional
algunas de las especies del Santuario de Vida Silvestre Los Besotes.
Igualmente un sincero reconocimiento a los ilustradores que con su ex-
celente labor enriquecen esta guía: Margarita Nieto, César Landazábal,
Stephen Nash y Carlos José Rodríguez-Mahecha.
Como ha sido habitual deseamos expresamente resaltar la labor de Andrés
González Hernández en el diseño, edición de fotografías e imágenes y muy
especialmente en la estructuración de los artes finales de esta guía.
Sin la comprensión, apoyo y estímulo constante de nuestros padres, cón-
yuges, hijos, hermanos y allegados, hubiera sido imposible mantener el
ánimo en las duras y prolongadas jornadas de campo.

Los editores & autores
Tabla de contenido
Fotógrafos e ilustradores 5
Acerca de los Autores 6
Agradecimientos 7
Introducción 11
Mapas del área 21
¿Cómo usar esta guía? 23
La presente guía ilustrada se compone de 23
Insectos 24
¿Qué es una mariposa? 28
Mariposas 28
Orden Lepidoptera 28
Mariposas 28
Mariposas diurnas y polillas 30
Distribución de la riqueza de mariposas 37
Bioindicadores y conservación 39
Clasificación taxonómica 41
Clave familias y subfamilias 42
Descripción familias y subfamilias 46
Listado especies de mariposas 67
Cada ficha de identificación de las mariposas contiene: 70
Láminas especies de mariposas diurnas 71
Orden Coleóptera 117
Escarabajos & Cucarrones 117
Listado especies de escarabajos 137
Láminas especies escarabajos y cucarrones 139
Anfibios 169
Clase: Amphibia 169
Orden: Anura 169

Clave para las familias de anfibios anuros presente en Los Besotes 187
Listado especies de anfibios 187
Láminas especies de anfibios 188
Reptiles 193
Clase Reptilia 193
Orden Squamata 193
Suborden Amphisbaenia 193
Uno de los peces observados en el sector de río Seco.
10 • Fauna
Santuario de Vida Silvestre Los Besotes • 11
Introducción
Una aproximación a la historia de Los Besotes
El Valle de Upar, una eco-región aún no definida ni valorada oficialmente
como tal, fue y probablemente es, una de las más importantes de Co-
lombia. Desde la llegada, en 1528, del conquistador Pedro de Badillo, se
denominó y se consideró “Valle de Upar”, a toda el área que se extiende
desde la Sierra Nevada de Santa Marta hasta la Cordillera de Los Andes
(Sierra de Perijá) y desde el río Magdalena hasta el centro de la Península
de la Guajira, específicamente hasta el lugar en donde parecen unirse la
Sierra Nevada y la Sierra de Perijá, lugar conocido tiempos después, como
“el tapón de Cuestecitas”; esta área es, por indescriptibles coincidencias,
desconcertantemente diversa; aquí parece haberse inspirado la naturaleza
al crear de una sola vez para nuestra actual y amada patria: las dos ciénagas
más grandes, una dulce y otra salada, la de Zapatosa y la ciénaga grande;
los dos picos más elevados, el valle más extenso y uno de los dos más fér-
tiles, y en consecuencia, nieves perpetuas, páramos, un río que surca todo
el valle corriendo extrañamente de norte a sur y enriquecido por valiosos
afluentes. Además, cuenta este valle con la importante influencia ambiental
del desierto de la Guajira que se hace sentir en toda la parte norte por sus
cactus, sus brisas y su particular avifauna.

Es hoy ampliamente conocida la dramática situación según la cual, insó-
litamente, durante el último medio siglo hicimos todo lo imaginable por
malograr esta incalculable riqueza. Según estadísticas, en nuestra región se
habría destruido el 99.6% de su cobertura vegetal original, por lo tanto
nos tocará aceptar dolorosamente que sólo poseemos el 0.4% de nuestros
bosques y sabanas; no sea necesario entonces mencionar aquí las nefastas
consecuencias padecidas por nuestra variadísima fauna.
Cavilando sobre este hecho sobrecogedor del cual hemos sido testigos y vícti-
mas, fue como concebimos la idea sencilla de cambiar la contemplación por
la acción. Concretamos así el propósito de crear “un refugio para la fauna”,
Suborden Sauria - Lagartos 197
Suborden Serpentes - Serpientes 217
Orden Testudines - Tortugas 244
Clave para las familias de reptiles presente en los Besotes 248
Listado especies de reptiles 250
Láminas especies de reptiles 251
Aves 269
Topografía de un ave 270
Listado especies de aves 415
Láminas especies de aves 419
Mamíferos 460
Clase: Mammalia 460
Las dimensiones registradas para los mamíferos 460
Clave taxonómica para la identificación de las familias de murciélagos del
Santuario de Fauna y Flora Los Besotes 525
Listado especies de mamíferos 528
Láminas especies de mamíferos 529
Glosario 550
Literatura consultada 555
Índice 564

Índice de nombres comunes y científicos 566
Caseta de observación ubicada en el Cerro El Cóndor
12 • Fauna
Santuario de Vida Silvestre Los Besotes • 13
que condujera a la vez a la restauración de un buen escenario forestal y quizás
a la última posibilidad de salvación de los animales sobrevivientes después
del desastre ambiental en cuyos detalles entraremos más adelante.
En principio, en el año de 1990, iniciamos una labor individual sin con-
templar siquiera la posibilidad de un futuro apoyo oficial; simplemente
escogimos el área que se consideró más apropiada dentro de la región de
Los Besotes, contigua a la ciudad de Valledupar, en donde habíamos crecido
y practicado la caza desde nuestra adolescencia, lo cual nos enseñó sobre
la particular diversidad del área.
En el sector seleccionado concertamos acuerdos con los propietarios y
en virtud de estos, a través de cierto incentivo económico, logramos el
apoyo a un proyecto de reforestación que se realizó con poco éxito pero de
todos modos se logró poner fin a la caza que se practicaba como medio de
subsistencia mediante el método de perros y tramperos de escopetas, tal
vez los más letales. Este primer acuerdo lo concertamos con el propietario
Ángel Maestre Arias, su señora y sus hijos. Por fortuna, poco tiempo des-
pués sobrevendría la Ley 99 de 1993, la cual crearía la posibilidad de que
organizaciones no gubernamentales de carácter ambiental, apoyadas por
entes oficiales y por la empresa privada emprendieran labores en defensa del
medio ambiente, haciéndolas protagonistas del Sistema Nacional Ambien-
tal (SINA). De inmediato nos dimos a la tarea de convocar a un pequeño
grupo de amigos y familiares con los cuales constituimos la Fundación
Ecológica Los Besotes (FUNDEBES), organización no gubernamental
de carácter ambiental que recibió personería jurídica en 1995, mediante
Resolución emanada de la Alcaldía de Valledupar dando aprobación a los
Estatutos que fundamentalmente reglamentaron el propósito de crear un

Ecoparque y establecieron como objetivos generales, los parámetros para
su manejo, los cuales fueron inspirados en su mayoría, en la figura deno-
minada por nuestra legislación ambiental, “Santuario de Fauna y Flora”.
De inmediato FUNDEBES celebraría el primer convenio con el Municipio
de Valledupar y así, con aportes de ambas partes, se compraría el primer
predio, precisamente la finca del señor Maestre Arias, sobre la que veníamos
realizando una fructífera labor ambiental desde cinco años atrás.
Este es, a grandes rasgos, el comienzo de lo que hoy se conoce como el
Ecoparque Los Besotes, entidad ambiental que ostenta para orgullo del
país, el rango de primer AICA de Colombia.
La entidad se consolidó con el tiempo bajo el apoyo de la Gobernación del
Departamento del Cesar, CORPOCESAR, la empresa privada y obviamen-
te bajo gestación, dirección y el aporte incondicional de FUNDEBES.
Suelo afirmar muy a menudo, tanto particularmente como en mi tarea
docente, que ninguna labor científica debe emprenderse sin el auxilio de
la historia, de lo contrario se corre el riesgo de abordar el hecho, objeto
de investigación, desde el presente, desconociendo un pasado del cual
en gran medida depende la actualidad; o puede suceder que haya tanta
diferencia entre el presente y el pasado que no obstante esto, resulte im-
posible entender lo uno sin lo otro. Esto lo traigo a colación porque la
realidad ambiental de la región históricamente conocida como el Valle de
Upar, es hoy, no solo diferente, sino, en muchos aspectos, contraria a lo
que fue en un pasado reciente. Fuimos la región más verde del Caribe,
aún a la hora de la creación del Departamento del Cesar, hace menos de
medio siglo, una selva se extendía desde Valledupar hasta el río Magdalena.
Este ecosistema selvático era solo interrumpido por porciones de sabanas
naturales utilizados para la ganadería desde la época de la colonia. Hoy,
ni la selva húmeda, ni el bosque seco, ni las sabanas, existen como tales,
sólo una enorme extensión de tierras semidesérticas surcadas por cauces
secos de lo que fueron nuestros ríos y quebradas. La espléndida diversidad

faunística, famosa desde tiempos de la Conquista, como lo documentare-
mos enseguida, había desaparecido con su hábitat.
Acudiendo a la historia recordemos que hacia los años cincuenta, década
en que se iniciaría en la región la fatal agricultura química del algodón, ya
la región contaba con una tradición de cuatro siglos de ganadería sobre sus
praderas naturales. Antes aún de fundarse la ciudad de Valledupar, los espa-
ñoles habían introducido hasta el Valle, mucho ganado vacuno y caballar,
de tal manera que a la hora de la fundación, ya había en la región “gran
cantidad de vacas y de yeguas”
1
. Treinta años después, hacia 1.580 el gober-
nador, Lope de Orozco, introduciría “mil vacas y quinientos carneros”
2
. La
ganadería se mantendría de manera próspera, pero sin inflingir un daño al
medio ambiente que sea necesario destacar; esto, pensamos, debido a que
el ganado se apacentó sobre grandes praderas naturales sin atentar contra
los bosques. Fue entonces a partir de los años cincuenta que aconteció la
hecatombe ambiental sobre la que tanto hemos escrito y disertado. Como
una furia ciega la región fue direccionada por los gobiernos del momento
hacia el monocultivo del algodón. El Departamento del Cesar llegaría a
devastar para este fin, cerca de ciento cincuenta mil hectáreas de bosques
secos y selva húmeda tropical, es decir, todo lo que se consideró apto para
el cultivo del algodón, y luego, con el abundante dinero que produjo este
cultivo durante los primeros años, se “adecuarían” las demás tierras para
la ganadería, incluidas entre estas, no solo las hermosas sabanas sino las
tierras montañosas de la Sierra de Perijá y la Sierra Nevada. El desastre
ambiental fue total. El manejo de agroquímicos llegó a tal extremo que
en el Departamento del Cesar se utilizaron por más de tres décadas, unas
mil quinientas toneladas de pesticidas por año

3
, es decir, fertilizantes quí-
micos, mata malezas, insecticidas, fungicidas, etc, lo suficiente para que
hoy el Valle de Upar sea considerado el segundo desierto después de el de
La Guajira, luego de ser el segundo valle más fértil de Colombia después
del Valle del Cauca.
1 Castellanos Juan de. Elegías de Varones Ilustres de India. Segunda parte. Elegía VI.
Segundo Elogio. Canto Segundo.
2 Simón Fray Pedro. Noticias Historiales. Tomo VI.
3 Versión oral del Ingeniero Agrónomo Tobías Fuentes Gutiérrez.
14 • Fauna
Santuario de Vida Silvestre Los Besotes • 15
Es indispensable averiguar entonces: qué fauna y flora existió antes de este
desastre y que queda de ello.
Justo en el momento en que escribimos estas líneas, el señor Ministro del
Medio Ambiente, doctor Juan Lozano, anuncia por televisión haber auto-
rizado a la Compañía Norteamericana DRUMMOND, la explotación del
yacimiento carbonífero de El Descanso, como “el más grande del mundo”;
las veinte mil hectáreas a que el señor Ministro se refiere, están ubicadas
en el corazón de la antigua selva que fuera la confluencia de los valles del
río Maracas y el río Cesar en el centro del actual Departamento del Cesar.
Las consecuencias ambientales de una explotación “a cielo abierto” serán
tan catastróficas como impredecibles. Exactamente en este lugar nacimos,
este fue el nicho de especies animales tan valiosas como el caimán, tortugas
de río, la danta, el paujil de pico azul, la pava congona, el jaguar, el zaino,
el manao, el mono araña, el bagre pintado, el bocachico, y muchos más,
fuera de centenares de especies florísticas de las cuales, estamos seguros,
perecieron muchas antes de ser descubiertas por la ciencia.
Es urgente hoy más que antes, no solo vigorizar el apoyo a refugios como el
Ecoparque Los Besotes, sino iniciar cuanto antes, la creación de muchas reservas

privadas de la sociedad civil como la establecida en el vecindario de los Besotes
por el Licenciado Cesar Mendoza Hinojosa, denominada Para Ver La Esperanza,
la cual su familia ha venido manteniendo en honor a su memoria.
Hoy cuando parece que nos acercamos al definitivo colapso de la indes-
cifrable biodiversidad del Valle de Upar, creo sano e ilustrativo hacer
una remembranza histórica basándonos en las crónicas de la Conquista y
la Colonia, sobre el tesoro natural tan notorio que llamó la atención de
los conquistadores con frecuencia indiferentes a hechos como éstos. Las
referencias a hermosos bosques y praderas así como a “tigres”, “venados”,
“puercos de manada”, pavos (paujiles), caimanes y el asombro que causa-
ba a los españoles, se menciona siempre con entusiasmo pues para ellos
significaba, “abundancia de comida” y solución al problema del hambre,
uno de los peores obstáculos de la Conquista.
“En los Valles de Upar y de Cesari era tan abundante la caza que un hombre
de a caballo llegó a lancear hasta cinco y seis venados a la carrera”
4
.
Hermosísima considero la que sin duda debe ser la primera descripción que
los españoles hacen de un paujil, pues aunque este cronista que nos visitó
en 1514, se refiere a la especie como “pavo”, queda claro en la descripción
que se trata de un paujil.
“Hay unos pavos rubios y otros negros, y las colas tienenlas de la hechura
de las pavas de España; pero en el plumaje y en el color, las unas son rubias
y la barriga con un poco del pecho, blanco, y las otras todas negras, y así la
barriga y parte del pecho blanco; y las unas y las otras tienen sobre la cabeza
una hermosa cresta o penacho de plumas bermejas, el que es bermejo y negras,
el que es negro y son de mejor comer que las de España”
5
.
4 Restrepo Tirado Ernesto. Historia de la Provincia de Santa Marta, Subdirección de

Comunicaciones Culturales. Tomo I P. 65.
5 Fernández de Oviedo Gonzalo. De la Natural Historia de las Indias. Editorial Suma.
Madrid. 1.942. P. 117.
Hoy que formalmente hago parte del mundo del conservaciónismo, he
referido a amigos, biólogos y ecologistas una anécdota que sigue desper-
tándome gran curiosidad y que al fin, no sé si situar el hecho en el campo
de la mitología folclórica, como lo hice en una de mis publicaciones, o en
el de la historia desconocida de nuestra biodiversidad. Creo que nadie ha
oído hablar nunca del fenómeno de la bioluminiscencia en mamíferos;
pues, extrañamente la tradición oral del Valle de Upar y un documento
histórico lo consagran. Tal como me lo refirió mi padre, a quien, según él,
se lo había confirmado mi abuelo materno, un caminante incansable de
nuestros bosques y sabanas a principios del siglo veinte y como lo amplié
con versiones concordantes de otros ancianos, habría existido en nuestros
bosques un animal de hábitos nocturnos, de color negro, “parecido a un
zorro” y poseedor de una superficie lisa y calva sobre la frente desde la
cual emitía un haz de luz, tal como una gran linterna. Según versiones, el
animal llamado carbunclo, era implacablemente cazado con fines mágicos
y se comenta que éste tenía por costumbre meter la cabeza bajo sus patas
y orinar sobre sus ojos a la hora de ser herido de muerte. De éste modo lo
conté como uno de los mitos vallenatos en mi libro “Valledupar Música
de una Historia”, publicado en Grijalbo en 1995, pero luego de esta pu-
blicación encontré el documento histórico que mencioné con referencia
al mismo hecho, lo cual, sin pretender que el hecho sea así una verdad
probada, creo que sí le confiere el mérito de ser incluido en un escrito de
esta naturaleza. La bioluminiscencia es un fenómeno ampliamente reco-
nocido en insectos, peces y moluscos marinos, pero nunca en especie de
mamífero alguno. Sirva por lo menos, la siguiente cita, para despertar la
curiosidad. Antes debo decir que se trata del historiador de principios del
siglo dieciocho, José Nicolás de la Rosa, quien recorrió palmo a palmo la

tierra adentro de la entonces llamada provincia de Santa Marta, esta cita
la tomamos de su capítulo sobre cuadrúpedos.
“Se han visto las luces de los carbunclos, ya en unos parajes, y ya en otros, de
parte de noche, y esto prueba que los hay, cuando faltasen las racionales señas
que dan los Monteros cuando los encuentran…
6
”.
Hoy con mucho placer y ciñéndome a la más honrada verdad, debo decir
con la bondadosa intención de irradiar optimismo a los amantes de la
conservación, que los resultados de nuestro Ecoparque, como experiencia
de trabajo ambiental, son varias veces superiores a lo que esperamos; porque
si bien logramos ubicar éste “laboratorio” en uno de los lugares en donde
habíamos visto mayor biodiversidad en esta región, en especial faunística,
la verdad es, que a la hora de iniciar esta labor, prácticamente no quedaba
nada, pero sí, la esperanza nuestra que, de algún modo, reaparecieran al-
gunas pocas especies de las que en el pasado reciente habían estado allí; el
sueño lo cimentábamos en la supervivencia de algunas pequeñas porciones
de bosques primarios y en el deseo de ver regenerado espontáneamente
6 De la Rosa José Nicolás. Floresto de la Santa Iglesia Catedral de la ciudad y Provincia de
Santa Marta. Biblioteca Banco Popular. Bogotá 1.975. Pág. 349.
16 • Fauna
Santuario de Vida Silvestre Los Besotes • 17
lo ya deforestado. Alguna vez, cuando se hizo reconocido y público el
logro, al preguntar alguien en un encuentro nacional cuál creía que fuera
la causa del buen resultado, respondí que quizás se trataba de que a este
lugar como único refugio, habían acudido apresuradas todas las especies
desplazadas por la violencia ambiental. Aunque mi respuesta pareció un
buen chiste, puede que haya mucho de verdad en esto; lo cierto es que,
según el concepto de los expertos, esta es hoy la única reserva conocida,
en donde confluyen especies de aves tan disímiles como el cóndor, la

guacamaya verde, el paujil de pico azul, pavas, guacharacas, tinamúes y
tantas que ya se han logrado identificar más de doscientas especies; este
hecho le valió al Ecoparque el lugar de privilegio que le fue otorgado entre
las AICAS de Colombia. Cosa similar sucede con los mamíferos y con
las especies botánicas. Pero de ningún modo pretendemos hacer de estas
emotivas expresiones un estéril alarde, sino más bien la forma de cimentar
el optimismo en el sentido en que debemos entender que a la naturaleza
solo hay que darle la mano; ella es pródiga en generosidad y para quienes
nos extasiamos en su hermosura y estemos dispuestos a la lucha en su favor,
ciertamente sus recompensas son inefables.
Tomás Darío Gutiérrez Hinojosa
Ubicación del Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
El Santuario de Vida Silvestre Los Besotes con una extensión total de
3555,8 hectáreas, se ubica a 9 km de la ciudad de Valledupar, entre los
valles de los ríos Cesar y Ranchería. Representa un porción importante del
bosque seco tropical en las estribaciones de la Sierra Nevada de Santa Marta,
en un rango altitudinal que alcanza su punto más alto en el denominado
“Cerro Boquinete” o “Cerro de Los Cóndores” a los 1680 msnm, lugar
donde se ubica la divisoria de aguas entre la quebrada Aguas Blancas y el
arroyo Sabana de las Minas. Su límite inferior se localiza hacia la porción
sur del área, aproximadamente a 190 msnm, más exactamente en el camino
que conduce del Relleno Sanitario de Los Corazones a la finca conocida
como “Buenavista”.
Características del San-
tuario de Vida Silvestre
Los Besotes
Clima:
La clasificación de Hol-
dridge permite ubicar al
Santuario de vida silvestre,

en la zona de vida Bosque
seco tropical (Bs-T), con
precipitación que varían
entre 1250 y 1550 mm y
temperatura media mensual
superior a 24 ºC. Según
la clasificación de Caldas
– Lang, en la zona, se pre-
sentan dos pisos térmicos: el
cálido semiárido en la zona
llana y de piedemonte, y
el templado semihúmedo
sobre los 1000 msnm. La
humedad relativa varía entre
48 y 80% y está influenciada
por los vientos secos que se
desplazan desde La Guajira
y transcurren por el corredor conformado entre la serranía de Perijá y la
vertiente oriental de la Sierra Nevada de Santa Marta.
La zona presenta un régimen de distribución bimodal de la precipitación,
con mayores registros durante abril a junio y septiembre a noviembre; en
tanto que la época seca ocurre entre diciembre a marzo y julio a agosto.
Sin embargo, entre los dos periodos de mayor precipitación se presentan
Algunas de las especies captadas fotográficamente en varias localidades del
Santuario de Vida Silvestre Los Besotes. Entre ellos el Puerco espín, Venado,
Tigrillo, Guagua, Ulamá y Puma.
18 • Fauna
Santuario de Vida Silvestre Los Besotes • 19
lluvias esporádicas de moderada intensidad, de gran importancia para la
regulación hídrica.

Suelos:
Se caracterizan por ser en general superficiales, clasificados dentro de los
órdenes Entisol e Inceptisol, correspondientes a suelos de baja evolución.
En general, la capacidad de uso de la mayoría de la zona es la conservación
y preservación de los recursos naturales; algunos sectores de la parte plana
pueden, alternamente y con prácticas de manejo y conservación intensivas,
dedicarse a actividades agroforestales.
Geología del Santuario:
La historia geológica de la región donde se encuentra ubicada santuario se
remonta al periodo Precámbrico, estando inmersa dentro de la evolución
de la Sierra Nevada de Santa Marta y la Serranía de Perijá. Geotectónica-
mente, el área está relacionada con la provincia de la “Sierra Nevada”, la
más occidental de las provincias en que se divide el accidente geográfico
que lleva su nombre.
A nivel geomorfológico se reconocen seis unidades diferentes: Unidad mon-
tañosa estructural (UME), Unidad colinada estructural (UCE), Terrazas
aluviales (QTAL), Coluviones de pendiente (COP), Abanicos aluviales
(QCAL) y Depósitos recientes (QAL). La primera de estas unidades es la
más extendida (desde los 400 hasta los 1680 msnm) y está conformada
por montañas altas y colinas cuyas formas se relacionan con el fallamiento
existente; presenta un drenaje dendrítico, densamente ramificado, de cauces
secos, laderas con relieve escarpado producto de la acción severa del agua de
escorrentía y valles profundos con facetas triangulares de topes agudos.
La fauna del Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
La región de Los Besotes es una zona que tiene continuidad con la Sierra
Nevada de Santa Marta, por lo que se convierte en un lugar estratégico
para la conservación de múltiples comunidades faunísticas. Alberga una
importante biodiversidad, representativa del bosque seco tropical y con-
tiene el 44% de todos los anfibios conocidos para la región Caribe, más de
la mitad de la riqueza de reptiles, casi la tercera parte de las aves conocidas

en la Sierra Nevada de Santa Marta y más de la mitad de los mamíferos
de la Costa Atlántica.
Invertebrados terrestres
Los escarabajos son el grupo de insectos con mayor diversidad en el mun-
do. Los escarabajos que presentan el hábito de usar excrementos para la
alimentación son denominados coprófagos. En Colombia, estos escarabajos
han sido propuestos como uno de los tres grupos de importancia para
evaluaciones y monitoreo de la diversidad de los ecosistemas, junto a las
mariposas diurnas y las hormigas.
Para la región Caribe los trabajos publicados en escarabajos son muy escasos
y además no se hace referencia a las especies presentes en el departamento
del Cesar. De esta manera, la información acopiada en el presente estudio
constituye un aporte importante al conocimiento preliminar de la diver-
sidad y distribución regional de las especies de escarabajos coprófagos del
departamento del Cesar.
Para el área de estudio se estimó una riqueza de 25 especies de escarabajos
coprófagos, representados en 3.332 individuos colectados, pertenecientes
a dos familias: Scarabaeidae y Geotrupidae. No se observó una marcada
variación en la composición de especies según la cobertura vegetal del área,
presentándose la mitad de ellas en todos los lugares trabajados.
Ninguna de las especies colectadas se encuentra bajo amenaza para su
conservación. Sin embargo, debido a la desaparición de los remanentes
naturales de bosque seco tropical, puede considerarse en general la vul-
nerabilidad de las especies de escarabajos coprófagos. Una de las causas
potenciales de amenaza para la comunidad de escarabajos coprófagos es
la transformación de los bosques en zonas de cultivo.
Las mariposas en Colombia están representadas por cerca de 3019 especies.
En el Santuario de Vida Silvestre Los Besotes, se colectaron 180 especies
distribuidas en seis familias, 19 subfamilias y 128 géneros.
La comunidad de mariposas presenta variaciones en su composición dentro

de cada uno de los hábitats del Santuario, debido a que la vegetación es
uno de los factores que determina su riqueza y distribución.
Los estudios realizados en el Santuario permitieron, definir y/o ampliar el
rango de distribución de 17 especies en Colombia.
Vertebrados terrestres
La fauna anfibia registrada hasta la fecha en el Santuario de Vida Silvestre
Los Besotes, está representada por 12 especies, 11 géneros y 7 familias,
que corresponden en general a los grupos de ranas predominantes de las
tierras bajas y los climas cálidos del Caribe colombiano.
De acuerdo a los estudios realizados en el Santuario, se registra la presencia
de Allobates sp. una especie indescrita hasta el presente y de la cual sola-
mente se conocen los ejemplares capturados en el manantial de La Rosa y
El Cóndor, además que se incorpora a la herpetofauna del departamento
del Cesar a Lithobates vaillanti.
Ninguna de las especies de anfibios registradas hasta la fecha se encuentra
catalogada como amenazada de extinción.
Los reptiles, presentan alrededor de 490 especies en Colombia. Para el
Santuario se ha registrado la presencia de 47 especies.
Con base en los estudios realizados se amplía considerablemente el rango
de distribución de la culebra ciega (Amphisbaena medemi); se amplia el
listado de reptiles del departamento del Cesar con: Lithobates vaillanti,
Amphisbaena medemi, Leptotyphlops dugandi, Enulius flavitorques, Mi-
20 • Fauna
Santuario de Vida Silvestre Los Besotes • 21
crurus dissoleucus y M. dumerilii; se amplía significativamente el areal de
distribución conocido de la serpiente Leptotyphlops dugandi, al igual que
Bachia talpa y Amphisbaena medemi; y se registra por primera vez para el
país la presencia de tres especies simpátricas de anfisbaenas: Amphisbaena
medemi, A. alba y A. fuliginosa (Amphisbaenia: Squamata).
En el Santuario se encuentra la tortuga morrocoy (Chelonoidis carbonaria),

que está catalogada como “en peligro crítico” a nivel nacional.
La avifauna del Santuario esta compuesta por 219 especies (15 órdenes,
41 familias y 127 géneros). Esto corresponde al 28,1% de la avifauna
registrada para el departamento del Cesar según los datos de Biomap
(2003), y al 19% de la avifauna de todo el Macizo de la Sierra Nevada de
Santa Marta (Strewe et al., 2004). De las 79 especies migratorias terrestres
reportadas para la Sierra Nevada de Santa Marta (Strewe et al., 2004), en
Los Besotes se registraron once.
La gran riqueza de aves es un resultado de la diversidad y calidad de hábitats
que ofrece El Santuario de Vida Silvestre Los Besotes, donde encuentran
refugio permanente el 41% de las aves asociadas al bosque seco tropical
(51 especies) y el 57% de las que utilizan este ecosistema como hábitat
principal (21 especies), es decir las aves que lo emplean para realizar el total
de sus actividades vitales: alimentación, reproducción y refugio.
En el Santuario se encuentran cinco especies de distribución casi endémica:
Crypturellus erythropus, Chlorostilbon gibsoni, Ch. russatus, Inezia tenuirostris
y Aphanotriccus audax, y cuatro (Crax Alberti, Vultur gryphus, Ara militaris
y Aphanotriccus audax), bajo alguna categoría de amenaza.
Los mamíferos del Santuario de Vida Silvestre Los Besotes se encuentran
representados por 59 especies (10 órdenes y 22 familias).
Entre las especies registradas mediante evidencias directas ninguna es
endémica. Sin embargo, al nivel taxonómico de subespecie vale la pena
destacar a Cebus albifrons cesarae “maicero cariblanco” que únicamente
se distribuye en las estribaciones de la Sierra Nevada de Santa Marta, los
departamentos de Cesar, Magdalena y Guajira y en la serranía de Perijá, al
oriente de Valledupar (Defler, 2003; Rodríguez-Mahecha et al., 2006).
Entre las especies con algún grado de amenaza nacional (Rodríguez-
Mahecha et al., 2006; UNEP-WCMC 2008), sobresalen la danta (Tapirus
terrestris),el oso hormiguero (Myrmecophaga tridactyla), el mico de noche
(Aotus griseimembra), y el jaguar (Panthera onca centralis). En la categoría

“Casi Amenazados (NT)” se encuentra el armadillo jerre jerre (Cabassous
centralis), el maicero cariblanco (Cebus albifrons) y los felinos (Leopardus
pardalis, L. wiedii, Puma concolor).
Mapas del área
22 • Fauna
Santuario de Vida Silvestre Los Besotes • 23
¿Cómo usar esta guía?
La presente guía ilustrada se compone de
Una pequeña introducción histórica, asi como una descripción 1.
básica de aspectos ambientales relevantes como clima y suelos.
Se presenta también una cha para la ubicación geográca del
Santuario.
Dos mapas generales del Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
2.
(geografía básica y cobertura vegetal).
Diferentes secciones claramente distinguibles por el color que
3.
las mismas poseen al borde de la hoja cuyo objetivo es separar
las especies por grupos, entre los que tenemos: invertebrados
(mariposas y coleopteros) de color naranja, anbios de color
verde claro, reptiles de color verde oscuro, aves de color amarillo
y mamíferos de color café.
Cada sección contiene a texto corrido diferentes tópicos para las
4.
especies o grupos taxonómicos de las mismas, entre los que se
menciona distribución, descripción, historia natural, ecología y
ubicación de las mismas dentro del Santuario de Vida Silvestre
Los Besotes.
Al nal de cada sección se tiene una lista de chequeo de las especies
5.

registradas durante los estudios que dieron origen a la presente
guía, seguido por las imágenes (fotografías e ilustraciones) corres-
pondientes a las especies tratadas en el texto.
Al nal de la guía se tiene un glosario general y una sección de
6.
literatura consultada, la cual está agrupada conforme a las seccio-
nes que hacen parte del libro.
24 • Fauna Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
Insectos • 25
Insectos
Los insectos son animales invertebrados artrópodos, es decir animales
sin esqueleto interno y con extremidades articuladas. Se caracterizan por
presentar tres secciones, cada una encargada de realizar determinadas
funciones: cabeza, tórax y abdomen. La cabeza se encarga de todas las fun-
ciones sensoriales y alimenticias; el tórax realiza funciones de locomoción
y vuelo (para insectos con alas presentes); el abdomen esta especializado
en respiración, funciones digestivas y reproductivas.
Cabeza
La visión en la mayoría de insectos es realizada por un par de ojos compues-
tos ubicados lateralmente en la cabeza, aunque algunos solamente poseen
ocelos u ojos simples. Los ocelos están formados por un solo omatidio o
lente que les permite tener una sola unidad visual. Los ojos compuestos
están conformados por varios omatidios, que funcionan como un conjunto
de lentes que captan y guían las diferentes longitudes de onda (Davies 1988,
Fuente 1994, Ruppert & Barnes 1995, Triplehorn & Johnson 2005).
Las antenas cumplen una función sensorial y están ubicadas en la parte
frontal de la cabeza. Estas les permiten a los insectos la percepción de
vibraciones y rastros químicos, que les sirven para localizar una pareja,
buscar alimento, comunicarse con otros individuos de la misma especie y
detectar peligro. Las antenas son estructuras conformadas por varios seg-

mentos llamados antenómeros, que tienen movimientos independientes.
El primer antenómero es la base antenal y para la mayoría de insectos es
de mayor longitud que el resto de las divisiones antenales y se denomina
escapo. El segundo antenómero es el pedicelo y el conjunto restante recibe
el nombre de flagelo (Davies 1988, Fuente 1994, Ruppert & Barnes 1995,
Triplehorn & Johnson 2005).
En la cabeza se presentan las piezas bucales, conformadas por un par de
mandíbulas, un par de maxilas y un labio, las cuales están modificadas
dependiendo del tipo de hábito alimenticio del insecto, aunque la mayoría
son de tipo masticador, es decir que presentan mandíbulas muy desarrolla-
das para triturar los alimentos como los escarabajos. Las moscas comunes
tienen piezas bucales de tipo chupador, en donde ni las mandíbulas ni las
maxilas son funcionales, pero presentan un tubo (derivado del labio), con
el que chupan alimentos líquidos por medio de una “esponja” al final de
este. Los chinches o hemípteros presentan piezas bucales de tipo picador
chupador, en donde las mandíbulas y maxilas conforman una estructura
en forma de aguja, con la que perforan y absorben líquidos. Las piezas
bucales de tipo masticador lamedor son características de las abejas y
avispas, en donde las mandíbulas están encargadas de triturar o cortar, las
maxilas junto con el labio conforman lengüetas, encargadas de lamer el
alimento. También se presentan piezas bucales de tipo lamedor chupador
como las de las mariposas, que succionan néctar de las flores por medio de
una “lengua” llamada probóscide, la cual ha sido una modificación de las
maxilas, que se alargan formando una estructura que se enrolla en forma
de espiral por debajo de la cabeza (Davies 1988, Fuente 1994, Ruppert
& Barnes 1995, Triplehorn & Johnson 2005).
Tórax
Es la región de los insectos, en donde se encuentran los apéndices des-
tinados para la locomoción. Además está dividido en tres subregiones o
segmentos, desde el más anterior al más posterior: protórax, mesotórax

y metatórax (Figura de plan corporal); en cada uno de estos segmentos
se encuentra un par de patas articuladas. Cada pata está conformada por
seis segmentos: la coxa, que es la base de la pata; el trocánter, que es el
segundo segmento; el fémur, el cual puede estar muy desarrollado para
realizar funciones de salto (como ocurre en los saltamontes); la tibia, la
cual en ocasiones también puede estar alargada; el tarso, que está dividido
en máximo cinco tarsómeros (segmentos); y el pretarso, que es el último
segmento, de menor tamaño que el tarso, y que puede terminar con una
o dos uñas. En el mesotórax y metatórax, los insectos con alas, presentan
un par de alas en cada segmento. La presencia de alas en los insectos les
permite mayor movilización para abarcar mayores rangos de distribución.
Esta estructura alar consiste en un armazón de venas que sostiene una
membrana. La presencia y conformación de las venas varía dependiendo
del insecto. De igual manera, los insectos alados pueden presentar modi-
ficaciones, como en el caso de las moscas (dípteros) donde el segundo par
se encuentra modificado en estructuras llamadas balancines, lo cual les
otorga equilibrio para volar, o en los escarabajos (coleópteros) donde su
primer par de alas está muy desarrollado presentando endurecimiento y
engrosamiento, a este tipo de alas se les llama elitros (Davies 1988, Fuente
1994, Ruppert & Barnes 1995, Triplehorn & Johnson 2005).
Figura plan corporal: A: Cabeza, B: Tórax, C: Abdomen.
26 • Fauna Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
Insectos • 27
Abdomen
El abdomen está conformado por 11 segmentos, pero dependiendo el
orden de insectos éste número disminuye.
La respiración en los insectos se da a través de tráqueas. En general enci-
ma del segundo y tercer par de patas se encuentran localizadas un par de
aberturas que se comunican con la tráquea llamadas espiráculos. Además
en los primeros ocho segmentos abdominales se encuentra un espiráculo

en cada lado. Estos espiráculos tienen la propiedad de abrirse y cerrarse,
permitiendo la entrada de aire y evitando la pérdida de agua.
El sistema digestivo comienza a partir de la cavidad oral (boca) ubicada
en la cabeza, y sigue con una región anterior, media y posterior del tubo
digestivo. La mayoría de insectos tienen un par de glándulas salivales
ubicadas en la parte media del tubo digestivo, las cuales secretan saliva y
enzimas digestivas que disuelven los alimentos. Los túbulos de Malpighi
son los órganos encargados de la excreción en los insectos, secretan ácido
úrico, y se encuentran ubicados en la unión del tubo digestivo medio y
posterior. Este sistema de túbulos también ayuda a reducir la pérdida de
agua (Davies 1988, Fuente 1994, Ruppert & Barnes 1995, Triplehorn &
Johnson 2005).
En la mayoría de insectos, en los segmentos abdominales octavo y noveno se
encuentra la estructura genital de las hembras, mientras que en los machos
se encuentra en el noveno. En general la reproducción en insectos implica
la copulación entre macho y hembra, en donde se da la fecundación del
óvulo por el espermatozoide. Posteriormente la hembra oviposita los hue-
vos, los cuales al eclosionar dan lugar a un estado inmaduro del insecto, el
cual cambiará hasta transformarse en adulto (Davies 1988, Fuente 1994,
Ruppert & Barnes 1995, Triplehorn & Johnson 2005).
El desarrollo de los insectos varía según el orden, y se presentan tres tipos
principales: Ametábolos, hemimetábolos y holometábolos.
Los ametábolos son insectos primitivos como los proturos, los cuales
parten de huevo pero en el momento de eclosionar, todas sus partes serán
las mismas durante todo su ciclo de vida. No presentan ningún tipo de
metamorfosis, pero aumentan su tamaño a medida que van creciendo y
solamente cuando son adultos pueden reproducirse (Davies 1988, Fuente
1994, Ruppert & Barnes 1995, Triplehorn & Johnson 2005).
Los hemimetábolos son insectos que tienen metamorfosis incompleta, es
decir insectos que salen del huevo a un estado llamado ninfa, el cual va

aumentando de tamaño, en el que presenta el plan corporal básico, pero
con estructuras aladas y reproductivas reducidas; en el momento de llegar
al imago o adulto se desarrollan estas estructuras llegando a la madurez
sexual (Davies 1988, Fuente 1994, Ruppert & Barnes 1995, Triplehorn
& Johnson 2005).
Los holometábolos son insectos de desarrollo completo, es decir que pre-
sentan una metamorfosis completa basada en cuatro estadios básicos: el
huevo, presente también en los anteriores tipos de desarrollo; la larva, que
es el estado en donde adquieren la mayor parte de recursos alimenticios
para el resto del ciclo de vida; la pupa, que consiste en un capullo en donde
se realizan los mayores cambios morfológicos, en donde se pasa de una
forma de gusano (larva) a un insecto adulto completamente formado. El
adulto corresponde entonces al estadio final y presentará entonces todas
las partes necesarias para la reproducción y el vuelo (Davies 1988, Fuente
1994, Ruppert & Barnes 1995, Triplehorn & Johnson 2005).
Especie de la familia Riodinidae Caria domitianus.
Comienzo de la formación de la pupa en la metamorfosis de una mariposa.
28 • Fauna Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
Mariposas • 29
¿Qué es una mariposa?
Las mariposas son insectos de tamaño variable que pertenecen al orden
Lepidoptera y se caracterizan por presentar escamas en todo su plan cor-
poral. Las escamas en las alas, es una característica que les atribuye buen
soporte para su estrategia de vuelo y regulación térmica, que evita pérdida
de energía, pues estas funcionan como una cámara que almacena calor.
Estos insectos presentan un aparato bucal chupador-lamedor, es decir
que las tres piezas bucales básicas de los insectos (mandíbulas, maxilas
y labio) se han modificado para succionar y lamer néctar de las flores u
otros líquidos. La extracción del líquido la hacen por medio de un tubo
en forma de “lengua” llamado probóscide, el cual es el resultado de un

alargamiento de parte de las galeas, que se extiende debajo de la cabeza
en forma de espiral. Esta probóscide o lengua, se estira por la presión que
ejerce la hemolinfa (sangre de los insectos) sobre ella, y se contrae gracias
a los músculos que la conforman. Las mandíbulas de las mariposas se
encuentran reducidas y no tienen ninguna función. Del labio se derivan
dos extremidades llamadas palpos labiales, los cuales están divididos en
tres segmentos articulados que se encuentran orientados hacia el frente de
la cabeza (Davies 1988, Fuente 1994).
La visión de las mariposas esta basada en un par de ojos compuestos
ubicados lateralmente en la cabeza, y para algunas, al lado del margen
de cada ojo compuesto presentan un ocelo (ojo simple) (DeVries 1987,
Vélez & Salazar 1991).
En la cabeza, las mariposas tienen un par de antenas, cuya forma varia
según el grupo, y pueden ser de los siguientes tipos: aporradas, filiformes,
plumosas, pectinadas, bipectinadas (Ver figura tipos de antena). Además
algunas mariposas pueden presentar órganos timpánicos los cuales están
ubicados en la parte ventral del tórax o de algún segmento abdominal;
estos órganos timpánicos les permiten percibir altas frecuencias de sonido
que les ayuda a localizar a murciélagos quienes son depredadores peligrosos
principalmente para las polillas (DeVries 1987, Vélez & Salazar 1991).
Or d e n Le p i d O p t e r a
Ma r i p O s a s
Autores:
Martha Cecilia Erazo Moreno
Luis Antonio González-Montaña
Mariposas
Aspecto de la probóscide cuando está retraida
30 • Fauna Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
Mariposas • 31
Mariposas diurnas y polillas

El acoplamiento alar es una característica importante en las mariposas, que
les otorga una mayor estabilidad y velocidad en el vuelo, permitiéndoles
escapar de predadores y llegar a largas distancias. Todas las mariposas, tanto
las diurnas como las polillas, son lepidópteros (Orden Lepidoptera), pero
cada uno de estos grupos se diferencia por la forma en que se acoplan el
ala anterior y el ala posterior. Las mariposas más primitivas presentan una
estructura conformada por pelos muy cercanos entre ellos la cual recibe el
nombre de yugo, el cual nace en el ala anterior y se fija en una especie de
“bolsillo” ubicado en el ala posterior (Daly et al. 1998).
Las polillas en cambio presentan una estructura con forma de pelo engro-
sado llamado frénulo, el cual parte del ala posterior y se encaja en el ala
anterior, en una prolongación de la membrana alar, que tiene forma de
anillo, denominada retináculo (Figura acoplamiento alar A). Las mariposas
diurnas entonces, presentan un tipo de prolongación en el ala posterior
denominada “prolongación amplexiforme” la cual se acopla en el ala
anterior como se puede observar en la figura (Daly et al. 1998). (Figura
acoplamiento alar B).
Una característica importante y muy distinguible para diferenciar las
mariposas diurnas de las polillas, es el tipo de antena que presenten. Las
mariposas diurnas presentan antenas en maza o aporradas (Figura Tipos
de antena B) a diferencia de las polillas que pueden presentar formas de
antena variables como pectinadas, plumadas o filiformes (Figura de Tipos
de antena C,D,E) (Daly et al. 1998).
Otra característica, fácilmente observable en campo, es la manera en que
pliegan las alas cuando están en reposo. Las mariposas pliegan las alas de
manera perpendicular al cuerpo, mientras que las polillas lo hacen parale-
lamente al dorso abdominal. Sin embargo, algunos grupos de mariposas,
cuando reposan sobre un tronco o debajo de una hoja, pueden mantener
las alas desplegadas paralelamente (Davies 1988, Fuente 1994).
Desarrollo

Las mariposas son de desarrollo holometábolo, es decir presentan una
metamorfosis completa y un ciclo de vida con los siguientes estados: huevo,
larva, pupa y adulto (Figura ciclo de vida) (Heming 2003).
El huevo
Los huevos son puestos por la hembra, encima de su planta hospedera
(planta de la que se alimentan las larvas). La estructura de este estado
puede variar en su forma, pero todos tienen un orificio en la parte supe-
rior el cual se denomina micrópilo y es por este donde el esperma entra
para fecundarlo cuando se encuentra dentro de la hembra. El tiempo que
demora la fase de huevo hasta eclosionar para pasar al estado de larva
varía según los diferentes grupos de mariposas e igualmente entre especies
(DeVries 1987).
Los huevos pueden ser puestos por las hembras de forma gregaria o so-
litaria en su respectiva planta hospedera. El gregarismo de los huevos es
una estrategia que les otorga una mayor sobrevivencia a comparación de
los huevos dispuestos de forma solitaria, pues al encontrarse los huevos en
Tipos de Antenas: (A: antenas en coma, B: antenas en maza, C: antenas pectinadas,
D: antenas plumadas, E: antenas filiformes)
Figura de Acoplamiento alar: (A: Frénulo, B: Acoplamiento alar)
32 • Fauna Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
Mariposas • 33
un consenso, cuando estos cambian a estado de larva, estas se econtrarán
juntas y serán menos visibles para los depredadores, pues al ser todas ellas
iguales no se podrán distinguir como individuo a distancias no tan cercanas
(Chew & Robbins 1984).
La larva
La larva es el estado en el que las mariposas obtienen su mayor requeri-
miento alimenticio para todo su ciclo de vida, pues poseen mandíbulas para
poder masticar y poder digerir más fácilmente el alimento vegetal. De esta
manera las larvas obtienen los suficientes requerimentos nutricionales de

su respectiva planta hospedera, en donde las hembras ovipositan el huevo,
para pasar a las siguientes etapas de su desarrollo. Las larvas presentan un
proceso gradual de crecimiento desde el momento que salen del huevo. A
cada uno de estos estados de crecimiento se le denomina instar, el cual se
caracteriza por una “muda de piel” y un hinchamiento de la oruga hasta
alcanzar un tamaño mayor al anterior. El número de instares y el tiempo
que tardan es variable dependiendo del grupo y de la especie de mariposa
y pueden presentarse desde cuatro hasta siete estadios antes de pasar a
pupa (Heming 2003).
Sin embargo, de las plantas hospederas, las larvas no solo sacan los nu-
trientes necesarios para pasar por los diferentes instares. Al alimentarse de
las plantas, también pueden consumir sustancias químicas denominadas
metabolitos secundarios, los cuales podrán utilizar como sustancias tóxicas
o repelentes a manera de mecanismo de defensa ante los depredadores,
causándoles malestar al tragarlas y solo en unos pocos casos la muerte
(Heming 2003)
Las larvas de las mariposas son de tipo eruciforme, pues presentan tres
pares de patas en el tórax y dos pares de propatas o “patas falsas”, que no
son articuladas, en algunos de los segmentos abdominales. Al final de cada
propata existen pequeños “ganchos” llamados crochets, los cuales les per-
miten sostenerse y adherirse al sustrato mientras se mueven o alimentan.
Además, las larvas presentan otras estructuras ubicadas por debajo y detrás
de las mandíbulas, las cuales son órganos productores de seda, que pueden
ser usados para tejer la crisálida o capullo donde estarán en el estado de
pupa en el caso de las polillas o son empleadas como un mecanismo para
evadir depredadores. La larva, a diferencia del adulto, no presenta ojos
compuestos sino un par de ojos simples (DeVries 1987, Heming 2003).
La pupa
La pupa, también denominada crisálida o capullo, es un estado inmóvil o
de latencia. Esta se forma al terminar el último instar de la larva, la cual

busca un sitio adecuado como ramas u hojas para aferrarse utilizando el
último par de propatas, las cuales han sido modificadas en una estructura
llamada cremáster y que darán el soporte a la pupa. La oruga se curva de-
jando la cabeza cerca del cremáster y forma una cápsula, dentro de la cual
se realizará una reorganización de todas sus estructuras (metamorfosis),
para dar lugar a la completa formación del adulto, es decir, pasar de una
forma de oruga a una forma de mariposa. La duración de este estado es
igualmente variable según la especie de mariposa (DeVries 1987).
Durante el estado de pupa, por estar en un estado inmóvil, la mariposa
es susceptible a ser percibida o atacada por los depredadores, por lo tanto
la coloración de la crisálida será generalmente oscura o con algún tipo
de camuflaje para no revelar su ubicación, por ejemplo coloraciones que
imitan hojas o ramas. Sin embargo, esta medida de prevención no funciona
en muchos casos ante otro tipo de amenazas como parásitos, los cuales
pueden frenar totalmente el desarrollo causando la muerte de la mariposa
(igual ocurre con las larvas (Heming 2003).
Cuando el adulto ya esta formado, el capullo se divide por la superficie
ventral siguiendo una línea a manera de sutura que es más débil que el resto
de la pupa. Una vez abierta la pupa, la mariposa adulta sale con sus alas
totalmente húmedas y arrugadas, por lo cual permanece inmóvil durante
un tiempo mientras bombea fluidos y aire por las venas que conforman
las alas haciendo que éstas se estiren, hasta que finalmente, toman su for-
ma normal, se secan y endurecen para que la mariposa emprenda vuelo
(Heming 2003).
Las pupas de las mariposas se clasifican como adécticas obtectas, lo cual
se refiere a que no presentan ningún tipo de estructura móvil (patas o
mandíbulas), como ocurre en otros grupos de insectos. Generalmente se
Figura del ciclo de vida de una mariposa.
34 • Fauna Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
Mariposas • 35

consideran “desnudas”, es decir que no se encuentran dentro de un capullo
de seda, como se observa en la mayoría de polillas (Heming 2003).
Coloración y mimetismo
La coloración es una de las características más conspicuas y llamativas que
poseen las mariposas. Los patrones de coloración que exhiben las mariposas
en sus alas son debidos a la presencia de unas estructuras denominadas es-
camas, las cuales comparten con las polillas. Todas las mariposas presentan
escamas en sus alas, aún en el caso de las que poseen alas transparentes, lo
cual es debido a que las escamas son translúcidas.
Una escama consiste en una prolongación de la membrana del ala, la cual
es alargada y aplanada. Estas escamas se disponen superpuestas en el ala
como filas paralelas, es decir como la forma en que se disponen las tejas
en un techo, y cada una puede ser de forma distinta dependiendo de la
región del ala en que se encuentre. La superficie de la escama presenta
estrías y reticulaciones, las cuales tienen un papel importante en la con-
formación de algunos patrones de coloración que presentan las mariposas
(Nijhout 1991).
Los patrones de coloración son el efecto de un mosaico de muchas escamas
de un solo color. El color de la escama puede ser originado por la presencia
de pigmentos o sustancias químicas del organismo (como melaninas o
pterinas, entre otros), los cuales son de un solo tono, o puede ser origi-
nado por la forma como la luz incide sobre la superficie de la escama,
denominados colores estructurales, los cuales dan un tono metalizado o
iridiscente. Esta coloración estructural se da gracias a la presencia de esas
estrías en la escama, originando diferentes tonos de color dependiendo
del ángulo en que se observe el ala (Nijhout 1991).
La coloración en las mariposas no solo les otorga su belleza, también es
empleada como un mecanismo enfocado a la defensa contra depredado-
res (DeVries 1987, Vélez & Salazar 1991). Estos patrones específicos de
coloración pueden variar entre los distintos grupos de mariposas e incluso

no ser presentados por muchas. Se reconocen principalmente seis tipos de
coloración asociados a defensa:
- Coloración críptica: Consiste en evitar ser detectado por los depredadores
mediante el uso de camuflaje o cripsis (Merilaita & Lind 2005). Las mari-
posas que poseen patrones de coloración críptica generalmente asemejan
a un objeto de su entorno, por ejemplo una hoja seca o la corteza de un
árbol, imitándolo fielmente y casi de manera perfecta en algunas especies
(Figura coloración A). Este patrón se presenta generalmente en la superficie
ventral de las alas, de tal manera que es exhibido cuando la mariposa se
posa y pliega sus alas; en otros casos el patrón puede estar sobre la super-
ficie dorsal, por lo cual la mariposa se posa sobre una superficie (como un
tronco) con las alas desplegadas.
- Coloración disruptiva: Esta coloración es considerada como otro tipo
de cripsis. Consiste en que la mariposa emplea ciertos patrones o formas
(como franjas o manchas) dadas por su coloración para perderse en el
entorno (Merilaita & Lind 2005, Cuthill et al. 2006), de manera similar
a como lo haría un tigre en un pastizal o un soldado en la selva (Figura
coloración B). Estas coloraciones se encuentran en la cara ventral de las alas
y permiten que la silueta de la mariposa desaparezca cuando es observada
contra el fondo.
- Coloración vítrea o semitransparente: Estas coloraciones solo permiten
que se distinga la silueta de la mariposa, generalmente en un ambiente
Variación en la coloración: (A: Coloración críptica, B: Coloración disruptiva,
C: Coloración aposemática, D: Coloración vítrea, E: Coloración relámpago, F:
Coloración de persuasión).
36 • Fauna Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
Mariposas • 37
oscuro, dificultando su localización (Figura coloración D) (Vélez & Sa-
lazar 1991).
- Coloración de persuasión o intimidante: Este tipo de coloración lo presentan

solo unos grupos de mariposas, principalmente las llamadas “mariposas
búho”, que poseen un patrón de coloración muy conspicuo en sus alas
posteriores a manera de ojos denominados ocelos (Figura coloración F).
Al verse amenazadas, estas mariposas despliegan ese patrón de coloración
causando una repentina y momentánea confusión en el depredador, el cual
piensa que está frente a su propio depredador (un búho), ganando tiempo
para emprender la huída (Vélez & Salazar 1991).
- Coloración relámpago o de sorpresa: Este tipo de coloración es empleado
por mariposas que normalmente poseen patrones crípticos en la cara
ventral de sus alas, mientras que la superficie dorsal es brillante o muy
llamativa. Al estar posadas, el cambio repentino de un color oscuro a uno
brillante produce un efecto de sorpresa en el depredador el tiempo sufi-
ciente para escapar (Figura coloración E). También durante el vuelo este
tipo de coloración sirve para que la figura de la mariposa desaparezca por
momentos (mientras bate sus alas) confundiendo a los depredadores, los
cuales no logran ubicarla con certeza dado que su vuelo parece ser errático
(Vélez & Salazar 1991).
- Coloración aposemática o de advertencia: El aposematismo es un fenómeno
asociado a la presencia de colores muy vistosos y contrastantes que denotan
algún tipo de defensa en el organismo que los posee, ya sea una defensa
física o química (Figura coloración C). Tal es el caso de insectos como las
avispas, donde su coloración amarilla y negra indica la presencia de un
aguijón o de una mariposa con colores naranja, rojo o amarillo sobre un
fondo oscuro en sus alas, lo cual indica la presencia de una sustancia tóxica.
Los depredadores aprenden a reconocer estos patrones de coloración me-
diante ensayo/error, es decir, deben probar o comer para darse cuenta del
efecto que tiene la defensa de esas mariposas y no volver a repetirlo, creando
una memoria para los diferentes patrones de coloración. Los depredadores
pueden optar por dos formas de respuesta dependiendo de la viabilidad
de la mariposa presa: si al comerla no hay ningún efecto negativo es de

esperarse que seguirá consumiéndola en el futuro, por lo cual a la mariposa
se le denomina “palatable” o que se puede consumir; si por el contrario
existe un efecto negativo causado por las sustancias tóxicas de la mariposa,
la frecuencia con que el depredador la consume irá disminuyendo con el
tiempo, dado que asocia la coloración con ese efecto, por lo tanto a esas
mariposas se les denominan “inpalatables”. El sabor desagradable de las
mariposas está ligado a sus plantas hospederas, puesto que de ellas toman
los metabolitos secundarios que emplearán siendo orugas o adultas para
su defensa (Joron 2003a).
El aposematismo también da lugar a dos fenómenos de mimetismo aso-
ciados con la coloración de advertencia y que fueron descritos en base a las
mariposas, estos son el mimetismo Batesiano y el mimetismo Mülleriano,
cuyos nombres hacen alusión a los científicos que los plantearon, Walter
Bates y Fritz Müller respectivamente.
El mimetismo Batesiano se presenta cuando una especie palatable imita el
patrón de coloración de otra especie que es tóxica, siendo entonces iguales
o muy similares en color (Figura mimetismo Batesiano). La mariposa que
imita es llamada mimética y la que es imitada es llamada modelo. Esta
estrategia es empleada por las mariposas palatables (no tóxicas) para reducir
el riesgo de ser atacadas por los depredadores, lo cual les brinda una ventaja
de supervivencia en la naturaleza (Waldbauer 1988, Joron 2003b)
El mimetismo Mülleriano es una asociación donde varias especies que
habitan una región geográfica determinada, entre las que se incluyen al
menos una tóxica y varias palatables, han optado por desarrollar un solo
patrón de coloración aposemático (Figura mimetismo Mulleriano). A el
conjunto de estas especies se le denomina comúnmente anillo o complejo
Mülleriano. Esta estrategia se presenta enfocada a la reducción del ensayo/
error que deben realizar los depredadores para aprender a reconocer los
distintos patrones aposemáticos, viéndose beneficiadas varias especies al
reducir así la frecuencia en que son atacadas. En ambientes tropicales, va-

rios anillos Müllerianos pueden ser observados en el mismo sitio (DeVries
1987, Joron 2003b).
Distribución de la riqueza de mariposas
Los lepidópteros son uno de los grupos considerados como megadiver-
sos y se encuentran distribuidos en todas las regiones continentales del
planeta excluyendo la Antártica (Shields 1989). Existen varios valores
aproximados acerca de la riqueza de especies descritas para este orden
de insectos a nivel mundial, los cuales se encuentran entre las 140.000 a
250.000 especies (Shields 1989, Heppner 1991, Raguso & Llorente-B.
1997, Lamas 2000). Sin embargo, Kristensen et al. (2007) realizan un
análisis de las cifras que se han publicado acerca de la riqueza del grupo a
nivel mundial y concluyen que es probable que el valor aproximado esté
cercano a las 400.000 especies.
Figura mimetismo batesiano: (A: Heliconiinae, B: Ithomiinae)
38 • Fauna Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
Mariposas • 39
El número de especies de mariposas diurnas descritas en el mundo consti-
tuye entre un 9 a 13% de la riqueza de orden Lepidoptera (Shields 1989,
Llorente-B. et al. 1996). Se han estimado entre 17.280 a 19.238 especies
de mariposas a nivel mundial (Shields 1989, Heppner 1991). Esta riqueza
se encuentra distribuida según las principales regiones biogeográficas de
la siguiente manera: la región Neártica con 765 especies, Neotropical con
7.927 especies, Paleártica con 1.896 especies, Etiópica con 3.267 espe-
cies, Oriental con 4.157 especies y Australia/Oceanía con 1.226 especies
(Heppner 1991, Llorente-B. et al. 1996).
A nivel del Neotrópico se registran un total de 44.791 especies de Lepidop-
tera (Heppner 1998, Lamas 2000), de las cuales un 36% correspondería a
mariposas diurnas (Viloria 2000). En esta región existen varios estimados
acerca de la riqueza de mariposas que varían entre 6.929 especies según
Lamas (1994), 7.269 según Viloria (2000), 7.434 según la nueva cifra

dada por Lamas (2000) hasta 7.927 de acuerdo a Heppner (1991), siendo
esta última una de las primeras aproximaciones a la riqueza de mariposas
neotropicales. Se ha considerado que el conocimiento de la distribución
de la riqueza en esta región es aún incompleto, por ejemplo, si se toma
comparativamente la riqueza de las regiones americanas, se estima que la
región Neotropical se encuentra aproximadamente en un 50% del cono-
cimiento de las especies de mariposas mientras que para la Neártica supera
al 82% (Heppner 1991, Llorente-B. et al. 1996), es decir, que aún hace
falta mucho por descubrir, lo cual contribuiría al conocimiento de cómo
está repartida la riqueza de mariposas en los países neotropicales.
En cuanto a la distribución de la riqueza de mariposas en los países de la
región del Neotrópico, son pocos los trabajos que citan cifras aproximadas.
Entre estos se mencionan los valores para Venezuela con 2.607 especies
(Viloria 2000), Perú con 3.710 especies, Brasil con 3.268 y Colombia con
3.100 especies de mariposas (Lamas 2000).
Para Colombia se han realizado varias estimaciones acerca de la riqueza de
mariposas de nuestro país. Salazar (1995) cita 3.000 especies, Amat et al.
(1999) citan 3.100 especies y Andrade-C. (2002) estima la riqueza para
Colombia en 3.019 especies, correspondiente aproximadamente al 62%
de las especies del Neotrópico. Para las regiones naturales de Colombia, los
valores para el Chocó Biogeográfico son de 365 especies; para la Región
Andina: en la Cordillera Occidental (flanco oriental) 444 especies, en la
Cordillera Central (flanco oriental) 354 especies y Cordillera Oriental
(flanco oriental) 1.015 especies; para la Orinoquía 158 especies y en la
Amazonía 156 especies según Andrade-C. (2002). Para la región Caribe,
se han realizado trabajos como el de la Serranía del Perijá con 122 especies
reportadas y en la isla de San Andrés con 26 especies (Andrade-C. 2002).
A nivel del departamento del Cesar solamente se ha publicado un trabajo
realizado en la Sierra Nevada de Santa Marta con 501 especies (Adams
1973).

Bioindicadores y conservación
Los ecosistemas naturales, albergan gran riqueza de plantas las cuales son
muy importantes para la comunidad de mariposas, pues estos ofrecen gran
cantidad de recursos alimenticios o plantas hospederas. La técnica de la
agricultura, ganadería o cultivos ilícitos en estos bosques constituye un
Figura mimetismo Mülleriano: (A: Heliconiinae (Heliconiini), B: Danainae
(Lycorea), C: Heliconiinae (Acraeniini), D: Heliconiinae (Heliconiinae), E:
Pieridae (Perrhybiris), F: Ithomiinae (Mechanitis), G: Ithomiinae (Ithomia), H:
Nymphalinae (Melitaeinii)
40 • Fauna Santuario de Vida Silvestre Los Besotes Mariposas • 41
problema para las mariposas, pues en vez de tener una gran variedad de
ofertas alimenticias, es decir diversidad de plantas hospederas, al cultivar
o limpiar una zona ésta solamente alojará un solo tipo de planta, lo cual
significará para las mariposas la reducción de sus hospederos naturales o un
solo tipo de recurso alimenticio disponible que puede no ser el adecuado
para sus requerimientos. Esto entonces implica una disminución conside-
rable en el número de especies de mariposas (omas 1984).
Otro factor importante para la disminución de la riqueza de mariposas es
el proceso de fragmentación de los bosques, es decir la separación de los
ecosistemas por causa de la intervención humana, que puede ocasionarse
por la construcción de viviendas, carreteras u otras construcciones (urba-
nización). Este proceso ha reducido considerablemente la cobertura de
ecosistemas originales naturales en varias de las zonas y regiones geográficas
del país (Etter et al. 1999; Viña & Cavelier 1999). Al ser separado, un
bosque alberga un número menor de especies, las cuales serán las mismas
que se encuentran en este tipo de fragmentos (especies de borde). Muchas
de las mariposas que anteriormente vivían en esos bosques, antes de ser
fragmentados, pueden llegar a extinguirse sin que se hayan registrado o
conocido (Andrade-C. 1998). Es por ello que es de suma importancia
evitar la fragmentación de bosques que causan extinciones, no solamente

a nivel de insectos como las mariposas, sino también para otros animales
como los vertebrados.
Las mariposas son insectos con gran riqueza y diversidad de especies,
por ello el esfuerzo que se requiere para colectarlas no es tan alto y hay
suficiente conocimiento para relacionarlas con su hábitat o microhábitat,
debido a sus estrechas relaciones con los factores abióticos de un lugar.
Además que son un grupo con diferentes generaciones al año, por lo
tanto si se realizara un monitoreo en una zona determinada se reduciría
el tiempo a emplear. Por todas estas características las mariposas han sido
propuestas como bioindicadores para observar el grado de conservación
de un ecosistema, por ejemplo, las especies generalistas regularmente se
encuentran en hábitats con un alto nivel de disturbio alimentándose de
diversos hospederos. Por otro lado, la mayoría de las mariposas especialistas,
es decir que se alimentan de una sola especie de planta, generalmente se
encuentran en lugares bien conservados o con bajo grado de disturbio.
Las mariposas especialistas o monófagas, también se pueden alimentar de
plantas que están relacionadas estrechamente, y son llamadas oligófagas
(Fagua et al. 1998).
Así como la fragmentación de bosque y el cultivo en ecosistemas naturales
son factores importantes que pueden causar la extinción de especies de
mariposas, la colecta indiscriminada de ellas, también constituye otro
factor. Las escamas de muchas mariposas las hacen muy vistosas por su
coloración impactante, haciéndolas objeto de comercialización. Es por ello
que muchos comerciantes y coleccionistas ilegales van a los bosques para
capturarlas y venderlas ya sea en el exterior o al interior del país. Sabiendo
que estos insectos cumplen una función importante en el comercio, una
actividad que permitiría conservar y usar las mariposas como objeto eco-
nómico, es su cría en invernaderos o mariposarios, en donde se incorporan
las plantas hospederas de las mariposas que se quieran criar y no se esta
acabando con la diversidad de los ecosistemas, pues se exige la liberación de

un porcentaje de estos insectos a los consideradas como un grupo sombrilla,
pues al protegerlas también se está conservando el resto de fauna que se
encuentre en un ecosistema determinado, permitiendo entonces que las
mariposas no se encuentren en peligro y asimismo evitando la muerte de
otras especies tanto animales como vegetales (Hook 1997).
Clasificación taxonómica
La clasificación taxonómica que sigue este libro es acorde con la propues-
ta de Lamas (2004), en donde el orden Lepidoptera para las mariposas
diurnas, esta dividido en las superfamilias Papilionoidea y Hesperioidea. A
continuación se muestra la taxonomía de cada una de estas superfamilias,
familias y subfamilias encontradas para la zona:
S
u p e r f a m i l i a fa m i l i a Su b f a m i l i a
Hesperioidea Hesperiidae Hesperiinae
Pyrginae
Papilionoidea Lycaenidae Polyommatinae
eclinae
Nymphalidae Apaturinae
Biblidinae
Charaxinae
Danainae
Heliconiinae
Ithomiinae
Limenitidinae
Morphinae
Nymphalinae
Satyrinae
Papilionidae Papilioninae
Pieridae Coliadinae
Pierinae

Riodinidae Euselasiinae
Riodininae
42 • Fauna Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
Mariposas • 43
Clave familias y subfamilias
1’ Antenas con una maza ter-
minal diferenciada (Figura
antenas A, B (superfamilias
Hesperioidea y Papilionoi-
dea) (2)
2 Antenas con últimos segmentos antenales formando un gancho recurvado,
presencia de espinas sobre las tibias (Figura antenas A) (superfamilia Hespe-
rioidea) 23
2’ Antenas sin forma de gancho (Figura antenas B) (Papilionoidea) 3
3 Primer par de patas atrofiadas o
reducidas 4
3’ Tres pares de patas bien desarrolladas 5
4 Antenas con presencia de anillos blancos diferenciados y visibles fácilmente en la
cara ventral de las antenas, tamaño no mayor a 25 mm, machos con el primer
par de patas reducidas (Familia Riodinidae) 10
4’ Antenas no como las anteriores, tamaños y formas muy variables (Figura antenas
A) (familia Nymphalidae) 7
5 Mariposas sin presencia de prolongaciones caudales, con coloraciones por lo
general crema, amarillo-naranjas o blancuzcas, con excepción de Pereute y
Anthocharis (Familia Pieridae) 15
5’ Mariposas con presencia de
prolongaciones caudales o borde
ondulado 6
6 Alas posteriores con prolonga-
ciones caudales largas y anchas

(Figura colas A) o con el borde
terminal ondulado. Mariposas
con tamaños mayores a 35 mm
Papilioninae (Papilionidae)
6’ Alas con prolongaciones caudales cortas y delgadas (Figura colas B); mariposas
con coloraciones iridiscentes en vista dorsal y tamaños no mayores a 30 mm; ojos
bordeados por un anillo blanco (Familia Lycaenidae) 8
7 Engrosamiento en la base de algunas venas
en las alas anteriores (Figura vena engrosa-
da) 9
7’ Venas sin engrosamiento 11
8 Mariposas con “colas” en las alas posteriores Theclinae
8’ Mariposas sin prolongaciones caudales; tamaño del ala anterior menor a 12mm;
presencia de manchas a modo de puntos en vista ventral de las alas
Polyommatinae
9 Coloraciones oscuras y translucidas (tribu Haeterini) y
con presencia de manchas ocelares en la región postme-
dial o marginal en vista dorsal Satyrinae
1 Antenas pectinadas o filamentosas sin presencia de una maza terminal (Figura an-
tenas C, D, E) diferenciada y presencia de tímpano sobre el tórax
Suborden Aglossata y Glossata (en parte)
44 • Fauna Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
Mariposas • 45
9’ Coloración variada y presencia de anillos de color blanco en las antenas
Riodinidae
10 Antenas anilladas, dos venas medias visibles, sin coloraciones iridiscentes o me-
tálicas sobre las alas Euselasiinae
13’ Mariposas sin venación marcada y con presencia de manchas a modo de puntos
en vista dorsal o ventral tribu Melitaenini (subfamilia Nymphalinae)
14 Cabeza igual de ancha que el tórax en vista dorsal; ojos prominentes y antenas casi

más largas que la celda discal Heliconiinae
14’ Ojos no prominentes; coloración por lo general traslucida; cuerpo esbelto; antenas
igual o más cortas que la celda discal Ithomiinae
15 Alas anteriores elongadas y más delgadas que las posteriores . Dismorphiinae
15’ Alas no como las anteriores 16
16 Alas anteriores con el ápice agudo; antenas cortas Coliadinae
16’ Alas anteriores con el ápice redondeado; antenas largas y patrones de coloración
variado Pierinae
17 Mariposas con el borde externo de las alas anteriores cóncavo y ápice muy pro-
nunciado 18
17’ Mariposas con el borde externo de las alas anteriores redondeado o recto y ápice
ligeramente pronunciado 19
18 Margen anal de las alas anteriores con presencia de concavidad 26
18’ Margen anal de las alas anteriores sin ningún tipo de concavidad marcada, mari-
posas de coloración variada, ojos con pelos, algunas con presencia de colas
Nymphalinae
19 Alas en vista dorsal con coloraciones metálicas o iridiscentes en forma de bandas;
tamaño variable 20
19’ Alas con coloración variada, sin tonos metálicos ni iridiscentes; tamaño variable
21
20 Mariposas con el ala anterior de tamaño mayor a 30 mm, alas en vista dorsal con
bandas iridiscentes o totalmente iridiscentes, en la región media con bandas de
manchas ocelares, algunas de color blancuzco Morphinae
20’ Mariposas con el ala anterior de tamaño menor o igual a 30 mm; alas en vista
dorsal de colores iridiscentes y con presencia de bandas o áreas de color verduzco;
cuerpo robusto, ojos sin pelos Apaturinae
21 Mariposas con palpos muy largos y evidentes a simple vista . Libytheinae
21’ Palpos cortos o de tamaño normal 22
22 Presencia de puntos blancos sobre el tórax y abdomen; alas anchas. Danainae
22’ Ausencia de puntos blancos sobre el tórax y abdomen, alas de coloración variable

25
23 Mariposas con coloración negruzca, brillante, con presencia de bandas rojizas o
azules iridiscentes; antenas con nudum pronunciado y apiculus ausente
Pyrrhopyginae
23’ Coloración no como la anterior 24
10’ Tres venas medias visibles, coloración variable Riodininae
11 Alas anteriores elongadas u ovaladas 12
11’ Alas anteriores no elongadas 17
12 Antenas con maza aplanada 13
12’ Antenas sin maza aplanada 14
13 Mariposas con venación marcada y sin presencia de manchas a modo de puntos
en vista dorsal y ventral; borde de las alas con vellosidades
tribu Acraenini (subfamilia Heliconiinae)
Diagrama de la venación alar de una mariposa. Sc: Vena subcosta, R1-3:Venas
radiales, A1-2:Venas anales, Cu1-2:Venas cubitales, Sc+R1: Se llama asi, vena
subcostal más vena radial 1, Hu:Vena humeral, M1-3: Venas medias
Celda
discal
Celda
discal
46 • Fauna Santuario de Vida Silvestre Los Besotes
Mariposas • 47
Descripción familias y subfamilias
Fa M i L i a He s p e r i i d a e
Lámina 1-13 - Página 71-83
Identificación:
Estas mariposas se reconocen principalmente por la forma de sus antenas,
donde el extremo terminal tiene forma de gancho (ó con el ápice doblado),
sin embargo dicho carácter se observa también en Castniidae, una familia
de polillas en la cual se presenta un tímpano detrás del tórax, no observado

en mariposas. Los hespéridos además presentan la inserción antenal más
separada en comparación a Papilionoidea y espinas sobre las tibias.
Historia natural:
Presentan un vuelo rápido y en ocasiones dan la apariencia de realizar saltos,
conducta que hace referencia a su nombre común, mariposas “saltarinas”.
Las larvas elaboran “capullos” con las hojas de sus plantas hospederas, la
forma de construcción puede presentar variaciones.
Distribución y generalidades:
La familia es cosmopolita, con seis subfamilias, cuatro de ellas presentes en
Colombia. Pyrrhopyginae con distribución exclusiva en el Neotrópico y 63
especies presentes, las cuales tienen un cuerpo robusto, con coloraciones
oscuras, presencia de manchas blancuzcas, rojizas o de azul iridiscente;
presentan un vuelo potente y se encuentran en bosques secundarios poco
intervenidos con una cota máxima altitudinal de distribución cercana a
los 2800 m.
La subfamilia Heteropteriinae contiene seis géneros en el Neotrópico, hasta
el momento dos de ellos registrados en el país: Butleria y Dalla. El grupo
contiene cerca de 140 especies en el Neotrópico y con distribución prin-
cipalmente hacia las partes altas de las montañas de los Andes, mariposas
que alcanzan un rango altitudinal entre 3500 a 3800 m. Son individuos
raros de observar y colectar en campo, se caracterizan por presentar man-
chas naranjas, blancas o amarillas sobre un fondo grisáceo o amarillo,
con excepción de Dalla semiargentea que presenta una coloración plateada
sobre las alas. La biología y ecología son desconocidas para muchas de
sus especies; según algunos reportes sus larvas consumen preferiblemente
gramíneas o pastos.
Las subfamilias Pyrginae, Hesperiinae y Megathyminae (esta última distri-
buida en Centro América y parte sur de Estados Unidos) presentan cerca de
2365 especies descritas para el Neotrópico. Pyrginae y Hesperiinae tienen
una riqueza similar, superior a 1040 especies (Mielke, 2004), en Colombia

se tiene un estimativo de 750 especies (Andrade-C. et al., 2007); sin em-
bargo esta cifra puede ser mucho más alta debido a la probable presencia
de especies crípticas con fuerte semejanza en la coloración y otras aún por
descubrir en algunas regiones poco inventariadas para la familia.
Algunos autores ubican a la familia Hesperiidae dentro de la superfamilia
Papilionoidea, pero estudios sustentan que esta familia pertenece a una
superfamilia aparte llamada Hesperioidea. Se ha propuesto que este grupo,
evolutivamente, es una transición entre polillas y mariposas, debido a la
presencia de características compartidas entre especies muy primitivas y
algunas polillas, como por ejemplo realizar la fase de pupa en el suelo.
La familia es de gran importancia en la evaluación y definición de áreas
de protección, ya que es un grupo notable en los trabajos de inventario,
pues en algunos casos puede llegar a representar la mitad de especies
colectadas. Por sus preferencias ecológicas se restringen a hábitats parti-
culares pudiéndose extinguir localmente por la actividad humana, como
ocurre en ecosistemas de alta montaña y bosques secos. En Colombia no
existe una tradición en el estudio del grupo, por tanto muchas especies no
existen en colecciones nacionales o no hay información sobre su biología
y ecología. Por otra parte debido a su rareza local los registros sobre las
mismas pueden ser escasos.
su b F a M i L i a py r g i n a e
Lámina 1-10 - Página 71-80
Identificación:
Mariposas con formas y tamaños variables. Pueden tener una coloración
blancuzca, azulada y en el género Phareas tonalidades iridiscentes. Se
24 Mariposas de tamaño y coloración variable; alas posteriores cuadradas o redon-
deadas; antenas con apiculus pronunciado Pyrginae
24’ Mariposas de tamaño menor al anterior; coloraciones variables; antenas con api-
culus no tan pronunciado o reducido, algunas con antenas cortas de coloración
amarilla o blanca Hesperiinae

25 Alas con bandas longitudinales de colores naranja y blanco, algunas con fondo oscuro
y una banda rojiza sobre las alas posteriores, ausencia colas. Limenitidinae
25’ Coloración muy variable, cuando hay bandas longitudinales presentan colas
Nymphalinae
26 Margen anal de las alas anteriores con una concavidad pronunciada; alas en vista
dorsal con manchas iridiscentes y en vista ventral con coloración similar a una
“hoja seca”; algunas especies con coloración naranja y otras con colas y manchas
circulares en vista ventral Charaxinae
26’ Margen de las alas anteriores redondeado cuando es ligeramente cóncavo; colo-
ración no como la anterior, la coloración es naranja o con presencia de bandas
del mismo color o negras Biblidinae