Luận văn thạc sĩ VNUA nghiên cứu kỹ thuật nhân dòng bố mẹ tổ hợp ngô lai lá đứng vnua36 tại gia lâm, hà nội

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

KHAMPHANH XAYYALAT

NGHIÊN CỨU KỸ THUẬT NHÂN DỊNG BỐ MẸ
TỔ HỢP NGƠ LAI LÁ ĐỨNG VNUA36
TẠI GIA LÂM, HÀ NỘI

Nghành:

Khoa học cây trồng

Mã số:

60 62 01 10

Người hướng dẫn khoa học: GS.TS. Vũ Văn Liết

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2018

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu được trình bày trong luận văn là trung thực, khách quan và chưa từng dùng để bảo
vệ lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn đã được cám
ơn, các thơng tin trích dẫn trong luận văn này đều được chỉ rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày 01 tháng 11 năm 2017

Tác giả luận văn

KHAMPHANH XAYYALAT

i

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


LỜI CẢM ƠN
Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hồn thành luận văn, tơi đã nhận được
sự hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của các thầy cơ giáo, sự giúp đỡ, động viên của bạn bè,
đồng nghiệp và gia đình.
Nhân dịp hồn thành luận văn, cho phép tơi được bày tỏ lịng kính trọng và biết
ơn sâu sắc tới GS.TS. Vũ Văn Liết đã tận tình hướng dẫn, dành nhiều công sức, thời
gian và tạo điều kiện cho tơi trong suốt q trình học tập và thực hiện đề tài.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, Bộ
môn Di truyền và chọn giống cây trồng, Khoa Nông học - Học viện Nơng nghiệp Việt Nam
đã tận tình giúp đỡ tơi trong q trình học tập, thực hiện đề tài và hồn thành luận văn.
Tơi xin chân thành cảm ơn tập thể lãnh đạo, cán bộ viên chức Viện Nghiên cứu và
phát triển Cây trồng đã giúp đỡ và tạo điều kiện cho tơi trong suốt q trình thực hiện đề tài.
Xin chân thành cảm ơn gia đình, người thân, bạn bè, đồng nghiệp đã tạo mọi điều
kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi về mọi mặt, động viên khuyến khích tơi hồn thành luận văn.

Hà Nội, ngày 01 tháng 11 năm 2017
Tác giả luận văn

KHAMPHANH XAYYALAT

ii

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


MỤC LỤC
Lời cam đoan .................................................................................................................... i
Lời cảm ơn ....................................................................................................................... ii
Mục lục ......................................................................................................................... iii
Danh mục chữ viết tắt .......................................................................................................v
Danh mục bảng ............................................................................................................... vi
Danh mục biểu đồ, hình, đồ thị ..................................................................................... viii
Trích yếu luận văn .......................................................................................................... ix
Thesis abstract................................................................................................................. xi
Phần 1. Mở đầu ..............................................................................................................1
1.1.

Tính cấp thiết của đề tài .....................................................................................1

1.2.

Mục đích nghiên cứu, yêu cầu ...........................................................................2

1.2.1.

Mục đích ............................................................................................................2

1.2.2.

Yêu cầu ..............................................................................................................2

1.3.

Ý nghĩa của đề tài ..............................................................................................3

1.3.1.

Ý nghĩa khoa học ...............................................................................................3

1.3.2.

Ý nghĩa thực tiễn................................................................................................3

Phần 2. Tổng quan tài liệu ............................................................................................4
2.1.

Tình hình sản xuất ngơ trên thế giới và Việt Nam .............................................4

2.1.1.

Tình hình sản xuất ngơ trên thế giới ..................................................................4

2.1.2.

Tình hình sản xuất ngơ ở Việt Nam ...................................................................5

2.2.

Nghiên cứu dòng thuần và phương pháp phát triển dòng thuần ........................6

2.3.

Ưu thế lai và ứng dụng trong chọn tạo giống ngô lai ........................................7

2.4.

Nghiên cứu di truyền và chọn tạo giống ngơ lai lá đứng ..................................8

2.4.1.

Nghiên cứu tính trạng lá đứng ở ngô .................................................................8

2.4.2.

Nghiên cứu cấu trúc ngô lá đứng .....................................................................13

2.4.3.

Góc lá và hướng lá ...........................................................................................14

2.5.

Nghiên cứu bón phân cho ngô trên thế giới và Việt Nam ...............................15

2.5.1.

Nghiên cứu bón phân cho ngơ trên thế giới .....................................................15

2.5.2.

Nghiên cứu bón phân cho ngô ở Việt Nam .....................................................17

2.6.

Nghiên cứu về mật độ và khoảng cách trồng ngô trên thế giới và Việt
Nam ..................................................................................................................17

iii

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


2.6.1.

Nghiên cứu về mật độ và khoảng cách trồng ngô trên thế giới .......................17

2.6.2.

Nghiên cứu về mật độ và khoảng cách trồng ngô ở Việt Nam ........................22

2.6.3.

Mối quan hệ giữa giống, mật độ và sử dụng phân bón trong trồng ngơ ..........23

2.7.

Kỹ thuật nhân dịng và sản xuất hạt lai F1 .......................................................24

Phần 3. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu ...........................................................26
3.1.

Địa điểm, thời gian và vật liệu nghiên cứu ......................................................26

3.1.1.

Địa điểm nghiên cứu ........................................................................................26

3.1.2.

Thời gian nghiên cứu .......................................................................................26

3.1.3.

Vật liệu nghiên cứu ..........................................................................................26

3.2.

Nội dung nghiên cứu........................................................................................27

3.3.

Phương pháp nghiên cứu .................................................................................27

3.3.1.

Phương pháp bố trí thí nghiệm ........................................................................27

3.4.

Các chỉ tiêu theo dõi các thí nghiệm ................................................................30

3.5.

Phương pháp kỹ thuật áp dụng ........................................................................34

3.6.

Phương pháp sử lý số liệu ................................................................................35

Phần 4. Kết quả và thảo luận ......................................................................................36
4.1.

Điều kiện thời tiết khí hậu trong các vụ thí nghiệm ........................................36

4.2.

Kết quả nghiên cứu xác định thời vụ trồng thích hợp đối với dịng bố D6
và mẹ D3 tại Gia Lâm, Hà Nội trong vụ thu đông 2016 và vụ xuân 2017 .....36

4.2.1.

Sinh trưởng, phát triển, năng suất và khả năng chống chịu của dòng bố
D6 và dòng mẹ D3 trong thí nghiệm nhà lưới vụ Thu Đơng 2016 và vụ
Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội ......................................................................36

4.3.

Thí nghiệm 2: nghiên cứu ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ
khác nhau đến sinh trưởng phát triển và năng suất của dòng bố D6 và
dòng mẹ D3 thu đông 2016 và vụ xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội ................56

4.4.

Thí nghiệm 3: Đánh giá con lai để đánh giá chất lượng nhân dòng ................69

Phần 5. Kết luận và kiến nghị .....................................................................................81
5.1.

Kết luận ............................................................................................................81

5.2.

Kiến nghị..........................................................................................................79

Tài liệu tham khảo ..........................................................................................................80
Phụ lục .........................................................................................................................86

iv

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

Nghĩa tiếng Việt

ASI

Chênh lệch tung phấn-phun râu

B/C

Số bắp/cây

CCCC

Chiều cao cây cuối cùng

CCĐB

Chiều cao đóng bắp

CDB

Chiều dài bắp

CDĐC

Chiều dài đi chuột

DH

Dịng đơn bội kép

ĐKB

Đường kính bắp

ĐKG

Đường kính gốc

ĐKT

Đường kính thân

FAO

Tổ chức Nơng nghiệp và lương thực Liên hợp quốc

GEI

Tương tác giữa kiểu gen và môi trường

H/H

Số hạt/hàng

Inbred line

Dịng tự phối

LA

Diện tích lá

LAI

Chỉ số diện tích lá

MARKER

Chỉ thị phân tử

MĐC

Mật độ cao

NSLT

Năng suất lý thuyết

NSTT

Năng suất thực thu

PR

Phun râu

P1000

Khối lượng 1000 hạt

QTL

Locus tính trạng số lượng

SHH

Số hàng hạt

SLCC

Số lá cuối cùng

TGST

Thời gian sinh trưởng

TP

Tung phấn

THL

Tổ hợp lai

v

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1.

Tình hình sản xuất ngơ trên thế giới giai đoạn 2009 – 2014 .........................4

Bảng 2.2.

Tình hình sản xuất ngô của Việt Nam giai đoạn 2010 – 2015 ......................5

Bảng 4.1.

Các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của dòng bố D6 và dòng mẹ D3 qua
các trà gieo khác nhau trong vụ Thu Đông 2016 và vụ Xuân 2017tại Gia
Lâm, Hà Nội ................................................................................................37

Bảng 4.2.

Ảnh hưởng của các thời vụ trồng khác nhau đến đặc điểm hình thái thân
của dịng bố D6 và dòng mẹ D3 qua các trà gieo khác nhau trong vụ Thu
Đông 2016 và vụ Xuân 2017tại Gia Lâm, Hà Nội ......................................42

Bảng 4.3.

Một số đặc điểm bộ lá của dòng D6 và D3 qua các trà gieo khác nhau
trong vụ Thu Đông 2016 và vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm,
Hà Nội .........................................................................................................44

Bảng 4.4.

Khả năng chống chịu một số sâu bệnh của dòng bố D6 và dòng mẹ D3 qua
các trà gieo khác nhau trong vụ Thu Đông 2016 và vụ Xuân 2017 tại Gia
Lâm, Hà Nội ................................................................................................47

Bảng 4.5.

Một số yếu tố cấu thành năng suất của dòng D6 và D3 qua các trà gieo
khác nhau vụ Thu Đông 2016 và vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội .......49

Bảng 4.6.

Năng suất của dòng D6 và D3 qua các trà gieo khác nhau vụ Thu Đông 2016 và
vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội ................................................................53

Bảng 4.7.

Một số chỉ tiêu chất lượng hạt sau thu hoạch của các trà gieo khác nhau trong vụ
Thu Đông 2016 và vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội ..................................55

Bảng 4.8.

Ảnh hưởng của phân bón và mật độ khác nhau đến sinh trưởng phát triển
của dịng D6 và D3 vụ Thu Đơng 2016 và vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà
Nội ...............................................................................................................56

Bảng 4.9.

Ảnh hưởng của mật độ trồng và phân bón khác nhau đến đặc điểm hình
thái thân của dịng bố D6 trong vụ Thu Đông 2016 và vụ Xuân 2017 tại
Gia Lâm, Hà Nội .........................................................................................58

Bảng 4.10. Ảnh hưởng của mật độ trồng và phân bón khác nhau đến đặc điểm hình thái
thân của dịng mẹ D3 trong vụ Thu Đơng 2016 và vụ Xuân 2017 tại Gia
Lâm, Hà Nội ................................................................................................59
Bảng 4.11. Ảnh hưởng của mật độ và phân bón khác nhau đến đặc điểm bộ lá của dòng
bố D6 trong vụ Thu Đông 2016 và vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội ...60

vi

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


Bảng 4.12. Ảnh hưởng của mật độ và phân bón đến đặc điểm bộ lá của dòng mẹ D3
trong vụ Thu Đông 2016 và vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội ..............61
Bảng 4.13. Ảnh hưởng của mật độ trồng và phân bón khác nhau đến khả năng chống
chịu một số sâu bệnh của dòng bố D6 và dòng mẹ D3 trong vụ Thu Đông
2016 và vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội ...............................................62
Bảng 4.14. Ảnh hưởng của mật độ phân bón khác nhau đến một số yếu tố cấu thành
năng suất của dòng bố D6 trong vụ Thu Đông 2016 và vụ Xuân 2017 tại
Gia Lâm, Hà Nội .........................................................................................63
Bảng 4.15. Ảnh hưởng của mật độ phân bón khác nhau đến một số yếu tố cấu thành
năng suất của dịng mẹ D3 trong vụ Thu Đơng 2016 và vụ Xuân 2017 tại
Gia Lâm, Hà Nội .........................................................................................64
Bảng 4.16. Ảnh hưởng của mật độ, phân bón khác nhau đến năng suất của dịng bố D6
trong vụ Thu Đơng 2016 và Vụ Xuân 2017 tai Gia Lâm, Hà Nội ....................65
Bảng 4.17. Ảnh hưởng của mật độ, phân bón khác nhau đến năng suất của dịng mẹ D3
trong vụ Thu Đơng 2016 và Vụ Xuân 2017 tai Gia Lâm, Hà Nội ....................67
Bảng 4.18. Ảnh hưởng của mật độ trồng tới thời gian sinh trưởng của THL VNUA36 và
giống LVN14 trong vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội. ................................69
Bảng 4.19. Ảnh hưởng của mật độ tới một số đặc điểm hình thái cây của THL
VNUA36, giống LVN14 trong vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội. .........71
Bảng 4.20. Ảnh hưởng của mật độ tới diện tích lá và chỉ số diện tích lá LAI của hai
THL VNUA36, giống LVN14 trong vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội.73
Bảng 4.21. Ảnh hưởng của mật độ tới khả năng chống chịu sâu bệnh và gẫy đổ của hai
THL VNUA36, giống LVN14 trong vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội.74
Bảng 4.22. Ảnh hưởng của mật độ tới các yếu tố cấu thành năng suất hai THL
VNUA36, giống LVN14 trong vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội. .........76
Bảng 4.23. Ảnh hưởng của mật độ tới năng suất của THL VNUA36 và giống LVN14

đối chứng .....................................................................................................78

vii

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


DANH MỤC BIỂU ĐỒ, HÌNH, ĐỒ THỊ
Biểu đồ 4.1. Biểu đồ năng suất lý thuyết và năng suất thực thu của hai dòng bố
D6 và dòng mẹ D3 qua 3 trà gieo khác nhau vụ Thu Đông 2016 và
vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội .......................................................... 55
Biểu đồ 4.2. Biểu đồ năng suất lý thuyết và năng suất thực thu của dịng bố D6 ở
3 mức phân bón và 3 mật độ trong vụ Thu Đông 2016 và vụ Xuân
2017 tạ Gia Lâm, Hà Nội .......................................................................... 66
Biểu đồ 4.4. Biểu đồ năng suất lý thuyết và năng suất thực thu của THL
VNUA36 và LVN14 trong vụ Xuân 2017 tại Gia Lâm, Hà Nội .............. 79
Hình 2.1.

Xu hướng mật độ trồng ngơ ở Mỹ từ 1985 đến 2015 ............................... 11

Hình 2.2.

Mơ hình kiểu cây ngơ lý tưởng của Mock và Pearce (1975) .................... 13

Hình 4.3.

Biểu đồ năng suất lý thuyết và năng suất thực thu của dòng mẹ D3 ở
3 mức phân bón và 3 mật độ trong vụ Thu Đông 2016 và vụ Xuân
2017 tạ Gia Lâm, Hà Nội .......................................................................... 68

Đồ thị 4.5.

Đồ thị tương quan giữa mật độ và năng suất của VNUA36 và LVN14 .......... 80

viii

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Tên tác giả: Khamphanh Xayyalat
Tên luận văn: “Nghiên cứu kỹ thuật nhân dòng bố mẹ tổ hợp ngô lai lá đứng VNUA36
tại Gia Lâm, Hà Nội”.
Chuyên ngành: Khoa học cây trồng

Mã số: 60 62 01 10

Cơ sở đào tạo: Học Viện Nơng Nghiệp Việt Nam
Mục đích nghiên cứu và yêu cầu nghiên cứu
Mục đích nghiên cứu: Nghiên cứu kỹ thuật nhân dòng bố mẹ tự phối của tổ hợp
VNUA36 đạt năng suất cao, chất lượng hạt giống tốt cung cấp cho sản xuất hạt lai F1
phục vụ sản xuất giống ngô lai lá đứng trồng mật độ cao.
Yêu cầu nghiên cứu:
Nghiên cứu thời vụ nhân dòng phù hợp nhất đối với hai dòng bố mẹ lá đứng D6
và D3 trong điều kiện Gia Lâm, Hà Nội.
Nghiên cứu mật độ và phân bón trong nhân dịng phù hợp cho năng suất cao và
chất lượng hạt giống tốt tại Gia Lâm, Hà Nội.
Đánh giá con lai F1 để xác định chất lượng nhân dịng.
Phương pháp nghiên cứu
Thí nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng của các trà gieo khác nhau ở vụ Thu Đông

2016 và vụ Xuân 2017 đến khả năng nhân dịng bố D6 và dịng mẹ D3.
Thí nghiệm nghiên cứu mật độ và phân bón thích hợp cho nhân dòng bố, mẹ của
tổ hợp lai VNUA36 ở vụ Thu Đơng 2016 và vụ Xn 2017.
Thí nghiệm đánh giá con lai để xác định chất lượng hạt nhân dòng trong vụ
Xuân 2017.
Kết quả thí nghiệm được xử lý bằng phương pháp phân tích phương sai, hệ số
biến động (CV%) và sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa (LSD05) sử dụng chương trình
IRRISTAT ver.5.0.
Kết quả nghiên cứu chính
Thời vụ trồng thích hợp đối với dòng bố D6 và dòng mẹ D3 tại Hà Nội từ 12/8 22/8 trong vụ Thu Đông và từ 25/1-5/2 trong vụ Xn. Dịng có thời gian sinh trưởng
lần lượt từ 102-104 ngày; 106 – 109 ngày trong vụ Thu Đông và từ 109-114 ngày; 110 120 ngày trong vụ Xuân cần thiết kế gieo bố mẹ để tung phấn của dòng bố D6 trùng với
dòng mẹ D3 phun râu trong sản xuất hạt lai F1.
Các mức bón phân và mật độ khác nhau dẫn đến sự sai khác về thời gian sinh
trưởng, các tính trạng số lượng cũng như năng suất và yếu tố cấu thành năng suất của

ix

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


dịng bố D6 và dịng mẹ D3. Các tính trạng số lượng tăng dần khi tăng lượng phân bón
và giảm dần khi trồng với mật độ dày.
Mật độ trồng phù hợp đối với dòng bố D6 và dòng mẹ D3 tại Gia Lâm, Hà Nội
trong vụ Thu Đông và vụ Xuân là M2 (8,3 vạn cây/ha) tương ứng với khoảng cách
trồng 60x20cm. Mức phân bón phù hợp là P3 (2 tấn phân hữu cơ vi sinh + 170 kg N +
110 kg P2O5 + 110 kg K2O).
Mật độ trồng tăng góp phần tăng năng suất nhưng ở mức tăng vừa phải từ 5,7
vạn/ha- 8,3 vạn cây/ha. Nếu tăng quá dày đến M5: 11 vạn cây/ha năng suất lại có xu
hướng giảm xuống. Như vậy trong nhân dòng bố mẹ THL VNUA36 nên trồng mật độ
8,3 vạn cây/ha.

x

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


THESIS ABSTRACT
Author: KHAMPHANH XAYYALAT
Thesis title: “Research on technology for maintain multiplication parental lines D6 ,
D3 of hybrid combination erect leaf maize VNUA36 at Gia Lam, Ha Noi”.
Specialized: Crop science

Code: 60 62 01 10

Training facility: Vietnam National University of Agriculture
Research purpose and request:
Research purpose: Research on technical for multiplication parental inbred lines
of hybrid combination erect leaf maize VNUA36 as high yield and seed standard for
F1 production.
Research request:
Research on affect of different cultivation times to multiplication of the both
parental lines with erect leaf are D6, D3 in autumn-winter 2016 and spring 2017 season
under Gia Lam, Ha Noi.
Research on affect of different fertilizer quantity applied and plant density to
multiplication of the both parental lines with elect leaf are D6, D3 in autumn-winter
2016 and spring 2017 season under Gia Lam, Ha Noi.
Evaluation hybrid F1 for determined quality of parental line multiplication in
spring 2017 season under Gia Lam, Ha Noi.
Research method
The experiment for research on affect of different sowing times to multiplication

of the both parental with erect leaf maize are D6, D3 in autumn-winter 2016 and
spring 2017 season under Gia Lam, Ha Noi includes 3 difference cultivations times are:
V1, V2, V3; the experiment 1 factor is arranged as the type of completely randomized
block design (RCBD) with 3 replicates, the area of each plot is 15 m2.
The experiment for research on affect of difference fertilizer quantity applied and
plant density to multiplication of the both parental lines with erect leaf are D6 and D3
in autumn-winter 2016 and spring 2017 season under Gia Lam, Ha Noi includes 3
different nitrogen fomula: P1(150 Kg N/ha), P2(160 KgN/ha), P3(170 KgN/ha) and 3
plant density: M1(50cmx20cm-100.000 plants/ha), M2(60cmx20cm-83.000 plants/ha),
M3(70cmx20cm-71.000 plant/ha). The experiment of two factor are arranged as the
design of split-plot, three replications, the subplot area is 15 m2 (3m x 5m); the area
main plot is 45 m2 (5m x 9m), the treatments of fertilizer : 2 tons organic /ha;
phosphorus is 110 Kg P2O5/ha and potassium 110 Kg K2O /ha.

xi

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


The experiment for evaluation of the VNUA36 ( G2) F1 hybrid with LVN14(
G1) is check at the 5 treatments of plant density: M1(70cmx25cm-57.000 plants/ha),
M2(60cmx25cm-66.000plants/ha), M3(70cmx20cm-71.000plants/ha), M4(60cmx20cm83.000plants/ha), M5(60cmx15cm-110.000plants/ha); The experiment of 2 factors are
arranged as the design of split-plot, three replicationss , the area of subplot is 14 m2 ;
mainplot area is 70 m2 and used 2 tons of the organic fertilizer +100 N+70 P2O5+90
K2O Kg/ha of the chemical fertilizer.
Experimental results were statistical analisis ANOVA, cv% and LSD used Excel
2010 and IRRISTAT 5.0. sofware
Main results
The suitable season to sowing 2 parental lines are D6 and D3 under Gia
Lam, Ha Noi condition from 12/8 to 22/8 in autumn-winter season and from 25/1 t0

5/2 in spring season. The D6 and D3 line have growth duration from 102 – 104 days;
106 – 109 days in autumn-winter season and from 109 – 114 days; 110 – 120 days in
spring season.
The different levels of fertilizer and plant density treatments gave different in
growth time, agronomical characteristics and grian yield and component yield of the
both parental lines are D6 and D3. The agronomical characteristics increase when
increased fertilizer levels and decrease when plant density is over 83.000 plants/ha.
The suitable planting density for parental line D6, D3 in autumn-winter and
spring season under Gia Lam, Ha Noi are 83.000 plants/ha with row and plant space
60cmx20cm. The suitable fertilizer levels is P3 (2 tons organic fertilizer + 170 Kg N +
110 Kg P2O5 + 110 Kg K2O per hectare.
Increase plants density have to contribute increase real yield but in optimal
from 57.000 to 83.000 plants/ha. If increase more to 110.000 plants/ha, the real yield
have to decrease. So in multiplication parental lines of VNUA36 shouls plant with
83.000 plants/ha.

xii

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Ưu thế lai hay sức sống ưu thế lai là hiện tượng con cái của hai dòng thuần
(inbred lines) biểu hiện nông học cao hơn như năng suất sinh học, tỷ lệ sinh
trưởng độ hữu dục và kháng bệnh hơn cả hai bố mẹ (Shull,1908). Ưu thế lai đã
được sử dụng mạnh mẽ trong nông nghiệp, đặc biệt trong chọn tạo giống ưu thế
lai ở lúa và ngô (Haiping Ding et al., 2014).
Những nghiên cứu của Anderson and Brown (1952); Troyer (2000), đều đã
khẳng định các dòng thuần là nguồn vật liệu nền tảng cho nghiên cứu di truyền

và chọn giống, các dịng ngơ thuần được sử dụng mạnh mẽ trong chọn giống và
sản xuất hạt giống ngô ưu thế lai (Troyer, 2000). Các nhà chọn giống cũng cho
rằng các dòng thuần ngơ đặc thù đã đóng vai trị nền tảng trong di truyền và chọn
giống ở ngô. Nghiên cứu đặc điểm biến dị của các gen đặc thù của các dịng ngơ
đặc thù này và nguồn gốc của các dịng có ý nghĩa quan trọng để đánh giá sớm và
nhận biết những tính trạng quan trọng của các dịng thuần ngơ (Zhang et al.,
2010). Giống ngơ có cấu trúc lá đứng thích nghi với trồng mật độ cao. Cơng bố
của Zhang et al. (2014), cho rằng cấu trúc cây ngô là một yếu tố chính đóng góp
đối với năng suất cao của chúng. Các giống ngơ kiểu hình lá đứng (erect-leafangle -LA) giúp tăng khả năng thu nhận ánh sáng để quang hợp và chắc hạt, cho
năng suất hạt cao hơn. Cấu trúc cây là yếu tố chìa khóa cho năng suất cao ở ngơ
bởi vì cấu trúc cây với góc lá và hướng lá thẳng giúp thu nhận ánh sáng cho
quang hợp hiệu quả hơn, lưu thơng gió khơng khí tốt hơn trong điều kiện mật độ
cao (Chun Li et al., 2015).
Bất kỳ giống ngô lai nào thương mại thành công đều phụ thuộc vào nhiều
yếu tố gồm: đặc điểm của dòng bố mẹ, khả năng nhân dòng và sản xuất hạt lại F1
cho năng suất cao, chất lượng hạt giống đạt tiêu chuẩn. Năng suất và yếu tố tạo
thành năng suất của các dòng bố mẹ là bản chất di truyền của dòng, là cơ sở đánh
giá khả năng sản xuất hạt lai cho thương mại, nhưng cũng có ảnh hưởng rất lớn
của kỹ thuật và mơi trường (Russel Pinnisch et al., 2012).
Hạt bố mẹ tự phối thuần là nền tảng cho sản xuất hạt giống của tất cả các
giống lai quy ước và một số giống lai khơng quy ước. Phát triển các dịng tự phối
tốt rất quan trọng nhưng là một quá trình tốn kém, điều này được chứng minh

1

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


bằng bài báo của nhà chọn giống ngô tiến sỹ Halluauer, ơng nói chỉ một dịng
trong 10.000 dịng S2 hoặc S3 đánh giá là được sử dụng thành công trong tạo

giống lai thương mại” (Hallauer, 1997).
Dịng tự phối điển hình có tương tác mạnh giữa kiểu gen mơi trường
(GEI) so với các cây trồng khác, rất cần thiết có những thơng tin đầy đủ của dịng
tự phối và mơi trường sản xuất dịng. Trong đó đặc biệt quan trọng thơng tin về
nở hoa trùng khớp, năng suất hạt của các dòng mẹ, khả năng tạo phấn của dòng
bố và phản ứng của dòng với dinh dưỡng, sâu bệnh và thuốc trừ sâu bệnh (Luna
et al., 2001). Mục tiêu của duy trì và nhân dịng tự phối là duy trì biểu hiện, ưu
thế lai và tính tồn vẹn di truyền của dịng gốc hạn chế chi phí khử lẫn. Nó cần
thiết duy trì mức cao nhất yêu cầu của ruộng sản xuất gồm cách ly, hạn chế thấp
nhất cây khác dạng, phương pháp thụ phấn rất cẩn thận, sử dụng ghi nhận phả hệ
chính xác và gắn nhãn đánh dấu (Vasal and Gonzalez, 1999; David, 2002; John
MacRobert et al., 2014).
Để đáp ứng được nhu cầu sử dụng ngô lai ngày càng cao cùng với việc giải
quyết vấn đề diện tích đất nông nghiệp ngày càng bị thu hẹp như hiện nay thì một
trong những hướng phát triển ngơ ở Việt Nam hiện nay là tạo các dịng tự phối có
kiểu cây mới, lá đứng thích hợp trồng mật độ cao nhằm nâng cao năng suất ngơ
trên một đơn vị diện tích là rất cần thiết.
Xuất phát từ những thực tế trên, chúng tôi nghiên cứu đề tài “Nghiên cứu kỹ
thuật nhân dịng bố mẹ tổ hợp ngơ lai lá đứng VNUA36 tại Gia Lâm, Hà Nội”.
1.2. MỤC ĐÍCH NGHIÊN CỨU, YÊU CẦU
1.2.1. Mục đích
Nghiên cứu kỹ thuật nhân dịng bố mẹ tự phối của tổ hợp VNUA36 đạt
năng suất cao, chất lượng hạt giống tốt cung cấp cho sản xuất hạt lai F1 phục vụ
sản xuất giống ngô lai lá đứng trồng mật độ cao.
1.2.2. Yêu cầu
+ Nghiên cứu thời vụ nhân dòng phù hợp nhất đối với hai dòng bố mẹ lá
đứng D6 và D3 trong điều kiện Gia Lâm, Hà Nội.
+ Nghiên cứu mật độ và phân bón trong nhân dòng phù hợp cho năng suất
cao và chất lượng hạt giống tốt tại Gia Lâm, Hà Nội.
+ Đánh giá con lai F1 để xác định chất lượng nhân dòng.

2

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


1.3. Ý NGHĨA CỦA ĐỀ TÀI
1.3.1. Ý nghĩa khoa học
- Xác định kỹ thuật nhân dòng đối với các dòng tự phối ngơ có đặc điểm khác
biệt là lá đứng D6 và D3 đảm bảo chất lượng hạt dòng cho sản xuất hạt lai F1.
- Hồn thiện quy trình kỹ thuật nhân dòng bố mẹ, phục vụ sản xuất tổ hợp ngơ
lai có triển vọng VNUA36 để đưa vào sản xuất và phục vụ công tác nghiên cứu.
- Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ giúp học viên hoàn thành luận văn tốt
nghiệp, góp phần làm tài liệu giảng dạy, học tập, nghiên cứu khoa học, tập huấn
và chỉ đạo sản xuất về giống ngô lai.
1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Xác định một số kỹ thuật về thời vụ, mật độ trồng và mức phân bón hợp lý
nhằm hồn thiện quy trình nhân dịng bố, dịng mẹ của tổ hợp ngô lai VNUA 36
để đạt năng suất cao nhất.
- Đóng góp một giống ngơ lai mới VNUA36 cho sản xuất ngô tại Việt Nam.

3

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. TÌNH HÌNH SẢN XUẤT NGƠ TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM
2.1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới
Ngô là cây lương thực quan trọng trong nền kinh tế toàn cầu, mặc dù chỉ

đứng thứ ba về diện tích sau lúa nước và lúa mì, nhưng ngơ lại dẫn đầu về năng
suất và sản lượng, là cây trồng có tốc độ tăng trưởng về năng suất cao nhất trong
các cây lương thực chủ yếu. Năm 2009, theo FAO sản lượng ngô đạt 820,02 triệu
tấn, giảm 10,24 triệu tấn so với năm 2008 mà nguyên nhân chính ở đây là do diện
tích ngơ giảm 1,46% và năm 2012 sản lượng ngô đạt 875,10 triệu tấn, giảm 10,19
triệu tấn so với năm 2011 nguyên nhân là do năng suất ngô giảm 4,08% (năng
suất bị ảnh hưởng của việc biến đổi khí hậu trên tồn cầu đã tác động không nhỏ
tới năng suất của cây trồng) (FAOSTAT, 2013). Năm 1961, năng suất ngơ trung
bình của thế giới chưa đến 19,4 tạ/ha, năm 2013 đạt 55,2 tạ/ha tăng 2,8 lần, trong
khi lúa nước tăng 2,4 lần và lúa mỳ tăng 3,0 lần. Sản lượng ngô năm 1961 thấp
hơn lúa mỳ và lúa nước, nhưng năm 2013 đã tăng hơn 4,96 lần so với 1961 vượt
qua lúa nước 1,3 lần và vượt lúa mỳ 1,4 lần (FAOSTAT, 2014).
Bảng 2.1. Tình hình sản xuất ngơ trên thế giới giai đoạn 2009 – 2014

2009

Diện tích
(triệu ha)
158,7

Năng suất
(tấn/ha)
5,2

Sản lượng
(triệu tấn)
820,2

2010

164,0

5,3

851,3

2011

172,3

5,2

887,9

2012

178,6

4,9

872,8

2013

184,2

5,5

1.016,0

2014

184,8

5,6

1.037,7

Năm

Nguồn: FAOSTAT (2016)

Năng suất ngô tăng nhanh trong những năm qua là thành quả của việc phát
hiện ưu thế lai trong chọn tạo giống cây trồng mà ngô là đối tượng thành công
điển hình trong số các cây trồng lương thực, đồng thời không ngừng cải tiến kỹ
thuật canh tác (Phan Xuân Hào, 2008). Có thể nói việc chọn tạo ra các giống ngô
mới và những tiến bộ cao về kỹ thuật canh tác của nửa cuối thế kỷ trước đến nay
đã làm thay đổi căn bản ngành sản xuất ngô trên thế giới.

4

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


Diện tích, năng suất, sản lượng ngơ trên thế giới có xu hướng tăng qua các
năm từ 2009 – 2014. Trong khoảng thời gian này, diện tích tăng gần 1,1 lần từ
158,7 triệu ha lên 184,8 triệu ha, sản lượng tăng 1,26 lần từ 820,2 triệu tấn lên
1.037,7 triệu tấn, năng suất tăng nhẹ ở mức 1,1 lần từ 5,2 tạ/ha lên 5,6 tạ/ha.
Mỹ là nước dẫn đầu thế giới về sản lượng ngô, đạt 361 triệu tấn trong năm
2014; kế đến là Trung Quốc đạt trên 215,8 triệu tấn. Đứng hàng thứ 3 là Brazil

với sản lượng 79,8 triệu tấn, khối EU-27 đứng thứ tư với sản lượng 77,4 triệu
tấn. Các quốc gia khác như: Ukraina, Ấn Độ, Argentina có sản lượng từ 23 – 33
triệu tấn trong năm 2014. Tổng sản lượng ngô của các nước này chiếm khoảng
79% sản lượng ngơ tồn thế giới (FAOSTAT, 2016).
2.1.2. Tình hình sản xuất ngơ ở Việt Nam
Những năm gần đây, sản xuất ngơ của Việt Nam đã có sự phát triển mạnh
mẽ về diện tích, năng suất và sản lượng. Tỷ lệ tăng trưởng bình quân trong 20
năm qua về diện tích là 7,5%, năng suất là 6,7% và sản lượng là 24,5% (Bùi
Mạnh Cường, 2007). Năm 2015 diện tích trồng ngơ đạt 1.179 nghìn ha; năng suất
đạt 44,8 tạ/ha; sản lượng đạt trên 5,2 triệu tấn (Bộ NN&PTNT, 2016).
Bảng 2.2. Tình hình sản xuất ngơ của Việt Nam giai đoạn 2010 – 2015
Năm

Diện tích (1000ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (1000 tấn)

2010

1.125,7

41,1

4.625,7

2011

1.121,3

43,1

4.835,6

2012

1.156,6

43,0

4.973,6

2013

1.172,5

43,3

5.193,5

2014

1.177,5

44,1

5.191,7

2015

1.179

44,8

5.218

Dự tính 2016

1.300

46,0

5.980

Dự báo 2017

1.300

48,0

6.240

Nguồn: Bộ Nơng nghiệp và phát triển nông thôn (2016)

Sản xuất ngô ở Việt Nam trong giai đoạn 2010 - 2015 có sự chuyển biến rõ
rệt, có sự tăng trưởng cả về năng suất và diện tích. Năm 2015, diện tích ngơ tăng
đáng kể, đạt khoảng 1.179 triệu ha, tăng hơn 1% so với năm 2010. Về năng suất,
sau 5 năm kể từ năm 2010 đã tăng từ 41,1 tạ/ha lên 44,8 tạ/ha (tăng 10,9% so
với năm 2010). Tổng sản lượng ngô của cả nước năm 2015 đạt hơn 5,2 triệu tấn,

(tăng 11,3% so với năm 2010).

5

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


2.2. NGHIÊN CỨU DÒNG THUẦN VÀ PHƯƠNG PHÁP PHÁT TRIỂN
DÒNG THUẦN
Nghiên cứu và công bố của George (1909), về phương pháp phát triển dịng
thuần trong tạo giống ngơ đã trở thành phương pháp tiêu chuẩn phát triển dòng
thuần và thúc đẩy tạo giống ngơ ưu thế lai. Ơng viết, trong những năm qua tơi đã
mơ tả một loạt các thí nghiệm với ngô Ấn Độ và đi đến kết luận (i) thông thường
một ruộng ngô thế hệ các cá thể nói chung tạo ra từ một sự lai rất phức tạp; (ii)
sự suy thoái là do kết quả của tự thụ phấn. Ơng đưa ra phương pháp phát triển
dịng thuần trong tạo giống ngô (A pure-line method in corn breeding). Diện tích,
năng suất và sản lượng ngơ ưu thế lai tăng nhanh sau khi George Harrison Shull
công bố một công trình với tiêu đề “Sự tổ hợp của một ruộng ngô”. Những
nghiên cứu của ông đã tạo ra sự khởi đầu khai thác ưu thế lai ở cây trồng. Thực
sự đây là một bước nhảy vĩ đại của di truyền học (James, 1998). Nghiên cứu của
Shull (1909), đã chỉ ra rằng những dịng ngơ thuần suy giảm năng suất và sức
sống nhưng khi lai hai dòng thuần đã tạo ra ưu thế lai có năng suất cao và quần
thể lai rất đồng nhất. Phương pháp của ông đưa ra đã trở thành phương pháp tiêu
chuẩn của chương trình chọn tạo giống ngô ưu thế lai.
Những nghiên cứu của Anderson and Brown (1952); Troyer (2001), đều đã
khẳng định các dòng thuần là nguồn vật liệu nền tảng cho nghiên cứu di truyền
và chọn giống. Các dịng thuần ngơ đặc thù đã đóng vai trị nền tảng trong di
truyền và chọn giống ngô. Các tác giả khi nghiên cứu đặc điểm biến dị của các
gen đặc thù của các dịng ngơ và nguồn gốc của các dịng có ý nghĩa quan trọng
để đánh giá sớm và nhận biết những tính trạng quan trọng của các dịng thuần

ngơ (Zhang et al., 2010).
Các phương pháp tạo dịng thuần ở ngơ như tự phối cưỡng bức, phương
pháp cận huyết đồng máu (Fullsib), nửa máu (Halfsib), sib hỗn dịng có thể tạo ra
những dịng có năng suất và sức sống tốt hơn dòng rút ra bằng con đường tự phối
nhưng thời gian đạt tới đồng hợp tử dài hơn và khơng tạo ra những dịng có
KNKH cao, kéo dài thời gian chọn lọc dịng (Ngơ Hữu Tình, 2003).
Chọn tạo giống ngơ ưu thế lai của ZP (Maize Research Institute “Zemun
Polje”, Republic of Serbia) có nội nhũ tiêu chuẩn. Thời kỳ đầu chọn tạo giống
ngô và chọn lọc các giống địa phương thụ phấn tự do và phân thành 6 nhóm di
truyền cơ bản sử dụng làm nguồn vật liệu. Đầu tiên phát triển dòng thuần từ
nguồn là 3 giống địa phương thụ phấn tự do là Vukovarski răng ngựa, Rumski

6

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


Golden răng ngựa và Sidski răng ngựa tại Viện nghiên cứu Ngơ năm 1953. Sau
khi chọn lọc kiểu hình mỗi giống chọn được hàng trăm bắp. Chọn lọc bắp trên
hàng và đánh giá khả năng kết hợp ở các thế hệ tự thụ phấn. Các bố mẹ của lai
kép của Mỹ như WF9 x N6, WF9 x 38-11 đã được sử dụng làm các cây thử.
Những tổ hợp ngô lai kép đầu tiên của ZP được phát triển như ZP 755, ZP 488,
ZP 370 có dạng ngơ răng ngựa, các tổ hợp lai này từ bố mẹ là các dòng thuần là
V312, V390, V395, V158, V144, R59. Tiềm năng năng suất của các dịng thuần
chỉ ra rằng có thể sử dụng chúng làm mẹ của các tổ hợp lai đơn. Bắt đầu từ
những năm 1960 và 1970 các tổ hợp lai đơn đầu tiên như ZPSC 1, ZPSC 4,
ZPSC 6, ZPSC 3, ZPSC 58c đã được chọn tạo thành công, chứng tỏ rằng nguồn
giống ngô địa phương thụ phấn tự do rất có giá trị để phát triển dịng thuần trong
chương trình tạo giống ngơ ưu thế lai (Drinic et al., 2007).
Phát triển dòng thuần đơn bội và đơn bội kép (doubled haploid - DH) bằng

nuôi cấy bao phấn hoặc kích tạo đơn bội. Trong 3 đến 5 năm qua, gây tạo đơn
bội in vivo đã trở thành công cụ phổ biến trong nghiên cứu và chọn tạo giống
ngô. Trong nghiên cứu có thể sử dụng để phát triển bản đồ di truyền quần thể
hoặc để phân tích liên kết khơng cân bằng và liên kết tính trạng/mẫu chuẩn. Chọn
tạo dòng DH tăng hiệu quả phát triển dòng và chọn lọc chu kỳ và giảm bớt khó
khăn trong duy trì dịng (Rưber et al., 2005).
Sử dụng dịng đơn bội kép bằng phương pháp gây tạo in vivo tạo đơn bội
mẹ là một hướng sử dụng trong chọn tạo giống ngô (Zea mays L.). Tiến bộ chủ
yếu của dòng DH trong chọn tạo giống ngô lai là (i) biến dị di truyền tối đa, (ii)
đồng hợp hoàn toàn, (iii) nhanh thương mại, (iv) đơn giản, (v) giảm chi phí (vi)
tối ưu cho ứng dụng chỉ thị phân tử (Gordillo and Geiger, 2010).
2.3. ƯU THẾ LAİ VÀ ỨNG DỤNG TRONG CHỌN TẠO GİỐNG NGÔ LAİ
Năm 1878 nhà nghiên cứu người Mỹ tên Beal đã áp dụng thực tế ưu thế lai
trong việc tạo giống ngơ lai giữa giống. Ơng thu được những cặp lai hơn hẳn các
giống bố mẹ về năng suất từ 10-15%.
Năm 1904, Shull lần đầu tiên tiến hành tự thụ cưỡng bức ở ngơ để thu được
các dịng chuẩn và đã tạo ra những giống lai từ các dòng chuẩn này. Năm 1913
chính Shull đã đưa vào tài liệu khoa học thuật ngữ “Hetetosis” để chỉ ưu thế lai
(Hetetosis là từ rút gọn của Stimulus of heetrozygosis). Từ năm 1918 Jones đề
xuất sử dụng lai kéo trong sản xuất để giảm giá thành hạt giống thì việc áp dụng
ưu thế lai vào trồng trọt, chăn nuôi được phát triển nhanh chóng.

7

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


Lịch sử chọn tạo giống ngô của Mỹ được Kutka (2011), xem xét và nhìn
nhận các kiểu giống ngơ trong sản xuất nông nghiệp bền vững đã cho thấy những
giống ngô thụ phấn tự do trước những năm 1930 năng suất chỉ đạt khoảng 2,0

tấn/ha, năng suất của giống ngô ưu thế lai hiện nay cho năng suất cao hơn từ 50
đến 100% so với giống thụ phấn tự do.
2.4. NGHIÊN CỨU DI TRUYỀN VÀ CHỌN TẠO GİỐNG NGÔ LAI
LÁ ĐỨNG
2.4.1. Nghiên cứu tính trạng lá đứng ở ngơ
Sự thâm nhập ánh sáng trong canh tác ngô trên đồng ruộng là yếu tố quan
trọng quyết định đến năng suất ngô. Các yếu tố ảnh hưởng đến thâm nhập ánh
sáng gồm: canh tác như mật độ trồng và các yếu tố hình thái cây như như góc lá,
kích thước lá và kích thước cờ. Các tác giả đã nghiên cứu nhận biết vùng genome
điều khiển di truyền của góc lá và hình thái cờ trong quần thể tổ hợp lai B73 ×
Mo17. Ba locus tính trạng số lượng (QTL) điều khiển góc nhánh cờ đã nhận biết
giải thích 35,6% phương sai kiểu hình. Sáu QTL nhận biết điều khiển số nhánh
cờ với 3 QTL nằm trên NST số 2. Chín QTL đã nhận biết điều khiển góc lá ở 1
hoặc 2 mơi trường. Tương quan kiểu hình có ý nghĩa giữa góc và số nhánh cờ và
giữa số nhánh cờ và góc lá. Khoảng cách bao trùm nhận biết giữa QTL đã nhận
biết và góc lá và số nhánh cờ trên NST số 2 gần chỉ thị phân tử umc53a, một
QTL gần chỉ thị bnlg610 trên NST số 5 nhận biết điều khiển góc nhánh cờ cùng
trên vùng QTL điều khiển góc lá. Kết quả nghiên cứu chỉ ra rằng có mối quan hệ
di truyền chung giữa tính trạng của cờ và góc lá ở ngơ (Mickelson et al., 2002).
Cấu trúc lưỡi lá (ligule) và tai lá (auricle) phát triển tại vùng tiếp giáp giữa
bẹ lá và bản lá. Khi có mặt và biểu hiện của gen ligulelessl (lgl), lưỡi lá và tai lá
khơng hình thành, vịng đường viền giữa bản lá và bẹ lá khơng phát triển thành
đường chính xác giữa bản lá và bẹ lá. Phương pháp sử dụng yếu tố hoạt động
trao đổi (Activator (Ac) transposable element) như đánh dấu phân tử, một allele
lgl mới là lgl-ml, đã được phân lập và nhân bản. Phân tích ngược đảo somatic đã
khẳng định rằng gen LG1 tạo ra sản phẩm chức năng của tế bào tự chủ (cellautonomous), nhân cDNA cũng phân tích RT- PCR gen LG1 mRNA chỉ ra rằng
gen lgl biểu hiện ở mức thấp ở vùng lưỡi lá của lá mầm ngơ phát triển, có thể ở
giai đoạn sớm của ty lạp thể (plastochron 6) hoặc sớm hơn. Nghiên cứu định vị tế
bào trong hệ thống dị hợp chỉ ra rằng sản phẩm LG1 duy nhất ở nhân. Những
trình tự amino acid nói trước của protein LG1 là lớn nhưng chứa bên trong 77

8

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


amino acids tương tự phạm vi hiện có của 2 protein đã nhận biết hiện nay là
SQUAMOSA PROMOTER-BINDING proteins 1 và 2 (SBP1 và SBP2) ở hoa
mõm chó Antirhinum majus (Maria Moreno et al., 1997).
Trục theo chiều dọc của lá ngô gồm từ đầu lá đến điểm giữa gốc lá, bẹ lá,
lưỡi lá, tai lá và bản lá. Đột biến trội khơng hồn tồn Liguleless3-O (Lg3-O) phá
vỡ phát triển của lá tại vùng tai lá của gân giữa chuyển tiếp bẹ lá và bản lá.
Những nghiên cứu trước cho thấy phần hoạt động của đột biến Lg3 là tế bào
không độc lập trong phạm vi nằm ngang và có thể thay đổi một số phần
(Muehlbauer and Freeling, 1996). Các tác giả nghiên cứu nhận biết 5 dạng Lg3 ở
lá: bẹ lá khơng có lưỡi lá (sheath-like), bẹ lá có lưỡi lá khơng bình thường
(ectopic ligule), tai lá, bản lá có lông lớn và bản lá dạng dại. Sự nhận được của
phạm vi đặc thù phụ thuộc vào thời gian biểu hiện của Lg3. Nếu Lg3 biểu hiện
sớm kết quả nhận được kiểu hình bẹ lá tại vị trí lưỡi lá (mất tế bào gần đầu),
trong khi Lg3 biểu hiện muộn hơn mất tế bào ngoại biên. Các phạm vi Lg3 bẹ lá
biểu hiện liền liên tục của kiểu hình bản lá từ đầu bẹ lá đến cuối lá (bản lá dạng
dại), gợi ý rằng nhận được mất tế bào là q trình từng bước theo thời gian. Mơ
tả hoạt động của đột biến lg3 (Muehlbauer et al., 1997).
Bản lá và bẹ lá ngô được phân tách bằng đường viền biểu bì, lưỡi lá, hai
mép bên cấu trúc như cái nêm, tai lá. Các cây đồng hợp đột biến liguleless2reference (lg2-R), lưỡi lá và tai lá thường khơng có hoặc khơng đúng vị trí và
đường ranh giới giữa bẹ lá và bản lá là khơng rõ ràng. Kiểu hình này là tương
phản với các cây đột biến liguleless1-reference (lg1-R) đường ranh giới rõ ràng
hơn có cả lưới lá và tai lá. Ngồi ra phân tích thể khảm chỉ ra rằng kiểu hình lg2R là hệ tế bào khơng tự chủ và đột biến lg1-R là kiểu hình tế bào tự chủ. Sử dụng
kính hiển vi quét điện tử cho thấy các cây đột biến lg2-R ảnh hưởng trước khi
nhìn thấy lưỡi lá và tai lá hình thành. Các tác giả nhân gen Lg2+ bằng lồng allele

gen nhảy Mutator8 và xác định có 5 allel có nguồn độc lập. Sự so sánh DNA
genome và trình tự cDNA chứng minh một khung mở mã hóa protein của 531
amino acids có đồng hợp khơng hoàn toàn để phân lớp trên cơ sở các yếu tố sao
mã lơ-xin (leucine zipper - bZIP). Mặc dù cấu trúc phân tử lớn và đặc điểm hóa
sinh của phân lớp bZIP proteins, các tác giả báo cáo bước đầu đột biến kiểu hình
trong nhóm này. Đánh giá sao mã ngược đặc thù (specific reverse transcriptase
(RT–PCR) cho thấy LG2 mRNA biểu hiện trong mô phân sinh vùng phát triển
lưỡi lá. RT–PCR cũng cho thấy rằng LG2 mRNA tích lũy trước LG1 mRNA.

9

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


Phân tích kiểu hình đột biến và biểu hiện của lg2 gợi ý rằng vai trò sớm hơn của
việc bắt đầu hình thành đường viền bẹ lá và bản lá trong lá mầm của cây con
(Walsh et al., 1998).
Nghiên cứu điều khiển và bảo tồn trình tự nội gen của các gen quyết định
đến hình dạng liguleless3/4 knox class-I homeobox ở cỏ, Petra Bauer et al.
(2004) cơng bố chín gen class-I ở ngô (Zea mays L.) cho là yếu tố sao mã biểu
hiện bình thường ở đỉnh sinh trưởng nhưng khơng có ở lá. Knotted1 (kn1) có
chức năng bình thường duy trì mơ phân sinh đỉnh sinh trưởng và gen bẹ lá xù xì
(rough sheath1 – rs1) có thể hoạt động kéo dài đốt. Chức năng của kiểu gen
liguleless3 (lg3) vẫn chưa được rõ. Các tác giả đã đặc điểm hóa gen lg3 cũng như
hai gen liên quan nhất liguleless4a (lg4a, trước đây knox11) và liguleless4b
(lg4b, trước đây knox5). Chúng tơi giới hạn nhóm phụ của họ gen lg3/4. Nghiên
cứu phương thức biểu hiện của họ gen lg3/4 và so sánh với trình tự. Chúng tơi
nhận được đột biến lạ thường lg3 bằng tìm ra gen nhảy Mu lồng vào trong vùng
ngồi gen (exons). Kết quả của chúng tơi cho thấy rằng lg3 không cần thiết cho
sự phát triển của cây, và lg4a và lg4b như là để mã hóa chức năng khơng cần

đến. Ngồi ra, lg4a khơng phải lg4b biệu hiện vị trí khơng bình thường trong đột
biến Lg4-O, gợi ý rằng đột biến này đã ảnh hưởng tại locus lg4a. Chúng tơi tìm
thấy rằng gen lg3 duy nhất trong họ gen (knox genes) khi nó cùng tạo ra trong lá
các đột biến lá đã biểu hiện sai vị trí của họ gen này trong lá. Biểu hiện kiểu hình
lá trong đột biến trội Rs1-O khơng làm thay đổi khi chức năng lg3 loại bỏ bằng
câm gen. Sự so sánh trình tự genome của lg3, lg4a và lg4b của ngô và các gen
tương ứng ở lúa osh6 và osh71 làm rõ điểm phát sinh loài 14-bp trong nội gen II.
Trình tự này được bảo tồn trong thành phần nucleotide, vị trí và phân cực ở họ
gen lg3/4 của họ hòa thảo (Bauer et al., 2004).
Để mở rộng hiểu biết về cơ chế di truyền liên quan đến tính trạng lá ngô,
một nghiên cứu sử dụng 3 quần thể tái hợp (RIL) với 538 RIL để phân tích kiểu
gen bằng phương pháp GBS (genotyping-by-sequencing - GBS), cùng với phân
tích kiểu hình góc lá và các tính trạng liên quan qua 6 môi trường khác nhau. Các
tác giả lập bản đồ QTL và phân tích điểm liên kết trên cơ sở xây dựng bản đồ di
truyền tổ hợp mật độ cao từ số liệu GBS. Tổng số 45 QTLs tương quan với
phương sai kiểu hình trong phạm vi từ 1,2% đến 29,2%, đã dị tìm thấy 4 tính
trạng cấu trúc lá bằng sử dụng bản đồ liên kết điểm qua 3 quần thể. Tất cả các
QTL nhận biết của mỗi tính trạng có thể giải thích xấp xỉ 60% phương sai kiểu

10

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


hình. Bốn QTLs nằm trên vùng genome nhỏ nơi các gen ứng viên được tìm thấy.
Dự đốn dựa trên genome bằng mơ hình tuyển tính ngẫu nhiên (GBLUP) giải
thích từ 45±9% đến 68±8% phương sai đố với bốn tính trạng còn lại trong RIL.
Kết quả nghiên cứu mở rộng hiểu biết di truyền của tính trạng lá và có thể sử
dụng để dự đoán genome và nâng cao khả năng cải tiến cấu trúc cây ngơ (Chun
Li et al., 2015).

Hình 2.1. Xu hướng mật độ trồng ngô ở Mỹ từ 1985 đến 2015
Nguồn: DuPont Pioneer Brand Concentration Survey (2013)

Nghề trồng ngô trên thế giới vào những năm cuối thế kỷ XX đã có những
bước phát triển nhảy vọt nhờ ứng dụng công nghệ giống lai hiện đại. Nhiều nhà
khoa học đã có sự đánh giá thống nhất là các giống lai thế hệ mới hơn hẳn các
giống lai cũ về khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận của mơi trường như
nóng, hạn, đất xấu, mật độ cao, các loại sâu bệnh hại chủ yếu và cũng chỉ ra rằng
các giống lai thế hệ mới có xu hướng lá ngày càng thẳng đứng hơn (Pendleton et
al., 1968; Duncan, 1972; Winter and Ohrogge, 1973; Pepper, 1974; Duvick,
1984; Lee Tung Land et al., 1987). Lá thẳng đứng góp phần làm tăng năng suất
hạt ngô hiệu quả bằng cách tăng cường thu nhận sáng để quang hợp và cho phép
trồng với mật độ dày đặc hơn với chỉ số diện tích lá cao hơn. Do đó, sự hiểu biết
về cơ chế di truyền của cấu trúc lá cây sẽ không chỉ giải quyết một vấn đề cơ
bản trong khoa học thực vật mà còn tạo điều kiện thuận lợi cho việc cải thiện di
truyền của giống ngô. Tác động của mật độ cây đến năng suất ngơ được nghiên
cứu rộng rãi. Nhìn chung mật độ tối ưu đối với ngô sẽ tăng lên ở mức có ý
nghĩa trong tương lai. Đánh giá và xem xét lịch sử xu hướng quần thể và năng

11

LUAN VAN CHAT LUONG download : add


suất ngơ cho thấy: năng suất ngơ trung bình tăng liên tục trong 80 năm qua có
liên quan đến tăng mật độ từ 29.600 cây/ha những năm 1930 lên trên 74.000
cây/ha ngày nay (Duvick, 2005; DuPont Pioneer Brand Concentration Survey
2013). Mặc dù tiềm năng năng suất của cá thể không tăng nhiều trong thời gian
qua (Duvick et al., 2004).

Các nhà chọn giống đã đưa ra mơ hình cây lý tưởng để cho năng suất cao.
Theo Donald (1968), việc chọn lọc nâng cao năng suất thơng qua tiếp cận mơ
hình cây lý tưởng (crop ideotypes) như: Mơ hình cây lý tưởng ở lúa mỳ - thấp
cây, thân khỏe, ít thân, lá đứng, bơng lớn, bơng thẳng, có râu và một thân. Những
thành tựu chọn giống lúa cải tiến và lúa lai trong những năm 1970 đã xuất hiện
kiểu cây mới, nhiều tài liệu gọi đó là kiểu cây lúa lý tưởng có đặc điểm thân
cứng, to, đẻ nhánh vừa phải, bơng rất to và nhiều hạt. Theo các nhà khoa học,
kiểu cây lúa năng suất cao trong các điều kiện sinh thái khác nhau yêu cầu kiểu
cây cũng khác nhau. Số lá trên thân chính lúa có khoảng 12-18, tuỳ theo giống.
Những giống có thời gian sinh trưởng ngắn, số lá từ 12 - 15 lá. Những giống thời
gian sinh trưởng dài thì số lá nhiều hơn 16 - 18 (Donald, 1968). Đối với mơ hình
cây ngơ trong tương lai cần quan tâm khai thác những tính trạng kiểu cây mới
như: thời gian trỗ cờ-phun râu, thời gian chắc hạt, diện tích lá và góc lá, độ bền lá
xanh, chống chịu mật độ cao và tiềm năng quang hợp có thể nâng cao năng suất
ngô trong thời gian tới (Lee and Tollenaar, 2007). Những năm 1908 -1909, các
nhà tạo giống của Mỹ đã mô tả kiểu cây mới của ngô Ấn Độ từ Trung Quốc.
Những đặc điểm chính được mơ tả về kiểu cây mới là các bản lá đứng thẳng
(Erect leaf blades) ở những đốt trên cùng. Gân chính của bản lá và bẹ lá hình
thành một đường thẳng. Các lá ở phần thấp hơn của cây bình thường, nhưng các
lá tiếp theo thẳng dần và thẳng hoàn toàn ở hai ba đốt cuối cùng. Các tính trạng
này đã được bảo tồn ở những nguồn vật liệu và giống nghiên cứu.
Một kiểu cây ngô lý tưởng (An ideotype of maize) đã được Mock and
Pearce (1975), đó là kiểu cây sử dụng tối đa các yếu tố của môi trường sản xuất,
những yếu tố môi trường này bao gồm: i) độ ẩm thích hợp; ii) nhiệt độ thuận lợi
trong suốt thời gian sinh trưởng; iii) phân bón thích hợp; iv) trồng mật độ cao; v)
khoảng cách hàng hẹp và vi) thích hợp trồng sớm. Ngô kiểu cây lý tưởng sinh
trưởng tối ưu ở mơi trường như trên sẽ có những đặc điểm là: a) cứng cây, các lá
trên bắp đứng (các lá phía dưới có thể uốn cong); b) quang hợp hiệu quả tối đa;
c) bảo tồn hiệu quả quang hợp tích lũy vào hạt; d) khoảng cách trỗ cờ - phun râu

12

LUAN VAN CHAT LUONG download : add