Giáo trình dinh dưỡng thức ăn thủy sản ppt

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ






LÊ ðỨC NGOAN, VŨ DUY GIẢNG, NGÔ HỮU TOÀN





GIÁO TRÌNH

DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN
THUỶ SẢN

Giáo trình ñiện tử (version 1)








HÀ NỘI 2009

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 2


LỜI NÓI ðẦU

ðào tạo ñại học ngành nuôi trồng thủy sản của trường ðại học Nông Lâm, ðại học
Huế bắt ñầu từ năm 1995. Những năm gần ñây, ñào tạo kỹ sư nuôi trồng thủy sản của
trường nói riêng và cả nước nói chung ñã và ñang ñược phát triển ñáng kể về số lượng lẫn
chất lượng. ðể phục vụ việc nâng cao chất lượng ñào tạo, nhà trường luôn khuyến khích
các giảng viên, cán bộ khoa học tham gia biên soạn giáo trình, bài giảng và tài liệu tham
khảo.
„Giáo trình dinh dưỡng và thức ăn thủy sản" ñược GS.TS. Vũ Duy Giảng (trường
ðại học Nông nghiệp Hà Nội), PGS.TS. Lê ðức Ngoan và TS. Ngô Hữu Toàn (trường ðại
học Nông Lâm, ðại học Huế) biên soạn nhằm góp phần vào công tác ñào tạo và nghiên
cứu của nhà trường. Chúng tôi mong rằng quyển sách này là tài liệu tham khảo tốt cho các
trường ñại học, cao ñẳng khác trong cả nước. Giáo trình ñược nhóm tác giả biên soạn công
phu, tham khảo nhiều tài liệu trong, ngoài nước và thông tin cập nhật. Giáo trình bao gồm
14 chương và 5 nhóm phụ lục, ñã ñược TS. Lại Văn Hùng – trưởng khoa Nuôi ttrồng thủy
sản, giảng viên lâu năm về môn học này tại ðại học Nha Trang- góp ý và phản biện.
Trong khuôn khổ thời lượng của một môn học thuộc chương trình ñào tạo ngành
nuôi trồng thủy sản với 3 tín chỉ, chắc chắn nội dung và thông tin trong giáo trình này chưa
thể bao trùm những vấn ñề chuyên sâu về lĩnh vực dinh dưỡng và thức ăn cho tất cả các
ñối tượng nuôi trồng thủy sản. Chúng tôi mong muốn nhận ñược sự ñóng góp ý kiến xây
dựng từ quý thầy cô giáo, các nhà nghiên cứu, các sinh viên và ñọc giả ñể tài liệu có thể
hoàn chỉnh hơn trong lần tái bản sau.
Chúng tôi xin trân trọng cám ơn TS. Lại Văn Hùng về những góp ý có giá trị khoa
học và dự án Nghiên cứu phát triển nông thôn bền vững (RDVIET) do Sida/SAREC tài trợ
ñã trợ giúp in ấn trong lần xuất bản năm 2008.
Giáo trình ñược biên soạn lại ở dạng ñiện tử, có bổ sung và sửa chữa.

PGS. TS. Trần Văn Minh
Hiệu trưởng, Chủ tịch Hội ñồng Khoa học - Giáo dục

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 3

MỤC LỤC

MỞ ðẦU 9
ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN 9
I.

MỘT SỐ KHÁI NIỆM 9
1.1. Thức ăn 9
1.2. Dinh dưỡng 9
1.3. Lịch sử phát triển dinh dưỡng học ñộng vật thủy sản 10
II. NHỮNG ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN 10
III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÁC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG
THỦY SẢN 11
CHƯƠNG I 13
SINH LÝ TIÊU HOÁ CỦA CÁ 13
1.1.

CẤU

TẠO

GIẢI

PHẪU

BỘ

MÁY

TIÊU

HOÁ

CỦA

CÁ 13
1.2.

ðẶC

ðIỂM

CÁC

LOẠI

DỊCH TRONG ỐNG

TIÊU

HÓA

CỦA

CÁ 13

1.2.1. Dịch vị (dạ dày - gastric secretion) 13
1.2.2. Dịch tuỵ (pancreatic secretion) 14
1.2.3. Dịch mật (bile secretion) 14
1.2.4. Dịch ruột (intestial secretion) 14
1.3.

SỰ

TIÊU

HÓA

CÁC

CHẤT

DINH

DƯỠNG 15
1.3.1. Sự tiêu hóa do các enzyme 15
1.3.2. Sự tiêu hoá do vi sinh vật 17
1.4.

SỰ

HẤP

THU

CÁC

CHẤT

DINH

DƯỠNG 17
1.5.

TỶ

LỆ

TIÊU

HOÁ

THỨC

ĂN 18
CHƯƠNG II 21
CHUYỂN HÓA VÀ TÍCH LŨY CHẤT DINH DƯỠNG Ở CÁ 21
2.1.

MỞ

ðẦU 21
2.2.

CHUYỂN HOÁ CARBOHYDRATE 21
2.2.1. Sự thuỷ phân glucose 22

2.2.2. Tổng hợp carbohydrate 23
2.2.3. Con ñường chuyển hóa pentose phosphate 23
2.2.4. Thức ăn và sự chuyển hoá carbohydrate 23
2.3.

CHUYỂN

HÓA

LIPID 23
2.4.

CHUYỂN HOÁ AMINO ACID 25
2.5.

CÁC

YẾU

TỐ

ẢNH

HƯỞNG

ðẾN

QUÁ

TRÌNH

TRAO

ðỔI

CHẤT 27
2.5.1. Ảnh hưởng của khẩu phần ñến sự trao ñổi trung gian 27
2.5.2. Lượng ăn vào và sự trao ñổi chất 27
2.5.3. Thành thục giới tính và trao ñổi chất 28
CHƯƠNG III 30
NĂNG LƯỢNG VÀ NHU CẦU NĂNG LƯỢNG 30
3.1.

TRAO ðỔI NĂNG LƯỢNG 30
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 4

3.1.1. Khái niệm chung 30
3.1.2. Chuyển hóa năng lượng của thức ăn 30
3.2.

NHU

CẦU

NĂNG

LƯỢNG 33
3.2.1. Nhu cầu năng lượng duy trì 33
3.2.2. Nhu cầu năng lượng cho sự tăng trưởng 34
CHƯƠNG IV 36

DINH DƯỠNG PROTEIN VÀ AMINO ACID 36
4.1.

PROTEIN 36
4.1.1. Phân loại 36
4.1.2. Vai trò của protein 36
4.1.3. Nhu cầu protein của cá 37
4.1.4. Tỷ lệ năng lượng/protein 37
4.1.5. ðánh giá chất lượng protein thức ăn 38
4.2.

AMINO

ACID 40
4.2.1. Các amino acid thiết yếu 40
4.2.2. Nhu cầu amino acid 41
4.2.3. Vấn ñề bổ sung amino acid công nghiệp vào khẩu phần 42
CHƯƠNG V 44
DINH DƯỠNG LIPID 44
5.1.

KHÁI NIỆM, PHÂN LOẠI VÀ CHỨC NĂNG 44
5.1.1. Khái niệm 44
5.1.2. Phân loại 44
4.1.3. Chức năng 49
5.2.

VAI

TRÒ

DINH

DƯỠNG

CỦA

AXIT

BÉO 50
5.2.1. Sinh tổng hợp các axit béo của ñộng vật thuỷ sản 50
5.2.2. Các yếu tố ảnh hưởng ñến thành phần axit béo trong ñộng vật thuỷ sản
51
5.2.3. Vai trò và nhu cầu axit béo thiết yếu 51
CHƯƠNG VI 55
CARBOHYDRATE VÀ NHU CẦU ðỐI VỚI CÁ 55
6.1.

KHÁI NIỆM 55

6.2.

PHÂN LOẠI CARBOHYDRATE 55
6.2.1. Monosaccharide 57
6.2.2. Oligosaccharide 58
6.3.

SỰ

CHUYỂN

HOÁ

ðƯỜNG

Ở

CÁ 62
6.4.

SỬ

DỤNG

TINH

BỘT

VÀ

CHẤT

XƠ

Ở

CÁ 62
6.4.1. Tinh bột 62
6.4.2. Chất xơ 63
CHƯƠNG VII 65

DINH DƯỠNG VÀ NHU CẦU VITAMIN 65
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 5

7.1.

VITAMIN

A 65
7.1.1. Công thức cấu tạo 65
7.1.2. Vai trò sinh học 66
7.2.

VITAMIN

D 66
7.2.1. Công thức 66
7.2.2. Vai trò sinh học 67
7.3.

VITAMIN

E 68
7.3.1. Công thức 68
7.3.2. Vai trò sinh học 68
7.4.

VITAMIN

K 69
7.4.1. Công thức 69

7.4.2. Chức năng 70
7.5.

VITAMIN

C

(AXIT

ASCORBIC) 70
7.6.

VITAMIN

NHÓM

B 70
7.7.

NHU

CẦU

VITAMIN

CỦA

CÁ 71
7.8.

SỬ

DỤNG

VITAMIN

TRONG

THỨC

ĂN

NUÔI

CÁ 71
CHƯƠNG VIII 74
DINH DƯỠNG VÀ NHU CẦU CHẤT KHOÁNG 74
8.1.

KHÁI NIỆM CHUNG 74
8.2.

CANXI,

PHOSPHO,

MAGIE 75
8.2.1. Canxi (Ca) 75
8.2.2. Phospho (P) 76
8.2.3. Magiê (Mg) 76

8.3.

CÁC

NGUYÊN

TỐ

KHOÁNG

KHÁC 77
CHƯƠNG IX 79
ðẶC ðIỂM THỨC ĂN TRONG NUÔI TRỒNG THUỶ SẢN 79
9.1.

PHÂN LOẠI THỨC ĂN 79
9.2.

ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG CỦA CÁC LOẠI THỨC ĂN 79
9.2.1. Thức ăn giàu năng lượng 79
9.2.2. Thức ăn giàu protein 79
9.2.3. Thức ăn bổ sung (feed additives) 82
9.2.4. Thức ăn tự nhiên 83
9.2.5. Mùn bã hữu cơ và sinh khối vi khuẩn 83
9.2.6. Probiotic trong nuôi trồng thuỷ sản 83
CHƯƠNG X 88
THỨC ĂN TỰ NHIÊN 88
10.1.

VAI

TRÒ

CỦA

THỨC

ĂN

TỰ

NHIÊN

ðỐI

VỚI

NUÔI

TRỒNG

THỦY

SẢN 88
10.1.1. Kích thước miệng ấu trùng ở pha nuôi dưỡng ñầu 88
10.1.2. Ống tiêu hoá 89
10.2.

VI

TẢO

(
MICRO
-
ALGAE
) 89
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 6

10.2.1.Các loài tảo nuôi trồng chủ yếu 82
10.2.2. Giá trị dinh dưỡng của vi tảo 91
10.2.3. Vi tảo trong nuôi trồng thủy sản 94
10.3.

LUÂN

TRÙNG

(
ROTIFERS
) 96
10.3.1. Hình thái 96
10.3.2. Một vài ñặc ñiểm sinh học quan trọng 96
10.3.3. Giá trị dinh dưỡng của rotifer 97
10.3.4. Rotifer trong nuôi trồng thủy sản 97
10.4.

ARTEMIA 98
10.4.1. Một số ñặc ñiểm sinh học quan trọng 98
10.4.2. Giá trị dinh dưỡng 99

10.5.

CÁC

ZOOPLANKTON

KHÁC 101
10.5.1. Copepod 101
10.5.2. Daphnia và Moina 102
10.5.3. Nematode 103
10.5.4. Ấu trùng bánh xe (trochophora larvae) 104
10.6.

QUẢN

LÝ

AO

NUÔI

ðỂ

PHÁT

TRIỂN

THỨC

ĂN

TỰ

NHIÊN 104
10.6.1. Yếu tố vật lý 104
10.6.2. Yếu tố sinh học 104
10.6.3. Yếu tố hoá học 105
CHƯƠNG XI 107
CHẾ BIẾN THỨC ĂN VÀ THỨC ĂN CÔNG NGHIỆP 107
11.1.

CHẾ

BIẾN

THỨC

ĂN

HẠT 107
11.1.1. Tính chất vật lý, hóa học của tinh bột 107
11.1.2. Biến ñổi vật lý, hóa học của tinh bột trong quá trình chế biến 107
11.1.3. Kỹ thuật chế biến 108
11.2. THỨC ĂN HỖN HỢP VÀ CÔNG NGHỆ THỨC ĂN HỖN HỢP 109
11.2.1. Phân loại thức ăn công nghiệp 109
11.2.2. Tiêu chuẩn chất lượng của thức ăn hỗn hợp 109
11.2.3. Các quy ñịnh pháp lý ñối với thức ăn hỗn hợp 110

11.2.4.

Công nghệ thức ăn hỗn hợp 111
11.2.5. Những thiết bị cần thiết của một nhà máy thức ăn hỗn hợp 113
CHƯƠNG XII 115
TIÊU CHUẨN ĂN VÀ KHẨU PHẦN 115
12.1.

KHÁI

NIỆM 115
12.1.1. Tiêu chuẩn ăn 115
12.1.2. Nội dung tiêu chuẩn ăn 116
12.1.3. Khẩu phần ăn 116
12.2.

NGUYÊN

TẮC

PHỐI

HỢP

KHẨU

PHẦN

ĂN 116
12.2.1. Nguyên tắc khoa học 116
12.2.2. Nguyên tắc kinh tế 117
12.3.

PHƯƠNG

PHÁP

PHỐI

HỢP

KHẨU

PHẦN

ĂN

CHO

TÔM, CÁ 117
12.3.1. Phương pháp phối hợp thông thường 117
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 7

12.3.2. Phương pháp hình vuông Pearson 118
12.3.3. Phương pháp giải phương trình 118
CHƯƠNG XIII 121
DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG MỘT SỐ ðỐI TƯỢNG TÔM, CÁ 121
13.1.

DINH

DƯỠNG

VÀ

NUÔI

DƯỠNG

CÁ

CHÉP

(C
IPRINUS CARPIO
) 121
13.1.1. Giới thiệu 121
13.1.2. Nhu cầu dinh dưỡng 122
13.1.3. Khẩu phần ăn 126
13.1.4. Nuôi dưỡng 128
13.2.

DINH

DƯỠNG

VÀ

NUÔI

DƯỠNG

CÁ

TRÔI

ẤN

ðỘ

(I
NDIAN MAJOR
CARP
) 130
13.2.1. Giới thiệu 130
13.2.2. Nhu cầu dinh dưỡng 130
13.2.3. Khẩu phần và nuôi dưỡng 133
13.3.

DINH

DƯỠNG

VÀ

NUÔI

DƯỠNG

CÁ

RÔ

PHI

(O
EROCHROMIS SPP
.) 136
13.3.1. Giới thiệu 136
13.3.2. Nhu cầu dinh dưỡng 136
13.3.3. Khẩu phần thức ăn 145
13.3.4. Nuôi dưỡng 145
13.4.

DINH

DƯỠNG

VÀ

NUÔI

DƯỠNG

CÁ

QUẢ

VÀ

CÁ

DA

TRƠN

(P
ANGASIUS
) 147
13.4.1. Giới thiệu 147
13.4.2. Nhu cầu dinh dưỡng 147
13.4.3. Khẩu phần ăn 148
13.4.4. Nuôi dưỡng 149
13.5.

DINH

DƯỠNG

VÀ

NUÔI

DƯỠNG

CÁ

CHÌNH

(A
NGUILLA SP
.) 150

13.5.1. Giới thiệu 150
13.5.2. Nhu cầu dinh dưỡng 150
13.5.3. Khẩu phần ăn 153
13.5.4. Nuôi dưỡng 153
13.6.

DINH

DƯỠNG

VÀ

NUÔI

DƯỠNG

TÔM

HE 154
13.6.1. Giới thiệu 154
13.6.2. Các hình thức nuôi 155
13.6.3. Nhu cầu dinh dưỡng và nguồn cung cấp 155
13.6.4. Khẩu phần ăn và nuôi dưỡng 158
CHƯƠNG XIV 163
ðỘC TỐ TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN 163
14.1.

ðÔC TỐ TỰ NHIÊN 163
14.1.1. ðộc tố có nguồn gốc thực vật 163
14.1.2. ðộc tố có nguồn gốc ñộng vật

167
14.1.3. ðộc tố có nguồn gốc vi sinh vật
168
14.2.

CÁC HỢP CHẤT KHÔNG TỰ NHIÊN VÀ PHỤ GIA TRONG KHẨU
PHẦN 171
14.2.1. Hóa chất hữu cơ 171
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 8

14.2.2. Kim loại nặng 172
PHỤ

LỤC

I 174
H
ỖN HỢP THỨC, PREMIX KHOÁNG, VITAMIN CHO TÔM, CÁ
174
PHỤ

LỤC

II 180
B
ẢNG

NHU

CẦU

DINH

DƯỠNG

CỦA

MỘT

SỐ

LOÀI

CÁ
180
PHỤ

LỤC

III 183
T
HÀNH PH
Ầ
N HOÁ H
Ọ
C C
Ủ
A M
Ộ
T S

Ố
TH
Ứ
C ĂN CH
Ủ
Y
Ế
U
183
CHO CÁ
Ở VIỆT NAM (%)
183
PHỤ

LỤC

IV 185
T
IÊU CHUẨN NGÀNH MỘT SỐ LOẠI THỨC ĂN THỦY SẢN
185
PHỤ

LỤC

V 200
T
ÊN KHOA HỌC CỦA MỘT SỐ LOẠI CÁ
200
TÀI

LIỆU

THAM

KHẢO

CHÍNH 201
Tiếng Việt 201
Tiếng Anh 201

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 9

MỞ ðẦU
ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN
I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM
1.1. Thức ăn
Trong nuôi trồng thủy sản (NTTS), thức ăn ñóng vai trò quan trọng vì chiếm tỷ lệ
cao trong chi phí (60-80% tổng chi phí). Tiết kiệm chi phí thức ăn làm tăng ñáng kể lợi
nhuận trong nuôi trồng. Về nguyên tắc, phương pháp tiết kiệm chi phí thức ăn bao gồm
giảm ñơn giá thức ăn và giảm lượng thức ăn tiêu thụ. Giảm giá thức ăn bao gồm chọn
nguyên liệu ñầu vào hợp lý về chất dinh dưỡng và giá. Giảm lượng thức ăn tiêu thụ cần
phải hiểu biết rõ về nhu cầu dinh dưỡng ñể cân ñối dinh dưỡng khẩu phần.
Thức ăn là vật chất chứa chất dinh dưỡng mà ñộng vật có thể ăn, tiêu hóa và hấp
thu ñể duy trì sự sống và tích lũy trong các mô cơ thể.
Trong tự nhiên, một loại vật chất có thể là thức ăn của loài cá này, giai ñoạn phát
triển cơ thể này nhưng chưa hẳn ñã là thức ăn của loài cá khác, giai ñoạn phát triển cơ thể
khác. Sự khác biệt ñó hoặc là do ñặc ñiểm dinh dưỡng khác nhau theo loài, mà nguyên
nhân chính là khả năng thu nhận và tiêu hóa các loại thức ăn khác nhau theo loài hoặc do
sự khác biệt về mức ñộ hoàn thiện bộ máy tiêu hóa theo giai ñoạn phát triển cơ thể. ðó
cũng thể hiện ñặc tính loài.

Thức ăn tự nhiên (live food, natural food): như các loài rong tảo và các sinh vật phù
du ñộng vật là những cơ thể sinh vật sống và phát triển trong hệ thống nuôi hoặc sinh vật
sống ñược nuôi có thể dùng làm thức ăn cho ñộng vật thuỷ sản.
Thức ăn nhân tạo (man-made food) còn ñược gọi là thức ăn công nghiệp
(commercial food) hay thức ăn viên (pellet food). Trong thức ăn công nghiệp, nó còn ñược
chia ra gồm thức ăn viên chìm (sinking food) sử dụng chủ yếu nuôi giáp xác và thức ăn nổi
(floating food) sử dụng nuôi cá.
Thức ăn tươi sống (fresh food): là các loại ñộng vật chưa qua chế biến, còn tươi
dùng làm thức ăn cho tôm, cá như: tôm cá tạp, ốc, cua…
Thức ăn tự chế (home-made food): thức ăn do người nuôi tự phối chế chủ yếu từ
các nguồn nguyên liệu sẵn có với qui trình ñơn giản nhằm giảm giá thành và chủ ñộng khi
sử dụng. Loại thức ăn tự chế này thường ở dạng ẩm và sử dụng ngay sau khi chế biến.
1.2. Dinh dưỡng
Dinh dưỡng là các quá trình hoạt ñộng sinh lý và hoá học ñể chuyển hóa những
chất dinh dưỡng có trong thức ăn thành những chất dinh dưỡng cho cơ thể sử dụng.
Có 4 quá trình trong quá trình dinh dưỡng: thu nhận thức ăn, tiêu hoá hấp thu thức
ăn, chuyển hoá và bài tiết các chất dinh dưỡng khỏi cơ thể. Môn học nghiên cứu các quá
trình trên gọi là dinh dưỡng học.
Mục ñích của dinh dưỡng học ñộng vật thuỷ sản là nghiên cứu cơ sở khoa học và
thực tiễn ñể cho quá trình chuyển những chất dinh dưỡng của thức ăn thành những chất
dinh dưỡng của cơ thể hiệu quả nhất (con vật khoẻ mạnh, sinh trưởng phát triển tốt và có
hiệu suất lợi dụng thức ăn cao nhất).
Chất dinh dưỡng là các nguyên tố hay hợp chất hóa học có trong khẩu phần làm
thỏa mãn sự sinh sản, sinh trưởng hay duy trì quá trình sống bình thường. Sáu nhóm chất
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 10

dinh dưỡng ñã ñược phân loại như sau: nước, protein và amino acid, carbohydrate, lipit,
vitamin và các nguyên tố khoáng.
Nước Carbohydrate
Lipit

THỨC ĂN Hữu cơ Protein và axit nucleic
Axit hữu cơ

Vật chất khô Vitamin
Lignin hỗn hợp; axit hữu cơ; các hợp
chất tạo màu, mùi và vị; hormone
Vô cơ: Thiết yếu: Ca, Cl, K, Mg, Na, P, S, Co, Cr,
Cu, F, Fe, I, Mn, Mo, Ni,Se, Si, Sn, V, Zn.
Không thiết yếu: Ag, Al, Au, Bi, Ge, Hg, Pb,
Rb,Sb, Ti.
ðộc: As, Cd, F, Hg, Mo, Pb, Se, Si.

Năng lượng mà tất cả ñộng vật ñều cần ñược lấy từ mỡ, carbohydrate và từ các sản
phẩm khử amin của các amino acid. Các chất dinh dưỡng cung cấp cho tế bào: nước, các
vật liệu, các hợp chất cấu trúc (da, cơ, xương, thần kinh, mỡ) và chất ñiều chỉnh quá trình
trao ñổi chất trong cơ thể. ðộng vật cần hơn 40 chất dinh dưỡng khác nhau và ñược lấy từ
khẩu phần thức ăn và có những chất bản thân cơ thể không tổng hợp ñược gọi là ”chất dinh
dưỡng thiết yếu”, và một số chất bản thân có thể tổng hợp ñược gọi là “chất dinh dưỡng
không thiết yếu”. Nhóm chất dinh dưỡng thiết yếu bao gồm: các amino acid thiết yếu, các
axit béo thiết yếu và các khoáng thiết yếu (sẽ trình bày cụ thể trong các chương IV, V và
VIII).
1.3. Lịch sử phát triển dinh dưỡng học ñộng vật thủy sản
Dinh dưỡng học thuỷ sản chỉ mới phát triển gần ñây. Những nghiên cứu ñầu tiên về
dinh dưỡng thủy sản ñược thực hiện tại Corland (Ohio, Mỹ) vào những năm 40 và phát
triển nhanh sau những năm 60 của thế kỹ XX. Thức ăn nhân tạo cho ñộng vật thuỷ sản bắt
ñầu áp dụng từ thập niên 50 và cuối thập niên của thế kỷ trước, thức ăn viên ñược dùng
phổ biến tại Mỹ và Châu Âu.
ðộng vật thuỷ sản chủ yếu bao gồm các loài cá có xương (finfish), giáp xác
(crustacean) và nhuyễn thể (mollusca). Chúng có những ñặc ñiểm dinh dưỡng khác với các
ñộng vật trên cạn. Số lượng các loài cá rất phong phú, nhưng hiện chỉ có khoảng 20 loài

ñược nghiên cứu về dinh dưỡng và ñại bộ phận tập trung vào những loài cá ôn ñới.
II. NHỮNG ðẶC ðIỂM DINH DƯỠNG ðỘNG VẬT THỦY SẢN
Cá có cấu trúc ống tiêu hoá và chức năng tiêu hoá rất khác nhau và ña số ñộng vật
thuỷ sản ñều trãi qua giai ñoạn ấu trùng. Ở giai ñoạn này nhu cầu dinh dưỡng của chúng
biến ñổi rất lớn, do vậy nghiên cứu về dinh dưỡng của ñộng vật thủy sản khó hơn so với
ñộng vật trên cạn.
Cá là ñộng vật biến nhiệt (poikilotherms) nên có nhu cầu năng lượng thấp hơn ñộng
vật máu nóng vì không tiêu tốn năng lượng vào việc ñiều tiết thân nhiệt. Tuy nhiên, cá lại
nhạy cảm với stress của môi trường, ñặc biệt là nhiệt ñộ nước. Do vậy, nhu cầu dinh dưỡng
thường ñược xác ñịnh ở khoảng nhiệt ñộ nước thích hợp nhất ñịnh, gọi là nhiệt ñộ môi
trường tiêu chuẩn (SET: Standard Environmental Temperatures).
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 11

Ví dụ: theo NRC thì SET của một số loại cá như sau:
Cá hồi (chinook salmon): 59
o
F (15
o
C)
Cá hồi vân (rainbow trout): 50
o
F (10
o
C)
Cá da trơn Mỹ (channel catfish): 86
o
F (30
o
C)
Nhu cầu năng lượng của ñộng vật thuỷ sản thấp hơn ñộng vật trên cạn (vì không

mất năng lượng ñể ñiều hoà thân nhiệt, không tốn nhiều năng lượng ñể vận ñộng, không
mất nhiều năng lượng trong chuyển hoá protein (vì vậy, cá ñược xếp vào nhóm
ammoniotelic- bài tiết amoniac).
Nhu cầu vitamin cũng cao hơn, ñặc biệt vitamin C, do cá không tự tổng hợp ñược
trong cơ thể, vì vậy nhu cầu vitamin phụ thuộc nhiều vào thức ăn.
Nhu cầu chất khoáng thấp hơn vì cá có thể lấy chất khoáng từ môi trường nước.
Hầu hết các loài cá có nhu cầu về axit béo nhóm Ω-3 (hay n-3) và các nhóm ñộng vật thuỷ
sản khác nhau thì có nhu cầu axit béo này khác nhau.
Về hiệu suất sử dụng thức ăn. Hiệu suất sử dụng (HSSD) thức ăn của cá cao hơn
ñộng vật trên cạn. HSSD của cá trong khoảng 1,2 - 1,7/1, trong khi ñó HSSD của lợn là 3/1
và của gà là 2/1).
Về phương thức lấy thức ăn của cá. Có nhiều phương thức như bắt mồi (cá hồi),
gặm (như cá ñối), lọc (như cá mòi, có thể lọc 6 gallons nước/phút qua mang), hút, ký sinh
(như cá mút ñá ). Do ñó, thức ăn phải ñược chế biến và cho ăn theo phương thức lấy thức
ăn của cá.
III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÁC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG THỦY
SẢN
Trong nuôi trồng thuỷ sản, tuỳ phương thức sản xuất, thức ăn tự nhiên và thức ăn
nhân tạo chiếm vị trí khác nhau. Trong nuôi quảng canh, thức ăn tự nhiên là quan trọng,
khi phương thức quảng canh ñược thay dần bằng bán thâm canh hoặc thâm canh thì thức
ăn nhân tạo thay thế dần cho thức ăn tự nhiên. Trình ñộ thâm canh càng cao thì thức ăn
nhân tạo càng giữ vai trò quan trọng (sơ ñồ 1). Hai tam giác ngược chiều nhau (thức ăn
nhân tạo và thức ăn tự nhiên) chỉ rõ mức ñộ ñóng góp của các nguồn thức ăn khi thay ñổi
các phương thức nuôi trồng thủy sản.

Sơ ñồ 1. Mối quan hệ giữa thức ăn tự nhiên và thức ăn nhân tạo trong nuôi trồng thuỷ sản


Thức
ăn
nhân
tạo

Thức
ăn
tự
nhiên

Nuôi quảng canh

Nuôi bán thâm canh

Nuôi thâm canh

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 12

CÂU HỎI

1. Thế nào là thức ăn và dinh dưỡng?
2. Nêu những ñặc ñiểm dinh dưỡng của ñộng vật thủy sản?
3. Quan hệ giữa thức ăn với các hình thức nuôi trồng thủy sản?
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tiếng Việt
Vũ Duy Giảng, Nguyễn Thị Lương Hồng, Tôn Thất Sơn (1997). Dinh dưỡng và thức ăn
gia súc. Nhà XBNN, Hà Nội.
Lại Văn Hùng (2004). Dinh dưỡng và thức ăn trong nuôi trồng thủy sản. Nhà XBNN, Tp
Hồ Chí Minh.
Lê ðức Ngoan (2002). Dinh dưỡng gia súc. Nhà XBNN, Hà Nội.
Tiếng Anh
Michael B. New (1987). Feed and Feeding of Fish and Shrimp (A manual on the
preparation and presentation of compound feed for shrimp and fish in aquacultue),
UNDP, FAO, Rome.
Webster, C.D. and Lim C. (eds) (2002). Nutritient Requirement and Feeding of Finfish for
Aquaculture. CAB international.


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 13

CHƯƠNG I
SINH LÝ TIÊU HOÁ C
ỦA CÁ
1.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU BỘ MÁY TIÊU HOÁ CỦA CÁ
Ống tiêu hoá cá có 4 phần: phần ñầu, ruột trước, ruột giữa và ruột sau (sơ ñồ 1.1 và
1.2). Phần ñầu gồm xoang miệng và mang. Ruột trước gồm thực quản, dạ dày, hạ vị. Một
số loài cá không có dạ dày (khoảng 15% loài cá không có dạ dày) thì ruột trước chỉ có thực
quản và một ñoạn ruột bắt ñầu
từ cuối ống thực quản kéo ñến
cửa ống dẫn mật. Ruột giữa là

ñoạn ruột từ sau van hạ vị ñến
ñầu ñoạn ruột sau. Gần van hạ
vị có túi mù hạ vị (pylorus
caecae), cá chó có 5-8 túi , cá
hồi nước ngọt có 35-100 túi.
Ruột sau gồm kết tràng và lỗ
thải phân.
Niêm mạc ruột là các
lông nhung, kích cỡ lông
nhung biến ñổi theo thời tiết và
thức ăn (cá sống môi trường
lạnh có lông nhung dài và dày
hơn so với cá sống môi trờng
nóng, tuy nhiên tổng số lông nhung thì không biến ñổi).
ðặc ñiểm chung về ống tiêu hoá tất cả các loài cá là: cấu tạo giải phẫu biến ñổi theo
tập tính ăn. Ruột của loài ăn thực vật (herbivores) dài hơn loài ăn ñộng vật (carnivores).
Chiều dài ruột/dài thân của carnivores, omnivores và herbovores lần lượt là 0,2-0,5/1; 0,6-
8,0/1 và 0,8-15/1.
1.2. ðẶC ðIỂM CÁC LOẠI DỊCH TRONG ỐNG TIÊU HÓA CỦA CÁ
Ống tiêu hoá của cá chứa nhiều loại dịch như dịch vị, dịch tuỵ và dịch ruột, trong
ñó có chứa các enzyme giữ vai trò quan trọng trong quá trình tiêu hoá các chất dinh dưỡng.
1.2.1. Dịch vị
(dạ dày -
gastric
secretion)
Dịch vị
có tính axit có
ở hầu hết các
loài cá, trừ cá
không có dạ

dày. Thành
phần dịch vị
gồm: axit
hydrochloric,
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 14

tiết ra từ dạ dày khi có thức ăn, nhờ ñó pH dịch dạ dày có thể ñạt tới 2 sau khi ăn vài giờ;
enzyme: pepsin ñược hình thành từ pepsinogen trong môi trường axit. Pepsin phân cắt các
peptide thành những mạch ngắn hơn, nó phân giải ñược hầu hết protein nhưng không phân
giải ñược mucins, spongin, conchiolin, keratin hay những peptide phân tử lượng thấp.
Dich vị cũng chứa một số enzyme không phân giải protein, ñó là các enzyme:
amylase (ở cá trích), lipase (cá rô phi), esterase (pH = 5,3 - 8,0), chitinase (Coryphaenoides
sp), hyaluronidase (Scomberjaponicus), cellulase (trong một vài loài cá cửa sông và cá
nước ngọt) - enzyme này có nguồn gốc vi sinh vật chứ không phải của cá.
1.2.2. Dịch tuỵ (pancreatic secretion)
Dịch tụy do tuyến tụy ngoại tiết tiết ra, bao gồm: bicarbonate tiết ra ñể trung hoà
HCl tiết ra từ dạ dày và các nhóm enzyme khác nhau.
Nhóm protease
Trypsin: hình thành do thuỷ phân trypsinogen, phân giải liên kết peptide có nhóm
carboxyl ñến từ arginine hay lysine. Hoạt ñộng tối ưu ở pH=7.
Chymotrypsin: hình thành do trypsin tác ñộng vào chimotrypsinogen, phân giải liên
kết peptide có chứa nhóm carboxyl của axit amin mạch nhánh (tyrosine, tryptophan,
phenylalanine).
Elastase ñược hình thành khi pro-elastase ñược hoạt hoá bởi trypsin, nó phân giải
dây nối peptide của elastin.
Carboxypeptidase hình thành từ procarboxypeptidase sau khi ñược trypsin hoạt
hoá, nó thuỷ phân các mạch peptide cuối cùng của cơ chất.
Amylase: tuyến tuỵ là nguồn chủ yếu của amylase của cá, pH tối ưu cho hoạt ñộng
của nó là 6,7.
Chitinase: có ở nhiều loài cá, ñặc biệt các loài cá ăn côn trùng và giáp xác. Enzyme

này hoặc sinh ra từ tuỵ (pH cho hoạt ñộng tối ưu là 8-10) hoặc từ dạ dày (pH cho hoạt
ñộng tối ưu là 1,25-3,5).
Lipase: thuỷ phân mỡ triglyceride, phospholipide và sáp.
Carbonic anhydrase: thấy ở ruột cá ở rạn san hô, người ta cho rằng enzyme này
dùng ñể phân giải calcium carbonate.
1.2.3. Dịch mật (bile secretion)
Về cơ bản, mật cá giống mật ñộng vật có vú, nhưng vì mô gan và mô tuỵ của một
vài loài cá trộn lẫn nhau cho nên dịch mật có chứa enzyme của tuỵ. Dịch mật có tính kiềm
yếu, chứa muối mật, cholesterol, phospholipides, sắc chất mật, anion hữu cơ, glycoproteins
và ion vô cơ. Dịch mật là tác nhân nhũ hoá mỡ trong quá trình tiêu hoá mỡ.
1.2.4. Dịch ruột (intestial secretion)
Dịch ruột chứa nhiều loại enzyme như amino-di-tripeptidase; alkali và axit
nucleosidase (phân chia nucleoside); polynucleotidase (phân chia axit nucleic); lecithinase
(phân chia phospholipid); lipase và những esterase khác (phân chia lipid);
amylase, maltase, isomaltase, sucrase, lactase, trehalase và laminarinase (tiêu hoá
carbohydrate). Hoạt tính amylase ruột cá chép cao hơn ở cá hồi vân. Laminarinase trong
ruột cá rô phi (Tilapia macrochira) nuôi bằng vi sinh vật phù du. Laminarinase phân giải
laminarin (β-1,3-glucan), có nhiều trong nhóm tảo Laminariaceae.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 15

1.3. SỰ TIÊU HÓA CÁC CHẤT DINH DƯỠNG
1.3.1. Sự tiêu hóa do các enzyme
Nhóm enzyme protease và peptidase
Ở ñộng vật dạ dày ñơn, tiêu hóa protein xảy ra trong ống tiêu hoá, bắt ñầu ở dạ dày
trong những loài cá có dạ dày.
Protein bị phân cắt thành những
mảnh polypeptide sau ñó thành
dipeptide và amin acid (sơ ñồ
1.3). Các poly, di-peptide tiếp tục
ñược tiêu hoá ở ruột. Dưới tác

ñộng của nhóm enzyme protease
từ dịch vị, dịch tụy và dịch ruột.
Protein bị phân giải theo sơ ñồ:
Protein  pepton,
polypeptide  peptide ñơn giản
 amino acid
Như ñã biết, protein có
nhiều mức cấu trúc nên cần có
lượng lớn enzyme protease và
peptide và mỗi loại enzyme có
chức năng chuyên biệt ứng với
cấu trúc protein. Protease có vai
trò như protease nội thì cắt giữa
chuổi peptide, nếu là protease
ngoại thì cắt ñầu các chuổi
peptide tự do. Ví dụ, aminopeptidase là một peptidase ngoại cắt các amino acid từ ñầu cuối
có nhóm amin của chuổi peptide từng lần một.
Protease là nhóm enzyme quan trọng ñể hoạt hóa các tiền enzyme của nhiều
enzyme tiêu hóa thành enzyme hoạt ñộng. Một ví dụ kinh ñiển là trypsinogen ñược hoạt
hóa bởi enterokinase. Trypsin lại hoạt hóa các tiền enzyme tiêu hóa khác như
chymotrypsin, elastase, collagenase và lipase.
Hoạt tính enzyme tiêu hoá protein của cá phụ thuộc yếu tố sau:
- Loài: hoạt tính proteolytic của loài ăn ñộng vật lớn hơn loài ăn thực vật.
- Tuổi: hoạt tính enzyme peptic và tryptic tăng mạnh trong 20 ngày tuổi ñầu, sau ñó
hoạt tính tryptic tăng mạnh hơn peptic (40 ngày tuổi hoạt tính tryptic tăng 10 lần còn hoạt
tính peptic tăng 4 lần).
- Thành phần thức ăn trong khẩu phần: khẩu phần chứa nhiều tinh bột và xơ làm
giảm hoạt tính proteolytic.
- Nhiệt ñộ nước: enzyme proteolytic tiết nhiều và có hoạt lực cao ở nhiệt ñộ cao
(40-50

o
C), ở nhiệt ñộ từ 5
o
C ñến 20
o
C, hoạt lực proteolytic giảm 30-40% giá trị ban ñầu.
- pH: ñối với nhóm ăn lọc, pH tối ưu cho pepsin dạ dày là 3, cho trypsin và
chimotrysin là 8,2 và 7,8; ñối với nhóm ăn tạp những con số tương ứng là 2,5-3,3 ñối với
pepsin (nhiệt ñộ 40-50
o
C) và là 7,6 ñối với trypsin (nhiệt ñộ 46
o
C).
- Thời gian sau khi ăn: hoạt tính protease dịch ruột cá chép ñạt tối ña sau khi ăn 5
giờ, hoạt tính amylase giảm sau khi ăn 1 giờ , nhưng sau 5-6 giờ lại tăng lên.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 16

Nhóm enzyme lipase
Nhìn chung, lipid ñược thủy
phân ngoài tế bào (Higg và Dong,
2000) ở ruột non và manh tràng (sơ
ñồ 1.4) bởi nhiều nhóm enzyme
lipase và colipase (Sargen et al.,
1989). Hiểu chung nhất, các acid
béo mạch ngắn (2-10 carbon) và
glycerol ñược hấp thu trưc tiếp qua
lông nhung của niêm mạc ruột. Các
acid béo mạch dài (trên 12 carbon)
ñược cắt ngắn bỏi lipase và nhủ hóa
do muối mật thành các micelle.

Micelle ñược chuyển vận từ ống
tiêu hóa vào lông nhung, ở ñó tách
khỏi muối mật và acid béo khuếch
tán qua màng biểu mô. Các acid
béo tái este và nhóm với protein
thành chylomicron.
Ở cá, lipid quan trọng nhất
là triaglycerole, cholesterol và
phospholipid (Sargen et al., 1989).
Các chất này bị thủy phân thành các
acid béo, glycerol, 2-
monoacylglycerol và
lysophospholipid. Các hợp chất này ñược hấp thu qua màng ruột (Higg và Dong, 2000).
Lipid cũng ñược hấp thu ở dạng hạt nhỏ (Smith, 1989).
Nhóm enzyme carbohydrase
Enzyme tiêu hóa carbohydrate có rất nhiều nhóm và ñược tiết ra ở các ñoạn khác
nhau của ñường tiêu hóa. Amylase và maltase tiết ra chủ yếu ở ñoạn ruột giữa, saccharase
tiết chủ yếu ở ñoạn ruột sau. Tuy nhiên, ở cá chép amylase tiết ra chủ yếu ở tuỵ và hầu như
không tiết ra ở ruột. Cá con (6,5 g) có hoạt tính amylase và maltase cao hơn cá lớn (400 g);
khẩu phần giàu tinh bột làm tăng hoạt tính của amylase và maltase; nhiệt ñộ thích hợp cho
carbohydrase hoạt ñộng thì tương ñối rộng (20-40
o
C).
Nói chung, carbohydrate bị thủy phân ngoài tế bào ở dạ dày, ruột và manh tràng
(Divakaran et al., 1999). Sản phẩm của thủy phân là polysaccharide và monosaccharide. Ở
ñộng vật có vú, monosaccharide ñược hấp thu chủ ñộng qua tế bào lông nhung ruột non
(Lentner, 1981). ðối với cá, cơ chế này chưa rõ ràng.
Khả năng tiêu hóa và sử dụng carbohydrate khác nhau rất lớn ở các loài (Chan và
Horn, 1999; Divakaran et al., 1999). Sự sai khác về tỷ lệ tiêu hóa do khác nhau về số lượng
và chủng loại carbohydrate tìm thấy ở các loài ñó (Chan và Horn, 1999). Hầu hết các loài

sử dụng tinh bột sống (chưa nấu) rất kém (Hemre et al., 2000). Ngược lại, tinh bột nấu chín
và polysaccharide ñơn giản ñược tiêu hóa rất tốt ở cá. Nhiều nghiên cứu cho thấy có mối
tương quan dương giữa ñộ chính với tỷ lệ tiêu hóa tinh bột (Jeong et al., 1992; Podoskina
et al., 1997). Mặt khác, carbohydrate có hoặc không thể ñược ñồng hóa tốt ở các loài cá.
Cá hồi (Oncorhynchus mykiss) sử dụng carbohydrate rất kém.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 17

Chitin bị phân giải thành ñường và N-acetylamin nhờ enzyme chitinase. Moe và
Place (1999) cho thấy tương quan giữa hoạt tính chitinase và loại khẩu phần ở 8 loài cá
biển ñánh bắt. Tuy nhiên, Lindsay không tìm thấy tương quan nào ở 29 loài cá. Hoạt tính
của enzyme này chỉ phát hiện ở dạ dày (pH thấp) và ruột và manh tràng (pH trung tính),
ñiều này chỉ ra rằng có it nhất hai nhóm chitinase, một tiết ra từ dạ dày và một tiết ra từ tụy
(Smith, 1999). Chitinase có thể không bị tiêu hóa do vi sinh vật và ký sinh trùng ở các nơi
khác (Lundblad et al., 1979; Smith, 1999).
1.3.2. Sự tiêu hoá do vi sinh vật
Vi sinh vật trong ñường tiêu hóa của cá gồm: vi khuẩn và protozoa, có ở phần cuối
ñoạn ruột nơi tiếp giáp trực tràng, chúng tiết ra các enzyme proteolytic, amylolytic,
chitinase, lecithinase và cellulase. Tuy nhiên, vi khuẩn chỉ ñóng một vai trò nhỏ trong quá
trình tiêu hoá chitin và cellulose.
1.4. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG
Sự vận chuyển các chất dinh dưỡng từ ống ruột non vào tế bào bởi nhiều con
ñường khác nhau, như thực bào, thẩm thấu, khuếch tán, hấp thu chủ ñộng, trao ñổi ion
(Smith, 1989). Thực bào (pinocytosis) có thể vận chuyển lượng lớn các hợp chất sẽ ñược
tiêu hóa nội bào hoặc sử dụng cho hệ miễn dịch hay các dịch tiết tiêu hóa (enzyme, muối
mật ). Thẩm thấu là do chênh lệch nồng ñộ trong và ngoài tế bào. Hấp thu chủ ñộng
(active transport) là sự lựa chọn và cần gradient Na ñể bơm chất dinh dưỡng (ví dụ, amino
acid) qua màng tế bào lông nhung (Storelli và Verri, 1993). Hấp thu chủ ñộng cần năng
lượng và quan trọng hơn thẩm thấu cũng như thực bào, ñặc biệt ñối với các amino acid
thiết yếu (Verri, 1993).
Ít nhât có hai nhóm enzyme quan trọng ở cá và ñộng vật có xương sống tham gia

hấp thu chủ ñộng là alkaline phosphatase và gama-glutamyltransferase. Phosphatase khử
phospho các chất dinh dưỡng và có vai trò trong hấp thu lipd và protein như là chất xúc tác
cho phản ứng chuyển phospho (Villanueva et al., 1997). Gama-Glutamyltransferase xúc
tác thủy phân các liên kết peptide gama-glutamyl và tham gia vận chuyển protein qua
màng (Baumrucker et al., 1989).
Bảng 1.1. Các hệ thống vận chuyển các chất dinh dưỡng
Hệ thống vận
chuyển
Cơ chất, chất mang Vị trí Nguồn
Amino acid

Alanine (A) Hầu hết amino acid, chất
mang Na
Thành ruột Baumrucker et
al. 1989
Leucine (l) Chuổi nhánh lớn hay chuổi
chất thơm
nt nt
LNBB Hầu hết amino acid trung
tính, chất mang Na
nt Mercer et al.,
1989
Phenylalanine Phe, Met; chất mang Na nt Baumrucker et
al. 1989
Cation Amino acid cation (Arg, Lys,
Orn)
nt nt
Anion Amino acid anion (Asp, Glu) nt nt
Imino Proline; chất mang Na nt nt
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 18

Khoáng

Ca Vit D có vai trò quan trọng
trong hấp thu ở ruột. Hấp thu
giảm do xơ, Zn, Mg và
phytate
Mang, biểu
mô; Ruột
Lall, 1989
P Phosphate hòa tan; trao ñổi P
bị ức chế bởi Fe và Mn
Ruôt, mang và
da
nt
Na/K/Clo Bơm năng lượng chuyển các
Ion quan màng
Mang, da nt
Fe Tiến trình phức tạp, Fe ñược
hấp thu qua hệ thống protein
và chuyển vào máu qua
protein khác
Ruột, mang nt

Ở ñộng vật có vú có bảy hệ thống vận chuyển chủ ñộng amino acid trong lông
nhung chất nhầy ruột (bảng 1.1). Một số tác giả cho rằng các hệ thống này ở cá tương tự
với ñộng vật có vú nhưng ñến nay chúng vẫn chưa ñược nghiên cứu chi tiết trên cá. Mặc
dù vậy, có thể tóm tắt sự hấp thu ba nhóm chất dinh dưỡng như sau:
Protein. Amino acid ñược hấp thu theo gradient nồng ñộ sau khi kết hợp với ion vô
cơ, những peptide ñơn giản ñược hấp thu bằng cơ chế thực bào (pinocytosis).

Lipid. Những sản phẩm hoà tan của tiêu hoá lipid ñược hấp thu chủ yếu ở niêm mạc
ruột trước và cả ở các túi mù hạ vị.
Carbohydrate. Glucose ñược hấp thu ở niêm mạc ruột theo cơ chế hấp thu tích cực
và theo gradient nồng ñộ.

1.5. TỶ LỆ TIÊU HOÁ THỨC ĂN
ðể xác ñịnh khả năng tiêu hóa thức ăn, người ta sử dụng khái niệm tỷ lệ tiêu hóa.
Tỷ lệ tiêu hoá (TLTH) thức ăn ñược xác ñịnh bằng tỷ lệ của chất dinh dưỡng tiêu hoá so
với chất dinh dưỡng ăn vào. TLTH có thể biểu thị bởi hệ số hay phần trăm.

TLTH =
Chất dinh dưỡng ăn vào - Chất dinh dưỡng trong phân
Chất dinh dưỡng ăn vào



Chất dinh dưỡng ñược ñịnh nghĩa như là năng lượng, protein, axít amin, carbon
hydrate, lipid. Riêng ñối với chất khoáng không áp dụng công thức trên vì lượng khoáng
trao ñổi thải qua phân khá lớn.
Ví dụ, trong một ngày, một cá trắm cỏ ăn hết 400 g cỏ tươi (chứa 10% vật chất khô,
tương ứng 40 g chất khô ăn vào) và thải ra 50 g phân (chứa 20% vật chất khô, tương ứng
10 g chất khô thải ở phân), thì TLTH vật chất khô sẽ là 0,75 (hay là 75%).
Ý nghĩa: Tỷ lệ tiêu hóa nói lên khả năng tiêu hóa của vật nuôi với một loại thức ăn,
khẩu phần hay một chất dinh dưỡng nào ñó. Giá trị 75% có nghĩa là nếu cho cá ăn 1 kg
thức ăn thì chỉ có 750 g ñược tiêu hóa ñể hấp thu, còn 250 g thải qua phân.
Tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến (Apparent Digestibility) và tỷ lệ tiêu hóa thực (True
Digestibility). Chất thải trong phân không chỉ có thức ăn không tiêu hóa mà còn có các
chất dinh dưỡng (ngoại trừ xơ) thải qua phân có nguồn gốc nội sinh. Những chất dinh
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 19

dưỡng này là những chất có trong tế bào ruột và các chất tiết của ñường tiêu hóa.có nguồn
gốc từ cơ thể vật chủ. Các chất nội sinh này không thể phân biệt với chất không tiêu hóa
trong thức ăn ñược. Vì vậy người ta ñã ñưa ra khái niệm TLTH biểu kiến (bao gồm cả
phần nội sinh) ñể phân biệt với TLTH thực (không bao gồm các chất nội sinh). Tính tỷ lệ
tiêu hóa biểu kiến (theo công thức trên) sẽ luôn luôn cho giá trị thấp hơn tỷ lệ tiêu hóa thực
của thức ăn. TLTH biểu kiến ñối với các chất khoáng gần như không có ý nghĩa.
Tỷ lệ tiêu hóa thực (TLTH
t
) là tỷ lệ chất ăn vào ñược hấp thu từ ñường tiêu hóa,
không tính ñến lượng nội sinh so với lượng ăn vào. Công thức tính như sau:

TLTH
t
=
Chất dinh dưỡng ăn vào - (Chất dinh dưỡng trong phân + Chất nội sinh)
Chất dinh dưỡng ăn vào



Chất nội sinh của cơ thể thải qua phân chủ yếu là Nitơ - ñược gọi là N trao ñổi
trong phân. Một trong các phương pháp ñể xác ñịnh N trao ñổi là nuôi cá với khẩu phần
không chứa N và N thu ñược trong phân chính là N có nguồn gốc từ cơ thể.
Hiện nay, TLTH biểu kiến và TLTH thực ñang ñược sử dụng rộng rãi trong các tài
liệu. Trong thực tế, TLTH thực ñược xác ñịnh rất khó khăn ví khó ñể tách biệt các chất có
nguồn gốc thức ăn và nguồn gốc từ cơ thể, cho nên trong dinh dưỡng ñộng vật thuỷ sản
người ta thường chỉ sử dụng TLTH biểu kiến.
ðể xác ñịnh tỷ lệ tiêu hoá một chất dinh dưỡng nào ñó trong thức ăn, có nhiều
phương pháp khác nhau, tuy nhiên có một phương pháp phổ biến trong nghiên cứu dinh
dưỡng cá là phương pháp dùng chất ñánh dấu.
Chất ñánh dấu thường dùng là oxit crom (Cr

2
O
3
), chất này hầu như không bị tiêu
hoá hấp thu trong ñường tiêu hoá. Oxit crom ñược trộn vào thức ăn theo tỷ lệ 1-2%. Sau
khi cho ăn một thời gian, người ta lấy mẫu phân của cá. Cùng với việc ñịnh lượng tỷ lệ của
các chất dinh dưỡng trong thức ăn, người ta cũng xác ñịnh tỷ lệ của oxit crom trong phân.
Sau ñó, áp dụng công thức sau ñể tính TLTH biểu kiến:

TLTH = 100 - [ 100 A
x
b ]
B a
Trong ñó, A: % chất ñánh dấu có trong thức ăn (theo khối lượng chất khô)
B: % chất ñánh dấu có trong phân (theo khối lượng chất khô)
a: % chất dinh dưỡng có trong thức ăn (theo khối lượng chất khô)
b: % chất dinh dưỡng có trong phân (theo khối lượng chất khô)

CÂU HỎI
1. Sự giống và khác nhau giữa thức ăn và chất dinh dưỡng ?
2. Những ñặc ñiểm cấu tạo ống tiêu hoá của cá ?
3. Những enzyme tiêu hoá protein, lipid và carbohydrate và kết quả tác ñộng của
những enzyme này trong quá trình tiêu hoá thức ăn ?
4. Hấp thu protein, lipid và carbohydrate của cá ?
5. Tỷ lệ tiêu hóa và cách xác ñịnh ?
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 20

TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tiếng Việt
Lại Văn Hùng (2004). Dinh dưỡng và thức ăn trong nuôi trồng thủy sản. Nhà XBNN, TP

Hồ Chí Minh.
Hồ Trung Thông, Lê Văn An, Nguyễn Thị Lộc, ðỗ Quý Hai, Cao ðăng Nguyên, 2006.
Giáo trình hóa sinh ñộng vật. Nhà XBNN, Hà Nội; 402 tr.
Tiếng Anh
Halver, J.E. and Hardy, R.W. (2002). Fish Nutrition. 3
rd
Ed. Academic Press, Imprint of
Elsevier Science.
Steffens, W. (1989). Principles of Fish Nutrition. Ellis Horwood Limited, England.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 21

CHƯƠNG II
CHUY
ỂN HÓA VÀ TÍCH LŨY CHẤT DINH DƯỠNG Ở CÁ
2.1. MỞ ðẦU
Sự chuyển hoá các chất dinh dưỡng của cá là tổng hợp các phản ứng hoá sinh trong
suốt quá trình sống. Những nét cơ bản về con ñường chuyển hoá dinh dưỡng của các loài
ñộng vật sống trên cạn ñã ñược nêu ra trong những nghiên cứu cổ ñiển về sinh hoá của
Lehninger (1979), West et al. (1966) và Kaneko (1989), nó cũng phù hợp với các loài ñộng
vật biến nhiệt như cá. Các loài cá khác nhau từ loài ăn thịt ñến ăn tạp và ăn thực vật sống
trong giới hạn nhiệt ñộ nước khá rộng từ 0
0
C ñến 40
0
C, thích ứng với khả năng sử dụng
nguồn carbohydrate, protein và lipid ñể tạo năng lượng và các chất trao ñổi cho quá trình
ñồng hoá xảy ra ở mô cơ. Sự khác nhau chính về dinh dưỡng giữa ñộng vật trên cạn và
ñộng vật dưới nước là khả năng sử dụng các loài thực vật làm thức ăn. ðộng vật trên cạn
lợi dụng khả năng tự dưỡng của thực vật, biến ñổi năng lượng ánh sáng mặt trời vào trong
lá và hạt một cách trực tiếp hoặc gián tiếp trong chuỗi thức ăn. Một vài loài cá sử dụng trực

tiếp thực vật nước nhưng phần lớn là các sinh vật phù du (plankton) bao gồm cả thực vật
phù du (phytoplankton) và ñộng vật phù du (zooplankton) cũng trực tiếp hoặc gián tiếp
trong chuỗi thức ăn. Không có loài cá nào giống với ñộng vật nhai lại. Chương này sẽ giới
thiệu các con ñường dinh dưỡng chính và nhấn mạnh sự khác nhau giữa các loài cá và giữa
cá và ñộng vật trên cạn.
Phần lớn cá sống trong vùng nóng và tốc ñộ trao ñổi chất của chúng bị chi phối bởi
nhiệt ñộ nước. Vì vậy, hầu hết cá có hệ thống enzyme thích nghi với môi trường nhiệt và
“isozymes di truyền” của chúng. Những nhóm cá khác nhau có khả năng tiêu hoá và sử
dụng polysaccharide phức hợp làm nguồn năng lượng là khác nhau, nhưng cũng thích ứng
tốt với việc sử dụng protein và lipid như nguồn năng lượng hoàn hảo. Cá nước ngọt ở vùng
nước ấm thường sử dụng nhiều carbohydrate trong khẩu phần và cá ăn thực vật phát triển
tốt trong ñiều kiện sử dụng thức ăn thực vật. Tất cả các loài cá chỉ cần chuyển hoá protein
thành amino acid cho ñồng hoá ñể sinh trưởng. Như vậy, tất cả các loài cá ñược nghiên
cứu có hệ thống enzyme phân giải protein phát triển tốt và một vài loài có cả enzyme
tripsin có tính acid và base, trái ngược với ñộng vật trên cạn. Nét ñặc trưng khác nữa là sự
có mặt của enzyme chitinase hoạt ñộng trong nhiều loài với khả năng tiêu hoá và sử dụng
2-aminoglucose polymer có mặt trong vỏ của côn trùng và giáp xác. Phần lớn các loài cá
ñều sử dụng tốt lipid mà không phát sinh ñộc ở gan và béo phì, một số loài thuộc họ cá
chép hạn chế sử dụng khẩu phần chứa lipid cao. Cá sống trong môi trường nước, rất thuận
lợi ñể tiếp xúc trực tiếp với dung môi tốt cho sự hấp thu chất bài tiết. Vì thế, cá bài tiết chủ
yếu nitơ là kết quả của quá trình dị hoá amino acid và chuyển hoá các hợp chất chứa nitơ
khác vào nước như amoniac qua mang. ðó là một phương thức tiết kiệm năng lượng ñược
gia tăng bởi giá trị năng lượng chuyển hoá mà cá nhận từ chuyển hoá protein. Như vậy, cá
sử dụng nguồn protein có hiệu quả hơn ñộng vật ổn nhiệt trên cạn, chúng phải bài tiết các
hợp chất chứa nitơ ở dạng urea hoặc acid uric.
2.2. CHUYỂN HOÁ CARBOHYDRATE
Các loài cá ăn thịt tiêu hoá polysaccharide không tốt lắm. Cá hồi và phần lớn các
loài cá nước mặn sử dụng protein và lipid như một nguồn năng lượng chính và các sản
phẩm trung gian sử dụng cho sinh trưởng. Cowey (1989) ñã tóm tắt hoạt ñộng của
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 22

amylase, pepsin và trypsin trong cá chép và cá tráp cao gấp 10 lần hoạt ñộng của amylase
trong cá chép ở vùng nước ấm so sánh với cá tráp biển.
Glycogen chỉ là dạng carbohydrate dự trữ chính trong gan và cơ của cá, ngay cả
trong suốt thời kỳ dài nhịn ñói và di trú, glycogen trong gan hoặc cơ của cá hồi cũng chỉ
mất rất ít (French et al., 1983). ðó là bằng chứng cho thấy sự hình thành glucose trong cơ
thể ñộng vật từ sự dị hoá các amino acid trong suốt thời kỳ nhịn ñói.
2.2.1. Sự thuỷ phân glucose
Con ñường của Emden - Meyerh cổ ñiển về sự chuyển hoá glucose tồn tại trong cá
như các ñộng vật trên cạn, bắt ñầu từ sự hình thành glucose 1-phosphate. Theo ñó, glucose
6-phosphate ñược hình thành, nó ñược biến ñổi thành fructose 1,6-diphosphate, ñược phân
chia thành hai phân tử glyceraldehydes 3 - phosphate và sau ñó hình thành hai phân tử
pyruvate có thể ñi vào chu trình tricaboxylic acid (TCA, sơ ñồ: 2.1) như acetyl - coenzyme
A (acetyl - CoA).
Tất cả các enzyme
của chu trình ñược
tìm thấy trong các
cơ quan của cá
(Tarr, 1972).
Con ñường
chuyển hóa
glucose thành
acetyl - CoA kèm
theo sự hình thành
năng lượng liên kết
cao năng adenosine
triphosphate (ATP)
từ adenosine
diphosphate
(ADP). Kết quả là

từ 1 mol glucose
tạo thành 36 mol
ATP. Mỗi mol
(phân tử) ATP thuỷ
phân trong tế bào
mang lại 7 kcal
năng lượng cho các
phản ứng ñồng hoá
và dị hoá. Hiệu
suất sinh học của
chuyển hoá hiếu
khí của glucose có
thể ñược tính từ các năng lượng liên kết liên quan như sau:
C
6
H
12
O
3
+ 6O
2
 6CO
2
+ 6 H
2
O + 686 kcal
Trong khi, sự thuỷ phân glucose bởi enzyme cho 36 ATP x 7 kcal thành 252 kcal,
vì vậy, hiệu suất sinh học theo lý thuyết là 38% (252/686).
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 23

Trong ñiều kiện kỵ khí ở cơ cá, glucose ñược chuyển hóa thành lactate và chỉ 2 mol
ATP. Ngoài ra, lactate cần thời gian ñáng kể ñể bài tiết từ cơ với ñủ lượng oxy ra môi
trường nước. Tarr (1972) ñã liệt kê danh sách các enzyme liên quan ñến sự thuỷ phân
glycogen trong mô cá. Cowey và Walton (1989) ñã thảo luận về những phản ứng không
thuận nghịch và các nhân tố ñiều chỉnh có thể có trong sự thuỷ phân và sự hình thành
glucose trong cơ thể ñộng vật và ngoài phạm vi của enzyme glycolytic trong cá hồi
(Walton và Cowey, 1982).
2.2.2. Tổng hợp carbohydrate
Tổng hợp carbohydrate là một quá trình rất tốn năng lượng trong mô cá. ðể tổng
hợp 1 mol glucose cần 2 mol pyruvate và sử dụng 6 liên kết phosphate cao năng, nhưng sự
chuyển ñổi kỵ khí của glucose thành lượng pyruvate chỉ cần 2 mol ATP. Sự hình thành
glucose trong cơ thể ñộng vật xảy ra như ở cá, ñặc biệt trong suốt thời kỳ nhịn ñói và di trú
kéo dài, glycogen ở cơ và gan phải cung cấp cho glucose máu cần thiết cho quá trình sống.
2.2.3. Con ñường chuyển hóa pentose phosphate
Con ñường chuyển hóa pentose phosphate là một phần nhỏ của tổng hợp phân tử
ribose và niacin adenine diphosphate (NADP) ñã ñược Walton và Cowey (1982) mô tả ở
cá như sau:
D
- Glucose 6-phosphate + 2 NADP + H
2
O →
D
-ribose 5-phosphate + CO
2
+
+ 2 NADPH + 2 H
+

Các chất sau phản ứng khử này có thể ñược dùng ñể tổng hợp lipid. Khẩu phần
chứa carbohydrate cao ñối với cá da trơn làm tăng mức enzyme glucose-6-phosphate

dehydrogenase ở trong gan (Likimandi và Wilson, 1982).
2.2.4. Thức ăn và sự chuyển hoá carbohydrate
Sự cân bằng trong khẩu phần ảnh hưởng ñến sự chuyển hoá carbohydrate. Kết quả
thí nghiệm của Cowey et al. (1977) cho thấy, cá hồi sử dụng 60% protein và không có
carbohydrate dễ tiêu trong khẩu phần có lượng thuỷ phân glucogen cao hơn ñáng kể so với
cá hồi nuôi khẩu phần thấp protein và với 50% carbohydrate. Ngoài ra, ở khẩu phần có
chứa protein cao cá nhịn ăn có tốc ñộ thủy phân glycogen cao. Hai enzyme glycolytic cho
thấy mức ñộ hoạt ñộng cao, tương tự như cá ăn khẩu phần có lượng protein cao. Buhler và
Halver (1961) cho rằng cá hồi sử dụng hexoses ñơn dễ dàng và disaccharide tốt nhưng sử
dụng polysaccharide kém trong nước lạnh nơi mà cá hồi cư ngụ. Giá trị năng lượng tiêu
hoá ñược tính theo các hệ số sau:
Tinh bột thô: 1.5 - 2 kcal/g
Tinh bột nấu chín: 2.5 - 3 kcal
Dextrin: 3 - 3.5 kcal
Glucose: 4.0 kcal
Saccharose: 4.0 kcal
Cellulose: 0.1 kcal
Dưới ñây là giá trị năng lượng tiêu hoá của protein và lipid tiêu hóa (Smith,1989):
Protein tiêu hoá: 5.0 kcal/g
Lipid tiêu hoá: 8.0 kcal/g
2.3. CHUYỂN HÓA LIPID
Những chất béo ñơn giản ñược tiêu hoá bởi enzyme lipase, giải phóng ra acid béo
và glycerol. Những acid béo bị thủy phân thành 2 ñơn vị carbon tại một thời ñiểm trong
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 24

bước oxy hoá ở vị trí β-cổ ñiển, acetyl-CoA sinh ra chu chuyển vào chu trình TCA và sinh
ra các liên kết phosphate cao năng trong
ATP (sơ ñồ 2.2). Chuỗi oxy hoá chính ñược
thể hiện ở công thức sau:
Acid béo + ATP và S-CoA → Acid

béo - S-CoA
Khử nước ñể tạo thành β-dehydro
acid béo - CoA
Hydrat hoá tạo thành β-hydroxy acid
béo - CoA
Oxy hoá tạo thành β-keto acid béo -
CoA
Sự tiêu (lysis) bằng CoA-SH tạo
thành acid béo-CoA mới và acetyl-CoA
Sau ñó, quá trình β-oxy hoá lặp lại
các bước trên ñể sinh ra acetyl-CoA nhiều
hơn. Mỗi vòng như vậy làm giảm 2 cacbon
của cả chuổi cacbon của acid béo trong thức
ăn.
Ví dụ, acid palmitic (C
16
) tạo thành
palmityl-CoA và sinh ra 8 phân tử acetyl-
CoA. Trong chu trình ñó, 7 flavin adenine
dinucleotie (FADH) và 7 diphosphopyridine
nucleotide (DPNH) ñược sinh ra ở dạng
khử.
Năng lượng thuần thu ñược như sau:

Acid Palmitic tạo ra palmityl-CoA→ 2ATP
7 Palmityl-CA sinh ra 8 acetyl-CoA
7 FADH tạo ra 7 FP (7x2) → + 14 ATP
7 DPNH tạo ra 7 DPN (7x3) → + 21 ATP
8 Acetyl-CoA tạo ra 16 CO
2

+ 8 HOH + 8 CoASH (8x12) → + 96 ATP
Ước tính năng suất sinh học: 129 ATP (96 + 14 + 21 – 2) x 7 kcal = 903 kcal
Nhưng, quá trình oxy hoá hoàn toàn của acid palmitic tạo ra CO
2
và H
2
O sinh ra
2340 kcal. Do ñó, hiệu suất sinh học là 39% (= 903/2340). Hiệu suất sinh học của quá trình
oxy hoá tế bào acid béo xấp xỉ như carbohydrate hoặc lipid hoặc protein tiêu hoá.
Một vài vitamin tham gia trong các bước khác nhau của quá trình oxy hoá: acid
pantothenic trong CoA ở bước 1; riboflavin như flavin adenine diphosphate trong bước 2;
biotin và acid ascorbic trong bước 3; riboflavin, niacin và pyridoxine trong bước 4; acid
pantothenic lần nữa trong bước 5 và acid lipoic trong suốt chu trình TCA ñể sử dụng
“acetate hoạt hóa” sinh ra ATP ñảm bảo nhu cầu năng lượng chuyển hoá trong tế bào (sơ
ñồ 2.2. Chu trình dinh dưỡng và ATP).
Quá trình oxy hoá acid béo mạch dài có số carbon lẻ
Acid béo mạch dài có số carbon lẻ có một lượng nhỏ trong chất nhớt ở trên da cá
và trên bề mặt của lớp vỏ ở côn trùng và giáp xác. Các chất này giống như tác nhân tiêu
diệt vi khuẩn khi bị phân giải bởi quá trình β-oxy hoá tạo ra acid propionic 3 cacbon. Chất
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn Thuỷ sản ………………… 25

này không bị phân huỷ bởi phần lớn các vi khuẩn. Quá trình trao ñổi các acid béo liên quan
ñến loại 1 nguyên tử carbon khỏi acid béo và do vậy sinh ra một acid béo mạch dài có số
carbon chẵn có thể sau ñó β-oxy hoá sản sinh năng lượng. Những enzyme ñặc hiệu cho quá
trình khử methyl ở cá tương tự như ñã tìm thấy ở ñộng vật trên cạn (Nicolaides và Laves,
1958; Gurr và Harwood, 1991).
Chuyển bậc electron
Trong phản ứng oxy hoá - khử, các electron ñược chuyển từ các chất cho electron
ñến một chất oxy hoá hoặc chất nhận electron. Có 4 nhóm enzyme chính:
Pyridine dehydrogenase xúc tác di chuyển thuận nghịch của electron từ cơ chất ñến

niacin adenine dinucleotide (NAD) hoặc phosphate NAD tạo thành NADH hoặc NADPH.
Flavin dehydrogenase chứa flavin mononucleotide (FMN) hoặc dinucleotide
(FDA). Các flavin oxidase quan trọng nhất là succinic dehydrogenase vàác
Các protein phức sắt - lưu huỳnh có từ 2 ñến 8 nguyên tử sắt và số các nguyên tử
sulfur acid không bền tương ứng, khi mà nguyên tử sắt Fe
2+
ñổi thành Fe
3+
như vậy là một
electron ñã bị chuyển ñi.
Các cytochrome vận chuyển electron từ flavoprotein ñến oxygen. Những hợp chất
này chứa phức sắt - porphyrin và có thể thực hiện phản ứng thuận nghịch chuyển Fe
2+

thành Fe
3+
và ngược lại. Sự vận chuyển electron từ NADH ñến oxygen gắn với việc giảm
năng lượng tự do. Như ñã biết, năng lượng tự do có thể chuyển ñổi bởi quá trình
phosphoryl hóa (phosphorylation) ADP thành ATP ñể sinh ra liên kết cao năng, dễ dàng sử
dụng như một nguồn năng lượng cho ñồng hoá và dị hoá ở trong mô. Cytochrome chứa
ñồng cũng tham gia vào con ñường chuyển hóa này, ñồng có thể ñược dùng cho vận
chuyển electron từ trạng thái Cu
+
ñến Cu
+2
. Oxy phân tử có thể ñược sử dụng trong hệ
thống có hợp chất hữu cơ hydroxyl hoá. Dioxygenase chèn hai nguyên tử oxy vào cơ chất,
trong khi monooxygenase chỉ chèn một nguyên tử oxy. Cytochrome P450 là một ñồng tố
hoạt ñộng trong quá trình hydroxy hoá bằng enzyme (enzymatic hydroxations).
2.4. CHUYỂN HOÁ AMINO ACID

Cá và tất cả các ñộng vật cần một nguồn ổn ñịnh các amino acid kết hợp ñể tổng
hợp protein mô cơ và cùng với quá trình trao ñổi chất ñể tổng hợp protein ở các mô và tổng
hợp các hợp chất liên quan ñến quá trình trao ñối chất như hormone, các hợp chất purine
và các enzyme chuyển hoá. Ngoài ra, các amino acid còn ñể cung cấp năng lượng trao ñổi
cho cơ thể. Các amino acid dùng cho những mục ñích trên ñược cung cấp từ thức ăn và các
amino acid trong protein ở mô cơ. Mức amino acid tự do trong mô thường thấp; phần lớn
các amino acid trong cơ thể là những hợp chất của protein ở mô cơ. Như vậy, cần cung cấp
thường xuyên các amino acid cho chuyển hoá cần thiết ñể bảo tồn sự sống của cá. So với
chuột, cá phụ thuộc nhiều hơn vào amino acid thức ăn ñể ñáp ứng cho quá trình chuyển
hoá. Cowey và Luquet (1983) ước tính dị hoá protein ở mô cá cung cấp khoảng 50%
amino acid ñể sử dụng cho quá trình trao ñổi chất; trong khi với chuột con số này khoảng
70% (Millward et al., 1976).
Như ñã ñề cập ở trên, cá bài tiết nitơ từ quá trình dị hoá amino acid tạo nên chủ yếu
là amoniac, trong khi ở ñộng vật có vú hoặc chim là ure hoặc acid uric. Tổng hợp ure và
acid uric từ amoniac tiêu tốn năng lượng, do vậy, ñộng vật có vú và chim nhận ít năng
lượng chuyển hoá từ sự dị hoá amino acid hơn cá. ðiều ñặc biệt có thể giải thích tại sao
trong ñiều kiện thí nghiệm, cá không thể tích lũy hơn 55% N khẩu phần, trong khi các
ñộng vật có vú tích lũy N cao hơn trong ñiều kiện lý tưởng (NRC, 1974). Amoniac chiếm
khoảng 70-90% tổng lượng chất thải có chứa nitơ ở cá (Mommsen và Walsh, 1992), với 5-