năng lượng thức ăn thủy sản

10
CHƯƠNG II
NĂNG LƯNG THỨC ĂN
THỦY SẢN
Cách đây 200 năm, kể từ khi Lavoisier chứng minh sự oxy hóa các dưỡng chất
trong cơ thể sống tương tự như sự đốt cháy ngoài cơ thể sinh vật. Rubner từ năm 1894
cho thấy, các đònh luật cơ bản của nhiệt động vật vẫn áp dụng đúng cho các cơ thể
sinh vật. Từ đó, có nhiều khảo cứu về quá trình biến dưỡng trung gian, để biến đổi
các dưỡng chất trong cơ thể sinh vật thành carbonic, oxygen và giải phóng năng
lượng, để duy trì sự sống cho các sinh vật. Đã có rất nhiều nghiên cứu khảo sát việc
oxy hóa các chất dự trữ năng lượng trong sinh vật. Hầu hết, thực vật lấy năng lượng
trực tiếp từ ánh sáng mặt trời và sử dụng năng lượng này để tổng hợp thành các năng
lượng sinh học, tích trữ trong các cấu trúc và phần dự trữ. Nguồn năng lượng trong
thức ăn chỉ có giá trò sử dụng, khi các phân tử phức hợp được phân cắt nhỏ ra thành
các phân tử đơn giản, thông qua sự tiêu hóa. Các sản phẩm tiêu hóa được hấp thụ
vào cơ thể và quá trình oxy hóa xảy ra, giải phóng năng lượng. Việc nghiên cứu nhu
cầu năng lượng của sinh vật, cũng như dòng năng lượng phân bố trong hoạt động
sống của sinh vật, là đối tượng của môn Năng lượng sinh học (Energetics). Trong
chương này, năng lượng thức ăn cho động vật thủy sản được trình bày trong mối liên
hệ với nhu cầu năng lượng, sự phân bố, các dạng năng lượng, và các nguồn cung cấp
năng lượng trong nguyên liệu thức ăn.
Năng lượng được đònh nghóa như khả năng tạo ra công. Đó là lực để làm di
chuyển một vật. Trong sinh học, công không chỉ có nghóa là sự vận động, sự co cơ
nhưng còn có nghóa là năng lượng cho các phản ứng sinh hóa trong cơ thể, năng lượng
cần cho việc xây dựng các mô mới, duy trì sự cân bằng áp lực thẩm thấu cơ thể, sự
tiêu hóa cũng như hấp thụ các dưỡng chất… Năng lượng bản thân nó không là thành
phần dưỡng chất có trong thức ăn. Năng lượng hiện diện trong thức ăn dưới dạng các
nối hóa học và năng lượng được giải phóng trong quá trình biến dưỡng trong cơ thể
sinh vật. Như vậy, năng lượng là một dạng của vật chất, khi hấp thụ vào cơ thể, sẽ
được sử dụng cho các hoạt động sống, được tích lũy và bài tiết ra ngoài cơ thể. Sự
hiểu biết về các năng lượng thức ăn, sự biến đổi và phân bố năng lượng trong hoạt

động sống của cá, là những yêu cầu cơ bản của dinh dưỡng học.
Các thành phần dinh dưỡng trong thức ăn như: protein, lipid và chất bột đường
(carbohydrate), sau khi được tiêu hóa và hấp thụ vào cơ thể sinh vật, chúng được biến
dưỡng và phân bố theo nhu cầu và trạng thái sinh lý của từng cá thể và theo yêu cầu của
11
từng giai đoạn phát triển của cá thể sinh vật. Cá và động vật thủy sản có những biến đổi
và phân bố năng lượng thức ăn giống như các động vật trên cạn, nhưng cũng có những
khác biệt so với các động vật trên cạn. Những điểm khác biệt cần quan tâm là:
 Cá không tiêu tốn năng lượng để duy trì thân nhiệt ổn đònh (khác với nhiệt
độ môi trường).
 Sự bài tiết nitrogen ở cá, cần ít năng lượng hơn ở động vật đồng nhiệt trên
cạn như: gia súc, gia cầm.
Calorie được sử dụng như một đơn vò đo năng lượng. Một calo được đònh nghóa
là nhiệt lượng cần thiết cần để nâng 1 gam nước lên 1
o
C (từ 16,5 lên 17,5
o
C). Ngày
nay, Joule được sử dụng phổ biến và quốc tế hóa hơn. Một Joule có giá trò bằng 0,24
calo (cal). Một số tác giả vẫn còn dùng song song 2 đơn vò trên. Sau đây là một số
đơn vò dùng để đo năng lượng, phổ biến trong dinh dưỡng học.
- Kilocalo (kcal) bằng 1.000 calo, ký hiệu kcal, Cal hay Mcal
- Kilojoule (kJ) là 10
3
của Joule (J), ký hiệu kJ hay MJ
II.1. SỰ BIẾN ĐỔI VÀ PHÂN BỐ CÁC DẠNG NĂNG LƯNG TRONG HOẠT
ĐỘNG SỐNG.
Các sinh vật sử dụng năng lượng sinh học để thực hiện các quá trình biến
dưỡng cần cho sự sống. Các sinh vật dò dưỡng sử dụng các năng lượng giải phóng từ
sự phân cắt các phân tử sinh học, lấy từ môi trường chung quanh. Năng lượng thức ăn

có một giá trò quan trọng trong việc xác đònh khẩu phần, cũng như thiết lập các công
thức phù hợp cho từng giống loài cá và giai đoạn phát triển. Trong dinh dưỡng học,
năng lượng thức ăn được diễn tả dưới nhiều dạng khác nhau như năng lượng thô,
năng lượng tiêu hóa, năng lượng trao đổi, năng lượng tỏa nhiệt và năng lượng thực.
Mỗi dạng năng lượng có giá trò sử dụng khác nhau.
II.1.1. Năng lượng thô (Gross Energy: GE)
Các thành phần hóa học của thức ăn khi bò đốt cháy sẽ sinh ra nhiệt. Nhiệt
năng sinh ra trong quá trình đốt cháy thức ăn, chính là năng lượng thức ăn và được
đònh nghóa là năng lượng thô (GE). Đây là năng lượng phát sinh do sự đốt cháy ngoài
cơ thể sinh vật. GE được đo bằng phương pháp trực tiếp: đốt cháy một lượng thức ăn
trong calorie kế và đo nhiệt lượng sinh ra.
Năng lượng thô tùy thuộc vào thành phần dinh dưỡng có trong thức ăn. Dầu mỡ
có giá trò năng lượng cao hơn tinh bột. Ngoài phương pháp đo trực tiếp, năng lượng thô
còn có thể tính toán, dựa vào giá trò năng lượng của thành phần dinh dưỡng thức ăn.
Giá trò năng lượng thô của protein, lipid và carbohydrate được tính toán và có trò số lần
lượt là 23,7 kJ/g; 39,5kJ/g và 17,2 kJ/g (Guillaume và ctv, 1999). Thành phần muối
khoáng và nước trong thức ăn không thể đốt cháy được. Chúng được xem như không có
giá trò năng lượng, nên người ta không dùng khi tính toán năng lượng thức ăn.
12
II.1.2. Năng lượng tiêu hóa (Digestible Energy: DE)
Khi vào cơ thể, thức ăn được tiêu hóa và biến dưỡng sản sinh năng lượng. Tuy
nhiên, một phần thức ăn không được tiêu hóa và thải ra ngoài. Phân bài tiết cũng chứa
các thành phần sinh hóa như: protein, lipid và carbohydrates. Năng lượng thô trong thức
ăn, mất đi qua bài tiết của phân. Do đó, năng lượng còn lại của năng lượng thô (sau khi
trừ năng lượng mất đi trong phân) được đònh nghóa là năng lượng tiêu hóa (DE).
Độ tiêu hóa thức ăn tùy thuộc vào thành phần dinh dưỡng thức ăn và nhiều
yếu tố khác (xem phần độ tiêu hóa chương III). Năng lượng tiêu hóa cũng thay đổi
theo thành phần thức ăn, giống loài cá và trạng thái sinh lý của cá. Năng lượng tiêu
hóa thường chiếm từ 10% đến 30% năng lượng thô của các loài cá. Năng lượng tiêu
hóa của một loại thức ăn tính được, dựa vào số liệu đo năng lượng thô trong thức ăn

trừ đi năng lượng thô trong phân, hay được tính toán dựa vào giá trò năng lượng tiêu
hóa của các thành phần dinh dưỡng như: protein, lipid và carbohydrate.
Để tính giá trò năng lượng tiêu hóa của một loại thức ăn, người ta dùng
phương trình hồi qui, dựa vào thành phần hóa học của thức ăn và độ tiêu hóa của
từng thành phần hóa học, cấu tạo nên thức ăn đó (Bảng II.1).
Thí dụ: năng lượng tiêu hóa của cá chép có hàm lượng các chất dinh dưỡng
(protein: 40%; lipid thô: 10% và carbohydrate: 15%) được tính toán như sau:
DE (kcal/kg vật chất) = 4.032 x 40% (protein) + 10% x 8.040 (lipid thô) + 3.528 x 15%
= 2.946 kcal/kg
BảngII. 1. Giá trò năng lượng tiêu hóa của protein, lipid và carbohydrate ở một số loài cá
Năng lượng tiêu hóa (kcal/kg)
Cá Hồi Cá Chép Cá Chình Rô phi
Proteins
4.032 4.032 5.328 4.536
Lipids
8.040 8.040 7.992 9.048
Carbohydrate
2.016 3.528 1.632 4.032
(Guillaume và ctv., 1999)
II.1.3. Năng lượng trao đổi hay biến dưỡng (Metabolizable energy: ME)
Cá và các động vật thủy sinh khác có khả năng thực hiện các phản ứng khử
amin trên các acid amin, để tạo ra nguồn năng lượng và loại bỏ nitrogen dưới dạng
ammonia và urea qua mang cá và nước tiểu. Như vậy, nitrogen bài tiết qua mang và
nước tiểu cũng là một dạng năng lượng mất đi, trong quá trình biến dưỡng dưỡng chất
hấp thụ (theo nguyên lý bảo toàn vật chất và năng lượng: năng lượng hay vật chất
không mất đi, mà chỉ biến đổi từ dạng này sang dạng khác). Như vậy, phần năng
lượng tiêu hóa hấp thụ qua thức ăn, trừ đi phần năng lượng mất đi do bài tiết nitrogen
qua mang và nước tiểu, được đònh nghóa là: năng lượng biến dưỡng hay năng lượng
13
trao đổi ME (Metabolizable energy).

Xác đònh năng lượng trao đổi ở các loài thủy sản khó khăn hơn so với động vật
trên cạn, do việc đo lượng Ammonia bài tiết qua mang và nước tiểu rất khó thực hiện.
Như vậy, năng lượng mất đi do sự biến dưỡng là sự oxy hóa protein do các phản ứng
khử amin (xem phần biến dưỡng protein). Sử dụng phương pháp đo lượng Ammonia
thải ra ở cá hồi (trong hệ thống nuôi nước chảy liên tục) cho thấy ME của một số
nguyên liệu thức ăn chiếm tỉ lệ 0,72% đến 0,93% DE.
0
2
4
6
8
10
12
40 90 140 190 240 290
Năng lượng lấy vào (kJ/kg/ngày)
Năng lượng bài tiết (kJ/kg/ngày)
DP/DE=23
DP/DE=18
Hình II.1. Các yếu tố ảnh hưởng
đến năng lượng bài tiết của động
vật thủy sản
Người ta sử dụng phổ biến năng lượng trao đổi, trong cách tính nhu cầu năng
lượng của các động vật trên cạn. Trong biến dưỡng động vật thủy sản, lượng
Ammonia bài tiết không chỉ lệ thuộc vào lượng protein ăn vào hay chất lượng
protein. Chúng còn lệ thuộc rất lớn vào tỉ lệ: protein (DP) và năng lượng (DE). Hình
II.1 cho thấy năng lượng bài tiết của hai loại thức ăn có tỉ lệ DP/DE cao hơn sẽ bài
tiết Ammonia nhiều hơn.
Do những yếu tố trên, việc sử dụng năng lượng biến dưỡng không thể phản
ánh chất lượng của nguyên liệu thức ăn. Vì thế, trong thức ăn cho cá và tôm, năng
lượng trao đổi ít được dùng hơn năng lượng tiêu hóa hay năng lượng thô.

II.1.4. Năng lượng tỏa nhiệt (Heat increament):
Trong hoạt động của sinh vật, năng lượng thức ăn mất đi qua phân, nước tiểu
và mang cá. Ngoài ra, năng lượng thức ăn cũng mất đi do sự tỏa nhiệt, mặc dầu cá (là
động vật biến nhiệt khác với động vật đồng nhiệt) không mất rất nhiều năng lượng
để duy trì thân nhiệt. Năng lượng tổn hao dưới dạng nhiệt do 3 hoạt động sau:
- Biến dưỡng cơ bản (Standard metabolism) là năng lượng tỏa ra của cá ở trạng
thái bình thường, tương tự khái niệm biến dưỡng cơ bản của người hay gia súc. Tuy
nhiên, vì cá không thể bất động nên năng lượng vẫn sản sinh khi cá bơi lội bình thường.
- Năng lượng sinh ra qua hoạt động bơi lội, săn mồi và duy trì thăng bằng. Tất
cả những hoạt động này sẽ phát sinh nhiệt và mất đi.
- Năng lượng biến dưỡng là nhiệt năng mất đi do hoạt động biến dưỡng
thường được gọi là SPA (specific dynamic action). Đó là nhiệt lượng sản sinh do các
phản ứng hóa học liên quan đến tiêu hóa thức ăn. Còn bao gồm nhiệt lượng mất đi do
14
tiêu hóa, hấp thụ, chuyển vận và các hoạt động biến dưỡng khác. Nó cũng bao gồm
nhiệt lượng trong bài tiết sản phẩm biến dưỡng như sự khử amin protein, quá trình
biến đổi thức ăn từ khi được ăn vào, đến khi cơ thể hấp thụ được.
Đối với cá, năng lượng tỏa nhiệt này thay đổi tùy nhiệt độ và thức ăn. Năng
lượng tỏa nhiệt này ở cá hồi, giá trò 3-5% của ME. Trong khi đó, các động vật hữu
nhũ có giá trò đến 30% năng lượng ME.
II.1.5. Năng lượng thực hay năng lượng tích lũy được (Retained energy: RE)
Năng lượng thức ăn sau khi tiêu hóa và biến dưỡng, còn lại là phần năng
lượng thực sử dụng được. Đó là hiệu số của ME với HE, được dùng để tăng trưởng,
duy trì vận động cơ thể và tạo ra trứng, tinh trùng của cá.
Sơ đồ phân bố năng lượng thô (từ thức ăn đến năng lượng thực) sử dụng cho các nhu
cầu duy trì, tăng trưởng và các nhu cầu năng lượng khác như sau:
Hình II.2. Sơ đồ chuyển hóa năng lượng trong cơ thể sinh vật
(Theo Brett và Groves, 1979)
Brett và Groves (1979) sử dụng số liệu của nhiều tác giả, để tính các thông số
về phân bố năng lượng của cá ăn thực vật và ăn động vật như sau:

I = M + G + E
Trong đó:
I = năng lượng thức ăn lấy vào; M = Năng lượng cho hoạt động sống;
Năng lượng thô
NL tiêu hóa
Phân
NL trao đổi
NL nhiệt cho tiêu hóa
NL tỏa nhiệt, sinh tổng hợp
Năng lượng thực
Hoạt động sống
Tăng trưởng
Mất nhiệt
Vận động
73
20
7
59
14
Duy trì
Nước tiểu, bài tiết qua mang
15
G = Năng lượng tăng trưởng; E = Năng lượng bài tiết.
Cá ăn động vật: 100 I = 44M + 29G + 27E
Cá ăn thực vật: 100 I = 37M + 20G + 43E
Hình II.3. Sơ đồ dòng năng lượng trong biến dưỡng của cá hồi
(Cho và Kaushik, 1990)
Ở cá hồi, năng lượng từ thức ăn được phân bố cho năng lượng mất trong phân
(F), trao đổi qua mang (B) nước tiểu (U) và tỏa nhiệt (H). Số liệu công bố của Cho và
Kaushik (1990) cho thấy: năng lượng thực còn lại cho tăng trưởng chỉ chiếm 30-50%

năng lượng từ thức ăn (Hình II.3).
Trên tôm và loài giáp xác, dòng năng lượng từ thức ăn cũng được khảo sát.
Trong đó năng lượng thức ăn dùng để tăng trưởng chỉ khoảng 17%, theo hình II.4
(Primavera, 1994)
Hình II.4. Giá trò năng lượng từ thức ăn và cho tăng trưởng (Primavera, 1994)
II.2. NHU CẦU NĂNG LƯNG CỦA THỨC ĂN
Hoạt động sống luôn ở trạng thái cân bằng động giữa quá trình hấp thu và tiêu
thụ năng lượng. Nếu nguồn cung cấp năng lượng từ thức ăn thấp hơn nhu cầu để sinh
vật duy trì các hoạt động sống, trong cơ thể sinh vật sẽ diễn ra quá trình dò hóa để thỏa
mãn nhu cầu năng lượng. Ngoài ra, sinh vật còn cần năng lượng để tăng trưởng và sinh
sản. Sự vận động và sự điều hòa nhiệt độ cơ thể cũng tiêu hao nhiều năng lượng. Tất
16
cả những năng lượng trên được cung cấp từ sự oxy hóa các dưỡng chất của thức ăn.
Năng lượng tiêu hao của động vật có thể được đo bằng hai phương pháp: trực
tiếp và gián tiếp. Phương pháp trực tiếp được thực hiện trên cá bằng cách: đo nhiệt
lượng thay đổi trong khoảng thời gian ngắn, do hoạt động sống của một đơn vò trọng
lượng cá. Phương pháp này sử dụng buồng đo nhiệt lượng như các thử nghiệm ở động
vật trên cạn. Đối với cá, phương pháp này gây nhiều trở ngại do năng lượng trao đổi
ở cá thấp, trong khi nhiệt lượng riêng của nước lớn. Vì thế, sự thay đổi nhiệt lượng do
hoạt động sống rất khó phát hiện. Phương pháp này, đòi hỏi phải có dụng cụ đo chính
xác và rất nhạy, nên rất khó thực hiện. Vì những lý do trên chúng ta thường dùng
phương pháp gián tiếp. Người ta đo lượng oxy cần thiết cá hấp thụ để oxy hóa các
dưỡng chất, vì một gam oxygen cá hấp thụ để oxy hóa, năng lượng sản sinh ra trung
bình 13,6 kJ (Elliott và Davison, 1975). Phương pháp này được mô tả chi tiết bởi các
tác giả Brett et al., 1971; O’Hara, 1971; Cho et al., 1975) nên nếu muốn tìm hiểu
thêm, có thể đọc báo cáo của các tác giả trên.
II.2.1. Nhu cầu năng lượng duy trì
Nhu cầu năng lượng duy trì là: năng lượng cần thiết có trong thức ăn, để cá
đạt cân bằng giữa năng lượng hấp thu và tiêu thụ. Nghóa là, cá có trọng lượng không
đổi trong khoảng thời gian thí nghiệm. Năng lượng duy trì thay đổi tùy theo kích cỡ

cá, môi trường sống và loại thức ăn sử dụng. Do đó, năng lượng duy trì được diễn tả
theo kJ/kg cá, trong 24 giờ, ở điều kiện nhiệt độ nhất đònh.
Hình II.5. Nhu cầu năng lượng duy trì của cá tra và cá basa được tính toán
dựa theo mô hình tăng trưởng (Hung L. T, 1999)
Người ta đo năng lượng duy trì bằng thí nghiệm cho cá ăn những khẩu phần có
năng lượng trao đổi khác nhau, từ thấp đến cao và theo dõi sự tăng giảm trọng lượng
cá sau thí nghiệm. Đồ thò diễn tả sự tương quan giữa năng lượng thức ăn lấy vào và
tăng trọng của cá basa và cá tra thí nghiệm, được trình bày trong Hình II.5. Đồ thò cho
thấy năng lượng duy trì được xác đònh bằng cách tính giao điểm giữa đường tăng
trưởng và trục hoành. Khi đó, tăng trọng cá không thay đổi sau thời gian thí nghiệm.
Như vậy, nhu cầu năng lượng duy trì của cá basa và cá tra đưọc xác đònh lần lượt
y = - 6 E - 0 6 x
2
+ 0 , 0 1 3 8 x - 2 , 0 6 6 3
R
2
= 0 , 9 7 8 1
y = - 4 E - 0 6 x
2
+ 0 , 0 0 8 4 x - 0 , 4 5 2
R
2
= 0 ,9 8 6 1
- 4 , 0
- 3 , 0
- 2 , 0
- 1 , 0
0 ,0
1 ,0
2 ,0

3 ,0
4 ,0
5 ,0
6 ,0
7 ,0
0 2 0 0 4 0 0 6 0 0 8 0 0 1 0 0 0 1 2 0 0 1 4 0 0 1 6 0 0
N a ên g lư ơ ïn g th ư ùc a ên h a áp th u ï m o ãi n g a øy (k J .K g .j-1 )
Tốc độ tăng trưởng đặc biệt
P . b o c o u r ti P . h y p o p h th a lm u s
17
theo đồ thò trên là 175 và 85 kJ/kg/ngày.
Các loài cá khác nhau có nhu cầu năng lượng duy trì khác nhau. Bảng II.2
tổng kết năng lượng duy trì của ba nhóm cá, thay đổi theo trọng lượng cá và theo yếu
tố nhiệt độ môi trường thí nghiệm. Kết quả cũng cho thấy khi nhiệt độ tăng cao năng
lượng duy trì có khuynh hướng tăng lên. Cá càng nhỏ thì nhu cầu duy trì năng lượng
tưong đối (kJ/kg thể trọng cá) sẽ tăng lên. Đối với nhóm cá hồi và cá da trơn, nhu cầu
năng lượng duy trì ở 18 và 25
o
C tương ứng với 0,4-0,5% thể trọng cá.
Bảng II.2. Nhu cầu năng lượng duy trì của ba nhóm cá
Giống loài Trọng lượng cá (g) Nhiệt độ (
o
C) Năng lượng duy trì
(kJ/kg/ngày)
Cá chép
Nhóm cá trơn
Nhóm cá hồi
80
80
10–20

100
150
300
10
20
25
25
18
15
28
67
84
72
85–100
60
(Theo Guillaume et al., 1999)
Ngoài nhu cầu duy trì về năng lượng, cá còn có nhu cầu biến dưỡng cơ bản
như các động vật trên cạn. Đó là năng lượng tiêu hao, khi sinh vật hoàn toàn nghỉ
ngơi không vận động. Đối với động vật thủy sản, khái niệm biến dưỡng cơ bản rất
khó thực hiện, vì không thể bắt cá bất động. Khi đó, cá sẽ phản ứng lại và năng
lượng tiêu hao sẽ lại tăng lên so với bình thường. Do đó, nhu cầu biến dưỡng chuẩn
(standard metabolism) được đònh nghóa là năng lượng tiêu hao khi cá hoàn toàn nhòn
ăn và ở trạng thái bơi lội bình thường.
Bảng II.3. Nhu cầu biến dưỡng chuẩn của một số loài cá (khi cho cá nhòn ăn)
Loài cá Trọng lượng
(g)
Nhiệt độ Nhu cầu năng lượng
(kJ/kg cá/ngày)
Cá chép 80 28 41-50
Cá tầm 230 18 30

Cá hồi 100 8 29
100 18 40-48
Để tránh ảnh hưởng stress do môi trường và dụng cụ nuôi, cá thí nghiệm phải
được tập quen với môi trường nuôi trong một thời gian dài. Nhu cầu biến dưỡng
chuẩn thường chỉ chiếm 2/3 nhu cầu năng lượng duy trì và cũng được tính theo trọng
lượng cá với đơn vò kJ/kg cá ngày.
Nhu cầu năng lượng chuẩn thay đổi theo trọng lượng cá cũng như nhiệt độ
môi trường. Đối với những loài cá nước ngọt (10-250 g), năng lượng tiêu hao thay đổi
18
theo nhiệt độ trong khoảng 25-45 kJ/kg cá. Cùng một loài cá và nhiệt độ nuôi, các
giá trò nhu cầu năng lượïng chuẩn thay đổi theo thời gian cho nhòn ăn. Giá trò này có
khuynh hướng tăng lên, khi nhiệt độ cao. Vì thế, cá nhiệt đới có nhu cầu năng lượng
chuẩn cao hơn cá ôn đới. Ảnh hưởng độ mặn lên giá trò nhu cầu biến dưỡng còn
nhiều tranh cãi, bởi vì giá trò này thay đổi rất nhiều, từ loài cá biển này sang loài cá
biển khác. Biến dưỡng chuẩn thay đổi rất lớn theo yếu tố nhiệt độ và kích cỡ cá.
II.2.2. Nhu cầu năng lượng cho tăng trưởng
Cá có khả năng điều chỉnh lượng thức ăn lấy vào, tùy theo hàm lượng năng
lượng của thức ăn, để cá đạt tăng trưởng tối đa. Nghóa là, khi năng lượng thức ăn quá
thấp cá có khuynh hướng ăn nhiều hơn. Trái lại, khi thức ăn có mức năng lượng cao,
cá sẽ điều chỉnh giảm lượng thức ăn lấy vào. Tuy nhiên, khả năng ăn bù có giới hạn,
khi thức ăn có hàm lượng năng lượng quá thấp, tối thiểu phải đạt 15-18 MJ/kg (3.600-
4.300 kcal/kg) năng lượng tiêu hóa.
Nhu cầu năng lượng tăng trưởng là năng lượng cần thiết để sản sinh ra một kg
thể trọng cá. Cá hồi, nhu cầu này là 15-16 MJ/kg (3.600-3.800 kcal/kg) ở nhiệt độ
8
o
C. Nhu cầu này, tăng lên 17-19 MJ/kg (4.100-4.600 kal/kg) ở nhiệt độ 15-18
o
C. Nhu
cầu năng lượng của giống cá trơn Mỹ như cá hồi, trong cùng điều kiện nhiệt độ. Cá

chép và cá rô phi có nhu cầu năng lượng cao hơn. Nhu cầu năng lượng tăng trưởng
thay đổi, tùy theo thành phần thức ăn, đặc biệt là tỉ lệ giữa năng lượng protein và
năng lượng phi protein. Nói khác đi, là tương quan giữa quá trình đồng hóa và dò hóa.
Bảng II.4. Nhu cầu năng lượng trên một đơn vò tăng trọng ở một số loài cá, so với
các động vật khác
Năng lượng
Giống loài
Cho kg thức ăn
(kcal/kg)
Cho kg tăng trọng
(kcal/kg)
Tỉ lệ P/DE
(KJ/mg proteins)
Cá hồi 2.967 4.488 28,0
Cá trơn 3.397 5.448 21,1
Gà thòt 3.421 7.392 16,3
Heo 3.445 13.176 11,7
Bò 3.469 19.968 9,6
Khi so sánh các động vật trên cạn, nhu cầu năng lượng cho một đơn vò tăng
trọng của cá thấp hơn nhiều (Bảng II.4). Điều này cho thấy cá có hiệu suất sử dụng
năng lượng thức ăn cao hơn các nhóm động vật khác.
Việc cá có hiệu suất sử dụng năng lượng cao là do các yếu tố:
Nhu cầu duy trì thấp
Khi so sánh nhu cầu năng lượng duy trì của cá hồi, với gia cầm và động vật hữu
19
nhũ nuôi ở nhiệt độ 15
o
C; cá hồi chỉ sử dụng 5-6% mức năng lượng tiêu hao mà gia
cầm và động vật hữu nhũ cần cho nhu cầu duy trì. Ensminger và Olentine (1978) tính
toán và thấy các động vật khác tiêu hao tối thiểu từ 1/3 đến 1/2 năng lượng thức ăn cho

duy trì, trong khi cá hồi chỉ sử dụng 1/6 năng lượng thức ăn cho việc này. Các nhân tố
di truyền cũng như đặc tính của động vật thủy sinh giúp cá có nhu cầu duy trì thấp.
Cá tiêu hao ít năng năng lượng cho sự vận động và duy trì thăng băng cơ thể
Do lực đẩy của nước, cá và các động vật thủy sinh tiêu hao ít năng lượng hơn
các động vật trên cạn, khi vận động, cũng như giữ thăng bằng cơ thể. Cá hồi trưởng
thành, di cư và sinh sản. Trong suốt quá trình di cư, cá không ăn, nên năng lượng cần
cho sinh sản, phải được tích lũy trong cơ thể trước mùa sinh sản. Do tiêu hao ít năng
lượng, cá có thể di cư xa hàng ngàn kilometres.
Cơ chế điều hoà thân nhiệt
Loài cá không duy trì thân nhiệt ổn đònh như các động vật hữu nhũ và gia
cầm, nên không tốn năng lượng để duy trì thân nhiệt.
Sự bài tiết nitrogen
Trong quá trình biến dưỡng protein, các amino acids được sử dụng như nguồn
năng lượng. Khi đó, ammonia được sản sinh ra. Đó là chất độc cho cơ thể sinh vật ở
động vật hữu nhũ và gia cầm, ammonia được chuyển thành dạng ít độc hơn: urea hay
uric acid. Quá trình này tiêu hao năng lượng. Trong khi cá và các động vật thủy sinh
có thể bài tiết 85% ammonia trực tiếp qua mang, ra môi trường nước bên ngoài.
Bảng II.5. Tỉ lệ năng lượng tối ưu trong thức ăn của các loài cá
Giống loài DP (mg/g thức ăn) DE (kJ/g thức ăn) DP/DE (mg/kJ)
Cá da trơn
Red drum
Rô phi
Cá chép
Cá hồi
270-244
315
300
315
330-420
13,1-12,8

13,4
12.1
12.1
15.1-17.2
19-21
24
26
26
22-25
Nguồn: NRC, 1993.
DP: Protein tiêu hóa; DE: Năng lượng tiêu hóa.
Năng lượng thức ăn có nguồn gốc do sự oxy hóa protein, lipid và
carbohydrate. Như vậy, protein vừa là thành phần chính ảnh hưởng lên tăng trưởng,
vừa tham gia vào năng lượng. Do đó, nhu cầu năng lượng cho tăng trưởng còn lệ
thuộc nhiều vào tỉ lệ giữa năng lượng có nguồn gốc protein và năng lượng phi protein
(tỉ số giữa protein tiêu hóa và năng lượng tiêu hóa: PrD/ED).
Do đó, mức năng lượng tối ưu đề nghò cho mỗi loài thủy sản, phải lệ thuộc
vào thành phần dinh dưỡng, chủ yếu là tỉ lệ DP/DE. Giá trò năng lượng tối ưu cho
20
tăng trưởng ở bảng II.5 cho thấy: các động vật thủy sản có tỉ lệ DP/DE cao so với gia
súc và gia cầm. Tỉ lệ này tương đối khá cao ở một số loài cá. Tỉ lệ DP/DE ở cá hồi có
thể giảm còn 18 mg/kJ, mà không ảnh hưởng đến tăng trọng của cá.
II.3. NĂNG LƯNG THỨC ĂN VÀ LƯNG THỨC ĂN CÁ SỬ DỤNG
Lượng thức ăn cá ăn vào tùy thuộc vào kích thước dạ dày và tốc độ thức ăn đi
qua ống tiêu hóa. Nhiều thí nghiệm cho thấy: năng lượng thức ăn ảnh hưởng đến tốc
độ thức ăn đi qua ống tiêu hóa. Thức ăn càng chứa nhiều năng lượng, thì tốc độ di
chuyển càng chậm lại. Ngoài ra, kích cỡ thức ăn vào dạ dày cũng ảnh hưởng đến tốc
độ di chuyển thức ăn. Thông thường, thức ăn viên sau khi cá ăn vào, sẽ hút nước và
rã thành những hạt nhỏ, có kích cỡ bằng nhau. Vì thế, yếu tố năng lượng thức ăn
quyết đònh lượng thức ăn cá sử dụng.

Hình II.6. Sự phân
bố năng lượng của
cá theo lượng thức
ăn cá sử dụng (DE:
Năng lượng tiêu
hóa, ME: năng
lượng trao đổi; Nep:
năng lượng thực cho
tăng trưởng; Nem:
năng lượng cho duy
trì; Hp: năng lượng
tỏa nhiệt)
Hình II.6 cho thấy năng lượng biến dưỡng cơ bản không thay đổi với lượng
thức ăn sử dụng. Tương tự, năng lượng tỏa nhiệt không thay đổi theo lượng thức ăn sử
dụng. Trái lại, năng lượng tiêu hóa và năng lượng trao đổi của thức ăn tăng lên, khi
lượng thức ăn sử dụng tăng lên.
Như đã thảo luận, năng lượng thức ăn cá lấy vào phải thỏa mãn nhu cầu duy
trì, rồi mới cung cấp năng lượng cho tăng trưởng và sinh sản. Do đó, cá phải điều
chỉnh lượng thức ăn lấy vào để thỏa mãn nhu cầu duy trì và kế đến, cho tăng trưởng.
Như vậy, thức ăn có mức năng lượng thấp sẽ khiến cá ăn nhiều hơn. Các nhu cầu của
cá được thỏa mãn, khi cá được cho ăn tối đa.
II.4. NGUỒN CUNG CẤP NĂNG LƯNG THỨC ĂN
Năng lượng được dự trữ trong cấu trúc hóa học của các phân tử phức hợp thức
ăn. Khi oxy hóa, năng lượng giải phóng được dùng cho các hoạt động sống. Nhu cầu
năng lượng ở cá được cung cấp bởi lipid, protein và carbohydrat trong thức ăn.
Lipid là dạng năng lượng dự trữ chủ yếu trong thực và động vật. Lipid chứa
21
nhiều năng lượng trên một đơn vò trọng lượng, hơn các dạng năng lượng khác. Lipid
dễ tiêu hóa và có độ tiêu hóa rất cao đến 90-95%. Lipid còn giúp tăng khả năng ăn
mồi của cá, giúp cá ăn nhiều hơn. Lipid có giá trò năng lượng tương đương 8.500-

9.000 kcal/kg thức ăn. Lipid hiện diện hầu hết trong các nguồn thức ăn động và thực
vật, với tỉ lệ 2-10%. Dầu thực vật hay động vật là nguồn cung cấp chất béo nguyên
chất chứa 95-99% lipid. Chúng là nguồn cung cấp năng lượng, chủ yếu trong thức ăn
viên, dùng cho các loài cá ăn động vật.
Carbohydrate chủ yếu là tinh bột và một tỉ lệ nhỏ các loại đường. Đây là nguồn
năng lượïng thức ăn chính cho các loài cá ăn tạp và ăn thực vật như cá tra, basa, rô phi.
Giá trò sử dụng năng lượng của carbohydrate trong thức ăn, thay đổi rất khác nhau tùy
theo độ tiêu hóa nguyên liệu. Carbohydrate có giá trò năng lượng trao đổi từ 0 kcal (cho
cellulose) đến 3.800 kcal/kg thức ăn (cho các loại đường dễ hấp thu)ï. Tinh bột có giá trò
năng lượng tiêu hóa trong khoảng 1.200-2.000 kcal/kg. Nếu nấu chín tinh bột, có thể
tăng độ tiêu hóa, giúp tăng năng lượng tiêu hóa (DE) lên 3.200 kcal/kg.
Protein là thành phần dinh dưỡng liên quan đến tăng trưởng, nhưng cũng liên
hệ đến cung cấp năng lượng cho động vật. Thật vậy, ở các loài cá và động vật thủy
sinh, protein đóng vai trò là nguồn cung cấp năng lượng chính, thay lipid hay tinh bột.
Tuy nhiên, protein chứa năng lượng không nhiều bằng lipid. Giá protein lại cao hơn
lipid và carbohydrate. Do đó, nên sử dụng các nguồn thức ăn năng lượng khác rẻ hơn
để thay thế protein. Năng lượng tiêu hóa của protein khoảng 4.500 kcal/kg, cao hơn
cho động vật hữu nhũ và chim.
Bất kỳ loại thức ăn nào cũng đều chứa giá trò năng lượng. Người ta thường sử
dụng một trong ba giá trò: năng lượng thô (GE), năng lượng tiêu hóa (DE) và năng
lượng trao đổi (ME) để đánh giá năng lượng. Năng lượng tiêu hóa và năng lượng trao
đổi thay đổi tùy giống loài và phản ánh đúng giá trò năng lượng có thể được sử dụng
của loại thức ăn đó. Trong khi, năng lượng thô chỉ mang giá trò tham khảo ban đầu, vì
chúng không nói lên khả năng tiêu hóa năng lượng của loại thức ăn. Năng lượng trao
đổi (ME) phản ánh trung thực nhất và đúng nhất, giá trò sử dụng năng lượng trong
thức ăn. Tuy nhiên, phương pháp đo ME phức tạp. Vì đo năng lượng trong nước tiểu
và năng lượng bài tiết qua mang rất khó. Do đó, trong dinh dưỡng động vật thủy sản,
người ta thường sử dụng khái niệm năng lượng tiêu hóa. Năng lượng biến dưỡng chỉ
sử dụng nếu cần mức độ chính xác hơn.
Để thiết lập công thức cho từng giống loài cá hay tôm, năng lượng thức ăn

phải được ưu tiên thiết lập và giải quyết. Ví dụ: thiết lập công thức cho cá da trơn,
giai đoạn 100-300 g, với mức protein 22% và năng lượng tiêu hóa 3.500 kcal/kg. Để
tính toán năng lượng cần có trong thức ăn, một số biểu bảng với giá trò năng lượng đã
được phân tích, giúp chúng ta ước tính giá trò năng lượng công thức, khi biết được
công thức sản xuất thức ăn.
Viola (1975) đã tính toán năng lượng biến dưỡng (ME) trong nguồn thức ăn
22
cho cá chép. Kết quả có thể dùng để tham khảo cho các loài thuộc bộ Cyprinidae.
Bảng II.6. Năng lượng trao đổi của một số loài thức ăn cho cá chép (Viola, 1995)
Nguyên liệu
thức ăn
Năng lượng trao đổi
(kcal/kg)
Nguyên liệu
thức ăn
Năng lượng trao đổi
(kcal/kg)
Bắp 3.480 Bột cá 3.528
Cao lương 3.384 Bột thòt 3.576
Lúa mì 3.120 Bột lông vũ 2.928
Bánh dầu nành 2.664 Bột cỏ 1.848
Bánh dầu bông vải 2.664 Chất béo 8.040-9.000
Cá trơn Mỹ (Ictalurus punctatus) có khả năng tiêu hóa tốt năng lượng của các
loại thức ăn thực vật. Giá trò năng lượng trong một số thức ăn được tính theo bảng số
liệu này, có thể sử dụng tham khảo cho cá trê, cá basa và cá tra.
Bảng II.7. Giá trò năng lượng thô (GE) và năng lượng tiêu hóa (DE) của một số thức
ăn cho cá trơn Mỹ (Ictalurus punctatus). (Nguồn NRC, 1993)
Nguyên liệu thức ăn Năng lượng thô
(kcal/kg)
Năng lượng tiêu hóa

(kcal/kg)
Cám mì 3.471 2.790
Lúa mì 3.825 2.900
Bánh dầu đậu nành 3.930 2.870
Bánh dầu bông vải 3.668 2.800
Bột cá 4.800 4.104
Bột cỏ 4.200 600
Bột cá 60% protein 4.410 4.240
Bột xương thòt 3.780 3.730
Bắp 3.900 1.240
Bắp gia nhiệt (ép đùn) 3.900 2.840
Bột lông vũ 5.120 3.670
Dầu cá 8.830
Dầu đậu nành 8.930
Bảng II.8. Giá trò năng lượng tiêu hóa và trao đổi của một số nguyên liệu thức ăn cho
cá hồi (Oncorhynchus mykiss)
Nguyên liệu thức ăn Năng lượng tiêu hóa
(kcal/kg)
Năng lượng trao đổi
(kcal/kg)
Bắp vàng 1.500
Bã dầu bông vải 2.660 2.468
Bột cá (hearing) 4.717 4.133
Bột phế phẩm gia cầm 3.719 3.160
23
Bã dầu đậu nành 3.260 2.885
Bột mì (< 1,5% fiber) 1.804 1.509
Bột lông vũ thủy phân 2.880
Bã dầu cải 2.999 2.711
Bột xương thòt 2.660

Nguồn: Cho et Kaushik (1990).
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Brett J.R. & Groves, T.D.D.(1979). Physiological energetics. In: Hoar, W.S. and
Randall D.J. (eds.) Fish Physiology. Vol.III, Acedemic press, London: 279-343
2. Cho C. Y., Kaushik S. J. (1990). Nutritional energetics in fish energy and proein
utilization in rainbow trout. In: Proceeding of 8
th
Sumposium on Energy
Metabolism. Butterword, London: 287-291.
3. Guillaume, J., Kaushik S., Bergot P., Metailler R. (1999). Nutrition and fedding
of Fish and Crustaceans. Praxis Publishing, Chichester, UK. 407 trang
4. Hung, L.T. (1999). Contribution à l’étude de l’élevage larvaire et de la nutrition
des juveniles de deux poissons chats, Pangasius hypophthalmus (Sauvage, 1888) et
P. bocourti (Sauvage, 1878). Doctoral thesis. INA-PG, Paris, 161 pp.
5. National Research Council (NRC) (1993). Nutrient requirement of Warmwater
Fishes and shellfishes. National Academy Press, Washington DC, 102 ps.
6. Viola S. (1975). Experiments on nutrition of carps growing in cages. Part II: Partial
substitution of fishmeal. Bamidgeh, 27(2): 8-40.