chuong 3 sinh lý tiêu hóa động vật thủy sản

24
CHƯƠNG III
SINH LÝ TIÊU HÓA ĐỘNG VẬT
THỦY SẢN
Sinh lý tiêu hóa của các động vật thủy sản dựa vào các nghiên cứu lâu đời về
giải phẫu bộ máy tiêu hóa. Những nghiên cứu sâu hơn sau này đi vào khảo sát thành
phần và chức năng các enzyme tiêu hóa, cấu trúc và sinh lý sự hấp thụ dưỡng chất,
cũng như sự biến dưỡng các thành phần dinh dưỡng thức ăn. Trong dinh dưỡng ứng
dụng, sự hiểu biết về độ tiêu hóa các loại thức ăn rất được chú ý, vì từ những thông
số thực nghiệm, người ta có thể lựa chọn những loại thức ăn thích hợp hay thiết lập
công thức chế tạo thức ăn hiệu quả.
III.1. CẤU TẠO BỘ MÁY TIÊU HÓA
Hình III.1. So sánh cấu tạo bộ máy tiêu hóa của cá ăn động vật (cá hồi), cá ăn tạp
với cá trê (có dạ dày), cá chép (không có dạ dày) và cá ăn thực vật
(cá măng biển). Theo Smith, 1980.
Tính ăn của động vật thủy sản trong thiên nhiên rất đa dạng và phong phú. Có
những loài chỉ ăn thực vật, và có loài chỉ ăn động vật hay ăn lọc. Có loài ăn ở đáy và
có loài ăn trong tầng nước… Do đó, bộ máy tiêu hóa của động vật thủy sản phải
thích nghi với những kiểu lấy mồi khác nhau và những tập tính dinh dưỡng khác nhau.
Cấu tạo bộ máy tiêu hóa cũng thay đổi tùy theo mức độ tiến hóa của loài. Như vậy,
động vật thủy sản có rất nhiều kiểu cấu tạo bộ máy tiêu hóa, đặc biệt cơ quan lấy và
giữ mồi. Rất nhiều tài liệu đề cập đến vấn đề này, như bài tổng quan của Kapoor và
ctv (1976). Chương này, chỉ trình bày những cấu tạo chung nhất về bộ máy tiêu hóa
của tổng lớp cá. Riêng lớp giáp xác, cấu tạo bộ máy tiêu hóa sẽ được trình bày chi
25
tiết trong chương Dinh dưỡng và thức ăn tôm và giáp xác.
III.1.1. Miệng và xoang miệng
Vò trí và kích cỡ miệng cá liên quan trực tiếp đến kích cỡ con mồi. Miệng cá
thường ở đầu mút của phần đầu và nằm song song với trục ngang, khi cá có tập tính
ăn mồi ngay phía trước miệng như cá chép. Trường hợp cá bắt mồi nằm phía dưới
như cá họ Cobitidae, miệng sẽ nằm ở vò trí dưới và có khuynh hướng chúc xuống.

Trái lại, những cá ăn lọc như cá mè trắng, miệng nằm ở phần trên và hướng thượng.
Cá ăn động vật có miệng rất lớn, so với những loài cá ăn thực vật, ăn lọc hay ăn
những động vật đáy nhỏ. Một số loài cá miệng có thể nhô về phía trước, giúp cá dễ
dàng bắt lấy mồi và kiếm thức ăn trong bùn như cá chép. Những loài cá này, miệng
có khả năng nhô về phía trước 5-25% chiều dài của đầu.
Cá có ba kiểu răng khác nhau, tùy tập tính ăn: răng hàm, răng xoang miệng và
răng hầu. Những loài cá dữ và những loài cá ăn động vật như: cá lóc, cá hồi có hàm rất
khỏe và bộ răng hàm rất phát triển để bắt và giữ mồi. Những trường hợp khác như: cá
rô phi có bộ răng hàm rất nhỏ, chỉ dùng để cạp và cào tảo bám trên vách đá. Trái lại,
cá họ Cyprinidae hoàn toàn không có răng hàm. Một số loài cá có răng trong xoang
miệng, để giữ con mồi, nhưng không phổ biến. Trái với răng trong xoang miệng, răng
hầu rất thường gặp trong các lớp cá xương. Đó thường là những răng trên cung mang
thứ năm. Răng hầu có thể rất sắc, như răng hầu cá trắm cỏ, dùng để cắt nhỏ thức ăn,
hoặc răng hầu có cấu tạo như hai tấm đá dùng để nghiền thức ăn như cá chép hay cá
vàng. Những loài cá ăn lọc như cá mè trắng, lược mang trên cung mang, có kích cỡ rất
nhỏ và khít, có thể lọc được những tảo kích thước 20-25 m.
Trong xoang miệng cá, không có tuyến nước bọt như ở động vật hữu nhũ, nhưng
các tế bào tiết chất nhầy rất nhiều và phân bố dày đặc. Chất nhầy tiết ra trong xoang
miệng có tác dụng liên kết và keo tụ các mảnh nhỏ thức ăn (như cá rô phi) và giúp cá
nuốt mồi dễ dàng. Số lượng tế bào tiết chất nhầy rất nhiều ở loài cá ăn thực vật so với
những cá ăn động vật. Ngoài ra, trên vách xoang miệng cá, người ta phát hiện rất nhiều
chồi vò giác giúp cá phát hiện: con mồi từ xa, thức ăn thích hợp hay không thích hợp.
III.1.2. Thực quản
Thực quản của cá là một ống ngắn và rộng nối liền xoang miệng và dạ dày.
Vì thế, một số tác giả cổ điển cho rằng: cá không có thực quản. Tuy nhiên, cấu trúc
mô học thực quản và dạ dày khác nhau. Ví dụ ở dạ dày có tế bào tiết acid chlohydric
và mật độ tế bào tiết ít hơn nhiều so với thực quản.
Van thượng vò ở phần tiếp xúc giữa thực quản và dạ dày chỉ thấy ở những loài
cá nước ngọt, nhưng không gặp ở cá biển. Người ta giải thích sự khác biệt này là do:
cá nước ngọt phải hạn chế lượng nước hấp thụ vào cơ thể, trong khi cá biển phải

thường xuyên uống nước biển, để duy trì áp suất thẫm thấu cơ thể.
26
III.1.3. Dạ dày
Dạ dày là túi chứa sau khi thức ăn đi qua thực quản. Hình dạng dạ dày rất
khác nhau tùy theo giống loài. Thông thường, dạ dày hình túi kéo dài, hình chữ U,
chữ I hay chữ Y. Một số loài cá không có dạ dày như họ cá chép. Một số loài cá dạ
dày chưa hình thành và và dạ dày chỉ hoạt động, khi cá bắt đầu ăn thức ăn bên ngoài
như: cá trê phi (Clarias gariepinus), cá basa (Pangasius bocourti). Sau một thời gian,
cơ quan này phát triển và hoạt động như cá trưởng thành (Verreth và ctv, 1992; Hung
L.T., 1999). Ở đa số những loài cá khác, dạ dày hình thành và hoạt động rất sớm,
ngay khi cá bắt đầu lấy thức ăn bên ngoài như cá hồi. Sự biến mất dạ dày ở một số
loài cá trưởng thành là do khả năng thích nghi, khi cá phải thường xuyên uống nước
biển và duy trì pH dòch vò ở môi trường acid. Người ta ghi nhận những cá ăn động vật
luôn có dạ dày rất phát triển. Trái lại, những cá ăn thực vật hay ăn mùn bã hữu cơ, dạ
dày thường kém phát triển và thậm chí biến mất (Guillaume và ctv, 1999).
Mặc dầu dạ dày các giống loài cá khác nhau về hình dạng bên ngoài, nhưng
cấu trúc mô học của chúng rất giống nhau và phân biệt rõ với phần khác của ống tiêu
hóa. Lớp tiết nhầy (Mucosa) nằm ngay bên dưới lớp biểu mô (Serosa). Lớp tiết nhầy
chứa ba loại tế bào: các tế bào tiết HCl và enzyme tiêu hóa như: pepsin (dưới dạng
zymogen), các tế bào nội tiết tiết gastrin, somatostatin, pancreatic polypeptides và
sau cùng các tế bào tiết chất nhầy. Loài cá không dạ dày sẽ không có các tế bào kể
trên. Lớp cơ (Muscularis) chứa các lớp cơ vòng và cơ dọc, giúp cho sự co bóp và tạo
cử động theo chiều dọc. Lớp dưới cơ (Submucosa) gồm mô liên kết chứa những mạch
máu, dây thần kinh…
Dạ dày là nơi duy nhất của ống tiêu hóa có pH acid, trò số pH trung bình 2-3,
có khi xuống đến 1,5 như ở cá rô phi. Cá biển thường có pH dạ dày cao hơn, so với cá
nước ngọt, pH thường là 5,5.
III.1.4. Ruột cá
Ruột là ống dài và uốn khúc, đặc biệt ở cá ăn thực vật. Sự phân chia ruột ra
hai hay ba phần còn gây nhiều tranh cãi giữa các nhà khoa học. Đa số các nhà mô

học chia ruột ra ba phần: ruột trước, ruột giữa và ruột sau. Điều này dựa chủ yếu vào
cấu tạo và chức năng từng phần của ruột, mặc dầu hình thái phân chia giữa các vùng
không khác nhau rõ ràng.
Ruột trước, còn gọi là tá tràng, là phần tiếp theo dạ dày. Ở cá không có dạ
dày, ruột trước rất phát triển và nở rộng, là để thay thế chức năng chứa thức ăn. Tuy
nhiên, ruột trước phân biệt với dạ dày, pH luôn kiềm và vách ruột không chứa tế bào
tiết acid. Trong ruột trước, thường thấy kèm theo manh tràng là những túi nhỏ hình
ống cụt. Số lượng manh tràng có thể từ vài đến hàng trăm ống và được dùng như một
tiêu chuẩn để phân loại cá. Loài cá đối có 7-12 manh tràng, cá hồi Salmo spp. có 40-
50 và cá hồi Onchorhynchus spp. có 50-60 manh tràng. Ngày nay, các nhà Ngư loại
27
học đều cho rằng manh tràng là phần mở rộng của ruột trước, để gia tăng sự hấp thụ
dưỡng chất. Ngoài ra, manh tràng còn có chức năng khác như: dự trữ phụ thức ăn, là
nơi hấp thụ các carbohydrate và chất béo, nơi tái hấp thụ nước và muối khoáng
(Kapoor và ctv. 1976a). Manh tràng còn là nơi tiết ra một số enzyme tiêu hóa đặc
biệt như: collagenase, trên cá Seriola quiqueradiata. Cấu trúc mô học ruột trước,
cũng gồm lớp tiết nhầy, chứa các tế bào tiết chất nhầy và các tế bào tiết enzyme tiêu
hóa, tế bào hấp thụ dưỡng chất, lớp submucosa chứa các tế bào thần kinh và các
mạch máu.
Salmo gairdneri Perca fluviatilis Ameiurus nebulosus
Hình III.2. Hình dạng các ống tiêu hóa của ba loài cá có dạ dày, với 1: ruột trước;
2: ruột giữa; 3: ruột sau và 4: trực tràng (Guillaume và ctv.,1999)
Ruột giữa rất khó phân biệt với ruột trước, nếu chỉ căn cứ vào hình dạng bên
ngoài, mặc dù ở vài loài cá, ruột giữa sậm màu hơn ruột trước. Cấu trúc mô học ruột
giữa gồm rất nhiều tế bào hấp thụ, tập trung tại gốc uốn các mao trạng ruột. Các tế bào
hấp thụ có không bào rất lớn, để hấp thụ các phân tử protein.
Ruột sau thường là phần cuối và rất ngắn của ruột, đặc trưng bởi những tế bào
hấp thụ, có số ti thể rất lớn, đảm nhận chức năng điều hòa thẩm thấu, thông qua việc
tái hấp thụ các ion muối khoáng. Ruột sau thường kéo dài thành một khúc ruột thẳng
nên cũng được gọi là trực tràng (Hình III.2).

Tỉ số chiều dài ruột so với chiều dài chuẩn của cá (Li/Lo) thay đổi theo loài
và phản ánh tập tính dinh dưỡng của cá trong tự nhiên (Bảng III.1). Cá ăn thực vật
thường có tỉ số Li/Lo lớn hơn cá động vật, có thể do sự tiêu hóa của cá ăn động vật
chủ yếu diễn ra trong dạ dày. Thức ăn gốc động vật dễ tiêu hóa hơn thức ăn gốc thực
vật, do thức ăn gốc thực vật chứa nhiều chất xơ (Hepher, 1988).
Theo Kapoor và ctv (1976a), tỉ số Li/Lo còn tùy thuộc vào tỉ lệ giữa thành phần
thức ăn khó tiêu hóa với dễ tiêu hóa. Một cách tổng quát, theo Kapoor và ctv. (1976a),
cá ăn động vật, thực vật hay ăn lọc có tỉ số Li/Lo lần lượt là 0,5; 2 và 5. Trong khi đó,
cá ăn tạp có tỉ số Li/Lo thay đổi rất lớn, khoảng 2 đến 5.
28
Chiều dài tương đối của ruột liên quan đến thời gian tiêu hóa thức ăn trong
ruột. Khi đo thời gian tiêu hóa thức ăn trong ruột các loài cá chép, người ta nhận thấy
có tương quan giữa thời gian tiêu hóa với số lần gấp khúc và chiều dài ruột. Cũng
cần nhắc lại, yếu tố ảnh hưởng đến sự tiêu hóa là tổng diện tích bề mặt ruột hơn là
chiều dài ruột.
Bảng III.1. Tỉ lệ Li/Lo của những loài cá có tính ăn khác nhau (Kapoor và ctv. 1976a)
Loài cá Li/Lo
ĂN ĐỘNG VẬT
Lươn biển (Anguilla japonica)
Lóc Đài Loan (Chana maculatus)
Trê đen (Clarias fuscus)
ĂN THỰC VẬT
Trắm cỏ (Ctenopharyngodon idella)
ĂN LỌC
Mè trắng (Hypophthalmichthys molitrix)
Rô phi (Oreochromus niloticus)
ĂN TẠP
Cá chép (Cyprinus carpio)
Cá Vàng (Carassius auratus)
0,46

0,57
0,68
2,16
5,28
6,29
2,04
5,15
III.1.5. Các tuyến phụ liên quan đến sự tiêu hóa
Gan và tụy tạng liên quan trực tiếp đến sự tiêu hóa thức ăn trong tất cả các
động vật thủy sản. Gan cá rất phát triển, là cơ quan độc lập và không phân thùy như
động vật hữu nhũ, có chức năng tiêu hóa và dự trữ năng lượng. Trái lại, các động vật
giáp xác: gan và tụy tạng thường nhập chung thành thể gan-tụy tạng. Chức năng gan cá
tương tự như chức năng gan động vật hữu nhũ. Mật được sản sinh từ gan và tích lũy
trong túi mật, trước khi đổ vào ruột, như các động vật bậc cao. Thành phần muối mật
của các loài cá ăn thực vật chủ yếu chứa Taurocholate và Taurochenodeoxycholate.
Trong khi đó, những loài cá ăn động vật (như cá hồi) thành phần acid mật chủ yếu là
Cholic acid. Chức năng chính của muối mật là nhũ tương hóa lipid thành các hạt lipid
nhỏ li ti, giúp cho sự tiêu hóa nội bào dễ dàng. Một số loài cá, kích thước gan rất lớn,
có chức năng như “cơ quan dự trữ mỡ“ của các loài chim. Ngoài ra, ở một số loài cá
muối mật không liên quan đến sự tiêu hóa. Trên cá hồi di cư, người ta ghi nhận
Sulfotaurolithocholic acid đóng vai trò như chất dẫn du,ï giúp cá tìm đường di cư, trở về
nơi được sinh ra.
Tụy tạng cá thường không tạo thành một cơ quan riêng biệt như các động vật
bậc cao, trừ một số loài cá sụn, cá Esox sp,… Đa số trường hợp, tụy tạng cá phân tán
dọc theo thành ruột. Đôi khi các tế bào tụy còn phân tán chen vào các cơ quan khác
như ở: cá chép, cá basa, cá tra, người ta thường thấy một nhóm tế bào tụy tạng phân
29
tán trong gan. Tụy tạng ngoài chức năng sản sinh các enzyme tiêu hóa như trypsin,
chymotrypsin , còn có chức năng nội tiết, sản sinh ra insulin, do các đảo Langerhans
thực hiện.

III.2. CÁC ENZYME TIÊU HÓA
Tiêu hóa là quá trình qua đó thức ăn trong ống tiêu hóa được thủy phân thành
các hợp chất đơn giản, để được hấp thụ ở ruột và đi vào hệ thống mao mạch. Các
enzyme tiêu hóa thực hiện sự phân cắt khi thức ăn đi qua ống tiêu hóa.
Enzyme tiêu hóa có hoạt tính thay đổi theo: tuổi cá, trạng thái sinh lý, mùa vụ
và các yếu tố môi trường như nhiệt độ và pH dòch tiêu hóa. Các nghiên cứu cho thấy
hoạt tính amylase của cá hồi, tăng lên theo kích cỡ của cá và đạt giá trò cực đại, khi
trọng lượng cá đạt 100 g, sau đó hoạt tính amylase giảm dần theo tuổi. Tương tự ở
các loài cá khác, protease và amylase giảm dần hoạt tính, khi cá đạt kích thước
trưởng thành.
Hình III.3. Giá trò pH và nhiệt độ hoạt động tối ưu của các enzyme tiêu hóa
trên một số loài cá (Guillaume và ctv., 1999)
Sự thay đổi mùa vụ cũng ảnh hưởng rất lớn đến hoạt tính enzyme tiêu hóa.
Thông thường, hoạt tính enzyme tiêu hóa đạt mức tối đa khi cá ăn mồi mạnh, như cá
Lota lota, enzyme tiêu hóa hoạt động mạnh nhất vào mùa đông. Cá Abramis brama
hoạt tính enzyme tiêu hóa mạnh nhất vào mùa hè. Mùa xuân enzyme cá chép có
hoạt tính mạnh nhất. Hoạt tính enzyme thay đổi theo mùa liên quan đến nhiệt độ, do
nhiệt độ tác động lên enzyme tiêu hóa.
Hoạt tính enzyme tiêu hóa đạt mức tối đa ở nhiệt độ nhất đònh. Các protease
của cá chép và cá hồi (O. mykiss) có hoạt tính tối đa, khi nhiệt độ ở 38-40
o
C. Trường
hợp cá măng biển (Chanos chanos) nhiệt độ 50
o
C tối ưu cho hoạt động của amylase.
Khi nhiệt độ vượt qua mức hoạt tính tối đa của enzyme tiêu hóa, hoạt tính enzyme sẽ
giảm đột ngột. Ngoài ra, trò pH của môi trường cũng ảnh hưởng đến hoạt tính của các
30
protease. Các pepsin có hoạt tính tối đa ở pH 2-3, trong khi các trypsin có hoạt tính
tối đa khi PH đạt 7-8. Các enzyme tiêu hóa thường được xếp loại, dựa theo cơ chất

tác dụng. Vì thế, các enzyme tiêu hóa được phân chia thành nhiều nhóm: protease,
lipase, carbohydrase, nuclease…
III.2.1. Protease
Protease là enzyme thủy phân protein, bao gồm pepsin trong dạ dày và các
enzyme khác trong tụy tạng như: trypsin, chymotrypsin, collagenase và elastase. Đó
là những endopeptidase thủy phân các nối peptide trong chuỗi protein. Các protease
này thủy phân protein thành mảnh nhỏ và các chuỗi peptide.
Peptidase là những enzyme tiêu hóa thường tìm thấy trong tụy tạng loài cá,
enzyme này thủy phân các chuỗi peptide, bằng cách phân cắt các đầu peptide để tạo
amino acids. Đó là những exopeptidases bao gồm: carboxypeptidase và aminopeptidase.
Pepsin là enzyme tiêu hóa trong đa số loài cá có dạ dày. Hoạt tính của pepsin
ở cá cao hơn pepsin các loài hữu nhũ, ví dụ hoạt tính pepsin của loài cá cao gấp 150
lần pepsin động vật hữu nhũ. Pepsin hoạt động trong môi trường acid và trò số pH tối
ưu, thay đổi tùy giống loài (Bảng III.2)
Bảng III.2. Giá trò pH tối ưu của pepsins ở các loài cá
Giống loài
Giá trò pH
tối ưu
Tác giả
Oreochromis niloticus
Tilapia rendalli
Ictalurus sp.
Salmo gairdneri
Clarias mossambicus
1,5
1,5
3-4
2,5-3,5
4
Moriarty (1973)

Caulton (1973)
Smith (1980)
Kitamikado & Tachino (1960)
Lockson & Bourne (1972)
Pepsin được sản sinh từ lớp tế bào tiết trong vách dạ dày, dưới dạng các tiền
enzyme. Đó là các pepsinogen bất hoạt và chỉ trong môi trường acid, chúng mới
chuyển thành pepsin hoạt động. Ở những loài cá có dạ dày, hydrochloric acid (HCl)
được tiết ra từ các tế bào tiết HCl, làm pH dòch vò hạ thấp. Sự tiết HCl tăng lên, sau khi
cá ăn. Các khảo sát trên cá Cottus gobio và Enophrys bubalis cho thấy: dòch vò gần như
trung tính trước khi ăn và pH dòch này giảm xuống dần dần, kể từ khi cá ăn. Dòch dạ
dày các loài cá đạt cực trò pH 2,0 sau 30 giờ. Moriarty (1973) chứng minh: sự tiết HCl
của cá rô phi (O. niloticus) thay đổi theo nhòp ngày đêm. Dòch vò có pH giảm dần, khi
cá bắt đầu ăn vào buổi sáng. Buổi trưa pH cá đạt cực trò 1,4-1,6. Cũng theo Moriarty
(1973), cá rô phi tiêu hóa và hấp thụ được tảo lam là nhờ dòch dạ dày acid. Tảo lam có
vách tế bào cấu tạo bởi pectin rất khó tiêu hóa. Tuy nhiên, ở môi trường acid pH 1,4-
1,5, các pectin sẽ bò thủy phân do tác dụng của các enzyme pectinesterase hay
polygalacturonase. Cũng nhờ dòch dạ dày acid, nên cá măng biển (Chanos chanos),
31
Etrophos suratensis và cá đối (Mugil cephalus) có thể tiêu hóa và hấp thụ tảo lam.
Hình III.4. Sơ đồ hoạt động các proteases trong sự tiêu hóa trên cá
(Theo Moreau, 2001)
Trypsin là các protease hoạt động trong môi trường kiềm. Ở động vật thượng
đẳng, enzyme trên được tụy tạng sản sinh ra, dưới dạng các tiền enzyme bất hoạt:
trypsinogen và chymotrypsinogens. Trypsinogen chuyển thành trypsin hoạt động do
chính trypsin hay một enterokinases tiết ra, từ các tế bào tiết trong thành ruột. Trypsin
cũng có tác động như chất xúc tác, để biến đổi chymotrypsinogen thành chymotrypsin.
Đối với cá và động vật thủy sinh, tụy tạng là cơ quan chính sản sinh ra trypsin
và chymotrypsin. Các cơ quan khác như: gan, tụy tạng, túi mật và cả thành treo ruột,
cũng có thể tạo ra các enzyme tiêu hóa trên. Điều này dễ hiểu vì các tế bào ngoại
tiết tụy tạng phân tán và chen vào các cơ quan trên. Việc sản sinh ra các enzyme tiêu

hóa là do hoạt động của các tế bào tụy tạng trong các cơ quan khác.
Mội trường acids
Proteins
Peptides
Pepsins
HCl
Pepsinnogen
Vách dạï dày
Peptides
Amino acids
Chymotrypsin
s
Trypsins
Exopeptidases
Chymotrypsinogen
Tụy tạng
Trypsinogens
Môi trường bases
Enterokinases
Thành ruột
Hấp thụ
32
Ở cá có dạ dày hay không dạ dày, các nghiên cứu cho thấy một hỗn hợp
enzyme trong ruột có thể thủy phân protein. Hỗn hợp này bao gồm các enzyme:
trypsin và chymotrypsin.
Collagenase: Yoshinaka và ctv (1973) lần đầu tiên ly trích được enzyme sản
sinh từ manh tràng cá biển Seriola quiquradiata. Enzyme collagenase có thể thủy
phân collagen. Collagenase được tạo ra từ các tế bào ngoại tiết tụy tạng, phân tán
trong manh tràng ( không phải manh tràng sản xuất enzyme này).
Elastase: Yoshinaka còn ly trích được elastase từ tụy tạng nhóm cá da trơn

nước ngọt và cá Seriola quiquradiata. Có hai loại elastase, trọng lượng phân tử lần
lượt 26.000 và 24.000. Cả hai cùng tác dụng trên elastin, casein và hemoglobin và
hiệu suất thủy phân tối ưu ở pH 7-8.
III.2.2. Carbohydrase
Sự tiêu hóa các carbohydrate lệ thuộc rất nhiều vào độ acid của dòch vò, nhưng
các carbohydrase đóng vai trò chính trong thủy phân các carbohydrate ở loài cá.
Amylase là enzyme, thủy phân tinh bột thành glucose, được tìm thấy ở hầu
hết các loài cá ăn tạp và cá ăn thực vật như: nhóm cá chép, cá rô phi và cá măng
biển (Chanos chanos). Có nhiều tranh luận về sự hiện diện của amylase ở cá ăn động
vật. Theo một số tác giả amylase hiện diện không đáng kể ở cá hồi, lươn biển và cá
cam (Seriola quiquradiata). Một số tác giả sau này, bằng phương pháp phân tích hiện
đại hơn, cho rằng amylase hiện diện và đóng vai trò quan trọng trong sự tiêu hóa
carbohydrate ở cá hồi O. mykis và cá hồi O. keta.
Bảng III.3. Hoạt lực amylase của một số loài cá so sánh với amylase cá diếc
(Guillaume et al., 1999)
Cá ăn thực vật hay ăn tạp Hoạt lực * Cá ăn động vật Hoạt lực *
Cá diếc
Trắm cỏ
Rô phi
Chép
Mè trắng
100
88
44
35
31
Cá hồi
Lươn biển
8
1

* Hoạt lực so với cá diếc có giá trò 100
Ngày nay, amylase được tìm thấy trong tất cả các loài cá, ngay loài cá biển
ăn động vật mà thành phần thức ăn thiên nhiên rất ít carbohydrates (Guillaume và
ctv, 1999). Amylase thủy phân nối  1,4 của đường amylose, các nhánh thẳng của
amylosepectin hay của glycogen, nhưng amylase không thủy phân được các nối  1,6
của các nhánh ngang. So sánh hoạt tính amylase trên một số loài cá nuôi người ta
thấy amylase ở cá ăn động vật thấp hơn (Bảng III.3).
Chitinase: Chitin được tìm thấy nhiều trong giáp xác, thường liên kết với
33
protein. Chitin được cấu tạo bởi các đơn vò N-acetyl D-glucosamine. Chitin trong thức
ăn được thủy phân hoàn toàn nhờ hai enzyme: chitinase và chitobiase. Chitinase tác
động trên nối  1,4 glucosidique của chuỗi chitin cho ra các đơn vò chitobiose và một
ít đơn vò chitotriose. Chitobiase phân cắt các đơn vò chitobiose và chitotribiose thành
các N-acetyl D-glucosamine.
Chitinase rất phổ biến ở các động vật có phổ thức ăn chứa nhiều giáp xác.
Enzyme này được sản sinh trong dạ dày và tụy tạng. Đối với các động vật thủy sinh,
chitinase hiện diện rất nhiều trong nhóm giáp xác, nhuyễn thể và tổng lớp cá.
Chitinase được tìm thấy trong dạ dày cá hồi Salmo trutta và cá chình Anguilla
vulgaris. Ở loài cá trên, tế bào tụy phân tán trong gan và dọc theo thành ruột. Ngoài
ra, chitinase cũng có trong manh tràng một số loài cá. Những loài cá ăn động vật, có
hoạt tính chitinase rất mạnh so với những loài cá ăn thực vật, vì thức ăn động vật của
động vật thủy sinh chứa nhiều giáp xác.
Hình III.5. Cấu trúc của chitin bao gồm nhiều đơn vò N-acetyl D-glucosamine
CH
2
OH
O
OH
NHCOCH
3

O
O
H
NHCOCH
3
OH
O
CH
2
OH
O
NHCOCH
3
OH
O
CH
2
OH
D
Đường đơn
D
Tinh bột
DCelluloses
Maltose
Cellulase
Vi
khuẩn
đường
ruột
Glucose

Tụy
tạng
Amy
lase
Hấp thụ
Maltase
?
Hình
III.6
.
Sơ đồ tác động của enzyme trên sự tiêu hóa carbohydrate (Moreau, 2001)
34
Laminarinase: là thành phần phổ biến ở các loài tảo, đặc biệt là nhóm tảo
Laminariaceae. Đó là nhóm  1,3 glucan, gồm những đơn vò glucose nối với nhau bởi
nối  1,3 glucoside.
Hình III.7. Nối  1,3 glucoside trong Laminarin
Laminarinase được tìm thấy trong nhiều nhóm động vật Anelides, nhuyễn thể,
giáp xác và cả trong tổng lớp cá. Ở những loài cá nước ngọt, enzyme này thường gặp trên
các loài cá ăn sinh vật nhỏ, như cá Tilapia guieensis, Chodrostoma nasus. Laminarinase
hiện diện rất phổ biến ở loài cá biển ăn tảo và được tìm thấy chủ yếu trong thành ruột.
Cellulase và các men tiêu hóa chất xơ đã được phân lập trong ống tiêu hóa
của một số loài thủy sản. Điều này cho thấy một số cá tôm có khả năng sử dụng
cellulose và các chất xơ (Chakrabarti và ctv., 1995). Men cellulase có nguồn gốc nội
sinh hay do vi sinh vật tạo ra là vấn đề đang được tranh luận. Khi nghiên cứu enzyme
tiêu hóa của cá trắm cỏ (Ctenopharyngodon idella), Das và Tripathi (1991) đã phát
hiện men tiêu hóa cellulase trong ruột và gan-tụy tạng. Hoạt lực men cellulase giảm
đáng kể, khi bổ sung các kháng sinh vào thức ăn. Điều này chứng tỏ hệ vi sinh vật
đường ruột sản sinh ra các men tiêu hóa chất xơ. Vi khuẩn đường ruột cá chép có khả
năng biến dưỡng tinh bột, đường oliogosaccharide và giải phóng các acid béo, chuỗi
ngắn, carbon dioxide và khí methane. Các acid béo này được hấp thụ qua thành ống

tiêu hóa và được phát hiện trong dòch nội bào cá tôm, sử dụng chất xơ.
III.2.3. Lipase và esterase
CH
2
OH
O
OH
H
O
CH
2
OH
O
OH
OH
OH
Triglyceri des
Glycerol
Acid béo
Hấp thụ
Tụy
tạng
Lipase
s
Gan
Muối mật
Hình
III.8
.
Sơ đồ tác dụng của enzyme lên sự tiêu hóa lipid (Theo Moreau, 2001)

35
Hoạt tính thủy phân lipid được tìm thấy trong chất tiết của ống tiêu hóa, ở nhiều
loài cá. Người ta thường phân chia các enzyme ra: lipase và esterase. Lipase thủy phân
các triglycerides của các acid béo chuỗi dài, trong khi esterase tác dụng lên ester của
các nhóm acid chuỗi ngắn. Cả lipase và esterase được tìm thấy dọc theo ống tiêu hóa
như: dạ dày, manh tràng, tụy tạng và ruột.
Hoạt tính lipase của cá cao gấp nhiều lần so với động vật hữu nhũ. Điển hình,
trên cá Lota sp. và Abramis brama hoạt tính lipase cao gấp 40 lần khi so với hoạt tính
lipase của chó, mèo. Ngoài ra, hoạt tính lipase còn tùy thuộc rất nhiều vào sự hiện
diện của chất xúc tác bề mặt như muối mật.
Esterase được tìm thấy trong ống tiêu hóa của nhiều loài cá ăn giáp xác, vì nó
thủy phân các ester của sáp, cho ra rượu và acid béo mạch ngắn. Các sản phẩm thủy
phân này sẽ tiếp tục được oxy hóa theo đường  oxy hóa.
III.2.4. Hệ vi sinh vật đường ruột
Có nhiều nghiên cứu về thành phần vi sinh vật đường ruột trong dạ dày và
trong ruột của các loài cá Tilapia zillii, Oreochromis niloticus, O. mossambicus, cá
hồi và cá chép. Kết quả cho thấy, nhóm vi khuẩn hiếu khí và kỵ khí tạm thời, gồm
nhóm Vibrio và Aeromonas. Hệ vi sinh vật đường ruột của cá và các động vật thủy
sinh, giống với thành phần vi sinh vật trong môi trường nước và trong thức ăn lấy vào.
Điều này cho thấy: khu hệ vi sinh vật đường ruột của cá không phải là nhóm vi
khuẩn đường ruột đặc trưng, mà chỉ là những vi khuẩn theo thức ăn đi vào. Tuy
nhiên, trong dinh dưỡng nhóm vi khuẩn đường ruột ở cá cũng tham gia vào việc sản
sinh dưỡng chất, như tạo ra amino acid và vitamins.
Người ta phát hiện 209 nhóm vi khuẩn đường ruột trên cá chép. Một số vi
khuẩn trong nhóm này có khả năng sinh tổng hợp vitamin B12 và nicotinic acid. Khi
nuôi cấy vi khuẩn đường ruột của cá chép và trắm cỏ, người ta ghi nhận: chúng sản
sinh một lượng đáng kể methionine vào môi trường nuôi cấy. Điều này cho thấy, các
vi khuẩn đường ruột có thể tạo ra một số amino acid thiết yếu, bù đắp phần thiếu hụt
trong thức ăn.
Ngoài ra, ở một số loài thủy sản, các vi sinh vật đường ruột còn sản sinh ra

enzyme tiêu hóa như: cellulase và protease. Hoạt động của các men tiêu hóa này
được phát hiện trên một số loài thủy sản sống đáy.
III.3. SỰ TIÊU HÓA THỨC ĂN VÀ PHƯƠNG PHÁP ĐO ĐỘ TIÊU HÓA
Khi thức ăn đi qua ống tiêu hóa, chỉ một phần được thủy phân và hấp thu,
phần còn lại được thải ra ngoài thành phân. Phân chứa vật chất không tiêu hóa của
thức ăn và sản phẩm nội sinh của cá trong quá trình tiêu hóa như: chất nhầy tiết ra từ
ống tiêu hóa, vách tế ruột và các enzyme tiêu hóa.
Độ tiêu hóa thức ăn là khả năng tiêu hóa và được hấp thụ của thức ăn đó.
36
Khả năng này không chỉ tùy thuộc vào thức ăn, mà còn tùy thuộc khả năng của từng
giống loài khác nhau. Trong dinh dưỡng học, độ tiêu hóa thức ăn của từng nguyên
liệu được xác đònh, để làm cơ sở cho việc đánh giá, và lựa chọn nguyên liệu phù hợp.
Đó cũng là cơ sở để thiết lập công thức thức ăn công nghiệp. Cũng dựa trên độ tiêu
hóa thức ăn các nhà sản xuất có thể nâng cao giá trò sử dụng thức ăn, cũng như giảm
chất thải N và P (chất ảnh hưởng xấu đến môi trường nuôi).
Để đánh giá độ tiêu hóa của thức ăn, cũng như khả năng tiêu hóa của loài cá,
các nhà dinh dưỡng học đưa ra đònh nghóa về độ tiêu hóa bên ngoài ADC (Apparent
digestibility coefficient). Đó là phần trăm lượng thức ăn được tiêu hóa và hấp thụ
(công thức 1).
Trong đó:
T: lượng thức ăn lấy vào (tính theo trọng lượng khô hay hàm lượng dưỡng chất)
P: lượng phân thải ra (tính theo trọng lượng khô hay hàm lượng dưỡng chất)
Lượng thức ăn được tiêu hóa là hiệu số giữa lượng thức ăn lấy vào và phần
mất đi trong phân. Tuy nhiên, vì trong phân thải ra ngoài thức ăn không được hấp thụ
còn có một lượng không nhỏ vật chất thải ra từ thành ống tiêu hóa như: các tế bào
biểu mô già chết đi. Như vậy, người ta đưa ra khái niệm hệ số tiêu hóa bên ngoài, có
giá trò không thực và để tính chính xác hơn, độä số tiêu hóa thực TDC (True
digestibility coefficient). TDC được đònh nghóa theo công thức (2) trong đó phân do cơ
thể thải ra được tính trừ ra khỏi phần phân loại bỏ.
Trong đó :

T và P: như trên
P’: lượng vật chất thải bỏ của ống tiêu hóa
Trong thực tế, rất khó đo hệ số tiêu hóa thực, vì lượng tế bào thành ruột mất
đi theo phân rất khó xác đònh. Vì thế, khi đề cập đến độ tiêu hóa, người ta chỉ nói
đến độ tiêu hóa ADC. Sự tiêu hóa có thể được tính bằng cách xác đònh độ tiêu hóa
vật chất khô, độ tiêu hóa protein, độ tiêu hóa lipid, độ tiêu hóa năng lượng hay các
thành phần dưỡng chất khác trong thức ăn.
III.3.1. Phương pháp đo độ tiêu hóa thức ăn
Để đo độ tiêu hóa, trước hết người ta phải đo lượng thức ăn hay lượng dưỡng
chất cá ăn vào và lượng phân (hay dưỡng chất) cá thải ra, rồi so sánh lượng ăn vào và
lượng thải ra. Trong phương pháp đo trực tiếp độ tiêu hóa, cá được nuôi trong các bình
chứa (như phương pháp đo biến dưỡng cơ bản của các động vật sống trên đất liền).
Lượng phân thải ra, được xác đònh bằng cách phân tích thành phần vật chất hữu cơ
)1(100
T
T



P
ADC


)2(100
T
'PPT
TDC





37
trong bình chứa, trước và sau khi thả cá. Phương pháp này rất khó thực hiện, vì không
thể đònh lượng chính xác lượng phân thải ra từ một lượng thức ăn nhất đònh.
Do đó, phương pháp đo gián tiếp độ tiêu hóa, thông qua việc sử dụng chất
đánh dấu trộn vào thức ăn, được sử dụng phổ biến hơn. Chất đánh dấu (marker) là
chất không thể tiêu hóa và hấp thụ qua màng ruột, nên tỉ lệ nồng độ chất đánh dấu
trong phân và thức ăn chính là độ tiêu hóa thức ăn theo như đònh nghóa trên. Phương
pháp này được sử dụng phổ biến nhất, vì nhà nghiên cứu chỉ cần xác đònh nồng độ
chất đánh dấu trong thức ăn và trong phân là có thể tính được độ tiêu hóa (ADC).
ADC được tính theo % trọng lượng khô thức ăn theo công thức (3) như sau:
Trong đó: %A = % chất đánh dấu có trong thức ăn (tính theo trọng lượng khô)
%B = % chất đánh dấu có trong phân (tính theo trọng lượng khô)
Để tính độ tiêu hóa của một dưỡng chất như protein hay năng lượng trong thức
ăn, hệ số tiêu hóa dưỡng chất được tính theo công thức (4) sau:
Trong đó:%A = % chất đánh dấu có trong thức ăn (tính theo trọng lượng khô)
%B = % chất đánh dấu có trong phân (tính theo trọng lượng khô)
%A’= % chất dinh dưỡng trong có trong thức ăn (theo trọng lượng khô)
%B’= % chất dinh dưỡng trong có trong phân (theo trọng lượng khô)
Chất đánh dấu được sử dụng trong nghiên cứu dinh dưỡng, phải có những đặc
tính như: (1) Không được hấp thụ và cũng không có giá trò dinh dưỡng; (2) Không ảnh
hưởng lên vận tốc di chuyển thức ăn trong đường tiêu hóa; (3) Không ảnh hưởng lên
sự hấp thụ, sự bài tiết và tiêu hóa các dưỡng chất; (4) Có thể được đònh lượng hàm
lượng trong phân và trong thức ăn một cách dễ dàng. Nhiều hóa chất được dùng làm
chất đánh dấu, trong nghiên cứu tiêu hóa cá và động vật thủy sản, nhưng hiện nay
Chromic oxyde (Cr
2
O
3
) được dùng phổ biến nhất, với tỉ lệ trộn vào thức ăn là1-2%.

Để đo độ tiêu hóa một loại thức ăn hay nguyên liệu làm thức ăn mà không
gây xáo trộn sinh lý cá, do thức ăn đó tạo ra, các nhà dinh dưỡng đề nghò sử dụng
thức ăn cơ bản (T1) là thức ăn thông dụng dùng cho cá thí nghiệm. Kế đến phối hợp
70% thức ăn cơ bản và 30% nguyên liệu cần đo, tạo thức ăn thí nghiệm (T2). Do đó,
công thức tính độ tiêu hóa của một nguyên liệu thức ăn như sau:
ADC
NL
= (ADC
T2
– ADC
T1
x 0,7) / 0,3
ADC
NL
: Độ tiêu hóa nguyên liệu cần xác đònh
ADC
T2
: Độ tiêu hóa của thức ăn thí nghiệm T2
ADC
T1
: Độ tiêu hóa của thức ăn cơ bản T1.
)2(
'%
'%
%
%
100100








A
B
x
B
A
ADC
)1(
%
%
100100







B
A
ADC
(3)
(4)
38
Ví dụ, để đo độ tiêu hóa Calci của cám gạo trên cá tra và basa, Chromic acid
được dùng làm chất đánh dấu trộn vào thức ăn 0,5%. Nếu chỉ dùng cám gạo chế biến
làm thức ăn, để đo độ tiêu hóa calci, thì sinh lý tiêu hóa sẽ không bình thường, vì

thức ăn sẽ thiếu nhiều dưỡng chất khác, nên độ tiêu hóa calci sẽ không bình thường.
Vì thế, thức ăn cơ bản T1 (bao gồm cám, bột cá, bánh dầu nành, bột khoai mì,
premix) được sử dụng với tỉ lệ 70%, cám gạo 30% để tạo ra một thức ăn thí nghiệm
T2. Kết quả phân tích thành phần calci trong phân và thức ăn của thức ăn thí nghiệm
T2 và thức ăn cơ bản T1.
Từ số liệu trong bảng III.4 có thể tính toán độ tiêu hóa thức ăn T1 và T2 như sau:
Từ độ tiêu hóa của thức ăn T1 và T2,
có thể suy ra độ tiêu hóa calci của cám gạo ví
dụ trên như sau:
Bảng III.4.
Hàm lượng calci và
chromic oxy
de trong thức ăn và
phân cá
Thức ăn Phân
T1 T2 T1 T2
Calci
Cr
2
O
3
4,23
0,5
2,65
0,5
6,12
1,45
4,32
1,52
Trong phương pháp đo gián tiếp hay trực tiếp, cần thu gom phân cá để phân

tích, vì phân cá trong môi trường nước bò phân rã ngay và các dưỡng chất trong phân
sẽ hòa tan vào nước, nên khi đònh lượng dưỡng chất trong phân, sẽ bò sai số nhiều. Có
hai phương pháp thu phân cá để đo độ tiêu hóa: (1) lấy cá ra khỏi môi trường nước và
(2) thu phân cá ngay trong môi trường nước.
III.3.1.1. Phương pháp thu phân khi lấy cá ra khỏi môi trường nước
Trong phương pháp này, cá được gây mê và phân được lấy bằng nhiều cách
khác nhau, tùy theo tác giả sử dụng và kích cỡ cá:
 Vuốt mạnh vào bụng để phân chảy ra. Phương pháp này cho kết quả phân thu
không tốt, vì lẫn cùng phân là một lượng đáng kể nước tiểu, dòch tiết ống tiêu
hóa và có khi thu cả máu cá, do vuốt cá quá mạnh.
 Giải phẫu và lấy phần phân ở ruột cuối. Phương pháp này chỉ thu một lượng
nhỏ phân và phải giết cá.
 Sử dụng ống hút cho vào hậu môn cá để rút phân. Phương pháp cũng thu một
lượng nhỏ phân và cá thường sẽ bò chết sau khi bò thu phân.
Trong ba phương pháp thu phân trên, thành phần phân thu có nhiều sai lệch vì
phân lẫn rất nhiều thành phần, không phải là sản phẩm bài tiết của cá. Vì thế, các phương
pháp thu phân này ít được sử dụng trong nghiên cứu dinh dưỡng các động vật thủy sinh.
%82,79
32,4
65,2
52,1
50,0
100100)2( 






 xTADC

%28,76
15,6
23,4
45,1
50,0
100100)1( 






 xTADC


%07,883,07,0)2()1()(  xxTADCTADCcamgaocalciADC
39
III.3.1.2. Phương pháp thu phân khi để cá trong môi trường nước
Cá được nuôi trong những dụng cụ đặc biệt để thu phân. Có hai phương pháp
thu phân khác nhau, tùy theo dụng cụ.
- Phương pháp siphon lấy phân bằng dụng cụ thu phân theo thiết kế của đại học
Guelph (Hình III.9). Trong kiểu thu phân này, cá được nuôi trong bình riêng biệt, thông với
một bình thu phân và phân theo dòng nước chảy qua một bình lắng và được thu tại đây.
Trong kiểu này, phải thu phân cá cách khoảng 2-4 giờ, để tránh phân hòa tan
vào nước. Phân sau khi lấy, phải được sấy khô, để phân tích các thành phần dưỡng chất
trong phân. Phương pháp này được dùng phổ
biến trong nghiên cứu dinh dưỡng, vì việc thu
phân khá đơn giản và thu được nhiều phân để
phân tích. Tuy nhiên, vì thu phân bằng siphon,
nên phân cũng ít nhiều mất đi một lượng

dưỡng chất. Một phương pháp khác đã được đề
nghò sử dụng.
- Phương pháp thu phân bằng dụng cụ
thu phân theo kiểu thiết kế của INRA: Theo
phương pháp này cá được nuôi trong dụng cụ
hay bình chứa được thông với dụng cụ thu phân.
Đây là dụng cụ thu phân dựa theo nguyên tắc:
Hình III.9. Dụng cụ thu phân tự lắng
(kiểu đại học Guelph)
nước từ bể nuôi mang theo phân chảy qua dụng cụ thu phân. Một cái vỉ lưới hứng lấy
nước và phân và chỉ giữ lại phân, còn nước chảy qua lưới. Phân được tải trên băng
chuyền và được thu khi vỉ lưới đập vào giá đỡ. Phân thu theo phương pháp này gần
như không bò rửa trôi hay mất dưỡng chất, vì thời gian ở trong nước rất ít. Phương
pháp này giúp nhà nghiên cứu thu được một lượng phân đáng kể.
Hình III.10. Dụng cụ thu phân theo kiểu INRA (Cho và ctv., 1985)
Kết quả phân tích độ tiêu hóa protein và lipid trên cá hồi cho thấy phương pháp
thu phân ảnh hưởng rất lớn đến kết quả đo, đặc biệt đối với độ tiêu hóa protein.
40
Bảng III.5. Độ tiêu hóa (ADC) protein và lipid của cá hồi theo các phương pháp thu
phân khác nhau (Guillaume et al., 1999)
Phương pháp thu phânĐộ tiêu hóa
(ADC)
Vuốt
bụng
Giải
phẫu
Hút
phân
Lọc
phân

Siphon
phân cá
Dụng cụ
INRA
ADC protein
ADC lipid
82,5
94,1
84,4
95,0
86,6
96,3
90,4
96,0
90,6
97,3
94,2
97,1
III.3.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến độ tiêu hóa (digestability)
Khả năng tiêu hóa thức ăn phụ thuộc vào ba yếu tố: (1) thành phần thức ăn thực
nghiệm và tỉ lệ của thành phần thức ăn đó tham gia vào thức ăn thực nghiệm; (2) tác
động của các enzyme tiêu hóa và (3) thời gian thức ăn đi qua đường tiêu hóa. Mỗi nhóm
yếu tố trên gồm yếu tố chánh và nhiều yếu tố phụ khác nhau. Các yếu tố này liên quan
đến giống loài cá, tình trạng sinh lý, tuổi, kích thước cá và điều kiện môi trường. Các yếu
tố chính ảnh hưởng đến độ tiêu hóa là:
Giống loài cá: Cấu trúc ống tiêu hóa của các loài cá khác biệt nhau, như giữa
cá có dạ dày và cá không dạ dày, nhưng độ tiêu hóa protein và lipid không khác nhau
đáng kể giữa các loài cá. Trái lại, khả năng tiêu hóa carbohydrate khác biệt rất lớn
giữa nhóm cá ăn động vật và nhóm cá ăn tạp hay ăn thực vật. Độ tiêu hóa
carbohydrate của cá hồi thấp, trong khoảng 38-55%. Cá chép có độä tiêu hóa tinh bột

lên đến 84%, ở mức độ tham gia đến 48% lượng thức ăn.
Tuổi cá: Như đã trình bày ở trên, hoạt tính enzyme thay đổi theo tuổi cá, như
hoạt tính của protease và lipase, ở giai đoạn cá hồi 10-100 g, có hoạt tính cao hơn,
khi cá có kích cỡ từ 100 g trở lên. Do đó, độ tiêu hóa các protein và carbohydrate sẽ
lệ thuộc vào tuổi cá.
Trạng thái sinh lý cá: Cá bò stress do đánh bắt hay bò bệnh có độ tiêu hóa
thức ăn giảm rất nhiều. Thí nghiệm trên cá rô phi cho thấy: lượng phân cá thải ra
tăng lên, khi đánh bắt cá từ môi trường thiên nhiên đem vào nuôi trong bể kính nhưng
sau giai đoạn thuần hóa lượng phân thải của cá trở lại bình thường.
Nhòn đói lâu ngày cũng ảnh hưởng đến lượng enzyme tiêu hóa tiết ra, nên ảnh
hưởng đến độ tiêu hóa. Nhiều thí nghiệm cho thấy: sau một thời gian cá nhòn ăn, khi
ăn lại bình thường, lượng enzyme tiêu hóa đổ vào ruột cá chép đã tăng lên.
Nhiệt độ môi trường: Động vật biến nhiệt, có hoạt tính enzyme tiêu hóa thay
đổi rất lớn, khi nhiệt độ môi trường biến đổi. Khi nhiệt độ nước tăng lên, cá có khuynh
hướng tăng lượng các enzyme tiêu hóa tiết ra và các enzyme này cũng tăng hoạt tính
lên. Đồng thời khi nhiệt độ tăng sẽ dẫn đến vận tốc thức ăn đi qua ống tiêu hóa gia
tăng nên thời gian tác động của enzyme tiêu hóa lên thức ăn giảm xuống.
41
Như vậy, rõ ràng nhiệt độ
ảnh hưởng bù trừ lên quá trình
tiêu hóa thức ăn, Vì thế, ảnh
hưởng lên độ tiêu hóa, tùy theo
khoảng thay đổi nhiệt độ. Theo
Cho và Slinger (1979), độ tiêu
hóa của cá hồi không thay đổi, khi
nhiệt độ thay đổi khoảng 9-15
o
C,
nhưng lại tăng đáng kể, khi nhiệt
độ tăng trong khoảng 15-18

o
C.
Bảng III.6. Ảnh hưởng của nhiệt độ lên hệ số
tiêu hóa cá hồi (O. mykiss)
Độ tiêu hóa (ADC)Nhiệt
độ
Vật
chất
khô
Năng
lượng
Lipid Protein
9
12
15
18
67,9
68,2
67,4
69,8
75,2
75,0
74,4
77,4
89,8
88,2
89,4
92,6
91,3
90,0

90,0
93,5
Cần lưu ý, độ tiêu hóa thức ăn gần như không thay đổi với nhiệt độ môi
trường sống, nếu nhiệt độ nằm trong khoảng tối ưu. Tuy nhiên, tốc độ ăn mồi của cá
tăng khi nhiệt độ nước tăng. Điều này giúp cá có khả năng ăn nhiều lên, đáp ứng nhu
cầu năng lượng tăng lên, khi nhiệt độ nước tăng lên.
Thành phần thức ăn: Thức ăn có nguồn gốc thực vật thường có mức độ tiêu
hóa thấp hơn thức ăn có nguồn gốc động vật. Vách tế bào thực vật dày hơn và thường
kháng lại sự tiêu hóa. Do đó, thức ăn càng có nhiều cellulose, càng có độ tiêu hóa
thấp của carbohydrate. Hơn nữa, cellulose còn ngăn cản sự tiêu hóa các thành phần
dưỡng chất khác như protein và carbohydrate. Thí nghiệm trên cá hồi cho thấy khi
tăng lượng cellulose trong thức ăn sẽ dẫn đến giảm độ tiêu hóa protein. Điều này, có
thể giải thích phần cellulose không tiêu hóa trong thức ăn, di chuyển nhanh trong ống
tiêu hóa, kéo theo lượng protein không kòp tiêu hóa.
Dạng thức ăn và phương thức chế biến thức ăn cũng ảnh hưởng đến độ tiêu hóa,
như khi thức ăn được xay nhuyễn, độ tiêu hóa thức ăn tăng cao hơn khi được xay thô vì
kích cỡ thức ăn càng nhỏ, enzyme tiêu hóa càng dễ thấm vào từng phân tử thức ăn.
Bảng III.7 cho thấy độ
tiêu hóa thức ăn của cá chép
thay đổi theo cỡ hạt thức ăn.
Nấu chín thức ăn hay hồ hóa tinh
bột trong quá trình ép đùn viên
thức ăn (sẽ trình bày trong các
chương tiếp) sẽ có tác dụng tăng
độ tiêu hóa protein và
carbohydrate ở cá hồi nhưng độ
tiêu hóa lipid không thay đổi.
Bảng III.7. Ảnh hưởng của phương thức chế biến
lên hệ số tiêu hóa các dưỡng chất của cá chép
Lúa mì Lúa mạchMức độ

xay
thức ăn
Protein Bột
đường
Protein Bột
đường
Thô
Nhuyễn
84,0
93,1
50,0
71,0
84,4
88,0
33,0
60-75
Một số thức ăn, có hoạt tính ngăn cản các enzyme tiêu hóa, nên có tác dụng
làm giảm độ tiêu hóa như: đậu nành sống có chứa chất ức chế trypsin. Vì thế, chất
này phải được loại trừ trước khi sử dụng làm thức ăn cho cá.
42
Lượng cho ăn và tần số cho ăn: Lượng thức ăn và số lần cho ăn hàng ngày ảnh
hưởng lên độ tiêu hóa của cá, đã gây tranh cãi ở các tác giả khác nhau. Lượng thức ăn hàng
ngày và số lần cho ăn trong ngày, không ảnh hưởng trực tiếp lên độ tiêu hóa thức ăn.
Thí nghiệm trên cá chép
kích cỡ 30-50g cho thấy, độ tiêu
hóa của protein, lipid và chất
bột đường của cám gạo không
khác nhau đáng kể, khi tăng
lượng thức ăn (Bảng III.8). Trái
lại, ở cá hồi, không thấy sự thay

đổi độ tiêu hóa protein và lipid
Bảng III.8. Ảnh hưởng của lượng cho ăn lên độ
tiêu hóa của thức ăn (Hepher, 1988)
Độ tiêu hóa dưỡng chất trong
thức ăn
Lượng cho
ăn g/cá/ngày
Protein Lipid Bột đường
2
4
6
86,0
81,0
88,3
87,5
85,4
94,1
88,0
79,8
93,3
khi tăng lượng thức ăn từ 0,4% lên 1,6% thể trọng, mặc dù độ tiêu hóa carbohydrate
và độ tiêu hóa vật chất khô giảm xuống.
Trên cá trê phi, độ tiêu hóa protein và vật chất khô có khuynh hướng giảm
xuống, khi lượng thức ăn tăng lên đặc biệt khi thức ăn quá nhiều. Sự khác biệt này có
thể do sự phản ứng khác nhau giữa các giống loài. Tuy nhiên, độ tiêu hóa thay đổi
không đáng kể khi tăng lượng thức ăn, có thể giải thích với hai lý do:
(1) Khi tăng lượng thức ăn lấy vào, lượng enzyme tiêu hóa tiết ra cũng tăng.
(2) Thức ăn có thời gian lưu giữ trong dạ dày và ruột khá lâu.
Khi tăng lượng thức ăn, sự tiết enzyme tiêu hóa cũng gia tăng, thời gian lưu
giữ thức ăn trong ống tiêu hóa. Sự gia tăng này không theo đường thẳng, nên khi

lượng thức ăn tăng lên đến một mức nào đó, tốc độ tiêu hóa sẽ tăng thấp hơn.
Tần số cho ăn cũng không ảnh hưởng lên độ tiêu hóa thức ăn. Nhiều thí
nghiệm trên các loài cá cho thấy: không có sự khác nhau về độ tiêu hóa chất khô,
protein, lipid và năng lượng, khi cho cá ăn 2 đến 6 lần/ ngày.
Một cách tổng quát cho thấy: độ tiêu hóa thức ăn của cá được điều chỉnh rất
hiệu quả, để không thay đổi đáng kể trong bất kỳ hoàn cảnh nào, ngoại trừ thành
phần thức ăn và dạng thức ăn.
III.3.3. Độ tiêu hóa của một số nguyên liệu thức ăn
Độ tiêu hóa nguyên liệu thức ăn khác biệt nhau, từ loài cá này sang loài khác.
Các số liệu này được dùng làm cơ sở dữ liệu, để xác đònh mức tối ưu năng lượng,
protein và các dưỡng chất, khi tổ hợp công thức thức ăn. Hiện tại giá trò độ tiêu hóa,
đã được xác đònh chủ yếu trên cá hồi, cá da trơn Mỹ và cá rô phi.
Độ tiêu hóa các nguyên liệu cho cá hồi được nhiều tác giả công bố. Độ tiêu
hóa protein của bột cá và bột xương thòt trung bình lần lượt là 87% và 70%. Protein
thực vật có độ tiêu hóa 76-83%. Riêng độ tiêu hóa protein của bột huyết và bột cá
thủy phân rất cao, lên đến 86-95%.
43
Bảng III.9. Độ tiêu hóa một số nguyên liệu trong thức ăn cho cá hồi (% VCKâ)
Guillaume và ctv (1999); Halver và Hardy ( 2002)
Nguyên liệu Độ khô Protein Lipid Năng lượng
Bột huyết
Bột bắp
Gluten bắp
Lông vũ thủy phân
Bột cá
Bột xương thòt
Bánh dầu hạt cải
Đậu nành
Bánh dầu đậu nành
Bánh dầu bông vải

Bột cá thủy phân
91
-
-
75
85
78
35
78
74
-
90
86
60-72
83-91
58
87
70
77
80
83
76
95
-
-
-
-
94
73
-

94
-
-
89
39
83
70
91
85
45
85
75
-
94
Độ tiêu hóa lipid thay đổi từ 73-94% đối với bột xương thòt và bột cá. Độ tiêu
hóa năng lượng của cá hồi thấp, ở thức ăn gốc thực vật như: 39% trên bột bắp và 45%
trên bánh dầu hạt cải. Trong khi độ tiêu hóa năng lượng của nguồn thức ăn gốc động
vật (như bột cá, bột xương thòt, bột huyết) cao trung bình 85-99%.
Độ tiêu hóa các dưỡng chất của cá da trơn Mỹ (Ictalurus punctatus) đã được
tiến hành, trên nhiều nguyên liệu. Kết quả đã cung cấp cơ sở dữ liệu, cho việc sản
xuất thức ăn công nghiệp cho loài cá này. Các số liệu này, có thể sử dụng làm dữ
liệu khi nghiên cứu về độ tiêu hóa của cá trê, cá tra và basa tại Việt Nam.
Bảng III.10. Độ tiêu hóa thức ăn của cá da trơn tính theo % chất khô (Halver & Hardy, 2002)
Nguyên liệu Protein Lipid Carbohydrate Năng lượng
tiêu hóa
(Cal/kg)
Bột bắp
Cám gạo
Tấm mì
Bột xương thòt

Bột phế phẩm gia cầm
Bánh dầu đậu nành
Bánh dầu bông vải
Bột cá
60
76
72
75
74
93
80
88
76
-
90
77
68
-
87
62
-
-
-
-
54
17
1.100
-
2.550
3.470

3.410
-
2.550
3.900
Độ tiêu hóa các dưỡng chất của cá rô phi đã được xác đònh với một số nguyên
liệu như bột cá, bánh dầu đậu nành, cám mì và bột bắp (Bảng III.11)
44
Bảng III.11. Độ tiêu hóa thức ăn của cá rô phi tính theo % chất khô (Halver & Hardy, 2002)
Nguyên liệu Protein Lipid Carbohydrate Năng lượng
Bột cá
Bột xương thòt
Bánh dầu đậu nành
Bột bắp không nấu
Bột bắp nấu
Bột mì
Cám mì
Bột cỏ Alfalfa
84,8
77,7
94,4
-
78,6
89,6
70,7
65,7
97,8
-
-
-
-

84,9
-
-
-
-
53,5
65,4
72,2
60,8
-
27,7
84,7
68,7
72,5
-
67,8
65,3
-
-
III.4. TỐC ĐỘ TIÊU HÓA THỨC ĂN (DIGESTION RATE)
Tốc độ tiêu hóa là thời gian cần thiết để thức ăn được tiêu hóa, được đònh
nghóa như thời gian để thức ăn đi qua ống tiêu hóa. Đa số các nghiên cứu về tốc độ
tiêu hóa đều nhằm vào cá có dạ dày vì việc xác đònh lượng thức ăn qua dạ dày dễ
dàng hơn, khi đo lượng thức ăn đi qua đường tiêu hóa. Do đó, một số tác giả sử dụng
thuật ngữ tốc độ thức ăn đi qua dạ dày “evacuation rate“ để chỉ tốc độ tiêu hóa. Tuy
nhiên, một số cá không có dạ dày và thời gian thức ăn đi qua dạ dày chỉ là một phần
của ống tiêu hóa. Vì thế, thuật ngữ “tốc độ tiêu hóa thức ăn” (digestion rate, gastric
digestion rate) chính xác hơn đã được sử dụng. Tốc độ tiêu hóa được xác đònh bằng
cách: cho cá ăn thức ăn trộn chất đánh dấu và giải phẫu hàng loạt cá thí nghiệm, sau
những khoảng thời gian nhất đònh, để xác đònh lượng thức ăn còn lại trong dạ dày hay

ruột (thường khoảng 60 phút)
Tốc độ tiêu hóa thức ăn là quá trình phức tạp, chưa được tìm hiểu nhiều trên các
động vật thủy sinh. Tốc độ này chòu ảnh hưởng của nhiều yếu tố như: chất lượng và số
lượng thức ăn lấy vào hàng ngày, tốc độ tiết dòch vò, sự cử động của ống tiêu hóa
- Nhiệt độ ảnh hưởng quan trọng nhất đến tốc độ tiêu hóa thức ăn. Khi nhiệt
độ tăng lên, thời gian thức ăn đi qua ống tiêu hóa nhanh hơn. Có một tương quan chặt
chẽ theo hàm exponent giữa nhiệt độ và độ tiêu hóa thức ăn.
Bảng III.12. Nhiệt độ ảnh hưởng lên tốc độ tiêu hóa của cá hồi
Nhiệt độ 5 10 15
Tốc độ (cm/giây)
Thời gian tiêu hóa (giờ)
74
66
68
72
40
34
- Cá có dạ dày thường tiêu hóa thức ăn lâu hơn cá không dạ dày, ví dụ cá diếc
(Carassius auratus) vận tốc tiêu hóa thức ăn từ 8-24 giờ, trong khi cá ăn động vật có
dạ dày, thời gian tiêu hóa thức ăn lâu hơn.
- Tốc độ tiêu hóa không lệ thuộc vào kích cỡ cá.
45
- Thành phần thức ăn ảnh hưởng đáng kể đến tốc độ tiêu hóa thức ăn. Thức
ăn chứa nhiều carbohydrate, làm tăng tốc độ di chuyển thức ăn trong ống tiêu hóa.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Antalfi, A. &Tolg, I. (1971). Graskarpfen. Donau: Guenzburg, 205 pp.
2. Chakrabarti, I., Gani, M.A., Chaki, K.K., Sur, R. & Misra, K.K. (1995)
Digestive enzymes in 11 freshwater teleost fish species in relation to food habit
and niche segregation. Comp. Biochem. Physiol. A, 112, 167–177.
3. Cho C.Y. and Slinger S. Y (1979). Apparent digestibility of in feedstuffs for

raibow trout. Proc. World symposium on fish nutrition and fishfeed technology.
Vol. II, Berlin: 239 – 247.
4. Das, K.M. & Tripathi, S.D. (1991) Studies on the digestive enzymes of grass
carp, Ctenopharyngodon idella (Val.). Aquaculture, 92, 21– 32.
5. Kapoor, B.G., Smit, H.,Vergighina, I.A. (1976a). The alimentairy canal and
digestion in teleosts. Adv. Mar. Biol., 13, 109-239
6. Hung, L.T. (1999). Contribution à l’étude de l’élevage larvaire et de la nutrition
des juveniles de deux poissons chats, Pangasius hypophthalmus (Sauvage, 1888)
et P. bocourti (Sauvage, 1878). Doctoral thesis. INA-PG, Paris, 161 pp.
7. Guillaume, J., Kaushik, S., Bergot, P. & Metailler, R. (1999). Nutrition et
alimentation des poissons et crustacés. INRA-IFREMER.
8. Halver J. E. & Hardy R. W. (2002). Fish Nutrition (third edition). Acedemic
Press, USA, 824 ps
9. Henken A.M., Kleingeld D.W., P.A.T. Tijssen (1985). The effect of feeding
rate on apparent digestibility of dietary dry matter, crude protein and gross energy
in the African catfish. Aquaculture. 51: 1-11.
10. Hepher, B. (1988). Nutrition of Pond Fishes. Cambridge University Press.
Cambridge. 379 ps
11. Morreau Y. (2001). Couverture des besoins énergétiques des poissons tropicaux
en aquaculture. Thèse pour l’obtention du grade de Docteur. Université d’Aix
Marseilles III, 170 pages.
12. Moriarty, D.J.W. (1973). The physiology of digestion of blue-green algae in the
cichlid fish, Tilapia nilotica, J. Zool. (Lond.) 171, 25-39
13. Windell J.T. (1978). Estimating food consumption of fish population. In: Bagenal
T. (ed.) Method for Assessments of Fish Population in Freshwaters. IBP
46
Handbook no. 3: 227-254. Blackwell Sci. Pub., Oxford
14. Verreth, J., Rombout, H. W. M., Booms, R. & Segner, H. (1992). The
development of a functional digestive system in the African catfish (Burchell). J.
World Aquac. Soc., 23, 286-298

15. Yoshinaka R., Sato M., Ikeda S. (1973). Studies on the collagenase of fish. I.
Existence of collagenolytic enzyme in pyloric caecae of Seriola
quiquradiata.Bull. Jan. Soc. Sci. Fish. 39: 275-281