chuong5 lipid trong thức ăn thủy sản

84
CHƯƠNG V
LIPID TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN
V.1. GIỚI THIỆU
Lipid là một hợp chất hữu cơ, có chức năng và thành phần hóa học khác nhau,
được ly trích từ động và thực vật, nhờ các dung môi hữu cơ như: ether hay acetone.
Người ta, phân biệt lipid với các chất khác dựa vào đặc tính hòa tan (một tính chất
vật lý hơn là tính chất hóa học). Lipid bao gồm nhiều nhóm hóa học và chưa có sự
thống nhất trong việc phân loại các lipid. Theo MacDonald và ctv (1988), lipid được
xếp thành hai nhóm khác nhau, dựa vào đặc tính chứa và không chứa gốc glycerol (sơ
đồ phân loại). Trong nhóm lipid chứa glycerol, lipid được xếp thành nhóm đơn giản
và nhóm phức tạp. Lipids đơn giản là ester của các acid béo với glycerol, trong khi
lipid phức tạp bao gồm nhiều nhóm khác
Lipid
Chứa glycerol Không chứa glycerol
Phức tạp Đơn giản
Phospholipids Glycolipids
Spingomyelins
Lecithin Cephalin Glucolipid Galactolipid Dầu mỡ Cerebrosides
Sáp, Terpenes
Prostagladins
Hình V.1. Sơ đồ phân loại lipid theo Mac Donald và ctv (1988)
V.1.1. Dầu mỡ (Fats)
Dầu mỡ là thành phần dự trữ năng lượng của động thực vật. Dầu mỡ có cùng
cấu trúc và tính chất hóa học, nhưng khác nhau đặc tính vật lý. Điểm nóng chảy của
dầu, thường cao hơn, nên khi ở nhiệt độ bình thường (20-30
0
C) dầu ở thể lỏng, còn mỡ
thì trái lại. Dầu mỡ là ester của glycerol và ba acid béo. Thông thường, ba acid béo này
khác nhau. Khi ba acid này giống nhau, thì một triglycerol đơn giản được hình thành.
Dầu mỡ là nguồn cung cấp năng lượng (từ thức ăn) cho hoạt động sống của

các động vật thủy sản như protein và carbohydrate. Dầu mỡ còn được dùng làm
nguồn năng lượng dự trữ cho những hoạt động lâu dài và khi không đủ thức ăn.
Trường hợp cá hồi Salveinus alpinus, tích lũy lượng mỡ lớn gấp năm lần bình thường
trước khi di cư sinh sản. Tuy nhiên, cá giảm 80% lượng mỡ sau mùa di cư.
85
CH
2
-COO-R
1
CH -COO-R
2
CH
2
-COO-R
3
V.1.2. Phospholipid
Phospholipid là ester của các acid béo với phosphatidic acid. Nó là chất
chuyển hóa chất của glycerides, trong đó, một nối ester với acid béo được thay bằng
nối ester với phosphatic.
Hình V.2. Công thức của phospholipid và cấu trúc một phân tử phân cực
phosphlipid với đầu hiếu nước
Phosphoplipid thường chứa glycerol, acid béo, phosphate và một gốc base hữu
cơ. Trong đó, phosphate luôn gắn vào vò trí n-3 của phân tử glycerol. Gốc phosphate
có ba nguyên tử hydro: một trong ba nguyên tử dùng để tạo nối ester, một trong hai
nguyên tử còn lại bò ion hóa. Do đó, phospholipid là lipid phân cực. Phân tử
phopholipid gồm một chuỗi các acid béo, không mang điện tích, nên thường gọi là
đuôi kỵ nước, trong khi đầu chứa gốc phosphate mang điện tích, nên ưa nước và
thường gọi là đầu hiếu nước.
Cấu trúc một phospholipid đượïc biểu thò ở hình V.3. Đầu hiếu nước và kỵ
nước sắp xếp tạo thành màng nổi, hoặc tạo thành những hạt micelle lơ lửng trong

nước. Ngoài ra, phospholipid là thành phần chính cấu tạo nên các màng cơ bản sinh
học, trong đó hai đầu ưa nước quay mặt ra ngoài.
R
1
, R
2
, R
3
tương ứng cho chuỗi khác nhau của acid béo.
Tuy nhiên, dầu mỡ là hỗn hợp của các triglycerides hỗn
hợp. Triglycerides đơn giản hiếm khi được phát hiện.
86
Phospholipid được phân chia làm hai nhóm, tùy theo cấu trúc có gốc glycerol
hay sphingosyl. Glycerolphospholipid dựa trên cấu trúc phosphatidic acid, gồm có
những cấu trúc như: phosphatidyl choline (PA), phosphatidyl ethanolamine (PE),
phosphatidyl inositol (PI), phosphatidyl serine (PS), và phosphatidyl glycerol (PG).
Sphingolipid là phospholipid có chứa gốc sphingosine, phổ biến nhất là sphigomyalin,
thường gặp trong màng các tế bào động vật, nhưng hiếm thấy trong ở tế bào thực vật.
Hình V.4. Công thức của phosphatidyl choline và phosphatidyl inositol
Lipid phân cực hay phospholipd giữ vai trò rất quan trọng trong dinh dưỡng. Vì
phospholipid tham gia vào cấu trúc của tất cả các màng cơ bản và giữ vai trò quan
trọng trong sự vận chuyển hấp thụ lipid, cũng như tham gia vào quá trình biến dưỡng
trung gian trong cơ thể sinh vật.
V.1.3. Glycolipid
Glycolipid là hợp chất lipid chứa glucose, được gọi glucolipid hay galactolipid.
Cerebroside là loại glycolipid hiện diện nhiều ở não, đôi khi chứa galactose hay
Hình
V.3
.
Cấu trúc phospholipid và sắp xếp các phân tử phospholipid trong màng tế

ba
øo
Ngoài tế bào
Trong
tế bào
Protein liên kết
Protein ngoạ
i biên
Nhóm Oligosaccharide
Đầu ưa nước
Đầu kỵ nước
87
glucose, acid béo và sphingosine.
V.1.4. Sterol và ester của sterol
Sterol là một rượu có vòng chứa bộ khung 1, 2-
cyclopentanophenthrene, gồm 27-30 nguyên tử carbon, với gốc
OH ở vò trí C3 và một nhánh ngang chứa tối thiểu bảy carbon ở
vò trí C17 (Hình V.5). Trong sterol, cholesterol là thành phần
chính cấu tạo màng tế bào; là tiền chất của nhiều hormon sinh
dục như progesterone, testosterone… và các muối mật (Akoh &
Min, 1998).
Sterol thấy nhiều ở các tế bào sống, hoặc ở dạng tự do,
hay phối hợp với các acid béo khác. Hầu hết, các động vật có
xương sống đều có khả năng sinh tổng hợp cholesterol. Trái lại,
các động vật không xương sống, như giáp xác, không có khả năng này, nên phải lệ
thuộc vào nguồn cung cấp sterol từ thức ăn. Tôm có nhu cầu cholesterol 0,5-2,0%
trọng lượng thức ăn hay 5-30% lipid thức ăn. Nguồn thức ăn giàu cholesterol là bột
các loài giáp xác và nhuyễn thể biển như: bột mực và bột tôm (lần lượt chứa hàm
lượng cholesterol 15-20% và 10-15% lipid).
Hình V.5. Cấu trúc một số sterol thiên nhiên và ester của sterol

Hình V.6. Quá trình
sinh tổng hợp beta ecdysone từ
cholesterol. Đây là một
hormone lột xác, trong các loài
giáp xác. Quá trình này qua
nhiều phản ứng trung gian với
các enzyme xúc tác phản ứng.
Alpha ecdysone là một steroid ly trích từ thực vật, được sử dụng để thay thế
một phần cholesterol và kích thích tôm lột xác
88
V.1.5. Sáp
Sáp là tên gọi phổ thông của những hợp chất có chuỗi carbon, dài không phân
cực, được tìm gặp trên bề mặt thực và động vật. Theo đònh nghóa hóa học; sáp là ester
của một chuỗi acid dài với một gốc rượu.
Một số loài cá như cá sụn, sáp là thành
phần đáng kể của nhóm lipid. Những loài
cá này có khả năng oxy hóa sáp như là
nguồn năng lượng (Akoh và Min, 1998).
Hình V.7. Công thức của một sáp
V.1.6. Lipid phân cực và lipid không phân cực
Tất cả lipid đều chứa acid béo. Những acid này khác nhau về chuỗi carbon và
mức độ bão hòa (số nối đôi). Ngoài ra, các nhóm lipid khác nhau tùy thuộc vào gốc
rượu, nơi các acid béo gắn vào. Người ta thường chia lipid ra hai nhóm, dựa vào tính
phân cực:
- Lipid phân cực thường là phospholipid
- Lipid không phân cực như triglyceride.
Sterol ester Cholesterol
Lipid không Triglyceride Glycerol
phân cực Alkyl diacyl glycerol Fatty alcohol
Wax ester

Phosphotidylserine Phosphoserine
Phosphotidylethanolamine Phosphoeyhanolanine
Phosphatidylcholine Phosphocholine
Lipid Plasmalogen Fatty alcohol
phân cực Sphingomyaline Sphingosine
Cerebroside Sugar
Ganglioside Neuraminic acid
Phosphotidylinositol Phosphoinositol
V.2. CHỨC NĂNG CỦA CÁC LIPID
Lipid trong cơ thể sinh vật có hai chức năng chính: thứ nhất là cung cấp và dự
trữ năng lượng; thứ hai là tham gia vào cấu trúc màng tế bào và giữ cho các màng cơ
bản bền vững và ổn đònh. Ngoài ra, lipid còn tham gia vào các biến dưỡng trung gian
trong cơ thể sinh vật.
V.2.1. Cung cấp và dự trữ năng lượng
Việc cung cấp năng lượng dưới dạng năng lượng hóa học ATP, lệ thuộc rất
nhiều vào sự oxy hóa phần acid béo của lipid, qua các đường  oxy hóa, diễn ra trong
89
các ti thể. (xem thêm chi tiết trong giáo trình Sinh hóa). Đồng thời, phần glycerol của
lipid cũng được oxy hóa, nhưng vai trò cung cấp năng lượng của glycerol không quan
trọng về mặt đònh lượng. Con đường  oxy hóa rất quan trọng đối với cá, vì thức ăn tự
nhiên chứa rất nhiều lipid hơn là carbonhydrate. Triglyceride là thành phần chính,
chủ yếu cung cấp nguyên liệu cho quá trình oxy hóa ở cá. Mặc dù dialkyl, glycerol,
sterol, cholesterol và sáp cũng được sử dụng, nhưng hiệu quả sử dụng thấp. Các thành
phần khác của lipid tham gia hạn chế vào quá trình tạo năng lượng, ngoại trừ khi cá
bò nhòn ăn lâu dài.
Năng lượng thức ăn không được sử dụng ngay, mà thường được dự trữ dưới dạng
glycogen và mỡ. Trong động vật thủy sản, khả năng dự trữ glycogen rất thấp, nên mỡ
là dạng dự trữ năng lượng chính. Cá tích lũy mỡõ rất khác động vật trên cạn, chủ yếu ở
dạng triglyceride và đôi khi một lượng nhỏ ceride. Lipid dự trữ được tái tổng hợp từ các
acid béo tự do lưu chuyển trong máu. Khác với động vật hữu nhũ, cá có thể dự trữ lipid

trong các mô mỡ dưới da. Các loài cá có thể dự trữ mỡ ở cơ (cá chình), gan (cá tuyết,
Gardus eglefinus) hay mô mỡ ở màng ruột (cá basa) (Steffens, 1989).
Người ta thường dựa vào lượng mỡ cơ, chia cá ra: nhóm “cá béo” khi lượng
mỡ cơ cao hơn 10% (cá trích, cá họ Scomber sp.) và nhóm “cá gầy” có lượng mỡ cơ
thấp hơn 2%, như nhóm cá thu (lipid dự trữ chủ yếu trong gan, có thể đạt 50%). Giữa
hai nhóm trên, là nhóm cá trung gian, có mỡ cơ trong khoảng 2-6%.
Bảng V.1. Hàm lượng mỡ trong cơ và gan cá
(% trọng lượng tươi) theo Cowey & Sargent
(1972) và Henderson & Tocher (1987)
Giống loài cá Cơ Gan
Gardus eglefinus
Gardus mohua
Hypoglossus sp.
Plecoglossus altivelis
Salmo salar
Orchorhynchus kisutch
Salmo gairdneri
Cyprinus carpio
Scomber sp.
Clupea sp.
Anguilla anguilla
0,3
0,4
5,0
1-5,4
4-10
2,5-4,6
2,5-4,7
1,5-12,5
13,0

11,0
22,0
50-75
50-75
4-28
3-9
10
4-6
3,5-6
4,8-8,8
8
2
-
Hình V.8. Cấu trúc các hạt mỡ dự
trữ màu nâu trong tế bào
Hình V.9. Cá basa (P. bocourti)
với
mỡ tích lũy trong xoang bụng
Thành phần mỡ trong cá thay đổi theo tuổi và trạng thái sinh lý của cá. Nói tổng
quát, hàm lượng lipid của cá tăng lên theo tuổi và kích thước của cá, trong khi protein ít
thay đổi hơn. Ngoài ra, các yếu tố thức ăn, di truyền, môi trường cũng ảnh hưởng lên sự
tích lũy lipid trong cá. Trong đó, thức ăn giữ vai trò quan trọng và quyết đònh. Cá nuôi
90
thường có lượng mỡ tích lũy cao hơn cá ngoài thiên nhiên (Hepher, 1988).
Theo nhiều tác giả, ở những loài cá sống tầng đáy và bơi lội chậm, gan là nơi
dự trữ lipid như một số loài cá biển, cá tuyết (Gardus callarias) lipid trong gan có thể
chiếm 75% thể trọng gan. Lipid trong cơ đỏ hay màu sẫm thường cao gấp đôi lượng
lipid trong cơ trắng. Một số trường hợp lipid dự trữ ở màng treo ruột, tạo thành các
mô mỡ với tỉ lệ rất lớn, ở cá basa, khi thức ăn có quá nhiều năng lượng, lượng mỡ
chiếm 25% thể trọng cá (Hepher, 1988).

V.2.2. Tham gia cấu trúc màng tế bào
Nhiệm vụ thứ hai của lipids là duy trì cấu trúc và các chức năng của màng cơ
bản. Chức năng này cũng quan trọng không kém chức năng cung cấp và dự trữ năng
lượng. Triglycerid chủ yếu cung cấp năng lượng, trong khi các lipids phân cực, các
cholesterol và ester tham gia chủ yếu vào chức năng thứ hai. Cấu trúc cơ bản của màng
tế bào là: hai lớp phân tử phosphoglyceride, với đuôi không phân cực xếp đối diện và
chồng lên đuôi kỵ nùc của một phospholipid, chúng xếp ở giữa màng cơ bản. Trong
khi hai chiều ưa nước xếp ở mặt ngoài, tạo nên hai mặt trong và ngoài của màng cơ
bản (Hình V.3). Những đạïi phân tử protein sắp xếp xuyên qua màng cơ bản và liên
quan đến khả năng chuyển vận vật liệu qua màng cơ bản (Guillaume và ctv., 1999).
V.2.3. Hấp thụ lipid
Trong sự tiêu hóa và hấp thụ lipid, mật được sản sinh trong gan và tiết vào
ruột để tham gia quá trình nhũ tương hóa lipid. Mật có vai trò quan trọng trong sự hấp
thụ các chất béo. Mật là tác nhân quan trọng trong sự nhũ tương hóa lipid. Tác dụng
của lipase tùy thuộc rất nhiều vào vào sự hiện diện của mật. Thành phần hóa học
của mật gồm: acid mật, sắc tố mật, cholesterol, phospholipid và một số chất vô cơ.
Trên cá, hai loại acid mật được xác đònh: taurocholic acid có tỉ lệ trung bình 83-85%
và taurochenodesoxycholic acid với tỉ lệ trung bình 15-17%. Những acid mật này hữu
hiệu trong việc nhũ tương hóa các lipid trong thức ăn.
Phospholipid chiếm khoảng 15% của muối mật. Trong đó, chủ yếu 96% là
phosphatidyl choline, lượng nhỏ còn lại là lysophosphatidyl choline và phosphatidyl
ethanolamine. Vai trò phospholipid như chất nhũ tương hóa, giúp các acid béo, muối
mật và chất hòa tan trong chất béo gắn vào các hạt micelle. Nhờ đặc tính hai đầu
phân cực, kỵ nước và hiếu nước, nên phospholipid nằm bên ngoài các hạt micelle,
gắn kết sản phẩm thủy phân của lipid vào. Nhờ sự chuyển vận các hạt micelle, các
sản phẩm thủy phân của lipid được đưa đến màng trao đổi và hấp thụ. Do đó,
phospholipid giữ vai trò quan trọng trong sự hấp thụ chất béo.
Trong thực tiễn sản xuất, để gia tăng khả năng hấp thụ người ta đề nghò bổ
sung vào thức ăn lipid, muối mật và acid mật. Tuy nhiên ở cá, chưa có chứng minh
nào cho thấy việc bổ sung muối mật hay acid mật đem lại hiệu quả (Joachim, 1992).

Việc sản sinh mật trong cơ thể cá đủ để nhũ tương hóa các lipid trong thức ăn. Theo
91
Higuera và ctv (1977), lượng mật ở cá hồi (S. gairdneri) tăng lên theo lượng lipid
trong thức ăn.
V.2.4. Vận chuyển lipid và các thành phần hòa tan trong chất béo
Lipid có tác dụng như dung môi, chứa những chất hòa tan trong lipid như:
vitamin A, D, E, K và các hydrocarbons. Do đó, lipid thức ăn đóng vai trò như chất
vận chuyển lipid vào cơ thể sinh vật.
V.3. ACID BÉO ( FATTY ACID)
Acid béo là thành phần chính trong lipids, chứa cacboxyl và đầu methyl. Mỗi acid
béo, được đặc trưng bởi chiều dài chuỗi cacbon, số nối đôi và vò trí nối đôi trên chuỗi
cacbon. Các acid béo thiên nhiên thường hiện diện dưới dạng ester trong các lipid.

Hình V.10. Acid béo bão hòa
Hình V.11. Acid béo không bão hòa
với một nối đôi
V.3.1. Các tính chất của acid béo
Những chuỗi acid béo ngắn có điểm nóng chảy cao hơn, nên ảnh hưởng đến
tính bền vững của lipid. Trong khi những acid béo chuỗi dài có điểm nóng chảy thấp
hơn, tạo nên dầu mỡ đặc ở nhiệt độ thông thường. Những acid béo bão hòa có chuỗi
cacbon nối nhau chỉ bằng nối đơn. Acid béo không no có một hay nhiều nối đôi trên
chuỗi cacbon. Nối đôi có tác dụng hạ thấp điểm nóng chảy của acid béo. Do đó,
những acid béo không no, ở thể lỏng tại nhiệt độ bình thường. Số nối đôi được xác
đònh bằng chỉ số iod. Càng không bão hòa chỉ số iod càng tăng. Độ nóng chảy của
các acid béo được mô tả theo hình V.12 sau.
Các acid béo thường được gọi tên bằng nhiều cách khác nhau: tên hóa học,
tên thông thường và tên gọi omega hay tên thu gọn. Ví dụ dodecanoic acid là tên hóa
học, tên thông thường là lauric acid và tên gọi omega là 12:0. Cách gọi tên thông
thường và hóa học được trình bày kỹ trong các giáo trình sinh hoc. Chương này, sử
dụng chủ yếu tên gọi thu gọn omega, vì đơn giản hơn và được dùng phổ biến trong

các giáo trình dinh dưỡng động vật.
Trong hệ thống gọi tên thu gọn, một acid béo được gọi tên bằng hai chỉ số,
cách nhau bằng dấu hai chấm. Vò trí của các nối đôi được đếm từ gốc methyl.
- Chỉ số đầu tiên biểu thò số lượng cacbon trong chuỗi acid béo.
92
Hình V.12. Ảnh hưởng của chiều dài
và độ bão hòa của các acid béo
trên độ nóng chảy
- Chỉ số thứ hai có hai số, trong
đó, số đầu tượng trưng cho số lượng nối
đôi trong chuỗi acid béo. Số kế tiếp cho
biết vò trí đầu tiên của nối đôi, kể từ gốc
methyl.
Ví dụ
Oleic acid (Octadecenoic acid): 18:1n9
CH
3
-(CH
2
)
7
-(CH=CH)-(CH
2
)
7
-COOH
Linoleic acid (Octadecadienoic acid): 18:2n6.
CH
3
-(CH

2
)
4
-(CH=CH)-CH
2
-(CH=CH)-(CH
2
)
7
-COOH
Linolenic acid (Octadecatrienoic acid): 18:3n3.
CH
3
-CH
2
-CH=CH-CH
2
-CH=CH-CH
2
-CH=CH-(CH
2
)
7
-COOH
Bảng V.2. Tên gọi một số acid béo hiện diện phổ biến trong thức ăn thủy sản
Tên hóa học Tên thông thường Omega
Dodecanoic acid Lauric acid 12:0
Tetradecanoic acid Myristic acid 14:0
Hexadecanoic acid Palmitic acid 16:0
Octadecanoic acid Stearic acid 18:0

Octadecenoic acid Oleic acid 18:1n9
Hexodecenoic acid Palmitoleic acid 16:1n7
Octadecenoic acid Vaccinic acid 18:1n7
Octadecadienoic acid Linoleic acid (LIA) 18:2n6
Octadecatrienoic acid Linolenic acid (LOA) 18:3n3
Arachidonic acid Eicosatetraenoic acid 20:4n6
Eicosapentanoeic acid EPA 20:5n3
Docosahexanoeic acid DHA 22:6n3
93
Dựa vào vò trí nối đôi đầu tiên so với gốc methyl, các acid béo được xếp vào các họ:
- Palmitoleic acid (n7): 16:1n9; 18:1n7.
- Oleic acid (n9): 18:1n9; 18:1n9.
- Linoleic acid (n6):18:2n6; 18:3n6; 20:3n6; 20:4n6; 22:4n6.
- Linolenic acid (n3): 18:3n3; 20:5n3; 22:5n3; 22:6n3
Các acid béo bao gồm acid béo no (saturated fatty acid như 14:0; 16:0; 18:0;
20) và acid béo không no (unsaturated fatty acid). Nhóm acid béo không no có thể
gồm monoenoic acid, chứa một nối đôi như (18:1n9; 16:1n7; 18:1n7) và polyenoic
acid, chứa trên một nối đôi như (18:2n6; 18:3n3; 20:4n6; 20:5n3; 22:6n3)
V.3.2 Sinh tổng hợp acid béo của động vật thủy sản
Động vật thủy sản có khả năng sinh tổng hợp palmitic acid từ nguồn acetate
(nguồn acetate chủ yếu từ glucose). Tiếp theo đó, chúng có thể tổng hợp các acid béo
khác bằng cách kéo dài hay thu ngắn chuỗi carbon, để tạo ra các acid béo no như:
myristic hay stearic acid. Ngoài ra, chúng cũng có khả năng gắn thêm các nối đôi vào
các palmitic acid, stearic và myristic acid ở các vò trí n5, n7 và n9, để tạo nên các acid
béo monoenoic acid (có một nối đôi). Người ta ghi nhận những loài thủy sản có hệ
thống enzyme delta-9-desaturase giúp chúng có thể sinh tổng hợp các acid béo họ n5,
n7 và n9 từ glucose hay từ các thành phần khác của thức ăn, thông qua biến dưỡng
trung gian. Sinh tổng hợp các acid béo được trình bày theo sơ đồ sau:
14:0 14:1n5 16:1n5
Acetate 16:0 16:1n7 18:1n7

18:0 18:1n9 20:1n9
20:0 20:1n11 22:1n11
22:0 22:1n13
18:1n9 18:2n6 18:3n3
20:1n9 18:2n9 20:2n6 18:3n6 20:3n3 18:4n3
20:2n9 20:3n6 20:4n3
20:3n9 22:3n6 20:4n6 22:4n3 20:5n3
22:4n6 22:5n3
22:5n6 22:6n3
Hình V.13.
Sơ đồ sinh tổng hợp các acid béo trên cá và động vật thủy sản (Castell, 1979)
94
Như vậy, acid béo họ n5, n7, n9 có thể được các loài thủy sản sinh tổng hợp từ
tiền chất có trong thức ăn hay từ các sản phẩm trung gian trong quá trình biến dưỡng.
Ngược lại, một số acid béo không bão hòa, không thể sinh tổng hợp, nếu như tiền
chất không có trong thức ăn. Ở cá hồi (Oncorhynchus tshawytscha) nếu tiền chất
không có trong thức ăn, màu sắc cá sẽ thay đổi và cá chậm lớn. Các thử nghiệm
chứng tỏ linolenic acid (18:3n3) và linoleic acid (18:2n6) rất quan trọng đối với cá và
là tiền chất cho sự tổng hợp các acid béo khác, thuộc họ n3 và n6. Đó là acid béo
thiết yếu phải được cung cấp từ thức ăn.
Hình V.13 cho thấy: từ hai tiền chất 18:2n6 và 18:3n3, động vật thủy sản có
thể sinh tổng hợp một loạt các acid béo họ n3 và n6 bằng cách: kéo dài thêm hai đơn
vò carbon hay tăng số nối đôi lên nhòp CH=CH-CH
2
-CH=CH về phía đầu methyl. Như
vậy, có thể thấy ở các động vật thủy sản, linoleic acid và linolenic acid là hai acid
béo thiết yếu. Chúng phải lấy hai loại acid béo trên từ thức ăn. Những linoleic acid
và linolenic acid được gọi tên là PUFA (polyunsaturated fatty acid). Những acid béo
trong hai họ trên có chuỗi carbon dài trên 20 như: 20:3n3; 22:4n3; 20:2n6; 22:3n6
được gọi tên là HUFA (highly unsaturated fatty acid). Những HUFA và PUFA hiện

diện rất phổ biến và phong phú trong chuỗi thức ăn thủy sinh. Do đó, trong dinh
dưỡng thủy sản, hai họ acid béo n3 và n6 đặc biệt được chú ý, vì chúng chỉ có thể
kéo dài chuỗi carbon hay tăng nối đôi từ hai tiền chất 18:2n6 và 18:3n3. Nhiều thí
nghiệm cho thấy: vai trò của các acid béo thiết yếu rất quan trọng trong biến dưỡng.
Nếu thiếu các acid béo thiết yếu sẽ dẫn đến giảm tăng trưởng và hiệu quả sử dụng
thức ăn thấp. Ngoài ra, acid béo thiết yếu còn ảnh hưởng trực tiếp đến tỉ lệ sống của
ấu trùng các loài thủy sản trong ương nuôi.
Khả năng tăng nối đôi và
kéo dài chuỗi carbon không giống
nhau giữa các loài thủy sản. Đặc
biệt là khả năng chuyển đổi C18
sang các acid béo HUFA. Khả năng
này rất cao ở các loài cá nước ngọt
và rất hạn chế đối với cá biển.
Nguyên nhân là do cá biển thiếu
enzyme chuyển đổi, hay lượng
enzyme thấp so với cá nước ngọt
(Guillaume và ctv. 1999). Bảng V.3
Bảng V.3. Khả năng chuyển đổi sinh học của
18:3n3 (Kanazawa và ctv, 1979)
Giống loài Khả năng chuyển
đổi tương đối
Onchorhychys mykiss
Plecoglosuss altivetis
Anguilla anguilla
Chrysophrys major
Fugus sp
Sebsstes sp.
100
36

20
15
13
7
cho thấy cá hồi ( Onchorhychys mykiss) có khả năng chuyển đổi 18:3n3 sang các acid
béo HUFA cao nhất, vì cá sống chủ yếu trong nước ngọt. Còn các loài cá nước lợ hay
cá biển như cá chình (Anguilla anguilla), cá vền biển (Chrysophrys major) khả năng
chuyển đổi thấp hơn chỉ tương đương 20% và 15% của cá hồi. Do cá biển có khả
năng sinh tổng hợp các HUFA một cách hạn chế, việc sử dụng các nguồn chất béo
như dầu cá biển, là yêu cầu bắt buộc đối với thức ăn.
95
Trên tôm P. japonicus, Kanazawa và Teshima (1977) ghi nhận khả năng sinh
tổng hợp acid béo bão hòa (16:0; 18:0) và acid béo monoenoic acid như 16:1; 18:1n9;
20:1n9 từ nguồn palmitate. Tuy nhiên, khả năng sinh tổng hợp những acid béo HUFA như
18:2n6; 18:3n3; 20:5n3 và 22:6n3 rất hạn chế. Các nghiên cứu tiếp theo cho thấy: loài
giáp xác như tôm sú, tôm thẻ chân trắng và tôm hùm cũng hạn chế sinh tổng hợp các acid
béo HUFA rất nhiều, so với các loài cá. Do đó, việc bổ sung dầu cá trong thức ăn cho
tôm làm nguồn cung cấp HUFA rất được chú ý.
Bảng V.4. Ảnh hưởng của việc bổ sung acid béo EPA và DHA (% lipid) lên tăng
trưởng và tỉ lệ sống của tôm thẻ chân trắng (Gonzalez-Felix và ctv., 2003)
Công thức cơ bản và bổ sung các acid béo
Nghiệm thức Cơ bản 0,5%
LOA
0,5%
LNA
0,5%
AA
0,5%
EPA
0,5%

DHA
0,5% n3
HUFA
Tổng lipid (%)
18:2n6
18:3n3
20:5n3
22:6n3
7,21
7,22
0,59
0,12
0,07
6,84
15,4
0,70
0,28
0,17
6,85
7,81
9,05
0,30
0,18
6,95
7,11
0,66
0,29
0,16
7,02
7,33

0,64
8,14
0,19
7,10
7,40
0,79
0,31
8,12
6,72
8,52
0,76
3,80
2,15
Tăng trọng tôm
Tỉ lệ sống
884,0
90,0
900,9
97,2
827,0
97,5
1061,2
100,0
1123,0
95,0
1065,2
92,5
1103,3
93,5
V.3.3. Các yếu tố ảnh hưởng đến thành phần acid béo trong động vật thủy sản

Khi so sánh với động vật trên cạn, cá và động vật thủy sản có thành phần acid
béo không bão hòa cao hơn, chứa nhiều acid béo n3 hơn và acid béo n6 hơn (Bảng
V.5). Tính chất acid béo của thủy sản thay đổi tùy theo độ mặên môi trường sống,
nhiệt độ, nguồn thức ăn và tập tính sống của cá v.v.
Bảng V.5. So sánh thành phần acid béo trong các loại dầu mỡ (% lipid)
Các loại dầu mỡ Bão hòa Mono Poly n6 (%) n3 (%) n6/n3 (%)
Mỡ động vật thủy sản
Bột cá
12,8 21,3 29,0 3,9 23,9 8,44
Cá hồi (biển) 18,6 25,3 32,5 5,0 26,4 5,28
Cá trê nuôi 19,7 43,3 13,8 26,3 6,4 0,19
Mỡ động vật trên cạn
Mỡ bò 51,0 40,0 2,5 2,0 0,5 0,25
Mỡ heo 41,5 51,0 11,6 11,0 0,6 0,05
V.3.3.1. Độ mặn
Sự khác nhau về thành phần acid béo của cá nước ngọt và cá biển đã được
nhiều tác giả đề cập. Cá nước ngọt thường chứa nhiều acid béo C
18
và C
16
; trong khi
cá biển chứa nhiều acid béo, chuỗi carbon dài hơn như: C
20
và C
22
. Ngoài ra, cá biển
chứa tỉ lệ acid béo n3 nhiều hơn acid béo n6.
96
Bảng V.6. So sánh thành phần các acid béo ở cá biển
và cá nước ngọt, tính theo % lipid (Castell, 1979)

Acid béo Cá nước ngọt Cá biển
14:0
16:0
16:1
18:0
18:1
18:2n6
18:3n6
18:4n6
20:1
20:4n6
20:4n3
20:5n3
22:1
22:5n6
22:5n3
22:6n3
Total saturared
Monoenoic acid
Total n-6
Total n-3
n6/n3
4,1
14,6
14,2
2,9
22,8
3,5
3,4
1,7

1,8
2,5
1,0
5,9
0,9
0,7
2,3
8,7
23,3
41,6
6,0
23,4
0,34
4,7
19,0
8,3
2,9
19,7
1,2
0,8
2,0
6,7
1,5
0,5
8,1
7,7
0,9
1,4
11,3
25,7

42,7
3,6
23,3
0,15
Cá luôn có thành phần n3
acid béo cao so với đ
ộng vật trên
cạn (Bảng V.5). G
iữa cá nước
ngọt và cá biển rõ ràng có sự khác
biệt về tỉ lệ acid béo. Castell
(1979) phân tích thành phần acid
béo của hơn 30 loài cá nước
ngọt
và cá biển. Ông rút ra kết luận:
cá
nước ngọt có n6
acid béo cao hơn
cá biển, tỉ lệ n6/n3 ở cá nước
ngọt
khoảng 0,34 và cá biển trong
khoảng 0,15 (Bảng V.6).
Người ta cũng ghi nhận:
tỉ lệ n6/n3 cũng khác nhau đối
vớ
i loài cá di cư từ biển vào
sông hay ngược lại. Thật vậy,
khi khảo sát hàm lượng PUFA
trên cá Plecoglosus altivelis,
một tháng sau khi cá di cư từ

biển về sông, sự thay đổi tỉ lệ
acid béo rất lớn (Bảng V.7).
Lượng acid béo họ n3 giảm
đáng kể, khi cá vào trong môi trường nước ngọt, đặc biệt đối với các phospholipid
(PL), đồng thời, lượng acid béo n6 cũng gia tăng, khi cá vào môi trường nước ngọt
(Bảng V.3). Trái lại, khi cá hồi Oncorhychuchus masu di cư từ nước ngọt ra biển,
người ta cũng ghi nhận ở cá có sự thay đổi thành phần n3 và n6.
Bảng V.7. Thành phần của các acid béo thay đổi khi cá di cư.
Plecoglosus altivelis Onchorhynchus masu
biển nước ngọt nước ngọt biển
Acid béo
TG PL TG PL TG PL TG PL
Bão hòa 34,9 31,8 35,1 53,8 31,9 37,5 31,0 36,0
Mono 27,4 16,1 32,0 35,9 43,0 18,6 43,1 19,2
N6 4,4 2,2 7,2 3,2 5,7 4,0 23 1,5
N3 31,7 49,4 23,9 6,9 18,6 39,8 23,2 43,1
N6/n3 0,14 0,04 0,30 0,46 0,31 0,10 0,10 0,03
TG: Triglyceride; PL: Phospholipid
Như vậy cùng một loài cá, độ mặn của nước có thể làm thay đổi đáng kể tỉ lệ
acid béo. Sự thay đổi này do sự khác nhau về thành phần các acid béo trong thức ăn
tự nhiên hay sự khác nhau này, nhằm đáp ứng nhu cầu sinh lý của cá, để thích nghi
97
với điều kiện sống khác.
Khi yếu tố môi trường thay đổi, phospholipid trong tế bào thay đổi nhiều hơn
triglyceride như trường hợp cá hồi Plecoglosus altivelis và Oncorhychuchus masu, khi
di cư từ sông ra biển hay ngược lại. Điều này cho thấy: phospholipid thay đổi nhiều
và ảnh hưởng đến tính chất đàn hồi và độ mềm dẻo của tế bào. Như vậy, độ mặn
môi trường cá sinh sống làm thay đổi thành phần acid béo, đặc biệt tỉ lệ n3/n6 của hai
họ acid béo thiết yếu trong cơ thể cá.
V.3.3.2. Nhiệt độ

Nhiệt độ là một yếu tố ảnh hưởng môi trường đến tỉ lệ acid béo trong lipid
của cá. Nhiều thí nghiệm cho thấy: nhiệt độ môi trường ảnh hưởng đến thành phần
acid béo. Cá xứ lạnh thường chứa nhiều PUFA và HUFA trong acid béo hơn cá nhiệt
đới. Như vậy, tỷ số n6/n3 giảm theo nhiệt độ. Theo khuynh hướng trên, cá xứ lạnh có
nhu cầu acid béo họ n3, cao hơn cá xứ nhiệt đới. Ngược lại, cá xứ nhiệt đới có nhu
cầu cao hơn về acid béo n6. Như cá hồi, loài cá xứ lạnh, sống trong nước ngọt, cũng
có khuynh hướng gia tăng hàm lượng PUFA, của những acid béo nhánh dài C20 và
C22. Tỉ lệ n6/n3 thấp hơn những loài cá nhiệt đới.
Thí nghiệm nuôi ba loài cá guppies, cá vàng và cá trê ở điều kiện nhiệt độ
khác nhau, cho thấy: khi tăng nhiệt độ nuôi, tỉ lệ n6 acid béo thiết yếu thay đổi không
nhiều. Trái lại, tỉ lệ acid béo n3 giảm đáng kể, khi nhiệt độ nước tăng, dẫn đến tỉ lệ
n6/n3 giảm, khi nhiệt độ nuôi giảm xuống.
Bảng V.8. Ảnh hưởng nhiệt độ môi trường nuôi và thành phần thức ăn lên tỉ lệ acid
béo n6/n3 ở các loài cá nuôi.
Acid béo Guppies Cá vàng Cá trê
Thức ăn Dầu cá Thức ăn viên Mỡ bò Dầu cá
Nhiệt độ (
o
C) 20 33 3
o
C 32
o
C 20
o
C 33
o
C 20 33
o
C
Sat 28,8 30,1 48,0 36,8 26,1 26,7 28,8 30,1

Mono - - 12,1 14,0 - - - -
n6 5,0 4,1 28,0 27,1 7,1 4,5 5,0 4,1
n3 33,9 21,2 21,2 8,4 8,3 4,5 33,9 21,2
n6/n3 0,14 0,19 1,32 3,23 0,86 1,00 0,14 0,19
Cá xứ lạnh cần nhiều acid béo HUFA, do chuỗi carbon dài, giúp cá có thể
chòu được điều kiện lạnh tốt hơn, vì độ nóng chảy của các HUFA rất thấp, thường -20
đến -50
o
C. Ở nhiệt độ thấp, vách tế bào còn tính đàn hồi, giúp cá sống tốt trong điều
kiện này.
V.3.3.3. Thức ăn
Kết quả bảng V.8 cho thấy, khi bổ sung dầu cá (có tỉ lệ HUFA cao so với mỡ
bò có tỉ lệ HUFA rất thấp) vào thức ăn cho cá trê, lipid của cá có thành phần acid
98
béo n3 cao hơn, ở nghiệm thức cho ăn dầu cá so với thức ăn chứa mỡ bò.
Tương tự thí nghiệm trên, khi các lipid bổ sung vào thức ăn cho cá da trơn Mỹ
thay đổi từ mỡ bò đến dầu cá, trọng lượng cá thay đổi và tỉ lệ các acid béo trong cơ
thể cá và trong gan cũng thay đổi, theo khuynh hướng: thức ăn chứa nhiều acid béo
n3, cá tích lũy nhiều n3, như kết quả bảng sau:
Bảng V.9. Ảnh hưởng của lipid thức ăn lên thành phần acid béo của cá trơn Mỹ
(Ictalurus punctatus). Tính theo % lipid tổng số
Acid béo Thành phần acid
béo trong thức ăn
Thành phần acid béo
trong cá sau thí
nghiệm
Thành phần acid béo
trong gan cá sau thí
nghiệm
Mỡ bò Dầu cá Mỡ bò Dầu cá Mỡ bò Dầu cá

HUFA
n6
n3
n6/n3
3,8
-
3,8
41,9
3,3
38,4
11,6
10,5
4,3
5,0
0,89
42,1
5,4
34,6
0,15
17,6
5,1
5,0
1,0
48,4
4,3
43,8
0,11
Tỉ lệ acid béo n6/n3 của cá thay đổi rất lớn, theo tỉ lệ n6/n3 trong thức ăn.
Khi cho cá ăn thức ăn chứa nhiều n6 như mỡ bò, dầu thực vật, cá có khuynh hướng
thay đổi tỉ lệ n6/n3 tích lũy trong cơ thể, bằng cách tăng tỷ lệ n6/n3 lên và sự việc

xảy ra ngược lại khi cho cá ăn thức ăn chứa nhiều n3. Cá có khả năng điều hòa số
lượng acid béo trong cơ thể và một khi lượng acid béo dư thừa, sẽ ức chế sự hấp thụ
và tích lũy các acid béo khác. Ví dụ 18:2 ngăn cản sự tích lũy và sử dụng acid béo
16:1 và 18:1. Như vậy, thành phần acid béo trong cơ thể cá, là cân bằng giữa acid
béo lấy từ thức ăn và nguồn acid béo tổng hợp từ các nguồn chất khác.
V.3.3.4. Thay đổi theo mùa
Thành phần acid béo trong cá thay đổi theo mùa, như nhiều báo cáo khoa học
đã công bố, trên các quần đàn cá tự nhiên. Lượng lipid tổng số và chỉ số Iod của dầu cá
mòi có chỉ số hạ thấp nhất, vào tháng giêng và tăng cao vào tháng sáu hàng năm. Sự
gia tăng chỉ số Iode của dầu cá mòi hàng năm, biểu thò sự gia tăng độ không bão hòa
của các acid béo tương ứng, vào mùa cá bắt đầu kiếm mồi. Sự thay đổi theo mùa vụ có
liên quan đến sự thay đổi thành phần thức ăn tự nhiên, trong hệ sinh thái thủy sinh.
V.3.4. Nhu cầu acid béo thiết yếu
Các acid béo thiết yếu rất cần thiết cho động vật thủy sản. Đây là những acid
cơ thể sinh vật không tổng hợp được và phải lấy từ thức ăn. Vai trò của các acid béo
thiết yếu gồm:
 Thành phần cấu tạo chính của phospholipid cấu tạo nên màng cơ bản và chất
chuyển vận lipoprotein, giúp sự hấp thụ lipid. Sự thiếu hụt acid béo thiết yếu
trong thức ăn, không gây ảnh hưởng tức thời đến sự sản sinh các mô như việc
99
thiếu acid amin thiết yếu. Khi thiếu hụt acid béo thiết yếu, cơ thể sẽ tái cấu
trúc. Như thế, sẽ ảnh hưởng trực tiếp trước hết đến triglyceride và sau đó đến
cấu trúc các phospholipid.
 Acid béo thiết yếu có vai trò như chất nền, cho việc sinh tổng hợp các
hormone như: prostaglandin và các hợp chất như: leukotrien và tromboxane.
Các hợp chất tác động lên hệ thần kinh, mạch máu, tiêu hóa và cơ quan sinh
sản. Quan trọng nhất, là ảnh hưởng đến sinh sản (kích thích rụng trứng), và
điều hòa áp lực thẩm thấu ở mang.
Việc xác đònh nhu cầu acid béo thiết yếu rất khó và thường đạt mức chính xác
không cao. Trước hết, tiêu chuẩn tăng trưởng không nhậy với sự thay đổi các thành

phần acid trong thức ăn. Kế đến, có sự tác động hỗ tương giữa các acid béo. Nếu xác
đònh nhu cầu một loại acid béo riêng lẻ, sẽ cho kết quả khác với nhu cầu của acid
béo đó khi cùng hiện diện với các acid béo khác. Ngoài ra, do khả năng chuyễn đổi
giữa các acid béo trong cơ thể, việc xác đònh nhu cầu acid béo thiết yếu là tương đối.
Bảng V.10 trình bày nhu cầu acid béo thiết yếu của một số loài cá. Nhu cầu trong
khoảng 0,5-1% lượng thức ăn.
Bảng V.10. Các acid béo thiết yếu và nhu cầu của một loài thủy sản (tổng hợp
theo Guillaume, 1999; Glencross và Smith, 2001).
Giống loài Acid béo thiết yếu Nhu cầu % thức ăn
Cá hồi vân (O. mykiss)
Cá hồi Chum (O. keta)
Sống ngọt hay nước biển
Cá chép (C. carpio)
Cá chình (A. anguilla)
Rô phi (O. niloticus)
Cá da trơn (I. punctatus)
Cá vền (Chysophrys major)
Cá bơn (S. maximus)
Tôm sú (P. monodon)
Tôm chân trắng (P. vannamei)
18:3n3
18:2n6 hay 20:4n6
18:2n6 và 18:3n3
18:2n6 và 18:3n3
18:2n6
18:2n6 hay
PUFA n3
20:5n3 hay 22:6n3
HUFA n3
18:2n6; 18:3n3

20:5n3; 22:6n3
20:5n3; 22:6n3
0,8-1,7
1
1 và 1
1 và 1
0,5
1-2
0,5-0,7
0,5
0,8
1,0 ; 1,2
0,25 ; 0,25
0,25 ; 0,25
Mỗi loài cá có nhu cầu acid béo thiết yếu khác nhau, tùy thuộc yếu tố môi
trường khác nhau, và cấu tạo cơ thể khác nhau.
- Cá hồi vân (O. mykiss) có nhu cầu linoleic acid khoảng 1% lượng thức ăn
(0,8-1,7). Cá có khả năng chuyển đổi acid béo 18:2n6 và 18:3n3 thành 20:3n6 và
20:3n3, cũng như các acid béo có C
22
. Trên các loài cá hồi, acid béo họ n6, có nhu
cầu thấp. Sự bổ sung nhiều n6 vào thức ăn sẽ có tác dụng làm tăng nhu cầu các acid
100
béo họ n3 của cá. Cá có khuynh hướng cần 22:4n6 và 20:3n6, nhưng ở mức độ thấp.
Một hỗn hợp 18:3n3 và 18:2n6, với tỷ lệ lần lượt là 0,5-3% và 1% cho cá tăng trưởng
tốt hơn, nếu cho ăn 1% 18:3n3 và 2-3% 18:2n6. Như vậy, cá hồi cần cả n3 và n6,
nhưng nhu cầu n6 thấp hơn.
- Cá chép cần cả linoleic và linolenic acid. Thức ăn cần 1% 18:3n3; 1%
18:2n6; 0,5% 20:5n3 hay 0,5% 22:6n3 sẽ có hiệu quả hơn, nếu chỉ bổ sung 1%
18:3n3.

- Cá da trơn Mỹ (Ictaluric punctalus) có nhu cầu acid béo n6 như cá chép,
khoảng 1%. Với cá da trơn Mỹ cũng có nhu cầu acid béo n3 nhưng với một lượng
thấp hơn cá hồi. Khi 18:3n3 hiện diện nhiều trong thức ăn sẽ gây ức chế tăng trưởng
ở mức độ thấp. Do đó, chỉ cần bổ sung một lượng thấp hơn 1% acid béo n3.
- Cá rô phi (O. niloticus) có nhu cầu 1% của 18:2n6. Thí nghiệm trên cá rô phi
cho thấy: khi thức ăn chỉ chứa oleic acid hay lauric acid (acid béo no), cá tăng trưởng
thấp hơn đối chứng. Cá này tăng trưởng tốt nhất, khi bổ sung 0,5-0,1% linoleic acid.
Có thể thấy ở cá rô phi, acid béo 18:2n6 tác động đến tăng trưởng nhiều hơn acid béo
18:3n3. Mặc dù cá rô phi cần cả n3 và n6 acid béo, nhưng cần nhiều n6 hơn, với nhu
cầu khoảng 0,5%.
- Các loài cá biển như cá vền (Chysophrys major) có nhu cầu rất cao về acid
béo họ n3. Cá có nhu cầu 0,5% acid béo 20:5n3 và 22:6n3. Tương tự, cá bơn Atlantic
(S. maximus) cũng có nhu cầu lớn về acid n3 như: 0,6%-1% acid béo 20:5n3 và 22:6n3.
- Nhu cầu acid béo thiết yếu HUFA của loài tôm biển cao đang kể. Tôm sú
(P. penaeus) có nhu cầu 4 loại acid béo thiết yếu. Đó là linoleic (LOA, 18:2n-6),
linolenic (LNA, 18:3n-3), eicosapentaenoic (EPA, 20:5n-3) và docosahexaenoic
(DHA, 22:6n-3) acid. Tôm he sinh tổng hợp hạn chế các acid béo HUFA từ các C18
nên phải cần acid béo này từ thức ăn (Glencross & Smith, 2001). Khi thức ăn chứa
7% chất béo, nhu cầu Linoleic và Linolenic acid của tôm sú lần lượt là 1,5% và 1,0%
khi cả hai được cung cấp riêng lẻ. Trái lại, khi cung cấp cùng lúc cả hai acid béo trên,
nhu cầu Linoleic và Linolenic acid lần lượt là 1,0% và 1,5% lượng thức ăn (Glencross
và Smith, 2001).
- Tôm thẻ chân trắng có khả năng chuyển đổi một phần linoleic va linolenic
acid sang các HUFA và khả năng chuyển đổi của tôm thẻ chân trắng cao hơn tôm sú.
Việc bổ sung các acid béo EPA và DHA vào thức ăn sẽ giúp tôm tăng trưởng tốt hơn
bổ sung đơn thuần linoleic và linolenic acid. Nhu cầu của EPA và DHA của tôm thẻ,
ước tính trong khoảng 0,25%.
Các ví dụ trên cho thấy: thủy sản cần cả linoleic và linolenic acid ở mức độ
khác nhau. Cá biển cần nhu cầu cao linolenic hơn cá nước ngọt và cá ở xứ lạnh có
nhu cầu cao linolenic acid. Những acid béo không bão hòa của họ linolenic acid, đặc

biệt 22:6n3, là tối cần thiết, có tác dụng ngăn cản những triệu chứng tạo ra do thiếu
101
acid béo thiết yếu, giúp cá tăng trọng nhanh, sử dụng thức ăn hiệu quả hơn và đảm
bảo chức năng sinh sản tốt.
Để cân đối nhu cầu acid béo thiết yếu khi thiết lập công thức thức ăn, nhà sản
xuất phải biết nhu cầu acid béo họ n3 hay n6 và khả năng sinh tổng hợp của acid béo
này. Cá biển và tôm có nhu cầu cao n3 HUFA, đặc biệt là EPA và DHA. Dầu cá biển
và dầu nhuyễn thể có tỉ lệ cao hai acid béo này, lần lượt là 10% và 12% EPA và
DHA. Bột cá thường chứa 8%-10% chất béo, cũng là một nguồn cung cấp quan trọng
EPA và DHA. Dầu thực vật như: dầu đậu nành, dầu bắp chứa tỉ lệ cao n6 PUFA và
n6 HUFA mà các loài cá nước ngọt nhiệt đới có nhu cầu thiết yếu. Việc phối hợp dầu
cá và dầu đậu nành trong thức ăn, để cân đối nhu cầu acid béo thiết yếu, là yêu cầu
mà người thiết lập công thức thức ăn phải đáp ứng.
V.4. BIẾN DƯỢNG VÀ SỬ DỤNG LIPID TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN
Cũng giống như thành phần khác của thức ăn, lipid trong thức ăn phải qua giai
đoạn tiêu hóa và một loạt quá trình biến dưỡng, để vận chuyển lipid hấp thụ đến tế
bào, thực hiện sự oxy hóa tạo năng lượng hay tích lũy lipid trong các cơ quan. Việc sử
dụng lipid thức ăn hợp lý ảnh hưởng rất lớn đến hiệu quả sử dụng thức ăn, cũng như
ảnh hưởng đến chất lượng sản phẩm.
V.4.1. Sự tiêu hóa và hấùp thụ
Sự tiêu hóa lipid bắt đầu từ phần trước của ruột, với việc nhũ tương hóa lipid
nhờ các muối mật trong mật. Trong tiêu hóa lipid gan đóng vai trò rất quan trọng (do
mật được tiết ra từ các tế bào gan) làm tăng bề mặt tiếp xúc của lipid với enzym tiêu
hóa. pH mật của một số loài cá thay đổi từ 6,1 đến 8,4. Mật của cá hoàn toàn không
chứa những enzyme, tương tự như mật của động vật hữu nhũ trên cạn. Mật được chứa
trong túi mật và được tiết vào ruột, khi thức ăn vào đến ruột.
Trong các enzyme thủy phân lipid, lipase là enzyme quan trọng nhất. Lipase
phân cắt triglyceride thành glycerol và các acid béo. Những lipid phức tạp còn có thêm
một lượng phosphoric acid và các base. Các ester của sterol được thủy phân tạo ra các
acid béo và sterol tự do. Những sản phẩm sau cùng của sự biến dưỡng lipid bình thường

ở cơ thể sinh vật là CO
2
và H
2
O. Glycerol và acid béo được tiếp tục oxy hóa. Trong đó,
glycerol trước tiên chuyển hóa thành -glycerol phosphate. Kế đến chuyển thành
dihydroxy-acetone phosphate, kế tiếp thành Acetyl CoA và đi vào chu trình tricarbolic
acid. Sự oxy hóa hoàn toàn glycerol thành CO
2
và O
2
, cho năng lượng chứa 22 ATP.
Những acid béo được phân cắt thành hai phân tử carbon, bởi quá trình -oxy hóa. Ví
dụ: palmitic acid (16:0) trước tiên kết hợp với CoA và quá trình này tiêu thụ 2 ATP, tạo
nên palmic acid “hoạt hóa”. Kế đến, hợp chất được phân cắt 2 phân tử Carbon tạo nên
1 acid béo chứa 14C và 1 Acetyl CoA. Trong quá trình này, 5 ATP được tạo thành, qua
chuỗi chuyển vận năng lượng. Acid béo chứa 14C tiếp tục được phân cắt, tạo nên một
acid 12C và Acetyl CoA. Quá trình tiếp tục cho đến khi chuỗi carbon bò phân cắt hết.
102
Như vậy, có 8 lần phân cắt, để tạo nên Acetyl CoA đi vào chu trình tricarboxylic acid.
Tổng cộng, sự oxy hóa hoàn toàn palmitic acid tạo nên 129 ATP.
Những sản phẩm của quá trình tiêu hóa như các acid béo ngắn và choline hòa tan
được trong nước, sẽ được hấp thụ trực tiếp vào lớp mucosa ruột. Trái lại, các
monoglyceride phân cực và không phân cực, các acid béo có chuỗi carbon dài và muối
mật không hòa tan trong nước sẽ được liên kết tạo thành các hạt micelle nhỏ, kích thước
50-100
o
A phân tán trong nước. Những hạt micelle được hấp thu vào thành ruột qua các
tế bào hấp thụ. Trong thành ruột, những monoglyceride và các acid béo có chuỗi carbon
dài trên 14 đơn vò, được tái tổng hợp thành triglycerides theo hai con đường:

- Monoglyceride: qua đó những monoacetylglycerol được tổng hợp thành
triglyceride
- Glycerolphosphate: qua đó glycerol được tổng hợp thành triglyceride qua
phosphatidic acid.
Các triglyceride tái tổng hợp cùng lượng nhỏ phospholipid và các cholesterol
tự do qua thành ruột. Chúng được vận chuyển trong hệ mao mạch ở dạng liên kết với
các phân tử protein, tạo nên phức hệ lipoprotein có kích thước bé nhỏ, thường được
gọi là chylomicron. Các phức hệ chylomicrons được hấp thụ qua hệ mao mạch, sau
đó đến gan và các cơ quan như cơ, để biến dưỡng tạo năng lượng, cho hoạt động hay
đến các cơ quan dự trữ như màng treo ruột, gan.
V.4.2. Độ tiêu hóa lipid trong thức ăn
So với các thành phần khác của thức ăn như: protein và tinh bột, lipid trong thức
ăn có độ tiêu hóa cao, trung bình 85%-90%. Độ tiêu hóa lipid thay đổi theo nhiều yếu
tố. Trước hết, là tính chất của acid béo cấu tạo nên lipid và tỉ lệ lipid trong thức ăn.
- Một cách tổng quát, độ tiêu hóa các lipid bão hòa sẽ giảm, khi chuỗi carbon
càng dài và độ bão hòa acid càng cao thì chất béo càng khó được tiêu hóa (Steffens,
1989). Người ta ghi nhận ở cá hồi và cá chép: những acid càng dài càng khó tiêu hóa.
Đồng thời, những acid béo có một nối đôi thì dễ tiêu hóa hơn những acid béo
bão hòa. Những acid béo PUFA như 20:5 hay 22:6 có thể được tiêu hóa 100%. Kết quả
về độ tiêu hóa acid béo trên cá hồi được trình bày trong bảng V.11. Bảng cho thấy dầu
gan cá có độ tiêu hóa cao hơn dầu đậu nành, đặc biệt những acid béo không no.
- Độ nóng chảy của lipid cũng có ảnh hưởng rất lớn đến độ tiêu hóa chất béo. Độ
tiêu hóa càng giảm, khi độ nóng chảy chất béo càng tăng, đặc biệt với cá chép còn
nhỏ.
- Các thành phần khác trong thức ăn cũng ảnh hưởng đến độ tiêu hóa lipid.
Thức ăn có nhiều chất xơ sẽ làm giảm độ tiêu hóa. Lượng lipid trong thức ăn quá cao
và số lượng thức ăn tăng lên, cũng làm giảm khả năng tiêu hóa của lipid. Ngoài ra,
nhiệt độ cũng ảnh hưởng đến độ tiêu hóa lipid.
103
Bảng V.11. Độ tiêu hóa acid béo của cá hồi (O. mykiss)

(trích bởi Steffens, 1989)
Acid béo Dầu đậu nành Dầu gan cá
14:0 - 91
16:0 80 81
16:1 - 91
18:0 78 77
18:1 88 88
18:3 100 -
20:1 - 93
20:5 - 100
22:0 - 100
22:1 - 97
22:6 - 100
Bảng V.12.
Ảnh hưởng của nhiệt độ
và lượng thức ăn lên độ tiêu hóa của
lipid trên cá da trơn (theo Adre
ws và
ctv, 1978)
Nhiệt độ
% lipid trong thức ăn
25
o
C 28
o
C
5 72 99
10 68 94
15 61 76
V.5. SỬ DỤNG LIPID TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN

Lipid chứa nhiều năng lượng trên một đơn vò trọng lượng. Do có độ tiêu hóa
cao, lipid thường được bổ sung vào thức ăn của nhiều loài cá, đặc biệt những loài cá
ăn động vật. Sử dụng lipid trong thức ăn sẽ ảnh hưởng đến chất lượng sản phẩm.
V.5.1. Tác dụng giảm nhu cầu protein và giảm lượng phân thải
Bổ sung lipid vào thức ăn sẽ ảnh hưởng lớn đến sự tăng trưởng. Hiệu quả sử
dụng protein ở động vật thủy sản, nhờ tác dụng chia sẻ nhu cầu năng lượng của protein
(Steffens, 1978). Thực vậy, thí nghiệm ở cá hồi: khi tăng lượng lipid trong thức ăn từ
14% lên 20%, đã dẫn đến giảm nhu cầu protein của cá và tăng hiệu quả sử dụng thức
ăn (Bảng V.13) mặc dầu hàm lượng protein trong thức ăn thấp hơn. Ngoài ra, thức ăn
chứa nhiều lipid có tác dụng làm giảm lượng nitrogen bài tiết. Vì thế, hạn chế tác động
xấu trên môi trường. Bảng V.13 cho thấy: khi tăng lipid từ 14% lên 20% thức ăn, dẫn
đến lượng nitrogen bài tiết cho một kg tăng trọng giảm, từ 63,5 g xuống còn 39,7g.
Do năng lượng trong thức ăn có thể lấy chủ yếu từ carbohydrate và lipid, nên
rất khó xác đònh nhu cầu lipid hay carbohydrate, Đối với những loài cá có khả năng
sử dụng tốt tinh bột như: rô phi, chép, basa, và da trơn Mỹ, nhu cầu lipid sẽ thấp so
với carbohydrate. Trái lại, với những loài cá ít có khả năng sử dụng tinh bột trong
thức ăn (như các loài cá ăn động vật) lipid trong thức ăn sẽ có nhu cầu cao hơn.
104
Bảng V.13. Ảnh hưởng của lipid trong thức ăn lên hiệu quả sử dụng thức ăn ở cá hồi
(O. mykiss)
Các chỉ tiêu theo dõi Thức ăn A Thức ăn B tăng lipid
Lipid
Protein
Năng lượng tiêu hóa
Tăng trưởng (%/ngày)
Hệ số thức ăn
NPU
Protein (g) cho kg tăng trọng
N (g) bài tiết cho kg tăng trọng
14

44
17
1,91
1,31
1,74
575
63,5
20
37
19
2,21
1,10
2,43
412
39,7
Đối với cá ăn động vật, năng lượng tiêu hóa có thể lấy 35-40% từ lipid và 40-
45% còn lại từ protein. Một khi các acid béo thiết yếu được cung cấp đầy đủ, năng
lượng được cá lấy bằng con đường lipid thức ăn như: mỡ động vật, dầu thực vật hay
mỡ đặc (hydrogen hóa), tỉ lệ lên đến 15 - 20% (khi cá có thể sử dụng và hấp thụ
lượng lớn lipid). Với khẩu phần chứa nhiều lipid, năng lượng cần cho sự biến dưỡng,
có nguồn gốc từ sự oxy hóa protein, sẽ giảm xuống, và lipid trong thức ăn tăng lên,
dẫn đến tăng khả năng sử dụng protein.
- Cá chép: có khả năng sử dụng tinh bột làm nguồn thức ăn cung năng lượng, hơn
các loài cá ăn động vật. Với mức 25% protein trong thức ăn, nguồn năng lượng từ lipid
hay tinh bột đều không ảnh hưởng đến sự tăng trưởng. Trái lại, với mức protein 42%, khi
tăng tỉ lệ lipid trong thức ăn từ 6% lên 12%, sẽ mang lại hiệu quả cao về tăng trưởng và
sử dụng protein. Do đó, trong thức ăn cho cá chép, tỉ lệ 10% lipid được cá chấp nhận và
mang lại hiệu quả sử dụng cao, trái lại nếu lipid lên quá cao đến 18% sẽ ức chế sự tăng
trưởng. Với nguồn lipid bổ sung vào thức ăn cần chú ý tăng cường n6 acid béo như: dầu
đậu nành, dầu bắp và tỉ lệ nhỏ dầu cá hay dầu mực.

Bảng V.14. Ảnh hưởng của tỉ lệ lipid (trong thức ăn) lên hiệu quả sử dụng thức ăn ở
cá chép, nuôi trong 10 tuần lễ.
Tỉ lệ lipid trong thức ăn % Protein Tăng trọng (%) FCR NPU
0 42 641 1,29 25,6
6 42 719 1,24 26,3
12 42 738 1,24 27,4
18 42 763 1,25 25,7
- Cá trơn Mỹ và cá chép: có khả năng sử dụng lipid hoặc carbohydrate như
nguồn cung cấp năng lượng. Cá có khả năng sử dụng từ 5,6% - 22,5% dextrin và lipid
từ 5% đến 12,5% (hỗn hợp dầu bắp và dầu cá) mà không gây ra sự khác nhau về tăng
trưởng và hiệu quả sử dụng thức ăn. Lipid bổ sung vào thức ăn có thể chia sẻ nhu cầu
protein. Mức đề nghò lipid trong thức ăn lên đến 10%.
105
- Cá trê có khả năng sử dụng cao các nguồn lipid từ dầu thực vật và mỡ động
vật. Cá có thể sử dụng 10% lipid trong thức ăn, như cá trơn Mỹ. Tỉ lệ các loại dầu mỡ
cá trê cần cũng tương tự như cá da trơn Mỹ.
- Cá rô phi: khi bổ sung 5% lipid từ dầu bắp hay dầu olive, sẽ mang lại hiệu
quả tăng trưởng và sử dụng thức ăn tốt hơn, khi bổ sung 5% lipid từ dầu gan cá thu.
Điều này chứng tỏ: cá rô phi có nhu cầu n6 acid béo cao. Do cá rô phi sử dụng hiệu
quả tinh bột để cung cấp năng lượng, mức lipid đề nghò tối đa cho cá rô phi khoảng 5-
10%, với tỉ lệ cao dầu thực vật (ví dụ: dầu đậu nành). Nguồn chất béo từ dầu thực vật
tỏ ra thích hợp hơn các loài dầu nguồn gốc động vật.
- Cá hồi có khả năng sử dụng hạn chế tinh bột làm nguồn cung cấp năng
lượng. Do đó, ở thức ăn cá hồi, người ta thường dùng lipid để thay thế. Cá có thể sử
dụng hiệu quả dầu cá, dầu mực 15-20%, và một tỉ lệ nhỏ dầu đậu nành, để bổ sung
n6 acid béo thiết yếu và làm nguồn cung cấp phospholipid (như lecithin).
Năng lượng thức ăn được cung cấp từ protein, lipid và carbohydrate. Trên
quan điểm hiệu quả kinh tế, giá trò sử dụng giảm dần từ tinh bột, lipid đến protein,
nên người sản xuất có khuynh hướng dùng càng nhiều tinh bột hay lipid càng tốt, để
cung cấp năng lượng thay thế protein. Đối với một số loài cá ăn động vật có khả

năng sử dụng hạn chế tinh bột, thì lipid được xem như nguồn năng lượng thức ăn
chính. Người sản xuất sẽ cân nhắc việc sử dụng các nguồn lipid, để vừa bổ sung năng
lượng, vừa bổ sung các acid béo thiết yếu. Hay họ có thể dùng tinh bột làm nguồn
cung cấp năng lượng, rồi bổ sung một tỉ lệ nhỏ lipid, để cung cấp các acid béo thiết
yếu, như trường hợp các loài cá nước ngọt nhiệt đới (cá chép, rô phi, tra, basa, trê và
trơn Mỹ). Đối với những loài cá biển, đặc biệt những loài cá ôn đới, lipid trong thức
ăn cần chiếm tỉ lệ cao hơn, thường từ 10-15%, do cơ thể chúng hạn chế sử dụng tinh
bột. Bảng V.15, cho thấy mức sử dụng tối đa lipid trong thức ăn ở một số loài cá.
Bảng V.15. Mức sử dụng tối đa lipid trong thức ăn ở một số loài cá
(Guillaume và ctv, 1999)
Giống loài % lipid thức ăn Giống loài % lipid thức ăn
Chép
Rô phi
Cá trơn Mỹ
Cá trê phi
12-15
< 10
7-10
7-10
Cá hồi
Cá chẽm
Cá mú
Cá vền biển
Cá bơn Atlantic
18-20
13-18
13-14
12-15
<15
V.5.2. Lipid thức ăn ảnh hưởng lên chất lượng sản phẩm

Như đã trình bày ở các phần trước, gan, cơ và lớp mô mỡ nằm dọc theo màng
treo ruột là nơi tích lũy lipid chính trong cá. Đa số loài cá nuôi, khi lượng lipid trong
thức ăn tăng lên, sẽ dẫn đến thay đổi tỉ lệ các thành phần sinh hóa cơ thể cá, tỉ lệ
106
lipid trong cơ thể cá tăng lên, tỉ lệ nước giảm xuống, và tỉ lệ protein gần như không
thay đổi (Hình V.14).
Hình V.14. Ảnh hưởng của tỉ lệ lipid trong thức ăn lên tỉ lệ thành phần lipid
phân bố trong cơ thể cá hồi (Tkeuchi và ctv., 1978)
Trái lại, mối liên hệ giữa tỉ lệ lipid trong thức ăn với thành phần các lipid
phân bố trong cá thì phức tạp hơn. Nếu khẩu phần ăn có lượng lipid cao hơn, sẽ kích
thích cá ăn nhiều hơn, cá sẽ béo hơn, nhưng tỉ lệ gia tăng lipid trong các cơ quan thì
không giống nhau. Trường hợp cá hồi và cá basa, mỡ trong màng ruột sẽ gia tăng
nhiều nhất, có thể đạt 30% thể trọng cá. Kế đến, mỡ tích lũy trong cơ sẽ gia tăng,
nhưng với tỉ lệ thấp hơn. Như vậy, đối với những loài cá, mô mỡ trong màng ruột là
nơi tích lũy lipid nhiều nhất và hữu hiệu khi thức ăn cho cá thừa lipid. Riêng trường
hợp những loài cá thu, cá chẽm Châu Âu hay cá bơn Atlantic khi cho ăn thức ăn
nhiều lipid, hàm lượng lipid trong gan cũng như trọng lượng gan sẽ gia tăng. Tỉ lệ
lipid trong thức ăn gia tăng, chỉ dẫn đến sự gia tăng các lipid trung tính, chủ yếu là
các trigliceride. Trong khi đó các lipid phân cực như phospholipid trong cơ thể cá, gần
như không thay đổi, khi lượng lipid thức ăn tăng lên (Hình V.14).
0
10
20
30
40
6 8 10 12 14 16 18 20
Tỉ lệ lipid trong thức ăn (%)
% lipid
Màng ruột
cơ thể

cơ
0
4
8
12
16
6 8 10 12 14 16 18 20
Tỉ lệ lipid trong thứcăn (%)
% lipid (%)
Lipid phân cực
Lipid không phân cực
107
Thành phần acid béo ở cá chòu ảnh hưởng quan trọng của thành phần acid béo
trong thức ăn và phản ánh thành phần lipid trong thức ăn. Như trên cá hồi khi cho cá
ăn một lượng lớn dầu bắp (8%), acid béo trong cơ cá sẽ chứa tỉ lệ lớn 18:2n6. Trong
khi cho cá ăn nhiều dầu cá, sẽ được tỉ lệ cao của các acid béo n3 trong cơ cá.
Hình V.15. Ảnh hưởng của thành phần acid béo thức ăn, lên acid béo của cơ cá hồi.
Như vậy, theo khuynh hướng chung, khi cá ăn loại acid béo nào, thì sản phẩm
khi thu hoạch có tỉ lệ cao acid béo đó. Tuy nhiên, do khả năng kéo dài các acid béo
cũng như khả năng tăng nối đôi, các loài cá có khả năng điều chỉnh một phần các
acid béo trong thức ăn, để sinh tổng hợp và tích lũy các acid béo thích hợp, theo
hướng ít thay đổi các acid béo PUFA của họ n3.
V.6. SỰ ÔI DẦU VÀ CÁC CHỈ TIÊU ĐÁNH GIÁ DẦU MỢ
Bảo quản lâu ngày, dầu mỡ sẽ có mùi vò khó chòu. Đó là hiện tượng ôi dầu.
Ôi dầu làm mất giá trò dinh dưỡng và mùi vò khó chòu, sẽ theo thức ăn, tích lũy trong
cơ cá, làm sản phẩm có mùi hôi. Do đó, người ta dùng nhiều biện pháp để hạn chế sự
hôi dầu và sử dụng nhiều chỉ tiêu để đánh giá dầu mỡ.
V.6.1. Sự ôi dầu
Sự ôi dầu là phản ứng của các acid béo không bão hòa với oxy, đặc biệt là
những HUFA và PUFA trong dầu thực và động vật. Đó là phản ứng peroxid hóa, diễn

ra in vitro trong thức ăn, khi tồn trữ lâu ngày, hay diễn ra trong cơ thể sinh vật vào
giai đoạn chết cứng. Khi đó, các enzyme được giải phóng, thực hiện các phản ứng
khác với phản ứng in vitro, chủ yếu là phản ứng hóa học. Sự ôi dầu được tạo ra do
tác dụng oxy hóa các acid béo.
Sự oxy hóa khởi đầu là do: sự tự oxy hóa của các acid béo với phân tử oxy để
tạo thành các hydroperoxides. Phản ứng tiếp tục tạo thành peroxides, hay
Thức ăn + dầu bắp (A)
Thức ăn + dầu cá (B)
Cơ cá ăn thức ăn (A)
18:2n6 22:6n3 20:5n3
18:3n3 20:4n6
Cơ cá ăn thức ăn (B)
18:2n6 22:6n3 20:5n3
18:3n3 20:4n6
108
hydroperoxides bò khử nước tạo ra các keto glycerides. Các phân tử của
hydroperoxides gồm carbonyl và hydroxy. Chúng sẽ tiếp tục phản ứng, tạo nên các
sản phẩm peroxid hóa.
Ánh sáng, nhiệt độ, ẩm độ và sự hiện diện một số vi lượng như: sắt, đồng sẽ
xúc tiến chuỗi phản ứng diễn ra, trong quá trình oxy hóa acid béo. Sản phẩm sau
cùng là các aldehyde và cetone như: hydroxy peroxide và peroxide. Thường chất béo
không bão hòa càng cao, mức độ ôi dầu càng lớn. Các sản phẩm của sự peroxid hóa
rất độc với tế bào. Sự ôi dầu có tác dụng xấu đến thức ăn và biến dưỡng động vật.
Những tác hại của sự ôi dầu là:
 Giảm giá trò dinh dưỡng của thức ăn. Trước hết, làm giảm giá trò của acid
béo không bão hòa với mức độ cao (PUFA) như: 22:3n3, 22:5n3. Đồng thời,
sự oxy hóa các acid béo tạo ra các sản phẩm trung gian: hydroperoxides
chứa gốc carboxyl phản ứng với lysine, làm mất giá trò của amino acid thiết
yếu. Kế đến, peroxides làm mất hoạt tính các vitamin A, E, B
6

, và C.
 Sự ôi dầu còn tạo ra hợp chất độc cho cá. Cá chép, ăn dầu mỡ ôi dẫn đến
bệnh “sekoke” với các biểu hiện: tăng trưởng chậm, cơ thoái hóa và tỷ lệ
chết rất cao. Trên cá hồi, người ta ghi nhận cá ăn thức ăn chứa dầu cá bò ôi,
có tỉ lệ chết tăng cao đến 70%, so với lô đối chứng (ăn thức không bò ôi
dầu). Sự hấp thụ peroxyde, và tiếp đến bò biến đổi thành hydroxy peroxide
hay dạng đồng phân oxy ở ruột, gây độc hại trực tiếp đến cá.
 Cá ăn dầu mỡ bò ôi, thòt cá sẽ có mùi khó chòu. Do đó, làm giảm giá trò của
sản phẩm.
Sử dụng dầu mỡ để lâu ngày bò oxy hóa, người ta ghi nhận cá có những biểu
hiện bệnh lý do ngộ độc peroxid như ở cá hồi. Cá giảm ăn, chậm tăng trưởng. Mỡ
tích lũy sẽ bò vàng hay nâu sậm. Lượng hồng cầu giảm và cá có triệu chứng thiếu
máu. Thòt cá có màu sậm lại và gan bò thoái hóa. Thận bất thường và mang cá nhỏ
hơn bình thường. Trên cá tra, thí nghiệm tại trường Đại học Nông Lâm cho thấy, cá
sử dụng cám gạo để lâu, chỉ số peroxide tăng cao, sẽ dẫn đến cơ cá biến màu vàng
so với lô được cho ăn cám tươi.
Để giải quyết vấn đề ôi dầu trên chất béo, có thể áp dụng các biện pháp sau:
 Không sử dụng thức ăn để quá lâu. Đặc biệt, nên xem lại trò số peroxide
của dầu mỡ (nếu dùng dầu mỡ). Lưu ý thức ăn thủy sản cần nhiều acid béo
HUFA và PUFA. Vì thế, thức ăn rất dễ bò ôi dầu khi bảo quản lâu dài.
 Bổ sung các chất kháng oxy hóa. Những chất kháng oxy hóa có tác dụng ngăn
cản rất hữu hiệu sự ôi dầu. Những chất khoáng oxy hóa thiên nhiên như:
vitamin E có trong các dầu thực vật; các ascorbic acid; citric acid; phosphat và
photpholipids. Các chất này có tác dụng ngăn cản sự oxy hóa. Những chất
chống oxy hóa trên chỉ có thể sử dụng trong một thời gian nhất đònh. Vì thế, để