chương vii lipid và sự chuyển hóa lipid

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 208
CHƯƠNG VII
LIPID VÀ SỰ CHUYỂN HOÁ LIPID
1. Đại cương về lipid
1.1. Khái niệm về lipid
Lipid là những hợp chất hữu cơ phổ biến trong tự nhiên cũng như trong cơ thểđộng vật,
thực vật và vi sinh vật. Lipid có đặc tính không hoà tan trong nước, chỉ hoà tan trong các dung
môi hữu cơ như cồn, ete, cloroform, benzen, aceton v.v Không phải mọi lipid đều hoà tan
như nhau trong tất cả các dung môi nói trên mà mỗi lipid hoà tan trong dung môi tương ứng
của mình, nhờđặc tính này người ta có thể phân tích riêng từng loại.
Tên gọi lipid bắt nguồn từ chữ Hy lạp lipos là mỡ dùng để chỉ chung các loạ
i lipid, dầu
và các chất béo giống mỡởđộng vật và dầu ở thực vật. Về mặt hoá học lipid là những este
giữa rượu và acid béo, điển hình là chất Triacylglycerol.
CH
2
- O – CO – R
1
⏐
⏐⏐
⏐
CH- O – CO – R
2
⏐
⏐⏐
⏐
CH
2
- O – CO – R
3

Tuỳ theo thành phần các acid béo và rượu khác nhau mà có các lipid khác nhau, ở thực
vật và vi sinh vật sự phong phú về các acid béo thường cao hơn ởđộng vật có vú
Một số acid béo thường gặp:
Tên gọi Công thức Nơi có nhiều
acid butyric
acid caproic
acid caprylic
acid capric
acid lauric
acid myristic
acid palmidic
acid stecaric
acid arachidic
CH
3
(CH
2
)
2
COOH
CH
3
(CH
2
)
4
COOH
CH
3
(CH

2
)
6
COOH
CH
3
(CH
2
)
8
COOH
CH
3
(CH
2
)
10
COOH
CH
3
(CH
2
)
12
COOH
CH
3
(CH
2
)

14
COOH
CH
3
(CH
2
)
16
COOH
CH
3
(CH
2
)
18
COOH
Lipid sữa (bơ)
Bơ, dừa
Bơ, dừa, não cá
Dừa, não cá voi
Dầu thực vật
Lipid động vật, dầu thực vật
-nt-
-nt-
Dầu lạc
Ngoài rượu và các acid béo ở các lipid phức tạp (lipoid) trong phân tử của chúng còn
chứa các dẫn xuất có phospho, nitơ, sulfur v.v. như nhóm phosphateide, xerebrozid. Đây là
hai nhóm lipid có vai trò quan trọng.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 209

Phosphateide có nhiều trong não, dây thần kinh và các cơ quan như gan, tim, thận và
một số vật phẩm như lòng đỏ trứng, sữa. Các đại diện của phosphateide thường ở dạng liên
kết với protein trong lipoprotein của vách tế bào và của nội khí quản ở tế bào chất.
Xerebrozid là nhóm lipoid không chứa acid phosphoric, có nhiều trong não. Thành phần
của nó ngoài rượu, acid béo còn có amin, đường galactose và lưu huỳnh.
Ở thực vật khả năng tự tổng hợp các acid béo thường phong phú hơn ởđộng v
ật, nhất
là một số acid béo giữ vai trò quan trọng như:
Acid linoleic (18C có 2 liên kết kép) C
18
H
32
O
2
CH
3
– (CH
2
)
4
– CH = CH – CH
2
– CH = CH – (CH
2
)
7
– COOH
Acid linolenic (18C có 3 liên kết kép) C
18
H

30
O
2
CH
3
– CH
2
– CH = CH – CH
2
– CH = CH – CH
2
– CH = CH- (CH
2
)
7
- COOH
Acid arachidonic (20C có 4 liên kết kép) C
20
H
32
O
2
CH
3
–(CH
2
)
4
–CH = CH– CH
2

– CH=CH– CH
2
– CH=CH–CH
2
–CH=CH-(CH
2
)
3
– COOH

Những loại acid béo này đối với cơ thểđộng vật gọi là “lipid cần thiết”, và còn được gọi
là vitamin F, chúng có tác dụng quan trọng trong quá trình sinh trưởng và phát triển của mô
bào, giúp cho quá trình phân bào.
1.2. Vai trò của lipid
Lipid đối với cơ thể sinh vật có nhiều ý nghĩa quan trọng, nó có các vai trò sau:
Lipid là chất dự trữ năng lượng tiết kiệm thể tích nhất, khi ôxi hoá 1 g lipid cơ thể thu
được 9,3 kilo calo. Đem so với lượng calo của 1gam đường hoặc protein (4,1 kilo calo/1g) thì
lượng calo sản ra của lipid nhi
ều gấp đôi. Nhu cầu năng lượng hàng ngày của động vật do
lipid cung cấp khoảng 30% đến 40% hoặc hơn nữa tuỳ loài động vật và trạng thái sinh lý của
cơ thể.
Chức năng quan trọng nhất của lipid là cấu tạo màng sinh học (màng tế bào, màng ti lạp
thể v.v.). Trong màng sinh học, lipid ở trạng thái liên kết với protein tạo thành hợp chất
lipoprotein. Chính nhờ tính chất của hợp chất này đã tạo cho màng sinh h
ọc có được tính
thẩm thấu chọn lọc, tính cách điện. Đó là những thuộc tính hết sức quan trọng của màng tế
bào, màng các cơ quan tử của nó.
Lipid dưới da của động vật có tác dụng gối đệm và giữ ấm cho cơ thể nhờ tính êm, dẫn
nhiệt kém.
Lipid là dung môi cho nhiều vitamin quan trọng như vitamin A,E,D,K (nhóm vitamin

hoà tan trong lipid) vì thế nếu khẩu phần thiếu lipid lâu ngày thì động vật dễ mắc bệnh thiếu
các vitamin kể
trên.
Đối với loài động vật ngủđông, động vật di cư, các loài sâu kén, lipid còn là nguồn
cung cấp nước, vì khi oxy hoá 100g lipid có 107g nước sinh ra.
Việc nghiên cứu sự chuyển hoá lipid sẽ cung cấp cho ta những hiểu biết về quá trình vỗ
béo gia súc, quá trình cải tạo làm tăng hàm lượng bơ trong sữa, quá trình tích luỹ dầu ở thực
vật v.v. Đồng thời những hiểu biết này cũng giải thích được các trạng thái bệnh lý như ceton-
huyết, ceton-niệu, gan nhiễm m
ỡ v.v. ở gia súc.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 210
2. Một số dặc điẻm về tiêu hoá, hấp thu, chuyển vận và dự trữ lipid ởđộng vật.
2.1. Sự tiêu hoá lipid.
Do đặc tính không hoà tan trong nước, mà quá trình tiêu hoá lipid lại có bản chất là quá
trình thuỷ phân, enzyme thực hiện quá trình này là enzyme esterase (lipase) nên sự tiêu hoá và
hấp thu lipid có một số nét đặc thù riêng. Muốn cho enzyme phân giải được thì lipid phải ở
trạng thái “nhũ tương” hoá, tức là ở trạng thái dung dịch “giả”.
Ở miệng: không có enzyme phân giải lipid, ởđây lipid chỉ chịu tác dụng cơ học do quá
trình nhai, nhào trộn thức ăn.
Ở dạ dày: đối với động vật bú mẹ (bê, nghé, lợn con v.v.) trong dịch dạ dày có ch
ứa
enzyme lipase, nhưng hoạt lực yếu do ảnh hưởng của pH thấp, tuy nhiên do thức ăn là sữa mẹ,
lipid ở dạng nhũ tương nên quá trình phân giải lipid ởđây khá cao. Ởđộng vật trưởng thành
hầu nhưở dạ dày không có quá trình thuỷ phân lipid.
Ở ruột non: đây là nơi tiêu hoá chính các chất lipid, vì ởđây có đủ các yếu tốđể tiến
hành quá trình này. Lipid muốn được tiêu hoá phải được nhũ tương hoá, thực chất của quá
trình nhũ tương hoá là biến lipid thành dung d
ịch “giả” (giả hoà tan) để làm tăng diện tích tiếp
xúc của lipid với enzyme lipase. Quá trình nhũ tương hoá lipid ở ruột non nhờ một loạt các

yếu tố sau:
Sự nhu động của ruột cộng với trạng thái xốp của thức ăn do khí CO
2
sinh ra trong quá
trình trung hoà HCL của dịch vị bởi các bicarbonat của dịch ruột.
HCl + NaHCO
3
> NaCl + H
2
CO
3
> CO
2
+ H
2
O

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 211
Các acid mật bao gồm: acid cholic, acid 7 Desoxycholic, acid lidocholic, acid
kenodesoxycholic.
OH CH
3
CH
3
CH
CH
3
CH
2
– CH

2
– COOH
HO OH
Acid cholic
OH CH
3
CH
3
CH
CH
3
CH
2
– CH
2
– COOH
HO
Acid 7 desoxycholic
CH
3
CH
3
CH
CH
3
CH
2
– CH
2
– COOH

HO
Acid litocholic
CH
3
CH
3
CH
CH
3
CH
2
– CH
2
– COOH
HO OH
Acid kenodesoxycholic
Các acid mật được hình thành từ cholesterol, quá trình này diễn ra ở tế bào gan, sau đó
được tiết ra ởống mật rồi đổ vào túi mật. Trước khi đổ vào ruột non, nó được liên kết với
glycine và taurin tạo thành acid glycocholic và acid taurocholic.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 212
Các hợp chất này có tính phân cực và hoạt tính bề mặt, do đó dưới tác dụng nhu động
của ruột, lipid bị vỡ thành các hạt nhỏ, các hạt lipid nhỏ này được phủ bởi lớp acid mật và lớp
vỏ thuỷ hoá nên không thể kết hợp với nhau được nữa. Quá trình này được tiếp tục, lipid bị vỡ
thành các hạt nhỏ li ti, đó là dạng nhũ tương, tạo điều kiện cho enzyme lipase hoạt động.
Ngoài tác dụng nhũ tương hoá lipid, acid mật còn có vai trò hoạt hoá enzyme lipase và
cần cho quá trình hấp thu acid béo và lipid qua màng tế bào ruột.
Enzyme lipase ở tá tràng có hai nguồn gốc: lipase do tuyến tuỵ tiết ra là chủ yếu và
lipase do niêm mạc ruột non tiết ra. Lipase khi mới tiết ra còn ở dạng zymogen, sau khi gặp
acid mật mới chuyển sang trạng thái hoạt hoá. Dưới tác dụng của lipase, lipid được phân giải

thành glycerine và các acid béo theo phản ứng sau:
CH
2
- O – CO – R
1
+ 3H
2
O CH
2
– OH R
1
– COOH
⏐ > ⏐
CH
2
- O – CO – R
2
Lipase

CH – OH + R
2
– COOH
⏐ ⏐
CH
2
- O – CO – R
3
CH
2
– OH R

3
– COOH
Lipid Glycerine Các acid béo
Quá trình phân giải lipid với mức độ khác nhau, nên các sản phẩm tạo ra có thể là
diglyxeride, monoglyceride, các acid béo và glycerine.

Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 213
CH
2
-OCOR
1


CH
2
-OCOR
2


CH
2
-OCOR
3
Triglyxeride
CH
2
- OH

CH - O - CO - R
2

CH
2
-OCOR
3
Diglyxeride
CH
2
-OH

CH
2
-OCOR
2+


CH
2
-OH
Monoglyxeride
CH
2
- OH

CH- OH

CH
2
- OH

Glycerine

Thậm chí còn có cả những hạt lipid nhỏ 1/100. Tất cả những sản phẩm này đều đợc hấp thu
qua vách ruột.
2.2. Sự hấp thu, dự trữ và vận chuyển lipid
Đối với glycerine vì tính hoà tan trong nớc nên dễ dàng đợc hấp thu vào tế bào niêm mạc ruột.
i vi cỏc acid bộo khụng ho tan trong nc, nờn mun c hp thu nú phi c
liờn kt vi acid mt to thnh phc cht gi l acid choleic ho tan v c hp thu qua t
bo vỏch rut hoc thng hoc theo nguyờn tc m bo. S hp thu theo nguyờn tc m
bo l ch yu.
Sau khi vo t bo vỏch rut, acid mt tỏch khi acid bộo. Acid mt i vo h tnh mch
tr v gan. t bo vỏch rut, acid bộo cú th kt hp vi glycerine tỏi t
o thnh lipid. 70-
80% lipid tỏi to ny i vo ng lõm ba di dng nhng ht to nh khỏc nhau cú tờn l
Chylomicron, nú cú mt lp v protein, trong l cỏc acid bộo, triglycerid, cholesterol õy
l dng ho tan trong nc nờn d vn chuyn dch lõm ba v mỏu.
Nhng sn phm trờn i qua t bo vỏch rut vo ng lõm ba, cng theo hỡnh thc
m bo. Mt phn rt nh (10-15%) acid bộo phõn t nh v lipid i vo tnh mch.
Tng lõm ba ct cỏc sn phm trờn i theo ng lõm ba lờn lõm ba ngc. Tú
vo h tun hon (h tnh mch) v gan v t gan i ti cỏc mụ m. Sau ú tu theo nhu cu
v nng lng, lipid li c a ti cỏc c quan cn oxy hoỏ hoc c tớch lu li thnh m
d tr. Bng phng phỏp nguyờn tỏnh du, ngi ta thy rng bt c loi lipid no trc
khi em s dng vo cỏc nhu cu ca c thu tri qua giai o
n tớch lu khong 3-5 ngy.
Qua ú ta thy mụ m khụng phi l loi mụ tnh ti m ngc li nú luụn thay i.
T mụ m, acid bộo v glycerine c gii phúng nh enzyme lipase c thự ca mụ.
ỏng chỳ ý l loi enzyme lipase ny chu nh hng tỏc ng iu tit ca nhiu loi
hormone. Cỏc acid bộo v glycerine t mụ mc a vo mỏu, vn chuyn di dng
liờn kt vi albumin v mt phn vi -globuline ti cỏc mụ bo cn s d
ng (dng phc hp

cú t trng cao v t trng thp ( HDLP v LDLP). C quan s dng acid bộo nhiu nht l
gan v mt phn l c tim.
2.3. Vai trũ ca gan ng vt trong chuyn hoỏ lipid:
Trong quỏ trỡnh chuyn hoỏ lipid gan ca ng vt gi mt vai trũ ht sc quan trng.
Gan l c quan sn sinh ra cỏc acid mt, l yu t nh tng hoỏ m v hot hoỏ lipase. Vỡ
vy, khi quỏ trỡnh tit mt kộm, s tiờu hoỏ v hp thu lipid s bỡnh tr. Lipid khụng c

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 214
tiêu hoá sẽ theo phân ra ngoài. Acid mật còn giữ vai trò trong quá trình hấp thu acid béo, nên
thiếu acid mật sẽảnh hưởng tới quá trình này.
Ngoài việc sản sinh ra các acid mật giúp cho quá trình tiêu hoá và hấp thu lipid, gan
còn là cơ quan chuyển hoá lipid chủ yếu của cơ thểđộng vật. Hầu hết các mô bào của cơ thể
động vật đều có khả năng dùng lipid vào nhu cầu năng lượng, nhưng chủ yếu dưới dạng các
sản phẩm của lipid đã được chế biến ở gan.
3. Sự phân gi
ải triglyceride
Trong điều kiện trao đổi chất bình thường, cơ thểđộng vật sử dụng 30-40% năng lượng
cung cấp từ lipid còn 60-70% do glucose. Tuy nhiên, do dự trữ glucid ở mô không lớn, nên
trong những trường hợp như khi đói, khi lao động căng thẳng hoặc một vài trạng thái sinh lý
đặc thù nhưởđộng vật ngủđông, chim cá di cư theo mùa v.v. thì chủ yếu dùng năng lượng từ
lipid. Thương số hô hấp cho phân hoá lipid tương đối thấp, vì quá trình này đòi hỏi nhi
ều oxy.
RQ = CO
2
: O
2
= 0,71
Hệ thống enzyme chuyển hoá lipid ở gan của động vật khá cao. Hàng ngày có một
lượng lipid nhất định được chuyển từ các mô dự trữđưa về gan và được xơ chếở gan trước
khi đưa đi các mô bào khác sử dụng. Đặc biệt khi cơ thể thiếu glucid (có thể do dinh dưỡng,

do trạng thái sinh lý hoặc bệnh lý v.v.) thì lượng lipid ở gan tăng lên rõ rệt. Nếu tế bào gan
không oxy hoá tốt do các nguyên nhân bệnh lý, lipid sẽứđọng ở gan gây tình trạng gan
nhiễm m
ỡ.
Từ mô mỡ, acid béo và glycerine được giải phóng nhờ tác dụng của enzyme lipase đặc
thù của mô. Glycerine được đưa tới các mô bào sử dụng ngay, còn các acid béo được đưa về
gan để xơ chế trước khi đi tới các mô để sử dụng. Quá trình phân giải đó như sau:
3.1. Sự chuyển hoá trung gian của glycerol
Glycerine là sản phẩm rất dễ chuyển hoá trong cơ thể, nó chuyển thành glycerine
aldehydeyd theo xơđồ phản ứng sau:
Glycerine Glycerophosphate Phosphoglycerine aldehyt
Phospho - glycerine aldehyt đi vào con đường đường phân.
3.2. Sự chuyển hoá của acid béo
Ở gan, hệ thống enzyme oxy hoá acid béo hoạt động rất mạnh. Một acid béo muốn
được oxi hoá phải trải qua một số bước sau:
3.2.1. Hoạt hoá acid béo: Acid béo vào tế bào gan, ở tế bào chất nó được hoạt hoá bởi
hệ thống enzyme Acyl-CoA-Syntetase hoạt hoá gồm 2 bước:

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 215
AMP được giải phóng từ phản ứng (2) sẽđược phosphoryl hoá trở lại thành ADP dưới
tác dụng của Adenylate Kinase:
2ADP
AMP
+
ATP

Vậ
y thực chất quá trình hoạt hoá một phân tử acid béo tự do đã sử dụng 2ATP.
Ph
ản ứng tổng quát có thể viết:

R
COOH
+
2ATP
+
CoASH
AcylCoA syl
t
he
t
ase
AcylCoA
PP
+
2ADP
+
Enzyme AcylCoA synthetase còn g
ọi là thiokinase có nhiều ở màng ngoài ty thể và hệ
thống lưới nội bào. Có nhiều loại acylCoA synthetase đặc hiệu với các acid béo liên kết ngắn,
trung bình và dài. Quá trình này
được thực hiện ở ngoài bào tương.
3.2.2. Vận chuyển acid béo vào trong ty thể.
Các acid béo liên kết ngắn (4-10C) qua màng ty thể dễ dàng. Nhưng các acid béo liên
k
ết dài (từ 12 C trở lên) được vận chuyển qua màng ty thể nhờ hệ thống Carnitin do enzyme
Carnitin acyl transferase (CAT) th
ực hiện.
Carnitin là m
ột amin bậc bốn mang một chức alcol bậc 2, có nhiều trong cơ và gan.
Carnitin có th

ể ester hoá với acid béo nhờ sự xúc tác của Carnitin acyl transferase I có trong
màng ngoài ty th
ể tạo thành Acyl carnitin và giải phóng CoASH.



Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 216
Bước tiếp theo, gốc acyl trong Acyl carnitin được chuyểđến CoenzymeA có ở bên
trong ch
ất nền của ty thể, ởđây dưới tác dụng của enzyme Carnitin acyl transferase II tạo trở
lại acylCoA và giải phóng Carnitin ( Hình 7.1)
Acyl Carnitin + CoASH > Acyl CoA + Carnitin
Carnitin có th
ể coi là chất vận chuyển acyl qua màng ty lạp thể vào trong chất nền là
n
ơi sẽ diễn ra quá trình oxy hoá acid béo.
Hình 7.1. Sự vận chuyển Acid béo qua màng ty thể.
3.2.3. Tái tạo acyl CoA:
Quá trình này đi ngược lại bước 2 và Carnitin được giải phóng
tr
ở lại mặt ngoài của ty thể (hình 7.1).
3.2.4. Quá trình
β
ββ
β
- oxy hoá acid béo:
Quá trình được Knoop người Đức (1904) đề ra trong khi nghiên cứu về lipid, ông chú
ý
đến số carbon chẵn của các acid béo, ông cho rằng muốn giữđược trạng thái "chẵn" đó thì

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 217
phân tử acid béo chỉ có thể thêm hoặc bớt bởi các sặp 2C mà thôi. Kiểm chứng bằng cách cho
chó thí nghi
ệm ăn các acid béo chứa số carbon chẵn và lẻđược đánh dấu bằng nhóm phenyl.
Trong quá trình chuy
ển hoá, nhóm phenyl không bị phá huỷ có thể tìm lại trong nước tiểu.
B
ằng cách đó, ông đã chứng minh được giả thiết của mình. Ngày nay bằng phương pháp
nguyên t
ửđánh dấu người ta đã kiểm chứng được dễ dàng giả thiết của Knoop. Ngoài quá
trình
β - oxy hoá, người ta còn thấy một số quá trình oxy hoá acid béo khác như quá trình α -
oxy hoá v.v Nh
ưng những quá trình này không giữ vai trò chủ yếu.
Các b
ước của quá trình β - oxy hoá acid béo như sau:
a) Oxy hoá lần1: do enzyme acyl dehydrogenase có nhóm ghép là FAD
+
lấy đi một cặp
H t
ạo thành liên kết đôi trong enoyl-CoA:
Cặp hydro từ FADH
2
sẽđược chuyển vào chuỗi hô hấp tạo ra 2 ATP
b) Hợp nước: do enzyme hydratase, một phân tử nước được ghép vào vị trí C
β

O OH O
|| +H
2

O ⏐ ||
R –CH
2
- CH = CH – C ∼ SCoA > R- CH
2
- C - CH
2
– C ∼ SCoA
β α Hydratase ⏐
H
Enoyl - CoA β - Oxi Acyl CoA
c) Oxy hoá lần 2: Do enzyme acyl dehydrogenase có nhóm ghép NAD
+
oxy hoá ở vị
trí C
β
tạo thành liên kết ceto acyl CoA
NADH
2
chuyển điện tử vào chuỗi hô hấp cho ra 3 ATP.
d) Tạo acetyl-CoA: Do enzyme thiolase gắn CoASH vào C
β
tạo thành một acyl CoA
m
ới ngắn đi 2C, và một acetyl-CoA


Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 218
O O O O
|| || + CoASH || ||

R –CH
2
- C - CH
2
– C ∼ SCoA > R-CH
2
- C∼ SCoA + CH
3
- C∼ SCoA
thiolase
β ceto acyl CoA Acyl CoA míi (n
g
¾n ®i 2 C) Acet
y
l CoA

Quá trình l
ại lặp lại, acid béo bị cắt dần thành các acetyl CoA. Một chu trình quay đó,
t
ế bào thu được 2 cặp H
+
: 1 cặp cho FAD
+
, 1 cặp cho NAD
+
và một phân tử acetyl CoA.
Acetyl CoA
đi vào chu trình Krebs để oxy hoá cho ra năng lượng. Sơđồ chu trình β -
oxy hoá acid béo nh
ư sau: ( Hình 7.2a,b)

Hình 7.2 a. Sơđồ quá trình
β
ββ
β
oxy hoá acid béo

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 219
Hình 7.2b. Sơđồ vòng xoắn Lynen.
Hiệu quả năng lượng trong quá trình
β
- oxy hoá: ví dụ β - oxy hoá palmidyl - CoA
(acid palmidic) 16C, t
ế bào thu được nguồn năng lượng như sau: có 7 vòng quay tạo ra 7
FADH
2
, 7NADH
2
và 8 phân tử acetyl CoA:
7 FADH
2
→ 7 x 2ATP = 14 ATP
7NADH
2
→

7 x 3ATP = 21 ATP
8 phân t
ử acetyl CoA đi vào chu trình Krebs cho ra 12 ATP x 8 = 96 ATP
T
ổng cộng: 14 ATP + 21 ATP + 96 ATP = 131 ATP

3.2.5. Sự oxi hoá các acid béo không no.
Đố
i với các acid béo có một hoặc nhiều liên kết đôi, như acid oleic, acid linoleic quá
trình
β - oxy hoá diễn ra bình thường, các phân tử acetyl - CoA được tách dần ra, cho tới gần
liên k
ết đôi. Tới đây, tuỳ theo vị trí của liên kết mà cần đến sự tham gia hỗ trợ của các
enzyme nh
ư enoyl-isomerase đẩy liên kết đôi vềđúng vị trí cacbon ∝ - β và β - hydroxyacyl-
epimerase chuy
ển đồng phân D sang dạng đồng phân L để thích ứng với hệ thống enzym β -
oxy hoá.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 220
3.2.6. Sự oxi hoá các acid béo có số cacbon lẻ.
Các acid béo lẻ cacbon được hình thành từ sự chuyển hoá của các acid amin như acid
amin valin, leucin v.v. t
ạo thành acid propionic (CH
3
- CH
2
– COOH), acid valeric (CH
3
- CH
2
- CH
2
- CH
2
- COOH). Acid valeric được oxi hoá theo con đường β - oxy hoá tới dạng

propionylCoA thì d
ừng lại. Ởđây nó được enzym propionyl-carboxylase có nhóm ghép là
biotin ghép thêm CO
2
vào trở thành metylmalonyl CoA. Chất này lại được enzym mutase
bi
ến sang dạng thẳng là succinyl CoA. Enzym này có nhóm ghép là dẫn xuất của VTMB
12
Succinyl-CoA được đưa vào chu trình Krebs hoặc vào các chuỗi phản ứng chuyển hoá
khác ví d
ụ tạo vòng porphirin, hoặc hoạt hoá thể ceton ở cơ v.v. ( Hình 7.3).
Hình 7.3. Quá trình Carboxyl hoá propionyl CoA

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 221
4. Sự hình thành và chuyển hoá thể ceton
Thể ceton là tên gọi trong chẩn đoán lâm sàng của nhóm gồm 3 chất là acid aceto
acetic, acid
β - hydroxybutyric và aceton
CH
3
- C - CH
2
- COOH CH
3
- CH - CH
2
- COOH CH
3
- C - CH
3

|| | ||
O OH O
Acid aceto acetic Acid
β - hydroxy butiric Aceton
Trong quá trình β - oxy hoá acid béo, lượng acetyl CoA được tạo ra rất nhiều. Bản thân
t
ế bào gan chỉ sử dụng một ít acetyl CoA cho nhu cầu của mình còn phần lớn acetyl CoA
được đưa tới các mô bào khác để sử dụng. Thể ceton là dạng chuyển vận trung gian của acetyl
CoA.
Quá trình t
ạo ra thể ceton ở tế bào gan như sau:

O O O
|| - CoASH || ||
a/ 2 CH
3
- C ∼ ScoA > CH
3
– C – CH
2
- C ∼ ScoA
AcylCoA Transferase AcetoacetylCoA
O O O

|| || || + H
2
O
b/ CH
3
– C – CH

2
- C ∼ ScoA + CH
3
- C ∼ ScoA >
AcetoacetylCoA AcylCoA Syntetase
OH O

| ||
> COOH – CH
2
– C - CH
2
- C ∼ ScoA + CoASH

|
CH
3
β-hydroxy, β- metyl- glutaryl-CoA
OH O O O
| || Phân giải || ||
c/ COOH–CH
2
- C - CH
2
- C∼ ScoA > CH
3
– C– CH
2
- COOH + CH
3

-C∼ ScoA
| Liase
CH
3
β-hydroxy, β- metyl- glutaryl-CoA Acid acetoaxetic acetylCoA
Acid acetoaxetic sau khi
được hình thành, có thểđược enzyme dehydrogenase có nhóm
ghép là NADH
2
khử thành acid β-hydroxy butylic.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 222
70-80% thể ceton trong máu tồn tại ở dạng acid β - hydroxy butyric. Trong trường hợp
r
ối loạn chuyển hoá nặng, khi hàm lượng acid aceto axetic quá cao, một phần chất này có thể
bị mất đi CO
2
tạo thành aceton (hình 7.4). Aceton là chất dễ bay hơi được bài tiết ra ngoài qua
n
ước tiểu và hơi thở.
Nh
ư vậy, thể ceton là những chất chuyển hoá bình thường của cơ thểđộng vật, chúng
ch
ỉ trở nên nguồn gốc gây chứng toan huyết khi được sản sinh quá nhiều do điều tiết chuyển
hoá glucid và lipid b
ị rối loạn.
Th
ể ceton được đưa tới các mô, ví dụở cơ, và được sử dụng vào mục đích năng lượng
nh
ư biến thành dạng acid aceto acetic hoạt động. Quá trình chuyển hoá đó như sau:

Acetyl CoA được hình thành sẽđi vào chu trình Krebs (hình 7.5).



Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 223
Hình 7.4. Sự hình thành các thể ceton từ acetyl CoA

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 224
Hình 7.5. Quá trình tạo acetyl CoA từ D-
β
ββ
β
-Hydroxybutyric
Ở thực vật (hạt có dầu) và vi sinh vật, acetyl CoA có thểđược chuyển hoá qua chu trình
glyoxylate, m
ột dạng cải biến của chu trình Krebs, để tạo ra các sản phẩm glucid cần cho quá
trình n
ẩy mầm.
Quá trình thành l
ập, sử dụng và bài tiết của thể ceton được tóm tắt như sau (Hình 7.6).

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 225
Hình 7.6. Sự hình thành và vận chuyển các thể ceton
5. Sự tổng hợp acid béo và triglyceride
Quá trình tổng hợp acid béo và lipid là cơ chế dự trữ năng lượng ở sinh vật. Ở gia súc
h
ầu hết các mô bào đều có khả năng tổng hợp lipid. Nhưng có một vài cơ quan có khả năng
ti
ến hành mạnh và thường xuyên nhưở gan, mô lipid và cơ. Nguyên liệu chính mà cơ thể
dùng để tổng hợp lipid là những sản phẩm chuyển hoá từ glucid như glycerine aldehydeyl-

phosphate, dioxy-aceton-phosphate và acetyl CoA. Các th
ực nghiệm chỉ rõ rằng ở hạt có dầu
hàm l
ượng lipid tăng dần trong khi hàm lượng glucid giảm dần, hai quá trình diễn ra song
song và ng
ược chiều với nhau. Ở loài nhai lại, phần lớn lipid ở các mô, nhất là lipid sữa được
t
ổng hợp từ các acid béo thấp phân tử như acid acetic, acid propionic (do quá trình phân giải
ch
ất xơở dạ cỏ cung cấp). Gần 50% bơ của sữa bò được tạo thành từ các acetate ngấm qua
vách d
ạ cỏ vào máu rồi tới tuyến sữa. Ở lợn, khả năng sử dụng glucid để tạo lipid cao hơn các
động vật khác tới 30%.
Quá trình t
ổng hợp lipid được thực hiện bởi hệ thống đa enzyme. Trong tế bào các
enzyme này b
ố trí liên hoàn với nhau xung quanh một protein chính giữa gắn với 6 enzyme
bao quanh protein v
ận chuyển đóng vai trò là chất vận chuyển acyl (ACP-Acyl carrier
protein). Quá trình t
ổng hợp lipid diễn ra ở bào tương (lưới nội bào), quá trình như sau:
5.1.Nguồn glycerine tức glycerophesphate.
Glycerophosphate được tạo nên từ quá trình đường phân (từ phospho-dioxy-aceton và
phospho-glycerine aldehyde):


Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 226

CH
2

-O-
H
2
PO
3
⏐
C=O
⏐
CH
2
-OH
Phosphodioxyaceton

>
Isomerase

C HO
⏐
CH-OH
⏐
CH
2
-O-H
2
PO
3
Phosphoglycerine
aldehyt
+NADH
2

>
Dehydrogenase

CH
2
-OH

⏐
CH-OH + NAD
⏐
CH
2
-O-H
2
PO
3
α-glycerophosphate

5.2. Tổng hợp acid béo theo vòng xoắn Lynen-Wakil:
Acid béo được tổng hợp từ các phân tử acetyl-CoA. Trong quá trình tổng hợp, trừ phân
tử acetyl CoA đầu tiên đi vào dưới dạng không đổi, còn tất cả các phân tử vào sau đều từ dạng
cacboxyl hoá tức là malonyl-CoA. Theo Lynen-Wakil quá trình tổng hợp acid béo được tiến
hành qua 3 giai đoạn:
5.2.1. Hoạt hoá acetyl CoA tạo thành malonyl CoA thực hiện bởi enzyme carboxylase
có nhóm ghép là biotin (còn gọi là Vitamin H), ATP và Mn
++
O O
|| ATP ||
CH
3

- C ∼ ScoA + CO
2
> COOH - CH
2
- C ∼ ScoA
AcetylCoA Mn
2+
, Biotin MalonylCoA

5.2.2. Nối dài chuỗi carbon trong acid béo: do enzyme trans acylase:
O SH SH S – CO- CH
3
|| | - CoASH | |
CH
3
- C ∼ ScoA + EACP – SH > EACP – S – CO- CH
3
> EACP – S
AcylCoA
O S – CO – CH
3
S – CO – CH
3
|| | - CO
2
|
COOH - CH
2
- C ∼ ScoA + EACP – SH > EACP – S – CO- CH
3

MalonylCoA - CoASH
S – CO – CH
3
SH
| Ngưng tụ |
EACP – S – CO- CH
3
> EACP – S – CO- CH
2
– CO – CH
3

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 227
Khử lần 1 do enzyme dehydrogenase có nhóm ghép là NADPH
2
Loại nước do enzyme hydratase
SH OH SH
| | - H
2
O |
EACP – S – CO- CH
2
– CH – CH
3
> EACP – S – CO- CH = CH – CH
3
Hydratase
Khử lần 2 do enzyme dehydrogenase có nhóm ghép là FMNH
2
Phản ứng hoàn nguyên của FMN

+
FMN
+
+ NADPH
2
> FMNH
2
+ NADP
+
NADPH
2
được tạo ra từ chu trình pentose phosphate.
Quá trình lại tiếp tục nhận một phân tử malonyl CoA vào chu trình và mỗi vòng quay lại
nối dài thêm một cặp carbon tới khi phân tử acid béo có đủ độ dài đáp ứng với phân tử acid
béo mà tế bào cần tổng hợp (Hình 7.7).
ACP là một protein có 77 acid amin có nhóm ghép là pantothenic. Công thức của
pantothenic như sau:
CH
3
|
HOCH
2
– C – CHOH – CO – NH – CH
2
– CH
2
– COOH
|
CH
3

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 228
5.2.3. Kết thúc quá trình tổng hợp acid béo nhờ enzyme acyl transferase
SH O SH
| Acyl transferase || |
EACP –S – CO-(CH
2
)
n
– CH
3
+ CoASH > CH
3
– (CH
2
)
n
– C ∼ ScoA + EACP -
SH

AcylCoA

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 229
HOOC CH
2
C
SCoA
O
~
CCH

2
C
O
O
CH CH
2
C
O
OH
H
3
C
H
C
CH C
O
H
3
C
H
2
C
CH
2
C
SCoA
O
~
CH
3

C
SCoA
O
~
HOOC CH
2
C
SCoA
O
~
CH
3
CH
3
NADPH2
NADP+
-H2O
FMN+
FMNH2
NADPH2
NADP+
R
H
2
C
CH
2
C
SCoA
O

~
EACP
SH
SH
Trong cơ thể sinh vật gần 70-80% acid béo ban đầu được tổng hợp dưới dạng palmidyl
CoA (16C). Sau đó, tuỳ theo nhu cầu của tế bào, từ acid béo này sẽđược chuyển hoá thành
các acid béo khác. Việc xử lý này được tiến hành ở hai vị trí, nếu đòi hỏi nối dài thêm phân tử
acid béo thì palmidyl CoA được đưa vào ty lạp thể, ởđó nó được nối dài bởi các acetyl CoA.
Nếu trở thành các acid béo không bão hoà hoặc thấp phân tử hơn thì nó được chuyển vào tiểu
thể microsome để oxy hoá.
5.3. Quá trình tổng hợp mỡ (quá trình gắn acid béo vào glycerine)
Trong tế bào có sẵn glycerine ở trạng thái hoạt hoá. Quá trình gắn acid béo được thực
hiện lần lượt từng phân tử và tạo thành các sản phẩm: mono, di-glyceride phosphate và cuối
cùng mới tạo thành triglyceride.
Hình 6.7. Mô hình tổn
g
h
ợp
acid béo theo v
ò
n
g
xoắn L
y
nen

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 230
CH
2
-OH O CH

2
-O - CO - ( CH
2
)
n
- CH
3
⏐ || - CoASH ⏐
CH-OH + CH
3
– (CH
2
)
n
– C ∼ ScoA > CH-OH
⏐ Acyl transferase ⏐
CH
2
-O-H
2
PO
3
CH
2
-O-H
2
PO
3
Glycerophosphate Mono glyceride phosphate

CH
2
-O-CO - ( CH
2
)
n
- CH
3
O CH
2
-O - CO - ( CH
2
)
n
- CH
3
⏐ || - CoASH ⏐
CH-OH + CH
3
– (CH
2
)
n
– C ∼ ScoA > CH-O- CO - ( CH
2
)
n
- CH
3

⏐ Acyl transferase ⏐
CH
2
-O-H
2
PO
3
CH
2
-O-H
2
PO
3
Mono glyceride phosphate Di glyceride phosphate
CH
2
-O-CO - ( CH
2
)
n
- CH
3
CH
2
-O - CO - ( CH
2
)
n
- CH
3

⏐ - H
3
PO
4
⏐
CH-O - CO - ( CH
2
)
n
- CH
3
> CH-O- CO - ( CH
2
)
n
- CH
3

⏐ Phosphatease ⏐
CH
2
-O-H
2
PO
3
CH
2
-OH
Di glyceride phosphate Di glyceride
CH

2
-O-CO - ( CH
2
)
n
- CH
3
CH
2
-O - CO - ( CH
2
)
n
- CH
3
⏐ - CoASH ⏐
CH-O - CO - ( CH
2
)
n
- CH
3
> CH-O - CO - ( CH
2
)
n
- CH
3

⏐ Acyl transferase ⏐

CH
2
-OH + CH
3
– (CH
2
)
n
– C ∼ ScoA CH
2
-O-CO –(CH
2
)
n
-CH
3.

||
O
Di glyceride Tri glyceride
Mỡ hình thành được chứa vào các hạt trong tế bào. Ởđộng vật bậc cao có 3 acid béo mà cơ thể
không tự tổng hợp được, đó là:
Acid linoleic (18C có 2 liên kết kép) C
18
H
32
O
2
CH
3

– (CH
2
)
4
– CH = CH – CH
2
– CH = CH – (CH
2
)
7
– COOH
Acid linolenic (18C có 3 liên kết kép) C
18
H
30
O
2
CH
3
– CH
2
– CH = CH – CH
2
– CH = CH – CH
2
– CH = CH- (CH
2
)
7
- COOH

Acid arachidonic (20C có 4 liên kết kép) C
20
H
32
O
2
CH
3
–(CH
2
)
4
–CH = CH– CH
2
– CH=CH– CH
2
– CH=CH–CH
2
–CH=CH-(CH
2
)
3
– COOH

Đây là ba acid béo giữ vai trò quan trọng trong quá trình phân chia tế bào (có tên chung
là vitamin F), các acid béo này gọi là " lipid cần thiết", cơ thểđộng vật phải khai thác chúng
từ nguồn thức ăn. Các acid béo này tuy nhiên lại có nhiều ở dầu thực vật.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 231
6. Sơ lược về vai trò và sự chuyển hoá các dạng lipoide

Lipoid gồm nhiều đại diện khác nhau, nhưng người ta mới nghiên cứu kỹ hai loại là
nhóm Steroid và phospholipid. Hai loại này tham gia vào nhiều quá trình trao đổi vật chất của
cơ thể.
6.1. Nhóm Steroid: Đại diện chủ yếu của nhóm lipoid này là cholesterol và cholesterin
tức là este của cholesterol và acid béo. Cholesterol có nhiều trong mô bào động vật và vi sinh
vật khác. Trong máu động vật, hàm lượng của nó có thể từ 150-250 mg%. Sơđồ công thức
của cholesterol như sau:
6.1.1. T
ổng hợp cholesterol: Theo Bloch (1944) cholesterol được tổng hợp từ các
acetyl-CoA, quá trình tổng hợp diễn ra khá dễ dàng ở nhiều mô:
Từ acetyl CoA > isopren (CH
3
- C = CH- CH
3
)
n
⎮
CH
3
Từ isopren > bộ xương squalen
CH
3
- C = CH- CH
2
- (CH
2
- C= CH- CH
2
)
4

- CH
2
- CH = C- CH
3
)
⎮ ⎮ ⎮
CH
3
CH
3
CH
3
Sau đó squalen gấp khúc tạo thành cholesterol.
6.1.2. Sự chuyển hoá của cholesterol.
Trong quá trình chuyển hoá cholesterol sẽ biến thành nhiều hoạt chất sinh học hoặc sẽ
thải theo mật và qua vách ruột gìa. Một lượng nhỏ có thểđưa ra theo mỡ nhờn của da. Từ
cholesterol có thể chuyển hoá cho ra các sản phẩm sau:
Các hormone thuộc nhóm Steroid như các hormonee sinh dục và nhóm corticosteroid
(hormone tuyến thượng thận).
Các acid mật ở gan
Nhóm vitamin D như vitamin D
3
(calcipherol). Cholesterol ở dưới da, dưới tác dụng
của tia tử ngoại (λ=260mμ) bị phân hoá tạo thành vitamin D
3:

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 232
Một phần cholesterol qua ruột già thải theo phân ra ngoài (dưới tác động oxy hoá-khử
do vi khuẩn ruột già).
6.2. Nhóm phosphateide: Đây là nhóm lipid có phospho làm nhóm ghép. Phosphateide

chiếm vị trí quan trọng trong quá trình trao đổi lipid và protein. Phosphateide xúc tiến việc
hấp thu lipid ở vách ruột, tham gia vào việc vận chuyển lipid và acid béo trong cơ thể. Chất
điển hình của nhóm này là lecithin
CH
2
– O – CO – R
1
⎢
CH – O – CO – R
2
⎢ O CH
3
⎢ ⎢⎢
+

CH
2
– O – P – O – CH
2
– CH
2
– N – CH
3
⎢
OH CH
3

Lecithin gồm nhiều chất khác nhau bởi các acid béo (R1, R2
.
).

Phần cholin có thểđược thay thế bởi serine tạo thành phosphateide serine hoặc bằng
ethanolamine tạo thành phosphateide ethanolamine.
CH
2
– OH CH
2
– OH CH
2
– OH CH
3
⎢ ⎢ ⎢
CH CH
2
CH N CH
3
⎢
⎢
COOH NH
2
NH
2
CH
3
Serine Ethanolamine Choline
Cơ thể sinh vật có khả năng tổng hợp phosphateide từ các nguyên liệu đơn giản như
glycerine, acid béo, acid phosphoric, choline, ethanolamine, serine v.v.
Phosphateide giúp cho quá trình chuyển hoá acid béo ở gan. Nhiều thực nghiệm cho
thấy một trong các nguyên nhân của bệnh gan nhiễm mỡ là vì thiếu phosphateide mà chủ yếu
là thiếu nguyên liệu để tổng hợp chúng, trước hết là nhóm methyl.