Tải bản đầy đủ (.pdf) (24 trang)

Bài giảng Sinh lý động vật thủy sinh: Chương 9 - GV. Nguyễn Bá Mùi

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (634.7 KB, 24 trang )

29/03/2010
Nguyn BỏMựi 1
Chơng9-Sinhlýsinhsản
I. Sựthànhthụcvềtính, thểvóc, chu kY sinh sản
1. Sựthànhthụcvềtính (chíns/d)
+ Mộtcon đựchoặcmộtcon cáiđạt đợcmứcđộthànhthục
tínhdụctứclàkhichúngcókhảnănggiảiphónggiaotử
(tinhtrùng, trứng)
Tui thnh thc sinh dc thay ủi theo loi, gi i vnhi t
mụi trng:
Khi thnh thc sinh dc thỡtc ủ ln chm li
Cỏ ủc thnh thc sm hn cỏcỏi
Nhit ủ mụi trng cao thnh thc sm, nhit ủ th
p
thnh thc mun. VD: cỏchộp sng chõu u phi 3-4 n m
tui mi thnh thc v tớnh, khi ủa v vựng nhit ủi nh
Vitnam, Indonesia do ln nhanh nờn ch 1-1,5 nm ủ
ó
thnh thc
Nguyn BỏMựi
Tu
Tu


i th
i th


nh th
nh th



c v
c v


k
k


ch th
ch th


c c th
c c th


1-328-502-3mrigal
1-325-452-3Rụhu
3-545-503-4Trmc
3-540-453-4Mốhoa
1-335-402-3Mốtrng
0.8-1.515-202-3Chộp
T
0
Trng
lng(kg)
Chiudi
thnh
thc(cm)

Tuithnh
thc( nm)
Loicỏ
2, Thnh thc v th vúc
ủng vt cúvỳ, thnh thc v th vúc ltui con
vt phỏt trin v ngoi hỡnh vth vúc ủt ti mc
ủ hon chnh, xng ủó ct hoỏhon ton, tm
vúc n ủinh.
Cỏl ủng vt bin nhit sng trong mụi trng
nc, ch cúthi k phụi thai ca núlmt giai
ủon phỏt trin rừ rt, thi k sau ủúkhụng th
phõn bit thnh cỏc giai ủon: non tr, thnh niờn
vgici nh ủng vt ủng nhit.
a s cỏc loi cỏ sinh trng liờn tc sut ủi,
nhng tc ủ sinh trng khụng ủu lỳc nhanh,
lỳc chm,
Nguyễn BáMùi
+ Khi cáthành thục sinh dục thì c thể v n tiếp tục t ng
trưởng và ñến một lúc nào ñómới thành thục về thể vóc.
Lúc này mới cókhả năng sinh sản, nếu cho cá ñẻ sớm
thì năng suất sinh sản rất thấp.
+ Một số ít loài, sau khi sinh trưởng ñến một mức ñộ
nhất ñịnh, ñạt ñến thành thục sinh dục, sau khi ñẻ trứng
ngừng ăn rồi chết. VD cáhồi, cáchình Anguilla
Trong thời kỳ sinh sản cáhầu như ngừng sinh trưởng, vì
cơ thể cần tập trung vật chất và năng lượng cho sự phát
triển của sản phẩm sinh dục
Cákhông phân thành các giai ñoạn phát triển như ñộng
vật bậc cao, nên h/tượng chết giàcỗi làcábiệt, thường là
chết do bệnh tật, ñói vàbị thương. VD cáSilurus glanic

tuổi thọ tối ña là 60 năm.
Nguyễn BáMùi
3, Chu k
3, Chu k


sinh s
sinh s


n
n
 Sau khi thành thục về tính vàthể vóc, cơ quan
sinh sản của cábiến ñổi theo chu kỳ gọi làchu kỳ
sinh sản.
 Sinh sản thường xảy ra vào các mùa cóthuận lợi
nhất cho sự sống vàphát triển của thế hệ mới.
 1 năm cómột chu kỳ sinh sản  cá ñẻ một lần
trong năm
 1 năm cónhiều chu kỳ sinh sản  cá ñẻ nhiều lần
trong năm
 Nghiên cứu chu kỳ sinh sản của cágiúp chúng ta
xây dựng quy trình khai thác nguồn lợi thuỷ sản,
thực hiện sinh sản nhân tạo cho cá ñạt kết quả tốt.
Nguyễn BáMùi
C
C
á
á
c d

c d


ng sinh s
ng sinh s


n
n


c
c
á
á
chia ra 3 nh
chia ra 3 nh
ó
ó
m l
m l


n
n
 * Nhóm ñẻ trứng: ña số các loài cáthuộc
nhóm ñẻ trứng.
 Nhóm cánày thường sản sinh một số lượng
khổng lồ các trứng, do ñóchúng cần một
năng lượng rát lớn ñể nuôi dưỡng các sản

phẩm sinh dục, trong môi trường tự nhiên
số lượng lớn các sản phẩm ñóbịloại thải, tỷ
lệ sống của con non rất thấp.
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 3
Nguyễn BáMùi
 Quátrình chọn lọc t nhiên d n t o nên các dạng
sinh sản chỉ cần một số năng lượng hạn chế với
mức ñộ chuyên hoácao làmang thai và ñẻ con.
 Giữa hai thái cực này còn vô vàn các dạng trung
gian như làm tổ, ấp trứng, mang trứng trong xoang
miệng hoặc cónhững bộ phận chuyên hoá trên
thân ñể mang phôi.
 * Nhóm ñẻ con: mang thai và ñẻ con thực sự, với
mối liên hệ trực tiếp giữa thai và cơ thể mẹ chỉ có
ở một số loài.
 * Loại trung gian: sinh sản một lần trong ñời
Nguyễn BáMùi
S
S


kh
kh
c nhau v
c nhau v


hi
hi



n tư
n tư


ng ñ
ng ñ


Nguyễn BáMùi
Làtiền ñề sự phát triển
phôi trong nước
Thụ tinh ngoài, trong môi
trường nước
Phôi phát triển nhờ chất
noãn hoàng
Chất kích thích ñẻ làchất
gây chín & rụng trứng, kích
dục tố
Mỗi chu kỳ córất nhiều
trứng rụng
Kết thúc sự phát triển phôi
trong bụng mẹ
Thụ tinh trong ống dẫn
trứng
Phôi phát triển nhờ chất
dinh dưỡng từ máu mẹ
Chất gây ñẻ làhormon gây
co bóp cơ trơn dạ con

Mỗi chu kỳ có1 trứng
rụng
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 4
Nguyễn BáMùi
II, QU
II, QU
Á
Á
TRÌNH PH
TRÌNH PH
Á
Á
T TRI
T TRI


N C
N C


A
A
T
T


B
B
À

À
O TR
O TR


NG V
NG V
À
À
NOÃN S
NOÃN S
À
À
O
O
 1, Sự hình thành tr ng
 So với ñộng vật có xương sống bậc cao, ở
cábuồng trứng làmột túi rỗng cóxoang
bên tro
 Sự phát triển của tế bào trứng làquá
trình quan trọng nhất trong noãn sào
(buồng trứng). Quátrình phát dục của
trứng rất phức tạp. Dựa vào ñặc ñiểm
phát dục người ta chia làm 5 thời kỳ:
Nguyễn BáMùi
II, QU
II, QU
Á
Á
TRÌNH PH

TRÌNH PH
Á
Á
T TRI
T TRI


N C
N C


A T
A T


B
B
À
À
O TR
O TR


NG V
NG V
À
À
NOÃN S
NOÃN S
À

À
O
O
1, Sự hình thành trứng
So với ñộng vật cóx/s bậc cao,
ở cábuồng trứng làmột túi
rỗng cóxoang bên trong.
Sự phát triển của tế bào trứng
làquátrình quan trọng nhất
trong noãn sào (buồng trứng)
Quátrình phát dục của trứng
rất phức tạp. Dựa vào ñặc
ñiểm phát dục người ta chia
làm 5 thời kỳ:
Nguyễn BáMùi
C
C
á
á
c giai ño
c giai ño


n ph
n ph
á
á
t tri
t tri



n c
n c


a noãn b
a noãn b
à
à
o
o
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 5
Nguyễn BáMùi
 +K I: ñây làthời kỳ tăng sinh, từ các tế
bào mẹ (noãn bào nguyên thuỷ) chúng phân
chia theo cấp số nhân, mục ñích là tăng số
lượng tế bào.
 Lúc này NSC ít vàbắt ñầu sinh trưởng,
nhân to vàtròn, nhiễm sắc thể nhiều. Nhân
chiếm tỷ lệ lớn hơn so với bào tương
 + Kỳ II (thời kỳ sinh trưởng): Đây làthời
kỳ sinh trưởng của tế bào chất, tế bào tăng
lên về kích thước, tỷ lệ gữa thể tích nhân
với tế bào giảm xuống. Màng tế bào mỏng,
trên bề mặt cólớp hạt nhỏ.
Nguyễn BáMùi
 + Kỳ III: làthời kỳ dinh dưỡng và sinh trưởng.
 Tế bào mẹ bắt ñầu hình thành vàtích luỹ noãn
hoàng.

 Tế bào tăng kích thước, xuất hiện màng follicul,
trong tế bào chất xuất hiện các không bào.
 Sau khi các không bào xuất hiện, noãn hoàng hình
thành rất nhanh, lànhững hạt nhỏ.
 Trong thời kỳ này FSH của não thuỳ tăng tiết thúc
ñẩy sự hình thành noãn hoàng.
 Thời kỳ này chịu tác ñộng rất lớn của môi trường,
nếu ñiều kiện môi trường không thuận lợi sẽ kéo
dài
Nguyễn BáMùi
 + Th i kỳ Kết thúc quátrình tích luỹ noãn
hoàng vàchín. tế bào trứng ñạt kích thước lớn
nhất.
 Hạch nhân chuyển vào phía giữa nhân và ñến cuối
thời kỳ IV sẽ tiêu ñi. LH tăng tiết vàcótác dụng
ñến quátrình tế bào trứng tách khỏi màng follicul
và cơ chất của noãn sào, tác dụng ñến sự di
chuyển hạch nhân vàlần phân chia giảm nhiễm.
 + Thòi kỳ : Rụng trứng, trứng tách khỏi màng
follicul và rơi vào xoang buồng trứng (hoặc xoang
cơ thểởnhững loài cákhông cóxoang buồng
trứng). Trứng ở trạng thái lưu ñộng.
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 6
Nguyễn BáMùi
 Đối vói tế bào trứng cá nước ngọt, sau khi vào
nước một thời gian ngắn sẽ trương to do nước
thẩm thấu vào.
 Trong noãn hoàng của tế bào trứng cónhiều hạt
lipit, làm cho trứng cánổi trên mặt nước. Khi mới

ñẻ thuận lợi cho sự thụ tinh.
 Ống dẫn trứng cóthể cónhiều chức năng như làm
ống dẫn trứng từ xoang bụng ra ngoài, tiết các chất
ñể hình thành vỏ trứng, làm nơi nhận tinh, bảo
quản tinh vàtiết các enzym hoàtan vỏ của các gói
tinh (của các loài thụ tinh trong).
 Ở các loài ñẻ con nócóthể làm nơi nuôi thai phát
triển giống như tử cung của ñộng vật cóvú.
Nguyễn BáMùi
Tr
Tr
ng c
ng c
á
á
Nguyễn BáMùi
2
2
-
-
Phân lo
Phân lo


i tr
i tr


ng theo sinh
ng theo sinh

th
th
á
á
i
i
Trứng nổi:Loại này nổi trên mặt nước nhờ
trứng cómột giọt mỡ lớn như trứng nhiều loài
cábiển: cámòi, cátrích, cá ñối
-Trứng bán nổi:Loại này lơ lửng trong tầng
nước như cámè, cátrắm cỏ,…
-Trứng chìm: Loại này chìm xuống ñáy hoặc
bám vào các giáthể, vàthực vật dưới ñáy
các thủy vực ngư trứng cáchép ở nước ngọt,
cáchuồn ở nước biển
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 7
Nguyễn BáMùi
3, S
3, S


ph
ph
á
á
t tri
t tri



n cu
n cu


noãn s
noãn s
à
à
o
o
 Quátrình phát triển của noãn sào cóthể chia là 6
giai ño
n:
Giai ñoạn1
Giai ñoạn2
Nguyễn BáMùi
Giai ño n 3:
Kích thước buồng trứng
bắt ñầu tăng nhanh vàcó
màu vàng nhạt. Hệ số
thành thục tăng nhanh.
Mắt thường cóthể nhìn
thấy các hạt trứng. Đây là
giai ñoạn cónhiều biến
ñổi phức tạp, do vậy ñể
tiện theo dõi người ta chia
làm nhiều phase
(giaiñoạnphụ) khácnhau:
Nguyễn BáMùi
Giai ñoạn 4:

Kích thước buồng trứng tối ña vàchuyển sang
màu vàng ñậm hoặc xanh vàng. Nhân chuyển
dần về cực ñộng vật. H
số thành thục tăng
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 8
Nguyễn BáMùi
Giai ñoạn 5:
Buồng trứng mềm vànếu ấn nhẹ trứng cóthể
chảy ra ngoài qua lỗ sinh dục.
Ở giai ñoạn này, trứng ñã rụng và rơi vào
xoang buồng trứng. Nhân ñã chuyển hoàn toàn
về cực ñộng vật
Nguyễn BáMùi
Giai ño
Giai ño


n 6:
n 6:


nh
nh


ng c
ng c
á
á

sau khi ñ
sau khi ñ


tr
tr


ng, th
ng, th


t
t
í
í
ch noãn s
ch noãn s
à
à
o nh
o nh


h
h
n l
n lạ
i,
i,

m
m
à
à
ng noãn s
ng noãn s
à
à
o m
o m


n, t
n, tụ
nhi
nhi


u m
u m
á
á
u, c
u, c
ó
ó
m
m
à
à

u c
u c
à
à
phê
phê
Nguyễn BáMùi
III.
III.
CƠ CH
CƠ CH


R
R


NG TR
NG TR


NG V
NG V
À
À
S
S


THO

THO
Á
Á
I HO
I HO
Á
Á
C
C


A NOÃN S
A NOÃN S
À
À
O
O
 1. Cơ chế rụng trứng và ñẻ
 1.1 Cơ chế rụng trứng và ñẻ
 Khi tế bào tr ng ñã thành thục vàtách khỏi màng
follicul r
i vào xoang buồng trứng ho c xoang
thân, gọi làs
r ng tr ng.
 Lúc này tr ng tr ng thái luu ñộng tự do
 Hiện tượng trứng thành thục từ xoang buồng trứng
hoạc xoang thân ñược ñưa ra ngoài cơ thể qua
huyệt niệu sinh dục của cá, gọi là ñẻ trứng.
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 9

Nguyễn BáMùi
 * Nhiều công trình nghiên c u ñã tìm thấy tác
d
ng c a nhi u yếu tố bên trong vàbên ngoài ñến
cơ chế rụng trứng:
 + Tác dụng của LH: ñến mùa ñẻ trứng não thuỳ
tăng tiết LH, nóhoạt hoáenzym phân giải protein
trên bề mặt noãn bào, làm cho võ noãn bào mỏng
ra ñồng thời cùng với sự tăng tiết dịch noãn bào,
làm cho nang trứng căng vàvỡ, trứng thoát ra khỏi
màng follicul.
 + Tác dụng của bạch cầu:
 Dịch thể trong màng follicul cónhiều enzym phân
giải protein, chúng cókhả năng làm tan vỡ vàhấp
thu các tế bào ñệm của màng follicul, làm cho
màng này bị vỡ.
Nguyễn BáMùi
 Khi trứng sắp rụng, bạch cầu tập trung nhiều ở
tuyến sinh dục, chúng chui vào màng follicul , làm
cho màng này phồng lên.
 Đồng thời bạch cầu tiết ra nhiều enzym phân giải
protein làm cho màng follicul kém bền vững, vỡ
vàtrứng rơi ra ngoài.
 + Sự co bóp của noãn sào: Sự tăng thể tích tương
ñối của tế bào trứng. Các enzym phân giải protein
tăng cường hoạt ñộng, cùng với sự co bóp của
noãn sào, trứng thoát khỏi màng follicul một cách
nhanh chóng
 + Tác dụng của hormon: các hormon sinh dục dực
vàcái của tuyến sinh dục (estrogen, androgen) ñều

cótác dụng tăng cường sự rụng trứng và ñẻ trứng.
Nguyễn BáMùi
 Hormon tuyến giáp cótác dụng rõ rệt trong quá
trình ñẻ trứng.
 Trong quátrình hoạt ñộng sinh sản, nhất làlúc ñẻ
trứng, cần tiêu hao nhiều năng lượng, cường ñộ
trao ñổi chất tăng lên rõ rệt. Qúa trình này nhờ tác
ñộng cuả hormon tyoxin
 + Nhân tố bên ngoài: nhiệt ñộ, ánh sáng, dòng
chảy và lưu tốc của nước, hàm lượng chất khí, ñộ
pH của nước.
 Sự cómặt của cá ñực, chất ñáy, vật bám (ñối vói
cá ñẻ trứng dính) lànhững tác nhân kích thích
thông qua hệ thống thần kinh trung ương, thích
thích vào não thuỳ sản sinh ra các hormon hướng
sinh dục.
 Các hormon này kích thích tuyến sinh dục hoạt
ñộng ñạt tới sự rụng trứng và ñẻ trứng.
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 10
Nguyễn BáMùi
1.2 C
1.2 C
á
á
c nhân t
c nhân t





nh hư
nh hư


ng ñ
ng ñ
ế
ế
n
n
kh
kh


năng sinh ñ
năng sinh ñ


v
v
à
à
chăm con
chăm con
 a, Th i tiết
 * Chế ñộ chiếu sáng
 Ở Việt Nam, rô phi nuôi ở ao hồ sâu, nước ñục ñẻ
chậm và thưa hơn rô phi nuôi ở ruộng cạn, nước
trong, giàu ánh sáng.

 CáCentrarchidae khởi ñộng hoạt ñộng sinh ñẻ vào
những ngày nắng chói, nhưng chỉ cần một ñám
mây tạm che mặt trời, cácũng bỏ dở hoạt ñộng ñó
ñể lặn xuống sâu. Người ta cho rằng ánh sáng phát
ñộng nghi thức ñẻ thông qua thị giác –não –gò
thị -não thuỳ -tuyến sinh dục –hormon sinh dục.
Nguyễn BáMùi
 * Nhiệt ñộ
 Nhiệt ñộ vàánh sáng thường tác ñộng ñồng,
nhưng cóthể tách riêng trong các thínghiệm nhân
tạo.
 Ở Việt nam nước lạnh xuống quá20-18oC cárô
phi ngừng ñẻ
 b, a ñi m
 Nhiều loài cá di cư ñể chọn ñịa ñiểm ñẻ: như từ
biển vào sông (cáhồi), từ nước sâu ñến nước cạn,
từ nước chảy xiết ñến nước ñọng, từ ñáy trần ñến
ñáy cónhiều cây thuỷ sinh
Nguyễn BáMùi
 Tác nhân phát ñộng ñẻ cóthể làkiểu cây thuỷ
sinh, phảm chất ñáy (cát hay sỏi) vàtốc ñộ chảy
của nước.
 VD: cáFundulus gặp nước chảy mạnh thìngừng
ñẻ. Ở Việt Nam, muốn cámè ñẻ trong ao, phải
tạo một dòng nước chảy qua ao ñẻ.
 c, Nhân tố xã hội
 Quần thể ñẻ: Cáthu, cá ngư, cátrích và ña số
thuộc họ cáchép ñều tụ tập thành ñàn lớn ñể sinh
ñẻ tập thể
 Đối tượng ñẻ: dùcá ñẻ ñàn hay ñẻ lẻ sự cómặt

của nhân tố ñối tượng làquan trọng.
 Việc kết thành ñôi lứa, ñặc biệt ñối với các loài cá
cóhình dáng, kích thước khác nhau giữa con ñực
vàcái, nhất làtrong mùa cưới (áo cưới (rô phi),
vằn (cákiếm).
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 11
Nguyễn BáMùi
 Đánh h i qua fermon của con ñực, cái tiết
ra
 “Tiếng gọi kết ñôi”của nhiều loài cá ñược
Gill mô tả từ năm 1905, cá ñực phát ra tiếng
ñộng ñể gọi cácái
 Nhiều loài cá ñược kích thích trong các
ñộng tác “ve vãn”vàkết ñôi trước vàtrong
lúc ñẻ
  Câu ngạn ngữ “gần sông quen bóng cá,
gần núi chẳng lạ tiếng chim”
Nguyễn BáMùi
2, S
2, S


tho
tho
á
á
i ho
i ho
á

á
c
c
a bu
a bu


ng tr
ng tr


ng
ng
 Ở cá, khi gặp ñiều kiện không thuận lợi như nhiệt
ñộ không thích hợp or cá không lên ñược bãi ñẻ
thìtrứng sẽ bị thoái hoá. Sự thoái hoánoãn sào
thường xảy ra qua g/ñ IV vàV.
 Sự rối loạn này làm huỷ diệt tuyến sinh dục dành
cho mùa ñẻ ñó. Những noãn bào bị thoái hoáthì
nhân sẽ bị phân huỷ, màng phóng xạ của noãn bào
bị phávỡ. Các chất chứa trong noãn bào sẽ ñược
vách nang trứng hấp thu.
 Trứng trong thời kỳ bị thoái hoácómàu sáng hơn
vàhình dạng không ổn ñịnh
 Tuy nhiên, sự thoái hoámột phân các noãn bào
trong buồng trứng cóthể xảy ra trong quátrình
phát triển của trứng.
Nguyễn BáMùi
IV. SINH LÝ SINH D
IV. SINH LÝ SINH D



C Đ
C Đ


C
C
 1, c ñi m c u t o
 Ở cácóthể phân biệt 2 loại cấu trúc tinh hoàn, loại
hình túi vàhình ống. Nói chung cả hai loại ñều khác
nhiều so với ñộng vật bậc cao, ñặc biệt làloại túi.
 Ở loại túi ñơn vị sinh tinh làcác túi nhỏ. Trong túi nhỏ
xảy ra toàn bộ quátrình sinh tinh vàtất cả các tế bào
trong 1 túi ñều chuyển giai ñoạn ñồng thời, Vd như ở
cánhám
 Cásụn có ñôi tinh hoàn màu trắng sữa, cómàng bao
ngoài.
 Khác với tinh hoàn cásụn, cá xương cóhệthống ống
tinh hoàn vàống dẫn tinh phức tạp hơn. Ống dẫn tinh
xuất phát từ mặt lưng phía ñuôi tinh hoàn vàdẫn tới
mấu niệu-sinh dục.
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 12
Nguyễn BáMùi
2
2
-
-
Bu

Bu


ng s
ng sẹ
 Buồng sẹ códạng hình trụ, khi thành thục c ng
phồng vàcómàu trắng sữa. Khi ấn nhẹ, tinh dịch
chảy ra ngoài.
Buồng sẹ nằm hai bên mạc treo ruột phía
lưng. Lúc còn non, tinh hoàn códạng hình
sợi áp sát vào cột sống.
-Cấu tạo buồng sẹ: Trong buồng sẹ cónhiều
bóng nhỏ (ampull
àtinh trùng ñược phát
sinh vàphát triển trong các ampull này.
Mỗi Ampull cómột ống nhỏ ñổ ra ống chung
nằm ở mặt lưng của buồng sẹ.
Nguyễn BáMùi
Buồng sẹ cátrắm
Nguyễn BáMùi
S
S


kh
kh
c nhau hai cơ quan sinh d
c nhau hai cơ quan sinh d



c ñ
c ñ


c
c
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 13
Nguyễn BáMùi
C
C
á
á
c giai ño
c giai ño
n ph
n ph
á
á
t
t
tri
tri
n c
n c


a tinh s
a tinh s
à

à
o
o
Nguyễn BáMùi
Mitosis
Meiosis
Spermiogenesis
Nest of
spermatozoa
Sertoli (cyst) cell layer
Nest of secondary
spermatagonia
Nest of
spermatocytes
Spermiation: sertoli cells fuse with
the lobule walls & spermatozoa are
released into the lumen of the testes
Hydration: secretion of seminal fluid
into lumen from cells lining the walls
of the efferent duct & lobules; ionic
strength prevents sperm activation
prior to discharge
Primary
spermatagonia
Immature testes: comprise
primary spermatagonia
together with interstitial Leydig
cells (secretory function); many
lobes branch off from a series
of efferent ducts the drain into

sperm duct, which opens to
the exterior at the genital pore
between the anus and the anal
fin.
ct a
d s
Nguyễn BáMùi
 Khác với ñộng vật có xương sống bậc cao, các ống
sinh tinh ở cá xương không cóbiểu mô sinh tinh
cố ñịnh, thực chất ñây làcác ống tinh hoàn.
 Tinh trùng ñược sinh ra trong ống tinh hoặc các
túi tinh của dịch hoàn.
 Sự sinh tinh gồm một dãy các sự kiện, bắt ñầu
bằng sự tăng sinh. Các tinh nguyên bào phân chia
nguyên nhiễm.
 Sau ñócác tinh nguyên bào chuyển sang giai ñoạn
lớn lên ñể hình thành tinh bào bậc 1, sau ñóphân
chia giảm nhiễm ñể tạo nên tinh tử, tinh tử trải qua
một quátrình biến ñổi ñể hình thành nên tinh
trùng.
 Về chi tiết, ở cácónhiều nét ñặc biệt, kể cả quá
trình ñóng gói tinh trùng thành các que tinh hoặc
bọc tinh và do ñólàm cho quátrình thụ tinh trở
nên kỳ lạ vàphức tạp hơn.
29/03/2010
Nguyn BỏMựi 14
3.1. Cấutạo
* Đầu: hỡnh xo n c, tr vtrũn, nhân
(ADN ), thể đỉnh
(hyaluronidaza) phámàngp/xạ

(k
0
đặctrngcholoài)
+ u rt di vcú ủnh hỡnh xon c
nhn giỳp tinh trựng chui ủc
vo trng (VD cỏsn)
+ u hỡnh tr l ủc trng ca cỏtm,
cỏphi
+ u hỡnh trũn l ủc trng ca cỏ
xng
3.Tinhtrùng:
Đầu
Cổ
Đuôi
Thểđỉnh
Sợi xắn
Sợi trục
Nguyn BỏMựi
Tinh tr
Tinh tr


ng c
ng c


Nguyn BỏMựi
C: rt ngn, ti c cúnhiu ty th cung cp nng
lng cho ủuụi hot ủng. Khp c lng lo, khi
tinh trựng lt ủc vo vựng noón ca trng thỡc

tỏch ủu ra khi thõn v ủuụi
Thõn v ủuụi: gm 2 si dc tõm vcỏc si
biờn, ngoi ra cũn cỏc si xon.
Cu to ny lm cho tinh trựng cúkh nng vn
ủng, di chuyn trong mụi trng nc
Mng tinh trựng cúcu to bng lp lipoprotein,
cútớnh thm thu chn lc, cc cht dinh dng
cúth di vo mng vthi cỏc cht cn bó ra
ngoi. Mng cũn cúsc ủ khỏng vi mụi trng
toan vcỏc mui cúhi vi tinh trựng.
29/03/2010
Nguyn BỏMựi 15
Nguyn BỏMựi
c y
c y


u t
u t




nh h
nh h


ng ủ
ng ủ



n s
n s


n
n
sinh tinh tr
sinh tinh tr


ng
ng
ai trũ ca hormon:
Hormon vựng di ủi tham gia ủiu hoquỏtrỡnh sn
sinh tinh trựng thụng qua tỏc dng ủiu hobi tit FSH v
LH
FSH:
+Kớch thớch phỏt trin ng sinh tinh
+ Kớch thớch t bo Sertoli bi tit dch cúcha nhiu cht
dinh dng giỳp cho tinh trựng thnh thc
LH: kớch thớch t bo Leydig khong k ca tinh hon
bi tit testosteron. Núgiỳp cho s trng thnh cu tinh
trựng
Nguyn BỏMựi
Testosteron kớch thớch hỡnh thnh tinh nguyờn bo v
kớch thớch s phõn chia gim nhim thnh tin tinh
trựng
* Vai trũ ca cỏc yu t khỏc:
pH: tinh trựng hot ủng mnh mụi trng trung

tớnh hoc hi kim, gim hot ủng mụi trng axit.
Trong mụi trng axit mnh chỳng s b cht.
Khỏng th: Tinh trựng cúth b tiờu dit bi khỏng th
cútrong mỏu vdch th. Nh hng ro cu t bo
Sertoli mkhỏng th khụng th xõm nhp ủc vo tinh
dch .
Vai trũ ca cỏc yu t khỏc: pH, T
0
, oxy hũa tan,
ủ mn
2.Đặcđiểmvận động vàtrao đổi năng lợngtinhtrùng
a. K/n vậnđộngvàsứcsống
* Vậnđộng
+ Tớnh ủc lp vn ủng ca tinh trựng. Tinh trựng cúkh nng t vn
ủng theo mt phng tin v phớa trc, 9 ln vy ủuụi /phỳt,
+ Vn ủng ca tinh trựng trong nc cú hai giai ủon: ủu tiờn l
vn ủng xoỏy vtin v phớa trc, tip theo lvn ủng yu dn theo
hỡnh thc dao ủng qu lc.
+ Tớnh vn ủng ca tinh trựng ltiờu chun quan trng nht ủ xỏc
ủnh sc sng ca nú
* Sứcsống: các yếutốmôi trờng
T
0
(giớihạn sinhlý), pH, Ptt, a/s (đ.biệta/s chiếuthẳng)
29/03/2010
Nguyn BỏMựi 16
Nguyn BỏMựi
Thi gian vn ủng trong nc ca tinh trựng cỏc
loi khỏc nhau lkhỏc, vnúi chung ủu rt ngn.
Vớd: t v/ủ ca tinh trựng ca cỏchộp khong 3

phỳt; cỏdic 1-3 phỳt; cỏTinca 11,5 phỳt.
Cỏc nhõn t ca mụi trng nh ln ủn tui th
ca tinh trựng.
Nhit ủnh hng ln ủn sc sng vkh nng
vn ủng ca tinh trựng. Trong phm vi nhit ủ
thớch hp, tc ủ vn ủng ca tinh trựng tng khi
nhit ủ tng, nhng thi gian sng s ngn li.
Nu nhit tng vt quỏgii hn cao nht thỡtinh
trựng rt nhanh b cht. Nhit ủ thp tinh trựng cú
th sng mt thi gian tng ủi di.
Nguyn BỏMựi
VD: tinh trựng cỏchộp bo qun mụi trng cút t 0-
2oC cúth sng ủc 8 ngy cũn kh nng th tinh. Tinh
trựng cỏtm 1-4 oC cúth sng ủc 19 ngy.
+ Ptt ca mụi trng cng nh hng ln ủn sc sng
ca tinh trựng.
i vi cỏ nc ngt, Ptt ca nguyờn snh cht tinh trựng
tng ủng vi dung dch nc mu
chng li hin tng thm thu nc t mụi trng
vo, tinh trựng ủó phi tiờu hao mt phn nng lng d
tr. Vỡth bo qun tinh trựng cỏchộp trong nc mui
nh trựng sng lõu hn trong nc ngt.
Tinh trựng cỏ xng bin ủc bo qun trong mt nc
mui (7,5
Tinh trựng cỏhi vn ủng tt nht khi pH=8,3
b. Hôhấp& traođổiE: sửdụngE qua 3 hìnhthức
+ Hiếukhí: chủyếu glucoza (máu, phaloãng), fructoza (tinhdịch)
C
6
H

12
O
6
+ O
2
6CO
2
+ 6H
2
O + 674Kcal
(Xảy ratrongđờngs.d cái, khitiếpxúcvớikhôngkhí)
bảo quảncầnhạn chếtiếpxúckhôngkhí
+
Yếmkhí: Fructose A.lactic + CO
2
+ 27,7 Kcal
(xảy ratrongdịchhoàn phụ, túitinh)
+ Phân giảiATP: cổ, đuôi chứaATP-azat/d phân giảiATP
ATP ADP + 7-10 (kcal) + H
3
PO
4
E do hôhấphiếuvàyếmkhímộtphầntái tạo ATP
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 17
Nguyễn BáMùi
V,
V,
CƠ CH
CƠ CH



TH
TH


TINH V
TINH V
À
À
CƠ CH
CƠ CH


N
N


 1, Cơ chế thụ tinh
 a số quátrình thụ tinh xảy ra trong môi
trường nước. trứng vàtinh trùng ñồng thời
ñược thải ra từ cácái vàcá ñực.
 Thụ tinh làquátrình ñồng hoági a tr ng (n NST)
vàtinh trùng mang (n NST)
t o thành h p t
mang 2n NST,
 Hợ p tử cóbản chất hoàn toàn mới vàcókhả năng
phân chia liên tiếp nguyên nhiễm ñể tạo thành
phôi, tạo thành cơ thể hoàn chỉnh mang ñặc ñiểm
di truyền của cả bố vàmẹ.

Nguyễn BáMùi
1.1 M
1.1 M


t s
t s


ñ
ñ


c ñi
c ñi


m v
m v


s
s


th
th


tinh

tinh


c
c
á
á
Nguyễn BáMùi
 Sự tương tác của trứng vàtinh trùng: trứng vàtinh
trùng khi rơi vào môi trường nước cóthểảnh hưởng
lên nhau qua những chất hoáhọc gọi làgamon.
 Gamon cótính chất hoạt hoátinh trùng vàlôi kéo tinh
trùng về phía trứng. Ở các loài Acheilognathus và
Rhodeus sự hoạt hoákèm theo sự ngưng kết tinh trùng
ở gần noãn khổng ‘cửa thụ tinh’.
 Noãn khổng cókích thước chỉ vừa cho một tinh trùng
chiu qua. Đócũng làmột trong những cơ chế ngăn cản
sự xâm nhập của nhiều tinh trùng vào trứng.
 Ở cáhồi, nếu hỗn hợp tinh trùng vàtrứng ở trạng thái
‘khô; tinh trùng cóthể chuyển ñộng một cách hạn chế
ñể ñi vào noãn khổng.
29/03/2010
Nguyn BỏMựi 18
Nguyn BỏMựi
S
S


tng t
tng t



c g
c g


a tinh tr
a tinh tr


ng v
ng v


tr
tr


ng
ng
S
S


thụ
thụ
tinh
tinh
g
g



m
m
3
3
giai
giai
đ
đ
o
o


n
n
1. Ph
1. Ph
á
á
m
m
à
à
ng
ng
phóng
phóng
x
x



:
:
hyaluronidaza
hyaluronidaza
(
(
thế
thế
đ
đ


nh
nh
) ph
) ph
â
â
n
n
gi
gi


i
i
hyaluronic
hyaluronic

(g
(g


n TB
n TB
m
m
à
à
ng
ng
p/x
p/x


).
).
M
M


t
t
s
s


TB bong
TB bong

ra
ra


m
m


c
c


a
a
cho
cho
tinh
tinh
tr
tr
ù
ù
ng
ng
v
v
à
à
o (
o (

kh
kh
ô
ô
ng
ng
đ
đ


c
c
tr
tr


ng
ng
lo
lo
à
à
i)
i)
2. Ph
2. Ph
á
á
m
m

à
à
ng
ng
trong
trong
su
su


t
t
:
:
men
men
zonalizin
zonalizin
(
(
đ
đ


u
u
).
).
Đ
Đ



c
c
tr
tr


ng
ng
cho
cho
lo
lo
à
à
i,
i,
ch
ch


v
v
à
à
i
i
chục
chục

tinh
tinh
tr
tr
ù
ù
ng
ng
l
l


t
t
v
v
à
à
o
o
tiếp
tiếp
c
c


n
n
m
m

à
à
ng
ng
no
no
ã
ã
n
n
ho
ho
à
à
ng
ng
3. Ph
3. Ph
á
á
m
m
à
à
ng
ng
no
no
ã
ã

n
n
ho
ho
à
à
ng
ng
v
v
à
à
đ
đ


ng
ng
ho
ho
á
á
nh
nh
â
â
n
n
tr
tr



ng
ng
v
v
à
à
tinh
tinh
tr
tr
ù
ù
ng
ng
:
:
đ
đ


u
u
tiết
tiết
Ne
Ne
urominidaza
urominidaza

ph
ph
â
â
n
n
gi
gi


i
i
1
1
đ
đ
i
i


m
m
m
m
à
à
ng
ng
no
no

ã
ã
n
n
ho
ho
à
à
ng
ng


ch
ch


1
1


s
s


c
c
s
s



ng
ng
cao
cao
nhất
nhất
qua
qua


đ
đ


u
u
l
l


t
t
v
v
à
à
o,
o,
đ
đ

u
u
ô
ô
i
i
ngo
ngo
à
à
i
i


h
h
ì
ì
nh
nh
th
th
à
à
nh
nh
m
m
à
à

ng
ng
ng
ng
ă
ă
n
n
kh
kh
ô
ô
ng
ng
cho
cho
tinh
tinh
tr
tr
ù
ù
ng
ng
kh
kh
á
á
c
c

v
v
à
à
o
o
(
(
c
c


n
n
Ca
Ca
++++
v
v
ì
ì
v
v


y
y
nếu
nếu
kh

kh


Ca
Ca
++++


nhiều
nhiều
tinh
tinh
tr
tr
ù
ù
ng
ng
v
v
à
à
o)
o)
Kết
Kết
qu
qu



ch
ch


1
1
tinh
tinh
tr
tr
ù
ù
ng
ng
v
v
à
à
o
o


đ
đ


u
u
h
h

ú
ú
t
t
dịch
dịch
TBC
TBC
tr
tr


ng
ng


kích
kích
th
th


c
c
t
t
ơ
ơ
ng
ng

đơ
đơ
ng
ng
nh
nh
â
â
n
n
tr
tr


ng
ng


đ
đ


ng
ng
ho
ho
á
á
l
l



n
n
nhau
nhau
t
t


o
o
h
h


p
p
t
t


2n NST
2n NST
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 19
Nguyễn BáMùi
 Sự hoạt hoácủa trứng: cóhàng loạt sự kiện kèm
theo sự hoạt hoá. Sự kiện chủ yếu làtách màng
thụ tinh vàtạo xoang quanh noãn.

 Sau khi tinh trùng xâm nhập, các không bào vỏ
(các hạt vỏ) trương nước vàvỡra.
 Quátrình vỡ xảy ra từ noãn khổng lan ñi. Quá
trình vỡ làm cho lớp tế bào chất vỏ tách làm ñôi
với sự xuất hiện khe quanh noãn vàsau làxoang
quanh noãn.
 Phần ngoài lớp vỏ, cùng với một phần chất chứa
của hạt vỏ, gắn với màng noãn hoàng vàvành
phóng xạ ñể tạo nên màng thụ tinh.
 Phần trong của lớp vỏ ñông ñặc lại vàhình thành
nên một lớp màng vỏ mới của trứng thụ tinh.
Nguyễn BáMùi
 Màng thụ tinh vàxoang quanh noãn cóthể có vai
trò ngăn cản không cho các tinh trùng khác xâm
nhập.
 Màng thụ tinh cứng lại và ñóng vai trò bảo vệ hữu
hiệu cho phôi phát triển sau này.
 Quátrình cứng màng vỏ cóthể do hoạt ñộng của
enzym, hoạt dộng của enzym này cần cóion Ca.
Sự cứng cóthể xảy ra do sự oxy hoácác nhóm SH
thành nhóm S-S.
 Sau khi tinh trùng thâm nhập vào trong noãn sẽ
làm khử cực và ñẩy các tinh trùng khác ra
Nguyễn BáMùi
 Trứng của nhiều loài cá, như cáchạch, cátrê có
thể ñược hoạt hoá khi rơi vào môi trường nước.
 Quátrình hoạt hoákèm theo sự tách màng thụ tinh
vàtạo xoang quanh noãn.
 Cónhiều nhân tố khác nhau cóthể gây hoạt hoá,
Vd các chất cóhoạt tính bề mặt, các dung môi hữu

cơ, choáng nhiệt (nóng, lạnh).
 Sự hoạt hoácóthể ñưa ñến sự phát triển sinh sản ở
một số loài, VD nước bọt cóthể gây sự phát triển
sinh sản ở cáchép.
 Trong tự nhiên cónhiều trường hợp trứng của các
này hoạt hoávàkích thích sự phát triển trứng của
các loài cákhác.
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 20
Nguyễn BáMùi
 Tinh trùng chỉ ho t hoátr ng màkhông tham gia
vào bộ máy di truyền của hợp tử.
 Đólà trường hợp mẫu sinh tự nhiên ở cádiếc bạc
Carassius auratus vàmột số loài cákhác.
 Trong trường hợp mẫu sinh, nhân của trứng cũng
tiến hành phân chia giảm nhiễm lân 2, nhưng thể
cực thứ hai sau khi tạo nên thìbịkéo trở lại ñể kết
hợp với nhân nguyên cái ñể hình thành nên nhân
‘hợp tử’.
 Nhân của tinh trùng không tham gia vào sự phát
triển của hợp tử.
Nguyễn BáMùi
1.2 S
1.2 S


ph
ph
á
á

t tri
t tri


n c
n c
a phôi
a phôi
 Hình thái xoang bao trứng cá xương phồng lên,
nước từ ngoài thấm vào màng trứng, tách màng
ngoài ra khỏi màng noãn hoàng vàtạo thành
xoang bao trứng.
 Quátrình hình thành xoang bao trứng làmột quá
trình phức tạp cósựtham gia, của enzym
 + Nước: trong quátrình phát triển của phôi rất cần
nước, nước ñómột phần lấy từ môi trường, một
phần do trao ñổi chất của phôi sinh ra
Nguyễn BáMùi
 Tỷ trọng: Trứng của một số loài cácótỷtrọng rất
nhỏ nên nổi trên mặt nước, một số loài khác trứng
nặng nên chìm dưới ñáy nước.
 Đặc biệt 1 số loài cácótrứng trôi nổi trên mặt
nước, khi sắp kết thúc thời kỳ phôi thai thìtỷtrọng
lại tăng lên, làm cho trứng chìm xuống ñáy.
 Ngược lại cónhững loài cácótrứng chìm, nhưng
khi phôi kết thúc tỷ trọng lại giảm, trứng nổi lên
trên.
 Sự thay ñổi tỷ trọng này cóthể làmột sự thích
nghi ñối với ñiều kiện dinh dưỡng của cácon khi
mới nở

29/03/2010
Nguyễn BáMùi 21
Nguyễn BáMùi
c giai ño
c giai ño


n ph
n ph
á
á
t tri
t tri


n c
n c
a phôi
a phôi

Giai ñoạn2 phôibào
Giai ñoạn4 tế bào
Giai ñoạnphôinang
Giai ñoạn8 tế bào
Nguyễn BáMùi
S
S


h

h
ì
ì
nh th
nh th
à
à
nh phôi nang, phôi v
nh phôi nang, phôi v
v
v
à
à
c
c
á
á
c cơ
c cơ
quan
quan
Phôinang Phôivị
Phôithầnkinh
Hìnhthànhbọcmắt
Hìnhthànhmầmñuôi
Phôihoànchỉnh
Nguyễn BáMùi
 b, Thời kỳấu thể: gồm 3 g/d
 g/d 1: dinh dưỡng hỗn hợp, bằng noãn
hoàng dự trữ vàthức ăn kiếm ñược

 g/d 2: dinh dưỡng chuyển hoàn toàn sang
thức ăn bên ngoài
 g/d 3: xuất hiện các tia vây
 c, Thời kỳ cácon
 g/d 1: hình thành các vây ñuôi
 g/d 2: hình thành mầm vẩy
 g/d 3: toàn thân cóvẩy
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 22
Nguyễn BáMùi
2,
2,
Cơ ch
Cơ ch
ế
ế
n
n


 Khi phôi phát triển ñến một một giai ñoạn nào ñó
sẽ thoát khỏi vỏ trứng, ñólàtrứng nở.
 Sự nở của trứng chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố:
nhiệt ñộ, hàm lượng oxy hoà tan trong nước, qúa
trình sinh lý, sinh hoávà cơ học của trứng.
 Khi bắt ñầu nở, màng ñệm mềm ñi do sự tác ñộng
của các enzym (pepsin or tripsin) từ bề mặt phôi
hoặc hậu phôi.
 Trong quátrình phát triển của phôi các sản phẩm
tạo ra không thoát ra ngoài ñược làm áp suất trong

trứng tăng lên.
 Mặt khác nước xâm nhập vào làm cho áp lực càng
tăng. Đồng thời vào thời ñiểm gần nở phôi cử
ñộng mạnh lên làm cho vỏ trứng bị vỡ.
Nguyễn BáMùi
C
C
á
á
c giai ño
c giai ño


n c
n c
á
á
n
n


Nguyễn BáMùi
C
C
á
á
c giai ño
c giai ño



n c
n c
á
á
n
n


29/03/2010
Nguyễn BáMùi 23
Nguyễn BáMùi
VI. M
VI. M
T S
T S


Y
Y


U T
U T




NH HƯ
NH HƯ



N
N
G
G
 1, Dinh dưỡng
 Các ch t dinh dưỡng ñược cung cấp từ thức ăn là
nguồn năng lượng cho mọi hoạt ñộng sinh lý của
cơ thể vàlànguyen liệu tạo nên sản phẩm sinh dục
của cá.
 Nếu bị ñói cákhông phát triển vàthành thục sinh
dục ñược
 Cátrắm cỏ ñược cung cấp thức ăn ñầy ñủ vế số
lượng vàchất lượng bao gồm thức ăn xanh vàTA
tinh cótỷlệthành thục cao hơn so với cácùng lứa
nhưng chăm sóc kém.
 Bổ sung protein như nhộng tằm cho trắm cỏ làm
cho nóthành thục sớm hơn (Chung Lân vàCS)
Nguyễn BáMùi
2, Nhi
2, Nhi


t ñ
t ñ


 Cálà ñộng vật biến nhiệt, nên nhiệt ñộảnh hưởng
lớn nhất ñến sự thành thục của tế bào sinh dục và
sự thải sản phẩm sinh dục.

 Khi nhiệt ñộ quáthấp, mặc dùtuyến sinh dục ñã
thành thục vàchín ñồng thời cótích luỹ ñầy ñủ
kích dục tố nhưng trứng vẫn không rụng
 Trong sinh sản nhân tạo, khi sử dụng hormon tiêm
cho cá ở môi trường cónhiệt ñộ thấp thìthời gian
hiệu ứng sẽ kéo dài.
 Ngoài ra nhiệt ñộ còn ảnh hưởng ñến quátrình
phát triển của phôi. Nhiệt ñộ cao sẽ làm giảm tỷ lệ
thụ tinh, tỷ lệ nở vàtỷlệdịhình sẽ tăng lên.
Nguyễn BáMùi
3,
3,
Á
Á
nh s
nh s
á
á
ng
ng
 Ánh sáng có ảnh hưởng sự phát triển thành thục
tuyến sinh dục của nhiều loài cá. Tăng thời gian
chiếu sáng sẽ làm cho cáhồi sinh sản sớm hơn so
với ñiều kiện tự nhiên.
 Tác dụng cuả ánh sáng ñối với cá ñực vàcácái
không giống nhau. VD: ánh sáng có ảnh hưởng
ñến sự phát triển thành thục của cágai cái, song
không có ảnh hưởng gìvới cá gai ñực.
 Ánh sáng cótác dụng ñối với sự thành thục của tế
bào sinh dục, trước hết ảnh hưởng lên hệ thống

thần kinh trung ương thông qua thị giác, rồi ảnh
hưởng ñến não thuỳ thông qua vùng dưới ñồi, từ
ñótác ñộng ñến tuyến sinh dục.
29/03/2010
Nguyễn BáMùi 24
Nguyễn BáMùi
4, C
4, C
á
á
c ñi
c ñi


u ki
u ki


n kh
n kh
á
á
c
c
 Oxy có ảnh hưởng trực tiếp ñến sự thành thục sinh dục
của cá. Cho nên trong quátrình nuôi vỗ cábốmẹcần
lưu ý ñúng mức nồng ñộ oxy, không nên ñể cábịnổi
ñầu.
 Dòng chảy: một số loài cácần códòng chảy ñể thành
thục. VD nuôi vỗ cáhồi với lưu tốc 0,9 m/s có60-90

cáthành thục, ở dòng chảy 0,4 m/s chỉ có10-17
thành thục. Ở một số loài cátự nhiên, khi nước dâng
lên do mưa lũ thì ñẻ
 Chất ñáy, vật bám, sự cómặt của cá ñực ñều có ảnh
hưởng rõ rệt ñến sự thành thục và ñẻ trứng
 Đối với cámè, cátrắm, cátrôi khi chúng ñã di cư
ñến bãi ñẻ, nếu gặp mưa lũ, lưu tốc dòng chảy tăng
lên, ñộ trong của nước giảm thìsau mấy giờ là ñẻ
trứng

×