Nghiên cứu ảnh hưởng của điều kiện nuôi cấy đến sinh trưởng của chủng xạ khuẩn 23 có khả năng đối kháng nấm fusarium oxysporum gây bệnh panama trên chuối

HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

KHOA CƠNG NGHỆ SINH HỌC
----------------------------

KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
ĐỀ TÀI:
NGHIÊN CỨU ẢNH HƢỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN NI
CẤY ĐẾN SINH TRƢỞNG CỦA CHỦNG XẠ KHUẨN
23 CĨ KHẢ NĂNG ĐỐI KHÁNG NẤM FUSARIUM
OXYSPORUM GÂY BỆNH PANAMA TRÊN CHUỐI

Giáo viên hƣớng dẫn

: TRẦN THỊ HỒNG HẠNH

Ngƣời thực hiện

: LÒ TRANG NHUNG

Mã sinh viên

: 637344

Lớp

: K63CNSHD

HÀ NỘI, 2022

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu trong khóa luận này là
trung thực và chƣa hề đƣợc sử dụng trong bất kỳ công bố nào.
Tôi xin cam đoan mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện khóa luận tốt nghiệp
đã đƣợc cảm ơn và các thơng tin trích dẫn đã đƣợc chỉ rõ nguồn gốc

Hà Nội, ngày tháng năm 2022
Sinh viên

Lò Trang Nhung

i


LỜI CẢM ƠN
Lời đầu tiên, tôi xin trân trọng cảm ơn ban Giám đốc Học viện, khoa
Công nghệ sinh học và các thầy, cơ trong khoa đã tận tình giúp đỡ tơi trong suốt
q trình học tập, rèn luyện tại Học viện Nông nghiệp Việt Nam.
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy cơ giáo, các cán bộ tại phịng thí
nghiệm của Bộ mơn Cơng nghệ Vi sinh đã quan tâm, giúp đỡ và hƣớng dẫn tận
tình trong quá trình tơi thực hiện khóa luận tốt nghiệp tại Bộ mơn.
Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn tới đến Ths. Trần Thị Hồng Hạnh đã tận tình
hƣớng dẫn tơi trong q trình triển khai và hồn thành khóa luận tốt nghiệp.
Tơi xin gửi lời đến tồn thể các Phịng, Ban của khoa Công nghệ sinh học
và Bộ môn Sinh học phân tử và CNSH Ứng dụng đã tạo mọi điều kiện thuận lợi
cho tơi hồn thành khóa luận tốt nghiệp
Cuối cùng, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới gia đình, ngƣời thân, bạn
bè đã động viên, giúp đỡ tơi trong suốt q trình học tập và thực hiện khóa luận
tốt nghiệp.
Tơi xin trân trọng cảm ơn!

Hà Nội, ngày tháng

năm 2022

Sinh viên

Lò Trang Nhung

ii


MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN................................................................................................... i
MỤC LỤC ............................................................................................................ iii
DANH MỤC HÌNH .............................................................................................. v
TÓM TẮT ............................................................................................................ vi
CHƢƠNG 1. MỞ ĐẦU ....................................................................................... 1
1.1. Đặt vấn đề ................................................................................................... 1
1.2. Mục đích và yêu cầu ................................................................................... 3
1.2.1. Mục đích ............................................................................................... 3
1.2.2. Yêu cầu ................................................................................................. 3
CHƢƠNG 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .............................................................. 4
2.1. Tổng quan về cây chuối .............................................................................. 4
2.1.1. Sơ lƣợc về cây chuối ............................................................................. 4
2.1.2. Vai trò và ý nghĩa kinh tế của chuối ..................................................... 4
2.1.3. Giá trị của chuối .................................................................................... 5
2.1.4. Một số loại bệnh ở cây chuối ................................................................ 7
2.2. Tổng quan về nấm Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Foc) .................. 10
2.2.1. Phân bố của nấm Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Foc) .............. 10
2.2.2. Phân loại và đặc điểm của nấm Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Foc)

....................................................................................................................... 11
2.2.3. Cơ chế tác động của Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Foc) ......... 12
2.3. Tổng quan về xạ khuẩn ............................................................................. 13
2.3.1. Giới thiệu chung và sự phân bố của xạ khuẩn ................................. 13
2.3.2. Phân loại xạ khuẩn ........................................................................... 15
2.3.3. Tình hình nghiên cứu trong nƣớc và ngồi nƣớc................................ 15
CHƢƠNG 3. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP ................................................ 19
3.1. Vật liệu, thời gian và địa điểm nghiên cứu ............................................... 19
3.1.1. Vật liệu nghiên cứu ............................................................................. 19

iii


3.1.2. Dụng cụ, thiết bị và hóa chất thí nghiệm ............................................ 19
3.1.3. Môi trƣờng nuôi cấy ........................................................................... 20
3.1.4. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ...................................................... 20
3.2. Nội dung nghiên cứu ................................................................................. 21
3.3. Phƣơng pháp nghiên cứu........................................................................... 21
3.3.1. Phƣơng pháp xác định sinh khối khô.................................................. 21
3.3.2. Phƣơng pháp xác định mật độ xạ khuẩn (TCVN13045:2020) ........... 21
3.3.3. Phƣơng pháp nghiên cứu ảnh hƣởng môi trƣờng lên men ................. 22
3.3.4. Phƣơng pháp nghiên cứu ảnh hƣởng của điều kiện nuôi cấy ............. 22
CHƢƠNG 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ..................................................... 25
4.1. Ảnh hƣởng của môi trƣờng lên men ......................................................... 25
4.2. Ảnh hƣởng của nồng độ pH ...................................................................... 26
4.3. Ảnh hƣởng của độ thơng khí..................................................................... 27
4.4. Ảnh hƣởng của thời gian ni cấy ............................................................ 28
4.5. Ảnh hƣởng của nguồn nitơ........................................................................ 28
4.6. Ảnh hƣởng của nguồn carbon ................................................................... 29
4.7. Ảnh hƣởng của tỷ lệ tiếp giống ................................................................. 31

CHƢƠNG 5. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ...................................................... 32
5.1. Kết luận ..................................................................................................... 32
5.2. Kiến nghị ................................................................................................... 32
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................... 33
PHỤ LỤC ............................................................................................................ 39

iv


DANH MỤC HÌNH
Hình 2. 1. Bệnh Sigatoka trên chuối ..................................................................... 7
Hình 2. 2. Bệnh thán thƣ trên chuối ...................................................................... 8
Hình 2. 3. Bệnh Panama trên chuối..................................................................... 10
Hình 2. 4. Các dạng bào tử của nấm Fusarium oxysporum ................................ 12
Hình 4. 1. Biểu đồ ảnh hƣởng của môi trƣờng lên men đến sinh trƣởng của
chủng xạ khuẩn 23 .............................................................................. 25
Hình 4. 2. Biểu đồ ảnh hƣởng của nồng độ pH đến khả năng sinh trƣởng của
chủng xạ khuẩn 23 sau 5 ngày ni cấy. ............................................ 26
Hình 4. 3. Ảnh hƣởng của độ thơng khí đến sinh trƣởng của xạ khuẩn 23 sau
5 ngày ni cấy. .................................................................................. 27
Hình 4. 4. Biểu đồ ảnh hƣởng của thời gian nuôi cấy đến khả năng sinh
trƣởng của xạ khuẩn 23. ...................................................................... 28
Hình 4. 5. Biểu đồ ảnh hƣởng của nguồn Nito đến sự sinh trƣởng của chủng
xạ khuẩn 23 sau 5 ngày nuôi cấy ........................................................ 29
Hình 4. 6. Ảnh hƣởng của nguồn carbon đến sự sinh trƣờng và phát triển
của chủng xạ 23 sau 5 ngày ni cấy.................................................. 30
Hình 4. 7. Ảnh hƣởng của tỷ lệ tiếp giống đến sự sinh trƣởng của xạ khuẩn
23 sau 5 ngày nuôi cấy ........................................................................ 31

v

TÓM TẮT
Chủng xạ khuẩn 23 đã đƣợc làm thuần và lƣu giữ tại phịng thí nghiệm, Bộ
mơn Cơng nghệ Vi sinh, Khoa Cơng nghệ sinh học đƣợc hoạt hóa và nghiên cứu
ảnh hƣởng của các điều kiện nuôi cấy đến khả năng sinh trƣởng của chủng. Sinh
trƣởng của chủng xạ khuẩn 23 đƣợc xác định dựa theo phƣơng pháp đo sinh
khối và mật độ xạ khuẩn.
Chủng xạ khuẩn 23 có khả năng sinh trƣởng tốt ở môi trƣờng 3 (MT3) ở
tốc độ lắc 200 vòng/ phút ở nhiệt độ 30oC với lƣợng sinh khối khô đạt đƣợc là
2,406 mg/ml và mật độ xạ khuẩn là 6,6.108 CFU/ml. MT3 thích hợp tăng sinh
khối xạ khuẩn 23.
Chủng xạ khuẩn 23 có khả năng sinh trƣởng trong dải pH 3 – pH 9. Sinh
khối xạ khuẩn cao nhất tại pH 7 với khối lƣợng sinh khối khô là 2,701 mg/ml và
mật độ xạ khuẩn đạt 1,243.109 CFU/ml.
Xạ khuẩn 23 sinh trƣởng tốt ở nhất với thể tích mơi trƣờng là 25% thể tích
của bình ni, tỷ lệ tiếp giống 6%, thời gian ni cấy 132 giờ, nguồn carbon tinh
bột và nguồn cung cấp nitơ từ cao nấm men cho khối lƣợng sinh khối cao nhất ở
các thí nghiệm về ảnh hƣởng của các điều liện nuôi cấy đến chủng xạ khuẩn 23.

vi


CHƢƠNG 1. MỞ ĐẦU
1.1. Đặt vấn đề
Chuối là loại cây ngắn ngày, nhiều cơng dụng và ít tốn diện tích nên chuối
đƣợc trồng phổ biến khắp nơi trên đất nƣớc ta và dần trở thành mặt hàng có tiềm
năng xuất khẩu quan trọng trong những năm gần đây. Theo Tổng cục thống kê
năm 2021 Việt Nam có 155,3 nghìn ha trồng chuối với sản lƣợng quý I/2021 đạt
653,4 nghìn tấn.

Nhiều trang trại trồng chuối tiêu quy mô vài chục đến hàng trăm ha đã
đƣợc hình thành tại Hƣng Yên, Lào Cai, Đồng Nai… Cũng nhƣ nhiều nƣớc
trồng chuối, Việt Nam đang phải đối mặt với bệnh héo vàng lá chuối (bệnh héo
rũ panama). Trong vài năm gần đây bệnh héo rũ Panama (Fusarium oxysporum
f.sp. cubense) gây hại ở nhiều địa phƣơng, bệnh làm cho chuối héo vàng, năng
suất giảm và vƣờn chuối lụi dần sau 2-3 năm.
Để kiểm soát, khống chế sự lây nhiễm nguồn bệnh trên cây trồng thì
ngƣời dân thƣờng sử dụng các loại thuốc hóa học, đây là cách nhanh và hiệu quả
để kìm hãm và kiểm soát mầm bệnh. Năm 2020, việc sử dụng thuốc trừ sâu trên
tồn cầu đƣợc ƣớc tính sẽ tăng lên đến 3,5 triệu tấn (Anket Sharma et al., 2019).
Thuốc trừ sâu đƣợc áp dụng để tăng năng suất cây trồng. Tuy nhiên, theo thời
gian thuốc trừ sâu tích lũy trong nƣớc, đất, khơng khí và các bộ phận của thực
vật cũng nhƣ ảnh hƣởng đến quần thể sinh vật. Việc sử dụng rộng rãi thuốc trừ
sâu làm ô nhiễm đất và nƣớc, tồn đọng trong cây trồng và cuối cùng xâm nhập
vào chuỗi thức ăn, do đó gây ra mối đe dọa cho con ngƣời. Vì vậy, kiểm sốt
sinh học đối với bệnh thực vật đƣợc biết đến là hiệu quả và an tồn với mơi
trƣờng hơn so với việc sử dụng thuốc diệt nấm tổng hợp.
Hầu hết các xạ khuẩn thuộc giống Atinomyces có khả năng hình thành
chất kháng sinh, đây là đặc điểm quan trọng nhất của xạ khuẩn. Trong số 8.000
kháng sinh hiện nay trên thế giới thì hơn 80% là có nguồn gốc từ xạ khuẩn. So
1


với thuốc hóa học, dùng các chất kháng sinh trong bảo vệ thực vật vừa có tác
dụng nhanh, dễ phân hủy, có tác dụng chọn lọc cao, độ độc thấp khơng gây ơ
nhiễm mơi trƣờng, cịn có khả năng ức chế các vi sinh vật đã kháng thuốc hóa
học. Chất kháng sinh và các dịch lên men của các chủng sinh kháng sinh còn
dùng xử lý các hạt giống với mục đích tiêu diệt nguồn bệnh ở bên ngồi và bên
trong hạt, diệt bệnh cả ở các bộ phận nằm trên đất của cây và khử trùng đất.
Các chủng Streptomyces liên tục đƣợc khám phá để tìm ra thuốc kháng vi sinh

vật gây bệnh.
Việc đánh giá ảnh hƣởng liên quan đến sinh khối xạ khuẩn cũng cần đƣợc
quan tâm và chú trọng. Sản xuất tác nhân kiểm soát sinh học là một bƣớc cơ bản
trong việc phát triển thành công sản phẩm kiểm soát sinh học để ứng dụng
thƣơng mại. Sản xuất các chế phẩm cần xác định đƣợc ảnh hƣởng của thành
phần mơi trƣờng và tối ƣu hóa các điều kiện nuôi cấy đến sinh trƣởng của các
chủng xạ khuẩn. Tối ƣu hóa sản xuất chế phẩm bao gồm hai bƣớc: xác định
thành phần của môi trƣờng và tối ƣu hóa các điều kiện tăng trƣởng. Để giải
quyết quá trình sản xuất tác nhân kiểm sốt sinh học để có đƣợc số lƣợng tế bào
cao hoặc các chất chuyển hóa thứ cấp đƣợc tổng hợp hoặc cả hai, thì phƣơng
thức hoạt động phải đƣợc biết đến. Các bƣớc đầu tiên thƣờng đƣợc thực hiện ở
quy mơ phịng thí nghiệm thấp với các bình Erlenmeyer để có cơ hội để kiểm tra
một số lƣợng cao các thành phần và nồng độ, và sự phát triển các điều kiện đƣợc
tối ƣu hóa trong các lị phản ứng sinh học trong phịng thí nghiệm. Cuối cùng,
sản xuất nhân rộng đầu tiên đƣợc tiến hành trong các lò phản ứng sinh học của
nhà máy thí điểm. Nếu kết quả của nhà máy thí điểm là thành cơng, việc mở rộng
quy trình sang các điều kiện thƣơng mại sẽ khơng khó (Neus Teixidó et al., 2022).
Nhận thấy tính cấp thiết đó, tơi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu
ảnh hƣởng của điều kiện ni cấy đến sinh trƣởng của chủng xạ khuẩn 23
có khả năng kháng nấm Fusarium oxysporum gây bệnh Panama trên chuối”

2


1.2. Mục đích và yêu cầu
1.2.1. Mục đích
Khảo sát ảnh hƣởng của một số yếu tố đến sự sinh trƣởng của chủng xạ
khuẩn 23 có khả năng kháng nấm Fusarium oxysporum gây bệnh Panama trên
Chuối.
1.2.2. Yêu cầu

Nghiên cứu ảnh hƣởng của môi trƣờng nuôi cấy đến khả năng sinh trƣởng
của xạ khuẩn 23.
Đánh giá ảnh hƣởng của một số điều kiện nuôi cấy đến khả năng sinh
trƣởng của chủng xạ khuẩn 23.

3


CHƢƠNG 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Tổng quan về cây chuối
2.1.1. Sơ lƣợc về cây chuối
Chuối ( Musa acuminata Colla.) là một loại trái cây nhiệt đới quan trọng,
và nó đóng một vai trị quan trọng trong an ninh lƣơng thực trên toàn thế giới
(Shan et al., 2022). Cây chuối thuộc họ Chuối (Musaceae) gồm rất nhiều giống
chuối (ƣớc tính có khoảng 300 giống chuối hiện đƣợc trồng trên thế giới). Chuối
là thực vật thân thảo lớn nhất trên thế giới. Tồn bộ cây cao trung bình khoảng
3-5m, có giống nhƣ chuối sáp cao tới 10m. Các loài chuối hoang dại đƣợc tìm
thấy rất nhiều tại Đơng Nam Á. Chuối đƣợc trồng chủ yếu ở các nƣớc nhiệt đới,
nhiều nhất là Châu Á và Trung Mỹ, trong đó đáng kể đến là Philippines,
Malaysia, Trung Quốc (đảo Hải Nam), Việt Nam,… Trên thế giới Chuối là một
trong những cây ăn quả đƣợc trồng nhiều nhất cùng với cam quýt, nho, táo…
2.1.2. Vai trò và ý nghĩa kinh tế của chuối
Năm 2018, khoảng 155 triệu tấn chuối đƣợc sản xuất trên khắp thế giới,
trong

đó

27%

đến

từ

khu

vực

châu

Phi

cận

Sahara

(SSA)

(FAOSTAT 2020 ). Phần lớn sản lƣợng này đến từ các mảnh đất nhỏ và vƣờn
sau nhà. Mức tiêu thụ chuối bình quân đầu ngƣời cao nhất trên thế giới là ở vùng
cao nguyên Đông Phi, nơi một phần ba ngƣời dân sống dựa vào cây trồng này
nhƣ một loại lƣơng thực chính, cây trồng này chiếm từ 20 đến 30% diện tích
canh tác (Karamura et al . 2012 ). Ở Uganda, hàng triệu ngƣời dựa vào chuối để
có thu nhập và thực phẩm sử dụng hàng ngày, với khoảng 75% nông dân trồng
chuối (Jogo et al. 2013 ; Ochola et al. 2013).
Việt Nam là nƣớc có khí hậu nhiệt đới, là một trong những xứ sở của cây
chuối, từ Bắc xuống Nam, đồng bằng cũng nhƣ trung du, miền núi với nhiều
giống chuối khác nhau. Theo Trung Tâm Thông Tin Công nghiệp và Thƣơng

4

Mại – Bộ Công Thƣơng (VITIC) năm 2019, chuối chiếm hơn 19% tổng diện
tích cây trồng ăn quả với diện tích trên 100.000ha và có sản lƣợng tiêu thụ
khoảng 1.4 triệu tấn/ năm. Việt Nam đứng thứ 14 trên thế giới, chiếm 1,7% thị
phần so với các nƣớc.
2.1.3. Giá trị của chuối
2.1.3.1. Giá trị dinh dƣỡng
Thành phần dinh dƣỡng tính trên 100g chuối ăn đƣợc (theo cách tính của
tổ chức Nông – Lƣơng thế giới – FAO,1976).
- Protein: 1,8g
- Lipid: 0,2g
- Glucid:18,0g
- Calcium: 10,0mg
- Kalium: 28mg%
- Sắt :0,5 mg%
-Vitamin C: 8,0mg
- Vitamin PP: 0,07mg%
Quả chuối xanh chứa 10% tinh bột và 6,53% chất tanin.Trong 100g chuối
có thể cung cấp khoảng 88 calo, 26,1g glucid; 0,3g lipid; 0 mg cholesterol, 1mg
natri; 23g cabonhydrat; 2,6g chất xơ 2,6g; 12g đƣờng; 1,1g protein; 14 mg
vitamin C; 12mg calci; 0,8mg sắt; 0,4 mg vitamin B6; 27mg magnegi.
2.1.3.2. Giá trị sử dụng
a. Giá trị về thực phẩm
Ở một vài quốc gia Châu Phi chuối đƣợc tiêu thụ dƣới dạng đã đƣợc chế
biến làm thực phẩm chính và dùng để ăn tƣơi. Ngồi ra, chuối cịn đƣợc dùng để
chế biến thành các dạng thực phẩm khác nhƣ bột chuối, bánh, mứt, kẹo, chuối
khô, làm rƣợu, làm giấm hoặc trích lấy tinh dầu.

5

b. Giá trị về y học
Cây Chuối tiêu (Musa paradisiaca L.) đƣợc biết đến nhƣ một loại thực
phẩm và cũng là một vị thuốc. Nhiều bộ phận của cây chuối tiêu đã đƣợc nghiên
cứu và chứng minh tác dụng chữa bệnh (Võ Văn Chi, 2012).
Nguyễn Thị Đông &cs. (2016) đã nghiên cứu tác dụng của dịch ép thân
cây chuối tiêu trên chuột cống ĐTĐ typ 2 thực nghiệm, thân cây chuối tiêu có
tác dụng làm giam nồng độ glucose máu, cholesterol toàn phần, Triglycerid
huyết thanh, ức chế hoạt độ G6Pase ở gan nhƣng không làm thay đổi đáng kề
nồng độ insulin huyết thanh. Lô chuột điều trị bằng hỗn hợp dịch thử có những
dấu hiệu hồi phục ở tiểu đảo tụy. Dự đoán cơ chế tác dụng của thân cây chuối tiêu
có thể là: ức chế tái tạo đƣờng thơng qua ức chế G6Pase và có thề làm tăng nhạy
cảm của mơ đích với insulin, cải thiện tinh trạng kháng insulin trong ĐTĐ typ 2.
Chuối chín là thực phẩm dinh dƣỡng rất tốt cho mọi ngƣời, giúp ích cho
hệ xƣơng, sự sinh trƣởng, cân bằng hệ thần kinh, là trái cây lý tƣởng cho các vận
động viên.
c. Giá trị về chăn nuôi
Chuối là cây ăn quả đƣợc trồng phổ biến khắp nơi trong nƣớc ta. Ở nhiều
vùng gò đồi chuối đƣợc chọn là cây trồng chính, mang lại thu nhập khá cao từ
sản phẩm chính là quả. Thân cây chuối sau khi thu hoạch buồng vẫn còn tƣơi,
sinh khối lớn, hàm lƣợng xơ thơ cao có thể tận dụng làm thức ăn cho gia súc
nhai lại. Bùi Quang Tuấn và Nguyễn Văn Hải (2004) đã từng công bố kết quả
nghiên cứu sử dụng thân cây chuối làm thức ăn cho bê sữa lai sinh trƣởng trong
vụ đông. Thân cây chuối có hàm lƣợng nƣớc cao, giá trị dinh dƣỡng và hàm
lƣợng protein thơ thấp, có thể hạn chế đến lƣợng ăn vào và sức sản xuất của dê,
cho nên cần sử dụng thêm một số loại thức ăn bổ sung để cân đối khẩu phần,
đáp ứng nhu cầu dinh dƣỡng của gia súc.

6

2.1.4. Một số loại bệnh ở cây chuối
2.1.4.1. Bệnh Sigatoka đen
Bệnh Sigatoka đen do nấm Pseudocercospora fijiensis gây ra và đã đƣợc
xác định là bệnh hại chính đối với việc sản xuất chuối trên toàn cầu. Bệnh gây
rụng lá nghiêm trọng và làm giảm khả năng quang hợp, tích lũy sinh khối và
năng suất tại hầu hết các vùng trồng chuối có khí hậu nhiệt đới và cận nhiệt đới.
Pseudocercospora fijiensis xuất hiện đầu tiên ở Đông Nam Á . Ở Châu
Á, P. fijiensis hiện đã xuất hiện ở Bhutan, Trung Quốc, Indonesia (bao gồm Java
và Sumatra), Malaysia, Philippines, Singapore, Đài Loan, Thái Lan và Việt
Nam. Nấm gây bệnh bằng phƣơng thức phát tán bào tử trên không và xâm nhập
vào cây qua khí khổng từ đó gây ra các vết đốm đặc trƣng, các đốm này thƣờng
xếp dọc theo các gân phụ của phiến lá, phát triển thành các đốm hình thoi nhỏ,
màu nâu đen với quầng vàng chung quanh. Nhiều đốm liên kết có thể làm phiến
lá bị khô thành những mảng lớn. Cây bị bệnh nặng thƣờng khơng phát triển
đƣợc các lá đọt.

Hình 2. 1. Bệnh Sigatoka trên chuối
(Nguồn: />2.1.4.2. Bệnh thán thƣ ở chuối
Bệnh thán thƣ do nấm Colletotrichum musae gây ra là một loại bệnh gây
hại sau thu hoạch trên chuối và gây thiệt hại nghiêm trọng về kinh tế. Các triệu
7


chứng của bệnh thán thƣ bao gồm các vết bệnh màu đen và trũng với các khối
bào tử hoặc các nốt sần trên vết bệnh. Bệnh nhiễm trùng trên chuối thƣờng bắt
đầu trong quá trình phát triển của trái cây nhƣng chỉ hoạt động cho đến khi quả
chín (Prusky & Plumbley, 1992). Bệnh thán thƣ trở nên trầm trọng khi quả chuối
bị thƣơng do trầy xƣớc trong quá trình xử lý và vận chuyển, làm cho quả khơng
tiêu thụ đƣợc.

Hình 2. 2. Bệnh thán thư trên chuối
(Nguồn: />2.1.4.3. Bệnh héo rũ Panama
Bệnh héo Fusarium trên chuối là bệnh truyền qua đất do nhiễm nấm
Fusarium oxysporum f. Sp. Cubense (Foc) trên rễ chuối. Xâm nhập qua hệ rễ,
nấm sẽ vào bó mạch làm cản trở quá trình vận chuyển nƣớc trong cây từ đó gây
ra triệu chứng héo vàng đặc trƣng từ lá thấp đến lá cao, và thậm chí gây chết cây
(Li et al., 2011). Từ những năm 1990, bệnh héo Fusarium trên chuối đã lan rộng
đến các vùng sản xuất chuối hàng đầu thế giới và trở thành một trong những
bệnh hại nghiêm trọng. Khi cây bị bệnh chết, nấm phát triển ra khỏi xylem sang
các mô xung quanh. Nhiều bào tử chlamydospores đƣợc hình thành và tích tụ
trong đất khi cây bị thối rữa. Nấm có thể tồn tại hơn 30 năm ở dạng bào tử
chlamydospores trong mảnh vụn thực vật bị nhiễm bệnh hoặc trong rễ của vật
chủ thay thế.

8


Triệu chứng bên ngoài đầu tiên của Panama là mép lá già bị vàng bất
thƣờng, sau đó chuyển sang màu nâu và khô đi. Những lá này cuối cùng xẹp
xuống dọc theo cuống lá hoặc ở phần tiếp giáp của thân cây và lá, dẫn đến một
lớp lá chết hình thành xung quanh phần dƣới của cây.
Các triệu chứng bên trong của Panama bao gồm sự đổi màu của mô bên
trong thân giả và mô phân sinh. Sự đổi màu thƣờng đƣợc nhìn thấy là các đƣờng
màu nâu đỏ hoặc đen chạy lên và xuống mô phân sinh, hoặc các vịng chạy
quanh mặt cắt ngang của mơ. Ở các cây bị bệnh, thành tế bào mô mềm của lá và
các cơ quan khác mất đi tính trƣơng nƣớc. Trong các ống mạch xylem của thân
giả, 7 thân củ và rễ cây bị bệnh có mặt của sợi nấm và các loại bào tử. Sự có mặt
này cùng với các sản phẩm oxy hóa của cây sinh ra bởi nấm nhƣ polysacarit, các
chất gel và gôm làm cho hệ mạch của cây bị tắc nghẽn. Mặt khác, sản phẩm của

nấm có tác dụng kích thích phân chia quá mức các tế bào mơ mềm quanh bó
mạch xylem làm cho thành tế bào mô mềm hơn và yếu đi. Các ống mạch xylem
đƣợc hình thành ít đi. Kết quả là nƣớc khơng đƣợc dẫn lên phía trên cây do
mạch bị tắc nghẽn, vì vậy lá cây bị héo và gẫy gục. Hiện tƣợng gây vàng lá bởi
bệnh có thể do nấm sinh ra các chất độc. Các chất này đi vào mạch dẫn và lên
phía trên cây theo mạch xylem làm giảm tổng hợp chlorophil dọc theo gân lá,
làm giảm quang hợp, gây rối loạn khả năng thấm của màng tế bào lá và làm mất
khả năng kiểm tra trao đổi nƣớc do đó lá bị héo và chết (Ploetz, 2015).
Cây bệnh chết nhƣng thân khơng ngã đổ, các bẹ ngồi bị nứt dọc, các chồi
con vẫn phát triển xung quanh nhƣng sau đó cũng bị héo rũ. Cắt ngang thân giả
sẽ thấy các bó mạch bị đổi màu nâu vàng, cắt ngang thân thật (củ chuối) các
mạch có màu đỏ nâu và mùi hôi.
Nấm bệnh lƣu tồn trong đất và các cây bệnh. Nấm có thể sống hoại sinh
trong củ chuối và các bộ phận khác trong thời gian dài, lây lan chủ yếu theo cây

9


chuối và đất có mang mầm bệnh. Bệnh thƣờng gây hại nặng trên chuối xiêm,
chuối dong.

Hình 2. 3. Bệnh Panama trên chuối
(Nguồn: />2.2. Tổng quan về nấm Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Foc)
2.2.1. Phân bố của nấm Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Foc)
F. oxysporum là một loài nấm sợi sinh sống trong đất, là nguyên nhân gây
ra bênh héo rũ Fusarium cho một số loại cây trồng nông nghiệp. Nhiều chủng F.
oxysporum gây bệnh héo bằng cách xâm nhập vào hệ thống và làm tắc mô mạch
của vật chủ. Bệnh héo rũ trên chuối hay còn gọi là bệnh Panama, do nấm
Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Foc) gây ra. Panama đƣợc coi là một trong
những bệnh hại chuối tàn phá nhất trong lịch sử (Stover and Simmonds, 1987).

Nấm bệnh đƣợc báo cáo lần đầu tiên ở Úc (Bancroft, 1876; Ploetz and Pegg,
1997). Trong nửa đầu thế kỷ 20, là bệnh hại trên chuối đầu tiên lan rộng trên
toàn cầu. Bệnh héo rũ Panama hại chuối là một trong những bệnh rất phổ biến
và gây hại nghiêm trọng ảnh hƣởng lớn đến năng suất và chất lƣợng chuối. Bệnh
có thể xảy ra ở bất kỳ giai đoạn tăng trƣởng nào của cây chuối., đây là một trong
những vấn đề gây trở ngại trong sản xuất chuối của Việt Nam. Bệnh này đã làm
10


mới mối quan ngại nghiêm trọng đối với tiềm năng phá huỷ ở vùng nhiệt đới,
nơi hầu hết sản phẩm chuối đƣợc xuất khẩu và tiêu thụ tại thị trƣờng địa
phƣơng.
2.2.2. Phân loại và đặc điểm của nấm Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Foc)
Vị trí phân loại Nấm Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Foc)
Ngành: Ascomycestes
Lớp: Sordariomycetes
Bộ: Hypocreales
Họ: Nectriaceae
Chi: Fusarium
Loài: Fusarium oxysporum
Burgess et al., (1993) đã đƣa ra cơ sở phân loại nấm Fusarium oxysporum
gồm 7 chỉ tiêu:
(1) Hình thành bào tử lớn
(2) Hình thành bào tử nhỏ
(3) Hình dạng và kiểu bào tử nhỏ
(4) Kích thƣớc của bào tử nhỏ
(5) Sự có mặt của bào tử hậu trên môi trƣờng PGA
(6) Đƣờng kính tản nấm trên PGA
(7) Hình thái tản nấm
Đặc điểm Fusarium oxysporum:

Nấm Fusarium oxysporum có 3 kiểu bào tử vơ tính gồm: bào tử lớn
(Macroconidia), bào tử nhỏ (Microconidia) và bào tử hậu (Chlamydospores).

11


Hình 2. 4. Các dạng bào tử của nấm Fusarium oxysporum
Nguồn: />a) Bào tử nhỏ (Microconidia), b) Bào tử lớn (Macroconidia), c) bảo tử hậu
(Chlamydospores)
-Bào tử nhỏ đơn nhân, đôi khi có 2 vách ngăn, hình oval, một số kéo dài,
kích thƣớc 5-7 x 2,5-3µm.
- Bào tử lớn nhiều nhân, có dạng hình liềm, có 2-6 vách ngăn, kích thƣớc
22-36 x 4-5µm.
- Bào tử hậu có vách dày, các bào tử hậu hình oval có kích thƣớc 7-9µm
hình cầu có kích thƣớc khoảng 7-7,5µm . Bào tử hậu hình thành trong mô cây
chủ chết trong giai đoạn cuối của quá trình phát triển héo và cả trong q trình
ni cấy. Những bào tử này có thể tồn tại một thời gian dài trong mảnh vụn thực
vật trong đất.
2.2.3. Cơ chế tác động của Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Foc)
Nấm gây bệnh héo vàng lƣu tồn trong đất và các cây bệnh. Nấm có thể
tồn tại trong đất trong hơn 20 năm. Có thể sống hoại sinh trong củ chuối và các
bộ phận khác một thời gian dài, lây lan chủ yếu qua cây chuối con và đất có
mang mầm bệnh. Trƣớc tiên, tác nhân gây bệnh xâm lấn vào rễ, sau đó xâm
chiếm và làm tắc nghẽn các mạch dẫn nƣớc, dẫn đến héo các bộ phận phía trên
của cây bị nhiễm bệnh. Triệu chứng xác định là mất màu của xylem khi mới bị
nhiễm, sau đó là sự biến màu của thân rễ, thân giả và lá (Ploetz, 2006). Điều đặc
biệt nguy hiểm là Foc khó bị loại bỏ trong đất, khiến việc trồng và thu hoạch vụ
12

tiếp theo bị ảnh hƣởng. Bệnh xuất hiện hầu ở các vùng trồng chuối, gây hại ở tất
cả các giai đoạn sinh trƣởng của cây chuối. Thông thƣờng, tỷ lệ mắc bệnh thay
đổi từ 10% - 30%, thậm chí lên tới 90% (Moore et al., 2001; Huang et al., 2012)
ở những vùng bị nhiễm nặng.
2.3. Tổng quan về xạ khuẩn
2.3.1. Giới thiệu chung và sự phân bố của xạ khuẩn
Theo Nguyễn Lân Dũng, (2012) xạ khuẩn là nhóm vi khuẩn đặc biệt.
Chúng có khuẩn lạc khơ và đa số có dạng hình phóng xạ (actino-) nhƣng khuẩn
thể lại có dạng sợi phân nhánh nhƣ nấm (myces). Trên môi trƣờng đặc đa số xạ
khuẩn có hai loại khuẩn ty: khuẩn ty khí sinh (aerial mycelium) và khuẩn ty cơ
chất (substrate mycelium). Nhiều loại chỉ có khuẩn ty cơ chất nhƣng cũng cũng
có loại (nhƣ chi Sporichthya) lại chỉ có khuẩn ty khí sinh. Xạ khuẩn thuộc nhóm
vi khuẩn Gram dƣơng , thƣờng có tỷ lệ GC trong DNA cao hơn 55%. Trong số
khoảng 1000 chi và 5000 loài vi sinh vât nhân sơ đã cơng bố có khoảng 100 chi
và 1000 loài xạ khuẩn. Xạ khuẩn phân bố chủ yếu trong đất và đóng vai trị quan
trọng trong chu trình tuần hoàn vật chất trong tự nhiên. Mặc dù xạ khuẩn thuộc
nhóm vi sinh vật nhân sơ nhƣng chúng thƣờng sinh trƣởng dƣới dạng sợi và
thƣờng tạo ra nhiều bào tử .
Khuẩn lạc xạ khuẩn thƣờng rắn chắc, xù xì, có thể có dạng da, dạng phấn,
dạng nhung, dạng vơi phụ thuộc vào kích thƣớc bào tử. Trƣờng hợp khơng có
sợi khí sinh khuẩn lạc có dạng màng dẻo. Kích thƣớc khuẩn lạc thay đổi tuỳ loài
xạ khuẩn và tuỳ điều kiện ni cấy. Khuẩn lạc thƣờng có dạng phóng xạ (vì thế
mà gọi là xạ khuẩn), một số có dạng những vòng tròn đồng tâm cách nhau một
khoảng nhất định. Nguyên nhân của hiện tƣợng vòng tròn đồng tâm là do xạ
khuẩn sinh ra chất ức chế sinh trƣởng, khi sợi mọc qua vùng này chúng sinh
trƣởng yếu đi, qua đƣợc vùng có chất ức chế chúng lại sinh trƣởng mạnh thành
vòng tiếp theo, vòng này lại sinh ra chất ức chế sinh trƣởng sát với nó khiến

13

khuẩn ty lại phát triển yếu đi. Cứ thế tạo thành khuẩn lạc có dạng các vịng trịn
đồng tâm. Khuẩn lạc xạ khuẩn tuy có dạng sợi phân nhánh phức tạp đan xen
nhau nhƣng toàn bộ hệ sợi chỉ là một tế bào có nhiều nhân, khơng có vách ngăn
ngang. Giống nhƣ vi khuẩn, nhân thuộc loại đơn giản, không có màng nhân.
(Nguyễn Lân Dũng , 2012).
Giống nhƣ các vi khuẩn đất khác, các xạ khuẩn chủ yếu là loài ƣa nhiệt,
nhiệt độ tối ƣu để phát triển từ 25oC - 30℃. Tuy nhiên cũng có xạ khuẩn phát
triển ở nhiệt độ cao (50oC - 60℃) và xạ khuẩn phát triển ở nhiệt độ thấp nhƣ
Arthrobacter ardleyensis đƣợc phân lập từ trầm tích hồ ở Nam cực (0℃).
Actinobacteria phát triển tốt trong đất có độ ẩm thấp, ở đất khơ hay nơi có độ ẩm
lớn hơn sự phát triển rất hạn chế và có thể bị ngừng lại. Hầu hết các
Actinobacteria phát triển trong đất có độ pH trung tính. Chúng phát triển tốt nhất
ở độ pH từ 6 đến 9, với sự phát triển tối đa xung quanh trong khoảng pH này.
Tuy nhiên, một số chủng Streptomyces đã đƣợc phân lập từ đất chua (pH 3.5)
(Bhatti, 2017).
Xạ khuẩn tham gia vào các quá trình phân giải các hợp chất hữu cơ trong
đất nhƣ xenlulose, tinh bột v.v.... góp phần khép kín vịng tuần hồn vật chất
trong tự nhiên. Đặc tính này cịn đƣợc ứng dụng trong q trình chế biến phân
huỷ rác v.v... Phần lớn các Actinobacteria là những sinh vật hoại sinh quan trọng
có khả năng phá vỡ một loạt các mảnh vụn thực vật và động vật trong quá trình
phân hủy. Một số chi nhƣ Streptomyces và Micromonospora nổi tiếng về khả
năng sản xuất đa dạng các chất chuyển hóa có hoạt tính sinh học, bao gồm
kháng sinh, enzym, chất ức chế enzym, phân tử tín hiệu và chất điều hịa miễn
dịch. Nhiều xạ khuẩn có khả năng sinh chất kháng sinh đặc điểm này đƣợc sử
dụng trong nghiên cứu sản xuất các chất kháng sinh dùng trong y học, nông
nghiệp và bảo quản thực phẩm.

14

2.3.2. Phân loại xạ khuẩn
Hình thái là một đặc điểm quan trọng để xác định các xạ khuẩn phân lập,
đƣợc sử dụng trong các mơ tả đầu tiên về lồi Streptomyces. Điều này đƣợc thực
hiện bằng cách sử dụng các môi trƣờng nuôi cấy tiêu chuẩn khác nhau, bao gồm
cả hệ thống đánh giá ISP. Đối với xạ khuẩn không thuộc chi Streptomycetes
hoặc xạ khuẩn hiếm, các chủng đƣợc duy trì trên mơi trƣờng ATCC Medium
No.172 (thạch tinh bột glucose NZ-amine) (American Type Culture Collection,
1982). Các quan sát hình thái học khác nhau, bao gồm sự nảy mầm của bào tử,
sự kéo dài và phân nhánh của sợi nấm sinh dƣỡng; sự hình thành của sợi khí
sinh; màu sắc của sợi khí sinh và sợi cơ chất; sản xuất sắc tố đã đƣợc sử dụng để
xác định xạ khuẩn. Kính hiển vi đƣợc sử dụng để nghiên cứu sự hình thành sợi
khí sinh và sợi cơ chất. Kính hiển vi điện tử đƣợc sử dụng để nghiên cứu bào tử,
bề mặt bào tử và cấu trúc của bào tử (Ranjani Anandan et al, 2016).
Xạ khuẩn thuộc về lớp Acinobacteria, bộ Actinomycetales, bao gồm 10
dƣới bộ, 35 họ, 110 chi và 1000 lồi. Hiện nay, 478 lồi đã đƣợc cơng bố thuộc
chi Streptomyces và hơn 500 loài thuộc tất cả các chi cịn lại và đƣợc sắp xếp
vào nhóm xạ khuẩn hiếm (Nguyễn Lân Dũng, 2012).
Hiện tại, việc xác định phân tử dựa trên trình tự rDNA 16S có ý nghĩa
nhất đối với việc xác định xạ khuẩn (Ranjani Anandan et al, 2016).
2.3.3. Tình hình nghiên cứu trong nƣớc và ngồi nƣớc
2.3.3.1. Tình hình nghiên cứu trong nƣớc
Tại Việt Nam, đã có những nghiên cứu tuyển chọn, phân lập các chủng vi
sinh vật có lợi để cạnh tranh và ức chế sự phát triển của nấm gây bệnh hại. Tuy
nhiên các nghiên cứu thƣờng tập chung vào khả năng kháng nấm gây bệnh.
Chƣa có nhiều nghiên cứu về yếu tố ảnh hƣởng đến sinh trƣởng và phát triển của
các chủng xạ khuẩn có khả năng đối kháng nấm gây bệnh trên cây. Việc đánh

15

giá ảnh hƣởng của các điều kiện nuôi cấy đến chủng xạ khuẩn có khả năng đối
kháng là bƣớc đầu để tăng cƣờng và duy trì mật độ mong muốn của các chủng vi
sinh vật đã đƣợc lựa chọn để có thể ứng dụng sản xuất chế phẩm sinh học.
Nguyễn Phú Dũng &cs.,( 2021) đã nghiên cứu chế phẩm sinh học chứa xạ
khuẩn Streptomyces sp. CMAG15 đối kháng nấm Phytopthora sp. gây bệnh
cháy lá trên khoai môn.
Nguyễn Văn Giang & cs, (2017) nghiên cứu về ảnh hƣởng điều kiện nuôi
cấy, môi trƣờng dinh dƣỡng đến khả năng sinh trƣởng của chủng xạ khuẩn
GL30. Khi nuôi chủng xạ khuẩn GL30 trong bình tam giác (V=250 ml) với các
nguồn carbon và nitơ khác nhau, giá trị pH môi trƣờng nuôi ban đầu từ 3 - 11,
tại các nhiệt độ (25, 30, 40, 50oC ). Chủng GL30 sinh tổng hợp chất kháng
khuẩn và sinh trƣởng tốt tại pH 6 - pH 8, nhiệt độ 30oC, lắc 150 vịng/phút, thể
tích dịch ni cấy/thể tích môi trƣờng là 20%. Bột ngô 2%, pepton 2% là nguồn
cacrbon và nitơ tốt nhất cho chủng GL30 sinh trƣởng và sinh chất kháng khuẩn.
Phạm Thị Miền &cs, (2021) khảo sát ảnh hƣởng của một số nguồn cacbon
và nitơ đến khả năng sinh trƣởng và kháng khuẩn của chủng Streptomyces sp.
HM9 từ hải miên. Kết quả cho thấy, xạ khuẩn biển Streptomyces HM9 phân lập
từ hải miên đƣợc tối ƣu hóa mơi trƣờng với một số nguồn cacbon (C) và nitơ
(N) khác nhau nhằm đánh giá khả năng sinh chất kháng sinh (KS) phổ rộng.
Tinh bột và (NH4)2SO4 là nguồn C và N thích hợp cho sinh trƣởng của HM9.
2.3.3.2. Tình hình nghiên cứu ngồi nƣớc
Chuối ( Musa spp.) Là một trong những loại cây ăn quả quan trọng nhất
trong số 10 loại lƣơng thực chính hàng đầu thế giới về sản xuất và thƣơng mại
( Dita và cộng sự, 2018 ; Xu và cộng sự, 2020 ). Tuy nhiên, bệnh héo Fusarium,
đƣợc gọi là bệnh Panama, gây thiệt hại nghiêm trọng cho ngành chuối ( Dale và
cộng sự, 2017 ). Hiện nay, các biện pháp vật lý và hóa học khơng có hiệu quả
trong việc kiểm sốt sự lây lan của bệnh héo rũ Fusarium trên chuối. Ngoài ra,

16

việc sử dụng hóa chất có thể gây ra sự phát triển của các chủng kháng thuốc và
gây ô nhiễm mơi trƣờng. Kiểm sốt sinh học bằng cách sử dụng các vi khuẩn có
lợi đƣợc coi là một phƣơng pháp kinh tế và thân thiện với môi trƣờng để quản
lý các bệnh hại do nấm gây ra. Do đó, trên thế giới có rất nhiều nghiên cứu tìm
ra vi sinh vật có khả năng ức chế nấm, tuy nhiên chƣa có nhiều nghiên cứu về
yếu tố ảnh hƣởng đến sự sinh trƣởng và phát triển của các chủng xạ khuẩn đối
kháng nấm bệnh hại trên cây trồng.
Thakur et al., (2009) đã nghiên cứu ảnh hƣởng của dinh dƣỡng và điều
kiện nuôi cấy đối với sự sinh trƣởng và tổng hợp chất kháng sinh của
Streptomyces sp. 201. Lựa chọn các môi trƣờng nuôi cấy vi sinh vật khác nhau
nhƣ môi trƣờng Glucose Asparagine Peptone, môi trƣờng của Thronton, môi
trƣờng Strarch Casein, môi trƣờng Czapek-Dox Yeast Extract, môi trƣờng
Norris, môi trƣờng của Richard, môi trƣờng của Kirchner và môi trƣờng
Nutrient Broth. Sự tăng trƣởng và sản xuất chất chuyển hóa có hoạt tính sinh
học ngoại bào trong mỗi mơi trƣờng đƣợc xác định sau sáu ngày ủ. Sinh khối
khô tối đa là (64 mg / 25 ml) của môi trƣờng Thronton và chất chuyển hóa có
hoạt tính sinh học cho thấy hoạt tính ức chế chống lại R.solani với vùng ức chế
tối đa (26 mm). Chủng có thể phát triển trong tất cả các nguồn carbon đã đƣợc
thử nghiệm (Glucose, glycerol, mannitol, lactose, Na-citrate, Na-acetate,
sucrose, galactose, xylose, tinh bột, arabinose, fructose, maltose và ribose là
nguồn cacbon và amoni clorua, amoni sunfat, nitrat sodiun, arginin, kali nitrat,
asparagin, theronine, axit glutamic, glycine, tyrosine, valine và axit asparatic).
Tuy nhiên, khối lƣợng sinh khối tối đa và sản xuất kháng sinh thu đƣợc trong
môi trƣờng bổ sung mannitol, sau đó là sucrose và glycerol. Kết quả cho thấy
mannitol ở nồng độ 1% (w/v) tạo ra tế bào tối đa khối lƣợng (68 mg/ 25 ml) và
vòng đối kháng đối với R. solani (26 mm) trong môi trƣờng nuôi cấy.
Jian-Yong He et al., ( 1995) nghiên cứu về ảnh hƣởng của chất dinh
dƣỡng đối với sự tăng trƣởng và sản xuất armentomycin trong môi trƣờng của

17


Streptomyces armentosus. Môi trƣờng sản xuất cơ bản với 30 mM lysine là
nguồn nitơ đƣợc sử dụng để đo sự tăng trƣởng và armentomycin hiệu giá với
năm nguồn carbon đã đƣợc sử dụng trong thí nghiệm sơ bộ (tinh bột, glycerol,
glucose, maltose, galactose). Các mơi trƣờng đƣợc phân tích 2, 4, 6 và 8 ngày
sau khi cấy. Tốc độ tăng trƣởng tƣơng đối chậm (so với môi trƣờng MYM đƣợc
sử dụng cho hạt giống chất nuôi cấy), và với tất cả các hợp chất thử nghiệm,
ngoại trừ glucose, sinh khối tăng trong suốt thời gian lấy mẫu. Với glucose, sinh
khối không thay đổi sau ngày thứ 6. Kết quả chỉ ra rằng tinh bột là nguồn
cacbon thuận lợi nhất cho cả tăng trƣởng (khối lƣợng sinh khối khô đạt 6,1±0,4
g/l) và sinh tổng hợp armentomycin.

18