ĐIỆN SINH HỌC I: MỞ ĐẦU VỀ ĐIỆN ĐỘNG VẬT VÀ CÁC LOẠI ĐIỆN THẾ SINH VẬT CƠ BẢN

86

Chương 5

ĐIỆN SINH HỌC

I. Mở đầu:

Từ lâu ở châu Âu, người ta đã tiến hành những thí nghiệm lý thú
để khám phá về các khả năng làm xuất hiện dịng điện trên cơ thể động
vật. Từ đó khái niệm về điện động vật mới xuất hiện và đã được chứng
minh sự tồn tại của nó.

Một số loài cá sinh sống ở sơng và biển có bộ phận bảo vệ đặc biệt
để phát điện như cá trê điện, cá đuối điện, chình điện...Ngược dịng lịch sử
về sự phát hiện ra các dòng điện từ sinh vật trên cho thấy, từ rất lâu người
Ai Cập đã gặp phải và làm quen với những hiện tượng điện này.

Một tính chất đặc trưng của tế bào động vật là giữa chúng và môi
trường bên ngồi ln ln tồn tại một sự chênh lệch điện thế. Đo hiệu
điện thế trên các loại tế bào khác nhau thì sự chênh lệch này vào khoảng
0,1 V. Đặc biệt có một số lồi cá điện có thể sinh ra các xung điện rất cao
đến khoảng 600V, với dòng điện cở hàng trăm mA.

Tính chất điện sinh học đã được Dr. Louis De Galvanie khám phá.
Sau đó, đề tài này đã thu hút nhiều nhà khoa học khác quan tâm và đầu tư
vào việc nghiên cứu một cách lý thú.

Tuy nhiên sau hơn 100 năm, kể từ những phát hiện đầu tiên dưới
sự ghi nhận của các nhà khoa học, con người vẫn chưa giải thích được cơ
chế hình thành hiện tượng điện sinh vật một cách rõ ràng. Các kết quả

thực nghiệm vẫn cịn đóng khung trong việc mơ tả hiện tượng. Trong vài
thập kỉ gần đây, nhờ các phương tiện ghi đo có độ nhạy cao, chính xác,
cũng như các thiết bị điện tử hiện đại...người ta mới khám phá được nhiều
qui luật hình thành dịng điện của tế bào. Từ kết quả thực nghiệm đo được
bằng các phương pháp khác nhau như đồng vị phóng xạ, động học phân
tử, hiển vi điện tử, hoá tế bào..., các nhà khoa học đã cho thấy bản chất của
dòng điện sinh học.

Việc xây dựng cơ sở lý thuyết và giải thích cơ chế của việc hình
thành dịng điện sinh học cịn có nhiều hạn chế. Sỡ dĩ như vậy là vì khi
nghiên cứu hiện tượng điện sinh vật thường gặp phải một số giới hạn sau:

- Tốc độ biến đổi tín hiệu trên đối tượng nghiên cứu thay đổi quá
nhanh, trong khi các giá trị đo được thường rất nhỏ, nên yêu
cầu về thiết bị nghiên cứu phải là các dụng cụ ghi đo thật nhạy
và có độ chính xác thật cao.

87

- Đối tượng nghiên cứu thường có kích thước hết sức nhỏ (vào
cở kích thước tế bào).

- Điều kiện nghiên cứu, phải được tiến hành với phương pháp
như thế nào để không làm ảnh hưởng đến trạng thái sinh lý của
đối tượng khảo sát.

Trước khi tìm hiểu về các loại điện thế sinh vật, ta lưu ý rằng các
dịch thể ở hai phía trong và ngồi màng tế bào là các dung dịch điện phân
(electrolytic solutions). Nồng độ trung bình của các anion có giá trị
khoảng 155 mEq/l, đơng thời có xuất hiện một nồng độ tương ứng của các

loại cation phát triển theo phía ngược lại.

Theo cơ chế vận chuyển vật chất qua màng sinh học ta thấy có sự
phân bố trở lại của các anion và cation ở hai phía màng. Đồng thời với q
trình vận chuyển tích cực, thì có cả sự khuyếch tán của các ion với các độ
thấm khác nhau. Kết quả cuối cùng là trong tồn bộ q trình hệ có sự
chênh lệch nồng độ ion ở hai phía màng, do đó làm xuất hiện một hiệu số
điện thế màng (membranne potential).

Hai yếu tố cơ bản có liên quan đến sự hình thành hiệu thế màng
sinh học có ý nghĩa quyết định đó là:

- Sự khuyếch tán những ion qua màng do sự chênh lệch nồng độ
của các loại ion ở hai phía màng.

- Sự vận chuyển tích cực của những ion qua màng khi chuyển dịch
từ pha (phase) này sang pha khác, tạo thành một cân bằng mới đó
là sự cân bằng đặc biệt của các ion.

Với một số đặc điểm nêu trên thì mục đích và u cầu khi nghiên
cứu hiện tượng điện sinh vật đó là:

™ Hiểu được bản chất của các loại điện thế sinh vật cơ bản như
loại điện thế nghỉ, điện thế tổn thương, điện thế hoạt
động...Ngoài ra cần nắm vững về cách ghi đo, điều kiện thí
nghiệm, các giai đoạn xuất hiện.

™ Xây dựng lý thuyết phù hợp để giải thích sự hình thành các
loại điện thế trên. Giải thích về các kết quả ghi nhận được, kể
cả các mối quan hệ giữa chúng.

™ Tìm hiểu một số ứng dụng điện sinh học của các cơng trình
nghiên cứu trong Y-Sinh học. Đưa ra một số ứng dụng hiện
tượng điện trong cơng tác chẩn đốn, thăm dị chức năng, cũng
như các ứng dụng để điều trị bệnh trong Y học.

Việc nghiên cứu các hiện tượng điện sinh vật và kỹ thuật ghi đo
các thơng số liên quan có một ý nghĩa hết sức quan trọng. Đặc biệt, ngày
nay với các thiết bị khoa học hiện đại, việc ứng dụng hiện tượng điện

88

trong Y học, xét nghiệm trên cận lâm sàng được sử dụng khá phổ biến. Do
đó ta cần phải nắm kỷ phương pháp ghi đo, hiểu rõ bản chất của các loại
điện thế sinh vật cơ bản.

II. Điện thế màng và điện thế pha.
1. Điện thế pha.

* Gradient điện thế (the electric gradient)
Ở trạng thái bình thường ta thấy có sự phân bố khơng đều của các
ion ở hai phía của màng sinh vật. Do có sự chênh lệch nồng độ, các ion
này sẽ khuyếch tán qua màng từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ
thấp hơn. Dưới ảnh hưởng của gradien nồng độ, các ion có khuynh hướng
tiến tới trạng thái cân bằng mới, đồng thời hình thành giữa nó một lớp điện
tích kép ngay ở trong dịch sinh vật.
Ảnh hưởng của điện trường ngoài sẽ làm xuất hiện gradien điện
thế do sự phân cực của màng. Các ion dương có xu hướng rời mơi trường
cũ để đến phía âm, ngược lại ion âm dịch chuyển về môi trường có thế
dương hơn. Sự chuyển dời của các hạt mang điện sẽ dừng lại khi lực tác

dụng lên các ion dưới ảnh hưởng của gradien điện thế cân bằng với
gradien nồng độ. Trong đó gradien nồng độ đã phát triển theo hướng
ngược lại so với gradien điện thế như (hình 5.1) dưới đây:

Hình 5.1: Ảnh hưởng của gradien điện thế và gradien nồng độ

: Dòng chuyển dịch dưới tác dụng gradient điện thế
: Dòng chuyển dịch dưới tác dụng gradient nồng độ

89

* Điện thế điện cực (electrode)
Điện thế điện cực là hiệu thế được hình thành giữa điên cực và
dung dịch điện phân. Hay nói cách khác là điện thế xuất hiện ở lớp điện
kép khi điện cực nhúng vào dung dịch điện phân.

Ví dụ: Có thể lấy ví dụ bằng cách khảo sát trường hợp hiệu thế này

khi sử dụng điện cực bạc (Ag) trong dung dịch nitrat bạc (AgNO3).

Nếu gọi: μiđc là thế hoá học ion kim loại trong điện cực

μidd là thế hoá học của ion trong dung dịch.

Ta thấy:

- Nếu μiđc < μidd , dưới ảnh hưởng của gradient thế hoá học làm
các ion bạc (Ag+) chuyển dịch vào kim loại làm thanh kim loại tích điện

dương. Chuyển động của các ion này dừng lại khi hệ thống ở trạng thái

cân bằng điện hố.

Thanh kim loại tích điện dương và xung quanh sẽ có một lớp ion

NO3- bao bọc tạo thành lớp điện kép.

Ở trạng thái cân bằng điện hoá, sự chênh lệch điện thế hoá học

giữa điện cực (đc) và dung dịch (dd) sẽ có giá trị bằng hiệu số điện thế

điện hố của lớp điện tích kép này. Ta được:

ZFψ = μidd - μiđc (5.1)

Trong đó:

ψ : Điện thế của điện cực đối với dung dịch

Z : Hoá trụ của các ion tự do

F : Hằng số Faraday

- Nếu μiđc > μidd
Điện cực sẽ tích điện âm và xung quanh có lớp ion Ag+ vì các ion
Ag+ sẽ rời khỏi thanh kim loại để đi vào dung dịch. Điện cực bị hoà tan
dần dần trong dung dịch, hiện tượng chuyển dịch ion chỉ dừng lại khi đạt
tới trạng thái cân bằng điện hoá.

- Nếu μiđc = μidd

Trong trường hợp này sự chuyển dịch của ion theo hai hướng là
cân bằng nhau, nên thế điện cực bằng không.
Dựa vào biểu thức tính cơng thẩm thấu phải thực hiện khi tăng
nồng độ dung dịch lên 1gam/mol, nghĩa là làm thay đổi áp suất thẩm thấu
ion từ P1 đến P2 để tính hiệu thế điện cực. Ta có:

A = RT ln P2 (5.2)
P1

90

Trong đó
A: là công thẩm thấu
R: Hằng số khí lý tưởng.
T: Nhiệt độ tuyệt đối của mơi trường.

Ngồi ra, cơng của lực điện trong q trình chuyển hoá đã làm thay

đổi nồng độ ion trong dung dịch. Công này được xác định trong trường thế

năng tĩ nh điện là:

A = UF (5.3)

Công của q trình điện hố và cơng thẩm thấu trong mỗi quá trình
cân bằng nhau, nên từ (5.2) và (5.3) ta được:

RT ln P2 = UF (5.4)
P1 (5.5)
U = RT ln P2

F P1

Theo phương trình Vant’ Hoff thì áp suất thẩm thấu tỉ lệ thuận với

nồng độ nên:

U = RT ln C2 (5.6)
F C1

Trong thí nghiêm trên thì C1, C2 chính là nồng độ ion trong dung
dịch (Cdd) và trong điện cực (Cđc). Với Z là hoá trị của ion kim loại, nên
tổng quát ta có thể viết lại hiệu đ iện thế ion như sau:

U i = RT ln C âc (5.7)
ZF C dd

Với Ui là hiệu điện thế xuất hiện do sự chênh lệch điện thế của các
ion tạo thành. Đây chính là phương trình Nernst để xác định giá trị hiệu số
điện thế điện hoá (electrochemical potential different) của các dung dịch
điện ly.

* Hiệu điện thế pha.
Nếu nhúng hai điện cực cùng kim loại vào hai bình đựng dung dịch
chứa cùng một chất điện ly với độ hoà tan C1 và C2 khác nhau. Ở mỗi điện
cực, sau khi đạt đến trạng thái cân bằng sẽ xuất hiện một điện thế mà độ

91

lớn của nó sẽ tỷ lệ với tỷ số nồng độ các ion kim loại trong điện cực và
trong dung dịch .

Vì nồng độ ion kim loại trong hai dung dịch là khác nhau nên giá
trị điện thế xuất hiện trên mỗi điện cực cũng khác nhau, giữa chúng tồn tại
một hiệu điện thế Uc gọi là hiệu điện thế nồng độ.

U c = U c1 − U c2 (5.8)
(5.9)
U c = RT ln Câc − RT ln Câc
ZF C1 ZF C2 (5.10)

Uc = RT ln C2
ZF C1

Với C1, C2 là các nồng độ ion kim loại trong dung dịch. Do đó, khi
nghiên cứu trên thân nhiệt người bình thường, để nhanh chóng cho việc
tính tốn người ta thay vào các giá trị hằng định, công thức được xác định
lại là:

UC = 61log C2 (5.11)
Z C1

Như trên ta thấy dưới ảnh hưởng của gradient nồng độ và gradient
điện thế mà các ion khuyếch tán qua màng với tốc độ khác nhau. Nói cách
khác mỗi loại ion có d? linh động khác nhau. Do sự khuyếch tán của mỗi
loại ion khác nhau, nên giữa hai lớp dung dịch có nồng độ khác nhau thì
lớp điện tích kép xuất hiện cũng có giá trị khác nhau. Hiệu điện thế hình
thành nên do sự khyếch tán của từng loại ion, đã tạo thành các pha hoà tan
trong mỗi dung dịch. Hiệu điện thế này được gọi là hiệu điện thế pha
khuyếch tán (UKT) được xác định :

U KT = RT ν + −ν − C 2 (5.12)
+ − ln
ZF ν +ν C1

với ν+ , ν- là độ linh động của các ion dương và ion âm

Hiệu điện thế pha (khuyếch tán) tồn tại trong một thời gian rất
ngắn cho đến khi có sự phân bố đồng đều trở lại các ion âm và ion dương

92

trong toàn bộ thể tích dung dịch. Đối với dịch sinh vật có dạng là một hệ
điện ly rất phức tạp, nên việc ứng dụng công thức này vào hệ thống sống
cũng gặp phải rất nhiều khó khăn vì tồn tại nhiều đại phân tử ion hoá khác
nhau.

2. Điện thế màng

* Cân bằng Gibbs - Donnan
Trong chương trước đã trình bày về trạng thái cân bằng Gibbs-
Donnan, nên ở phần này ta chỉ nhắc đến một số tính chất có liên quan về
hiện tượng điện mà thơi, đó là:
-Trong cơ thể người và động vật có các protein (R+) ở dạng muối,

nó là các đại phân tử không lọt được qua màng. Mặc dầu các
phân tử này khơng qua được màng nhưng nó đã đóng một vai trò
hết sức quan trọng, đó là đã làm ảnh hưởng nhiều đến tác dụng
của áp suất thẩm thấu lên màng.
-Do sự phân phối trở lại các ion khi trạng thái cân bằng động được
hình thành, nên ở hai phía màng có sự chênh lệch nồng độ các ion

(có khả năng khuyếch tán được) qua màng.
- Một số ion khác cịn lại mà khơng có khả năng chuyển dịch từ
pha này đến pha kia được, thì sẽ tạo thành một sự cân bằng đặc
biệt. Đó chính là cân bằng Donnan. Thực nghiệm cho thấy cân
bằng Gibbs-Donnan không những phụ thuộc vào bản chất dung
dịch, tính thấm chọn lọc ion, kích thước của màng mà còn phụ
thuộc nhiều vào loại điện tích của các ion trong hệ sinh vật.

Để hiểu rõ bản chất sự phân bố các loại ion trong cân bằng trên, ta

khảo sát thí nghiệm dưới đây:
Dung dịch Protein cho vào bình thứ nhất RCl, đ ược ion R+ là các

proteine mang điện tích dương có kích thước lớn khơng qua được màng

ngăn cách giữa hai bình. Bình thứ 2 chứa dung dịch muối NaCl, các ion
Na+ và Cl- có thể dễ dàng qua màng. Bình thứ nhất có nồng độ C1, bình
thứ hai có nồng độ C2. Ở trạng thái ban đầu các ion được phân bố trong
mỗi bình như sau:

[R+]1 = [Cl-]1 = C1 (5.13)
[Na+]2 = [Cl-]2 = C2

Có thể biểu diễn sự phân bố các loại ion ở hai bình (1) và (2) chứa

dung dịch RCl và NaCl có nồng độ ban đầu là (C1) và (C2) . Hai bình (1)

và (2) ngăn cách nhau bằng một màng ở giữa như mơ hình dưới đây:

93

(RCl)
(NaCl)

R+ (C1)

Na+ (C2)

Cl- (C1)

Cl- (C2)

(1)

Hình 5.2 : Sơ đồ phân bố ion ở hai phía màng trong trạng thái ban đầu.

Giả sử sau một thời gian ngắn, sẽ có một lượng ion Na+ và Cl- đi
qua màng với nồng độ X. Như vậy đã có sự di chuyển của Na+ và Cl- từ

bình (2) sang bình (1). Bây giờ ta thấy nồng độ của mỗi loại ion ở hai phía

màng được phân bố trở lại trong quá trình cân bằng mới ở trạng thái tiếp

theo, được mô tả như sơ đồ dưới đây:

(RCl)
(NaCl)

R+ (C1)
Na+ (X)

Na+
Cl- (C2-X)
(C1+X) Cl-
(C2-X)

(1)

Hình 5.3 : Sơ đồ phân bố ion ở hai phía màng ở trạng thái cân

bằng mới

Để tránh tình trạng tích tụ điện tích dương về một phía, nên sự di
chuyển thường xảy ra một cách đồng thời với cả hai loại ion Na+ và Cl- .

Sự dịch chuyển của các ion chỉ tạm dừng lại khi tiến đến trạng thái cân

bằng :

[Na+]1 [Cl-]1 = [Na+]2 [Cl-]2 (5.14)

94

Cân bằng mới này được gọi là trạng thái cân bằng Donnan
(Donnan equilibrium). Đặc điểm của trạng thái này là khi cân bằng diễn
ra, trong mỗi ngăn đều có sự trung hoà về điện:

[R+]1 + [Na+]1 = [Cl-]1 (5.15)
[Na+]2 = [Cl-]2

Ở trạng thái sau là trạng thái mà hệ tiến tới sự cân bằng động. Khi

trạng thái cân bằng xảy ra, nếu thay các giá trị (5.15) vào phương trình

(5.14) ta được:

(C2 - X )2 = (C1 + X ) X

X = C22 (5.16)
C1 + 2C2

Khảo sát trong các trường hợp đặc biệt, từ phương trình trên ta

thấy:
*Nếu nồng độ ion R+ hay Cl- lúc đầu rất bé (C1 << C2 ), thì có thể

xem như nồng độ C1 rất loãng so với C2 (C1 ≈ 0), nên cơ chất đã vận

chuyển qua màng trong trường hợp này là:

X = C2 / 2 (5.17)

*Nếu ion R+ hay Cl- ở môi trường bên trong rất lớn (C1 >>C2 )

so với môi trường bên ngồi, thì cơ chất khuyếch tán qua màng xem như

khơng đáng kể:

X ≈0 (5.18)

*Nếu nồng độ dung dịch hoà tan giữa hai mơi trường cân bằng

nhau (C1 = C2 ) thì :

X = C2 / 3 (5.19)

Từ các trường hợp trên ta có nhận xét là: Khi tế bào tiếp xúc với

dung dịch chất điện ly có cùng loại và với gốc proteine là đại phân tử ion

chính của tế bào, thì trong tất cả các trường hợp đều có một lượng chất

nhất định đi vào tế bào. Dưới ảnh hưởng của quá trình vận chuyển đã làm

cho áp suất thẩm thấu phía bên trong của tế bào ln ln có giá trị lớn

hơn so với mơi trường xung quanh.

* Hiệu điện thế
Ở trạng thái cân bằng Gibbs - Donnan thì giữa hai phía màng ln
ln tồn tại một sự chênh lệch điện thế. Hiệu điện thế xuất hiện là do có sự

95

phân bố không đồng đều các ion ở trạng thái cân bằng Donnan. Hiệu điện

thế đó được gọi là hiệu điện thế màng (Um).

Theo thí dụ trên ta thấy, khi cân bằng diễn ra thì phương trình cân

bằng Gibbs -Donnan cho ta:

[Na+]1 [Cl-]1 = [Na+]2 [Cl-]2

Có thể viết lại theo tỷ số nồng độ ion như sau:

[Cl − ]1 [Na + ]2 (5.20)
=
[Cl − ]2 [Na ]1+

Lúc đó, phương trình hiệu số điện thế điện hoá của Nernst được
viết lại cho hiệu điện thế màng là:

RT [Na + ]2 RT [Cl − ]1 (5.21)
U m = ln + = ln −

ZF [Na ]1 ZF [Cl ]2

III. Điện thế tĩnh.

Trong cơ thể động vật, trên các tế bào, mô sống thường xuất hiện
và tồn tại nhiều loại điện thế khác nhau. Các loại điện thế này có cùng
nguồn gốc như nhau nhưng tuỳ theo nguyên nhân xuất hiện, phương pháp
đo đạc và điều kiện thí nghiệm mà ta có thể phân chia ra thành nhiều loại
có tên gọi khác nhau. Đó là các loại điện thế cơ bản như điện thế nghỉ,
điện thế tổn thương, điện thế hoạt động, điện thế tại chỗ.

Điện thế tĩnh hay còn gọi là điện thế nghỉ. Đó là điện thế đặc trưng
cho trạng thái sinh lý bình thường của đối tượng sinh vật. Nói cách khác,
điện thế này cũng đặc trưng cho tính chất điện của hệ thống sống ở trạng
thái trao đổi chất bình thường.

Điện thế tĩnh chính là hiệu điện thế bình thường tồn tại ở hai phía
màng, được xác định bằng cách ghi đo sự chênh lệch hiệu thế giữa tế bào
chất và dịch ngoại bào. Có thể tiến hành thí nghiệm như dưới đây.

1. Thí nghiệm.
Để khảo sát sự biến đổi dòng điện và đo hiệu điện thế màng của
một tế bào (mơ sống hay một sợi thần kinh...) nào đó, thông thường ta hay
sử dụng phương pháp ghi đo vi điện cực nội bào.
Thí nghiệm được tiến hành như hình 5.4 (a,b,c) dưới đây: