phân lập, bảo quản, nghiên cứu một số điều kiện thích hợp cho nuôi trồng tảo n.oculata

i

LỜI CẢM ƠN

Lời đầu tiên, tôi xin chân thành cảm ơn TS. Lưu Thị Ngọc Huyền, Phó
trưởng Bộ Môn Sinh Học Phân Tử, Viện Di Truyền Nông Nghiệp – Bộ Nông
Nghiệp Và Phát Triển Nông Thôn. Cô là người trực tiếp hướng dẫn, tận tình chỉ
bảo tôi trong suốt quá trình thực hiện đồ án.
Tôi xin gửi đến thầy, Th.S Lê Phương Chung lời cảm ơn sâu sắc nhất.
Thầy đã truyền cho tôi những kiến thức, chỉ hướng đi tốt nhất trong công việc
cũng như tận tụy hướng dẫn tôi trong học tập để đồ án của tôi được hoàn thiện.
Đặc biệt xin ghi nhớ tình cảm, sự giúp đỡ: Ban Giám Hiệu, Ban Giám
Đốc Viện cùng các thầy cô giáo trong Bộ Môn Công Nghệ Sinh Học và Môi
Trường – Trường Đại học Nha Trang, các anh chị trong Viện Di Truyền Nông
Nghiệp – Bộ Nông Nghiệp Và Phát Triển Nông Thôn đã giúp đỡ và tạo điều
kiện thuận lợi cho tôi trong suốt thời gian tôi thực hiện đồ án này.
Cuối cùng tôi gửi lời cảm ơn tới gia đình, người thân, bạn bè. Chính họ
là nguồn cổ vũ, động viên, là chỗ dựa để tôi có thể hoàn thành đồ án.
Sinh Viên


Nguyễn Thị Thu Thủy







ii

MỤC LỤC
Trang
LỜI CẢM ƠN i
MỤC LỤC ii
DANH MỤC BẢNG iv
DANH MỤC HÌNH v
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2
1.1. Giới thiệu chung về vi tảo 2
1.2. Tình hình nghiên cứu và sử dụng vi tảo 3
1.2.1. Trên thế giới 3
1.2.2. Trong nước 4
1.2.3. Giá trị dinh dưỡng của vi tảo 6
1.2.4 Ứng dụng của vi tảo 7
1.2.5. Loài tảo N.Oculata 11
1.2.5.1. Vị trí phân loại tảo N. Oculata 11
1.2.5.2. Đặc điểm hình thái 11
1.2.5.3. Đặc điểm sinh lý 12
1.2.5.4. Đặc điểm sinh hóa 12
1.2.5.5. Đặc điểm sinh trưởng 14
1.2.5.6. Thành phần dinh dưỡng và vai trò của tảo N.Oculata 15
1.2.5.7. Một số yếu tố ảnh hưởng của đến sự sinh trưởng và phát triển
của tảo N. Oculata 17
1.2.5.8. Tình hình nghiên cứu về tảo N. Oculata 20
CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 25
2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu 25
2.2. Vật liệu nghiên cứu 25
2.3 Phương pháp nghiên cứu 26
2.3.1 Phân lập tảo N.Oculata 26

iii

2.3.2. Môi trường nuôi tảo 28
2.3.3. Phương pháp lưu giữ và bảo quản giống tảo 28
2.3.3.1. Lưu giữ trên môi trường thạch 29
2.3.3.2. Lưu giữ giống trên môi trường lỏng 30
2.3.4 Xác định các điều kiện tối ưu để nuôi cấy tảo N.Oculata 30
2.3.4.1 Quy trình nuôi cấy dự kiến 30
2.3.4.2. Phương pháp xác định mật độ tảo 32
2.3.4.3 Xác định nhiệt độ tối ưu 33
2.3.4.4 Xác định cường độ ánh sáng tối ưu. 34
2.3.4.5 Xác định độ mặn tối ưu 35
2.3.4.6 Xác định chu kỳ chiếu sáng tối ưu 36
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 38
3.1. Kết quả phân lập tảo N.Oculata 38
3.2. Lưu giữ, bảo quản và nhân giống tảo N. Oculata 39
3.2.1 Lưu giữ và bảo quản giống 39
3.2.2 Nhân giống các cấp 40
3.3. Ảnh hưởng của các điều kiện tối ưu đến sinh trưởng, phát triển của tảo
N.Oculata 41
3.3.1 Ảnh hưởng của nhiệt độ 41
3.3.2 Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng 45
3.3.3 Ảnh hưởng của độ mặn 48
3.3.4 Ảnh hưởng của chu kỳ chiếu sáng 51
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 54
1. Kết luận 54
2. Đề xuất 54
TÀI LIỆU THAM KHẢO 55
PHỤ LỤC 52

iv

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1: Thành phần sinh hóa của một số loài tảo 7
Bảng 2.1: Thành phần dinh dưỡng của môi trường F/2 28
Bảng 3.1: Mật độ tảo cực đại ở các mức nhiệt độ khác nhau 44
Bảng 3.2: Mật độ tảo cực đại ở cường độ ánh sáng khác nhau 47
Bảng 3.3: Mật độ tảo cực đại ở độ mặn khác nhau 49
Bảng 3.4: Mật độ tảo cực đại ở chu kỳ chiếu sáng khác nhau 52



v

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1 Hình ảnh của N.Oculata qua kính hiển vi 11
Hình 1.2: Thành phần acid béo của các nhóm lipid chính trong Nannochloropsis sp.13
Hình1.3. Đường cong sinh trưởng của vi tảo N.Oculata 15
Hình 1.4. Các đối tượng sử dụng thức ăn là vi tảo biển 16
Hình 2.1 Quy trình nuôi cấy dự kiến 31
Hình 2.2. Sơ đồ xác định sự ảnh hưởng của nhiệt độ đến sinh trưởng và phát triển
của tảo N. Oculata 34
Hình 2.3. Sơ đồ xác định sự ảnh hưởng của cường độ chiếu sáng đến sự sinh trưởng
và phát triển của tảo N. Oculata 35
Hình 2.4. Sơ đồ xác định sự ảnh hưởng của độ mặn đến sự sinh trưởng và phát triển
của tảo N. Oculata 36
Hình 2.5. Sơ đồ xác định sự ảnh hưởng của độ dài chiếu sáng đến sinh trưởng và

phát triển của tảo N. Oculata 37
Hình 3.1. Quá trình phân lập giống tảo thuần N.Oculata đã được phân lập 38
Hình 3.2. Lưu giữ tảo trên môi trường thạch nghiêng và môi trường lỏng trong tủ
lạnh (A và B) hoặc trong môi trường lỏng ánh sáng yếu ở nhiệt độ 25
o
C (C và D).40
Hình 3.3. Tảo giống các cấp 41
Hình 3.4. Biến động mật độ trung bình tảo N. Oculata theo nhiệt độ 43
Hình 3.5. Biến động mật độ tảo N. Oculata theo cường độ ánh sáng 45
Hình 3.6. Lô thí nghiệm nuôi tảo tại các cường độ ánh sáng khác nhau 46
Hình 3.7. Biến động mật độ tảo N. Oculata theo độ mặn khác nhau 48
Hình 3.8. Lô thí nghiệm nuôi tảo ở các độ mặn khác nhau 25‰ (A), 30‰ (B) và
35‰ (C) 50
Hình 3.9. Biến động mật độ tảo N. Oculata theo chu kỳ chiếu sáng khác nhau 51

vi

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

% Phần trăm
‰ Phần nghìn
H Giờ
& Và
Tb/ml Tế bào/mililít
ml, L Mililít, Lít
T
o
Nhiệt độ
CĐCS Cường độ chiếu sáng
ĐM Độ mặn

CKCS Chu kỳ chiếu sáng

1

MỞ ĐẦU

Trên thế giới, vi tảo biển đã thu hút sự chú ý của các nhà khoa học và
kinh doanh sản xuất thủy sản. Tảo biển ngày càng trở nên quan trọng, chúng
đóng góp khoảng 40-50% lượng oxy trong khí quyển hay là lượng oxy trong
quá trình hô hấp của sinh vật. Tảo biển là nguồn gốc tạo ra cacbon hóa thạch
trong dầu thô và khí gas tự nhiên. Bên cạnh đó, tảo biển là nguồn thức ăn
chính của hầu hết các loài sinh vật biển [27].
Tại Việt Nam công nghệ nuôi tảo còn quá lạc hậu, chỉ theo các phương
pháp cổ truyền, bán liên tục như nuôi kín trong bịch nylon, nuôi hở trong bể
xi măng, bể sợi thủy tinh chắc chắn không đảm bảo về mặt số lượng lẫn chất
lượng con giống…đã và đang làm hạn chế quy mô và công suất của các trại
sản xuất giống. Việc nuôi không ổn định, rủi ro do bị nhiễm bẩn và tàn lụi đột
ngột, mật độ thấp là những vấn đề tồn tại đối với bất kỳ hoạt động nuôi sinh
khối các loài vi tảo đơn bào hiện nay. Vì vậy, cần phải có giải pháp về kỹ
thuật nuôi nhằm ổn định việc nuôi, đảm bảo chất lượng tảo tốt.
Người ta đã nghiên cứu một số loài vi tảo biển nuôi trồng để thu sinh
khối đạt giá trị cao như: Chlorella, Nanochloropsis Oculata, Dunaliella,
Spirulina Trong đó tảo Nanochloropsis Oculata là loài hiện nay có rất nhiều
ứng dụng thực tiễn nên chúng là đối tượng đang được chú ý đặc biệt trong
nuôi trồng nhằm thu sinh khối: làm thức ăn cho tôm, các loài động vật hai
mảnh vỏ hay là một nguồn nguyên liệu mới trong ngành công nghiệp sản xuất
dầu sinh học, chế biến và sản xuất thực phẩm chức năng, dược phẩm, mỹ
phẩm… Nhưng vấn đề đặt ra là chưa có một công thức dinh dưỡng và điều
kiện môi trường nuôi cấy cụ thể nào được đưa ra để áp dụng trong việc nuôi
loại tảo này. Vì vậy mà tôi thực hiện đề tài: "Phân lập, bảo quản, nghiên

cứu một số điều kiện thích hợp cho nuôi trồng tảo N.Oculata".
Mục tiêu của đề tài là phân lập, bảo quản và nghiên cứu các điều kiện thích
hợp để nuôi trồng loài tảo N.Oculata. Từ đó đề xuất quy trình hoàn thiện nuôi sinh
khối tảo N.Oculata.
2

CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Giới thiệu chung về vi tảo
Vi tảo là những sinh vật xuất hiện sớm trên trái đất, trải qua hàng tỷ năm
tiến hóa, được xem như là sinh vật có cấu trúc hình thái đa dạng nhất [33]. Sự
phân bố và nơi sống của vi tảo rất đa dạng, chúng có thể sống và phát triển ở
các vùng ẩm ướt, thủy vực, biển sâu cho đến các vùng có băng tuyết và sa
mạc nóng bức
Chúng có kích thước hiển vi mà mắt thường không nhìn thấy được và
có chứa ít nhất một loại sắc tố chlorophyll - chlorophyll 1. Là một cấu
thành quan trọng của các sinh vật phù du, tạo nên năng suất sơ cấp của
thủy vực và giữ một vai trò quan trọng trong việc duy trì sự phát triển của
hệ sinh thái [24].
Là sinh vật có khả năng quang hợp, tạo ra các sản phẩm hữu cơ từ các
chất vô cơ (H
2
O, CO
2
) nhờ vào khả năng hấp thu năng lượng ánh sáng mặt
trời [4]. Do vậy, ở trong các thủy vực vi tảo tạo nên năng suất sơ cấp khởi đầu
trong chuỗi thức ăn, nền đáy của tháp dinh dưỡng trong hệ sinh thái. Không
giống với thực vật bậc cao, vi tảo là những sinh vật đơn bào, tập đoàn hay
dạng sợi phát triển đơn giản, hệ số vòng đời ngắn, tốc độ sinh trưởng nhanh,

sử dụng năng lượng ánh sáng cao và thành phần sinh hóa thay đổi theo thành
phần dinh dưỡng và các yếu tố môi trường sống [25].
Hiện nay, trên trái đất có khoảng 20.000 loài vi tảo, trong số đó có một
số loài có giá trị kinh tế cao đã được dùng trong nuôi trồng thủy sản, chế biến
thực phẩm như: Chaetoceros, Scenedesmus, Chlorella, Spirulina Trước tiềm
năng đó, công nghệ vi tảo đang lôi cuốn sự chú ý của nhiều nhà khoa học tại
nhiều nước trên thế giới, nhằm khai thác nguồn lợi to lớn của vi tảo phục vụ
cho con người [11],[15].
3

1.2. Tình hình nghiên cứu và sử dụng vi tảo
1.2.1. Trên thế giới
Việc nghiên cứu tảo có từ lâu đời, nó gắn liền với sự ra đời của kính
hiển vi quang học và việc tìm thấy tế bào đầu tiên do nhà tự nhiên học người
Anh R.Hooke khám phá ra vào năm 1665. Tuy nhiên, mãi đến năm 1910,
Allen và Nelson lần đầu tiên đã nuôi tảo Silic để làm thức ăn cho một số động
vật không xương sống, mở ra một bước tiến mới trong quá trình nuôi trồng
tảo [21].
Ngày nay công nghệ sinh học phát triển nhanh tạo một cuộc cách
mạng trong nông nghiệp, công nghiệp thực phẩm, dược phẩm, vật liệu mới và
bảo vệ môi trường. Ở phạm vi hẹp hơn chúng ta đang chứng kiến sự phát triển
nhanh chóng của công nghệ sản xuất vi tảo trên thế giới do nhiều ưu thế của
cơ thể so với thực vật bậc cao như vòng đời ngắn, năng suất cao, hiệu số sử
dụng ánh sáng cao, công nghệ sản xuất không phức tạp, thích hợp với quy mô
sản xuất công nghiệp.
Khoảng 1/3 sinh khối thực vật trên thế giới là sinh khối tảo. Trong tổng
số khoảng 25.000 loài vi tảo hiện nay có khoảng 50 loài được nghiên cứu tỉ
mỉ về mặt sinh hóa, sinh lý và sinh thái học. Cho đến nay hàng loạt các công
nghệ nuôi trồng, thu hoạch chế biến sinh khối tảo đang không ngừng được
hoàn thiện , hạ giá thành và nâng cao chất lượng sinh khối [7].

Mặt khác sử dụng vi tảo đang được mở rộng trong các lĩnh vực khác
nhau và được nhiều nước trên thế giới nghiên cứu công nghệ sản xuất vi tảo
đại trà.
Vào đầu năm 1940 ở Đức bắt đầu có những thực nghiệm nuôi trồng đại
trà Chlorella sau khi người ta thấy tế bào tảo này có tới 50% protein trong
sinh khối khô và có khả năng tăng sinh khối gấp nhiều lần trong ngày [30].
Đầu những năm 1950 các nhà khoa học Mĩ đã bắt đầu nuôi đại trà tảo Chlorella.
4

Năm 1953, các nhà khoa học Đức đã nghiên cứu khả năng dùng CO
2
, phế thải
của nhà máy công nghiệp vùng Rhur để nuôi trồng tảo Chlorella và
Scenedesmus acutus.Nghiên cứu này được giáo sư Soeder và cộng sự được tiếp
tục tiến hành trong nhiều năm sau đó. Cũng loài tảo này, năm 1957, Tamiya và
cộng sự ở Viện Sinh học Tokugama (Tokyo) đã công bố các kết quả nuôi trồng
tảo Chlorella ở ngoài trời và cũng từ Chlorella họ chiết ra một hợp chất gọi là
“nhân tố sinh trưởng Chlorella” cùng với 15 loại vitamin khác nhau, được ứng
dụng rộng rãi trong y học [37].
Năm 1960 tại Tiệp Khắc các nhà khoa học đã xây dựng một mô hình nuôi
tảo đại trà Scenedesmus trên nền bể có độ nghiêng 3
0
và tạo dòng chảy nhờ bơm
kĩ thuật Cascade. Mô hình bể này được ứng dụng thành công tại Rupite,
Bungart- một địa danh có suối nước nóng nổi tiếng để sản xuất đại trà tảo
Chlorella và Scenedesmus. Ở Nhật Bản đã sản xuất tảo Chlorella đạt sản lượng
1100 tấn/năm và Trung Quốc sản xuất 2798 tấn/năm tảo Spirulina để xuất khẩu.
Đầu năm 1960, vi khuẩn lam Spirulina lần đầu tiên được phát hiện tại
hồ Tchad, Châu Phi và nhanh chóng được các nhà khoa hcoj pháp nuôi đại
trà Mehico.

Năm 1996 - 1997, Nhật Bản nuôi N.Oculata làm thức ăn cho trùng bánh
xe rất phổ biến. Tại Oxtraylia các loài tảo đơn bào như Tetraselmis sp, Palova
lutheri được nuôi phổ biến làm thức ăn cho động vật thân mềm. [34].
Ngoài ra một số vi tảo khác như Dunaliella (có nguồn caroten và gliceron)
và Porphyridium (có nguồn polisaccarit và phycoerythrin) đã và đang được đưa
vào nuôi trồng với quy mô nhỏ.
1.2.2. Trong nước
Tại Việt Nam, những nghiên cứu về tảo đã được thực hiện từ rất lâu, chủ
5

yếu về phân loại, điều tra thành phần trong các thủy vực nội địa.
Đầu những năm 1960 giáo sư Nguyễn Hữu Thước và các cộng sự đã tiến
hành nhiều thí nghiệm sử dụng sinh khối Chlorella vào làm thức ăn một số
loài gia cầm, kích thích tăng trưởng của tằm con [6].
Những năm đầu 1970, sản xuất giống hải sản bắt đầu được quan tâm,
trạm nghiên cứu nuôi trồng thủy sản nước lợ Quý Kim - Hải Phòng đã kết
hợp thu nuôi sinh khối tảo Silic làm thức ăn cho ấu trùng tôm mang tính chất
phục vụ sản xuất là chính đồng thời tiến hành một số thí nghiệm nghiên cứu
cơ bản.
Năm 1974 một số thí nghiệm nuôi tảo Skeletonema costatum trong điều
kiện phòng thí nghiệm được tiến hành ở trường Đại Học Thủy Sản Nha
Trang. Cũng loài tảo này năm 1989 tại trung tâm nghiên cứu thủy sản III,
Nguyễn Thị Xuân Thu và các cộng tác viên đã tiến hành một số thí nghiệm về
môi trường nuôi cấy tìm hiểu khả năng phát triển của Skeletonema costatum
và Chaetoceros sp, sử dụng Skeletonema costatum để ương ấu trùng tôm sú ở
giai đoạn Zoea [9]. Cũng trong thời gian này, liên doanh Việt Nam - Oxtraylia
về sản xuất tôm giống, sử dụng Skeletonema costatum làm thức ăn cho ấu
trùng đạt kết quả tốt [6].
Dương Đức Tiến (1982) đã công bố 1389 loài tảo ở các thủy vực nội địa
Việt Nam [37]. Những nghiên cứu ứng dụng tảo trong sản xuất chỉ thực sự

phát triển kể từ giữa thập kỷ 80 của thế kỷ 20, với thành công trong công trình
của Lê Viễn Chí về ứng dụng nuôi tảo Skeletonema costatum làm thức ăn
trong các trại sản xuất tôm giống ở Hạ Long [9].
Năm 1995, Hoàng Thị Bích Mai đã nghiên cứu ảnh hưởng của độ mặn,
nhiệt độ ánh sáng, hàm lượng muối dinh dưỡng lên sinh trưởng, phát triển và
6

đưa ra quy trình nuôi hai loài tảo Skeletonema costatum và Chaetocerosp làm
thức ăn cho ấu trùng tôm sú. Năm 1996, Lê Viễn Chí nghiên cứu một số đặc
điểm sinh học, công nghệ nuôi tảo Silic Skeletonema costatum làm thức ăn
cho ấu trùng tôm biển. Trần Thị Tho và cộng sự (2000) đã tiến hành những thí
nghiệm nuôi đại trà Chlorella pyrenoidosan tại bể 10 m
3
đối với môi trường
đạm vô cơ có bổ sung hữu cơ (0.4% bột cá) và dịch triết đất (1%).[7]
1.2.3. Giá trị dinh dưỡng của vi tảo
Tảo đóng góp nguồn sinh khối sơ cấp khổng lồ. Việc nghiên cứu giá trị
dinh dưỡng của tảo đang ngày càng được chú trọng. Với kỹ thuật nuôi đơn
giản, thời gian sản xuất hầu như quanh năm. Sinh khối thu được có giá trị
dinh dưỡng cao với hàm lượng protein đạt 40 - 50%, Lipid (7,2 - 23%),
Cacbohidrate (4,6 - 27%) [17], đầy đủ các axit amin đặc biệt là các axit amin
không thay thế, giàu các vitamin, các nguyên tố khoáng, các chất khoáng, các
sắc tố và nhiều chất có hoạt tính sinh học khác [23].
Mười loại vitamin đã tìm thấy ở vi tảo, trong đó hàm lượng vitamin C và
vitamin B12 là cao nhất, tiếp theo là các vitamin A, D, E, K. Các vi tảo còn
được coi là nguồn giàu axít ascorbic (0,11 - 1,62% trọng lượng khô) [35].
Hàm lượng Protein trong mỗi tế bào vẫn được xem là một trong những
yếu tố quan trọng nhất quyết định giá trị dinh dưỡng của vi tảo dùng làm thức
ăn trong nuôi trồng thủy sản. Protein cũng được chứng minh là thành phần
nhạy cảm nhất với những biến động của môi trường nuôi hơn những thành

phần cấu tạo tế bào khác.Đặc biệt vi tảo còn chứa axit béo không no
Eicosapentaenoic axit (20: 5n-3, EPA) và Docosahexaenoic axit (22: 6n-3,
DHA), các axit béo này rất cần cho sự sinh trưởng và phát triển của ấu thể ở
giai đoạn ban đầu.
7

Bảng 1.1: Thành phần sinh hóa của một số loài tảo [8]
Hàm lượng các chất (% trọng lượng khô)
Loài tảo
Protein

Lipid Carbohydrat Tham khảo
Spirulina platensis 46 – 50

4 - 9 8 - 14 Tipnis (1960)
S. platensis 62,5 3 8,5 Becker (1984)
S. maxima 65 2 20 Miller (1968)
S. maxima 60 – 71

6 - 7 13 -16 Duran (1980)
Chlorella vulgaris 51 – 58

14 - 12 12 - 17 Trubachev (1976)
C. pyrenoidosa 57 2 26 Aaroson (1980)
Scenedesmus obliquus 50 – 56

12 - 14 10 - 17 Soeder (1981)
S. obliquus 52 9 12,5 Becker (1984)
S. quadricauda 47 1,9 Hindak (1968)
Dunadiella salina 57 6 32 Parson (1961)

D. bioculata 49 8 4 Eddy (1956)
Euglena gracilis 39 – 61

14 - 20 14 - 18 Collyer (1955)
Skeletonema sp 37 4.7 20,8 Parson (1961)
Chaetoceros sp 35 6,9 66 Parson (1961)
Nanochloropsis Oculata

35 18 7,8 Brown (1991)
Tetrselmis chui 31 10 12 Brown (1991)
Isochrysis galbana 20 23 12,9 Brown (1991)

1.2.4 Ứng dụng của vi tảo
Nói đến vi tảo, đặc biệt là vi tảo biển, đã có nhiều công trình nghiên cứu
trên thế giới cho biết rằng tảo có vai trò rất quan trọng trong nghề nuôi trồng
thủy sản đặc biệt ở giai đoạn ở ấu thể [33].
Bên cạnh đó, Tảo còn là mắt xích thức ăn đầu tiên của chuỗi thức ăn
ngoài tự nhiên, chúng là thức ăn không thể thay thế cho giai đoạn ấu trùng và
8

trong suốt giai đoạn trưởng thành của động vật thân mềm. Đối với ấu trùng
giáp xác và ấu trùng một số loài cá, tảo cũng chính là thức ăn bắt buộc ở giai
đoạn sớm.
Ngoài vai trò làm thức ăn cho động vật thủy sản, tảo còn sản xuất ra
lượng lớn khí ôxy hoà tan vào ban ngày góp phần làm ổn định nhiệt độ và pH
trong môi trường của các ao,hồ khi tiến hành nuôi chung với động vật thủy sản.
Tảo còn được sản xuất đại trà để chiết suất các hoạt chất như: vitamine,
lipid, các sắc tố (carotenoit, chlorophyll (a, b, c1, c2), phycobiliprotein),
cacbohydrat, và một số chất chống ôxy hoá khác.
Có thể nói rằng hiện nay, tảo được khai thác dưới góc độ là nguồn thức ăn

dinh dưỡng cho người và thức ăn cho động vật, nguồn hóa chất và dược liệu,
nguồn phân bón sinh học và đối tượng sinh học để xử lý môi trường. Cụ thể một
số ứng dụng công nghệ vi tảo trong cuộc sống như:
* Nguồn thức ăn cho người và động vật :
- Sử dụng vi tảo cho người: Bất cứ một loại protein đơn bào nào cũng phải
trải qua thử nghiệm nghiêm túc trên động vật trước khi trở thành sản phẩm thức
ăn của con người.Ví dụ: Sinh khối tảo Spirulina đã được Chmorro (1980) tiến
hành thử nghiệm độc tố ngắn hạn và trường diễn, nghiên cứu ảnh hưởng đến khả
năng sinh sản, sinh trưởng và khả năng điều tiết sữa. Lượng tảo tăng dần từ 10-
30 % khẩu phần ăn hàng ngày, sau 13 tuần thí nghiệm việc xét nghiệm mô học
không cho thấy sự khác biệt giữa các nhóm thí nghiệm và đối chứng. Theo dõi
trong 80 tuần liên tục, sau đó 2 năm theo dõi khả năng tiết sữa và sinh sản ở
động vật ăn tảo Spirulina người ta cũng không nhận thấy [9].
- Sử dụng vi tảo cho động vật: Do thành phần dinh dưỡng cao vi tảo được
xem là thức ăn bổ dưỡng cho chăn nuôi và thủy sản.Ỏ Việt Nam dùng tảo
Spirulina bổ sung vào thức ăn cho cá mè trắng, cá mè hoa, cá trắm cỏ, rô phi với
9

tỉ lệ 5% làm tỉ lệ sống và tốc độ tăng trưởng của cá tăng lên. Một hướng khác là
sử dụng sinh khối vi tảo làm nguồn bổ sung dinh dưỡng triển vọng vào nguồn
nuôi tôm nhuyễn thể. Cho đến nay chế độ thức ăn ở hầu hết các trại nuôi và sản
xuất thủy sản là sự phối hợp thức ăn tươi sống như vi tảo và atermia. Bên cạnh
đó nhiều loài được sử dụng dưới dạng sinh khối tươi và khô để làm thức ăn cho
ấu trùng tôm, cá con và nhuyễn thể như: Nannochloropsis Oculata, Isochrysis
galbana, Skeletonema Costatum, Chaetocerospsis, [4]
*Nguồn hóa chất và dược liệu ứng dụng trong y học và thực phẩm :
Hiện nay thì công nghệ nuôi tảo ngày càng được phát triển. Người ta
nghiên cứu các cơ sở sinh lý, sinh hóa và các kĩ thuật nuôi sinh khối một số loài
vi tảo ( Spirulina, Chlorella, Dunadiella, Chaetoceros ) làm thuốc, thực phẩm
chức năng và thức ăn tươi sống, nhân tạo cho nuôi trồng thủy sản. Bên cạnh đó

thì công nghệ nuôi trồng và sử dụng tảo đang ngày càng phát triển mạnh mẽ
đặc biệt là việc sử dụng tảo để sản xuất sản phẩm chức năng có giá trị như:
Tảo xoắn (Spirulina) rất giàu protei ,các vitamin nhóm B, hàm lượng vitamin
B12 cao gấp 2 lần trong gan bò, aroten cao gấp 10 lần trong củ cà rốt. Ngoài
ra tảo xoắn còn chứa các khoáng vi lượng (coban, kẽm, sắt ) và chất chống
oxy hoá: betacaroten và carotenoid. Đặc biệt kẽm và các acid amin có trong
tảo xoắn giúp tăng cường khả năng hoạt động tình dục ở nam giới, làm cân
bằng dinh dưỡng, tổng hợp các chất nội sinh, tăng hormon và điều hòa sinh
lý, khiến cho người đàn ông có một "sức mạnh" tự nhiên, bền vững. Với phụ
nữ, ngoài tác động làm tăng rõ rệt hormon nữ, Tảo xoắn còn giúp giảm cân,
làm đẹp da và giảm nếp nhăn bằng cách “trong uống ngoài thoa”. Với những
giá trị dinh dưỡng và sinh học đặc biệt như thế Tảo xoắn được coi là thực
phẩm chức năng, một thức ăn cho sức khoẻ, đặc biệt có tác dụng rất tốt cho
người cao tuổi.
10
*Nguồn phân bón sinh học
Phân bón chứa nitơ được coi là yếu tố hạn chế trong sản xuất lương
thực. Người ta dự báo nhu cầu phân bón của các nước đang phát triển khoảng
gần 100 triệu tấn/năm trong đó 30% là phân nitơ. Với việc cố định nitơ từ
khồn khí, tảo có vai trò rất quan trọng trong chu trình biến đổi nitơ.Hiện nay
trên thế giới đang chú ý đến việc sử dụng tảo Lam để cố định đạm. Nhiều các
tác giả( De Singh, Watanabe, Venkataraman ) đã chỉ ra rằng: ở cánh đồng lúa
và đất nhiệt độ tảo Lam là yếu tố chủ yếu tạo nên sự căn bằng đạm và sự màu
mỡ của đất đai. Tảo năng cao hiệu quả của Azotobacter, kích thích sự phát
triển của các loài vi khuẩn Azotobacter, Clostridium. Như vậy tảo đã khích lệ
hệ vi sinh vật cố định đạm.
*Tảo trong xử lý nước thải
Theo Wilde & Beneman(1997) đã nghiên cứu một số chủng vi tảo đã
qua chọn lọc có tiềm năng rất lớn trong việc giảm ô nhiễm kim loại nặng
trong nước thải công nghiệp. Việc phát triển cố định tế bào là bước đột phá

quan trọng trong công nghệ này [36]. Cho đến nay trên thị trường thế giới đã
xuất hiện 2 chế phẩm Algasorb & AMT- Bioclaim dùng để loại bỏ kim loại
nặng từ nước thải.Algasorb rất hiệu quả trong việc loại bỏ kim loại nặng với
nồng độ thấp và ít bị ảnh hưởng bởi Ca
2+
và Mg
2+

, trong khi AMT- Bioclaim
có khả năng loại tới 99% kim loại Pb, Cu, Zn, Cd từ dung dich [27].
11
1.2.5. Loài tảo N.Oculata
1.2.5.1. Vị trí phân loại tảo N. Oculata
Theo nghiên cứu của Hibberd (1980) [24] tảo N. Oculata được phân chia
theo các bậc phân loại như sau:
Giới: Chromista T. Cavalier-Smith
Ngành: Heterokontophyta Moestrup
Lớp: Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale
Bộ: Eustigmatales Hibberd
Họ: Monodopsidaceae Hibberd
Chi: Nannochloropsis Hibberd
Loài: N.Oculata (Droop) Hibberd
1.2.5.2. Đặc điểm hình thái
Tảo Nannochloropsis Oculata là tảo đơn bào, lơ lửng trên môi trường
lỏng, không có khả năng di chuyển, kích thước nhỏ, dạng hình cầu hay elip
với đường kính từ 2 - 4µm. N.Oculata có một lớp màng ngoài mỏng hiện diện
ở các giai đoạn nhất định trong chu kỳ sinh trưởng của tế bào. Thành tế bào
trong suốt và không tạo hình dạng xác định, tế bào có một lớp đơn các sắc tố
diệp lục màu xanh vàng, là sắc tố đặc trưng của lớp Eustigmatophyceae,
không có lớp màng nhầy bên ngoài. Thể sắc tố quang hợp hình trứng, được

bao bọc bởi 2 lớp màng trong đó lớp màng ngoài dính liền với màng nhân [24].





Hình 1.1 Hình ảnh của N.Oculata qua kính hiển vi.
12
Do những loài này đều có kích thước nhỏ, hình cầu không di động,
không biểu hiện bất kỳ các điểm đặc trưng về hình thái học, khó phân biệt
được dưới kính hiển vi điện tử hoặc kính hiển vi quang học nên phân loại
những loài này bằng phương pháp hình thái học rất khó, do đó phải dựa trên
kỹ thuật di truyền bằng việc phân tích các trình tự gen. Chi tảo này khác biệt
với những chi tảo khác là không có chlorophyll b và c [27], nhưng có khả
năng tạo một số loại sắc tố có hàm lượng cao là astaxanthin, zeaxanthin và
canthaxanthin [20].
1.2.5.3. Đặc điểm sinh lý
Nannochloropsis sp. là một chi thuộc dạng phiêu sinh vật tự dưỡng,
trong tế bào có các hợp chất chlorophylls [24]. N.Oculata là loài vi tảo sống
tối ưu trong môi trường nước mặn, tuy nhiên đôi khi cũng hiện diện trong môi
trường nước ngọt hay nước lợ [26]. Hình dạng của loài tảo này thường không
thay đổi hoặc thay đổi không đáng kể trong các môi trường này. N.Oculata có
khả năng thích nghi khá rộng ở các dải nhiệt độ và độ mặn khác nhau. Đặc
biệt, chúng có thể thích nghi tốt trong điều kiện nhiêt độ thấp [20]. Điều kiện
sinh trưởng tốt nhất của N.Oculata khoảng 20 - 25
o
C và độ mặn khoảng 22 -
29‰ [29],[27].
Ở nước ta, N.Oculata thường phân bố chủ yếu ở các vùng biển có nhiệt
độ từ 20 - 30

o
C và độ mặn dao động trong khoảng 20 - 30‰. Tuy vậy, chúng
được ghi nhận là phát triển tốt nhất ở nhiệt độ 25°C, độ mặn 25‰ trong môi
trường có pH khoảng 7,5 - 8,5 [10].
1.2.5.4. Đặc điểm sinh hóa
Thành phần sinh hóa bên trong của tế bào phụ thuộc rất nhiều vào điều
kiện sống, đặc biệt là thành phần dinh dưỡng của môi trường. Mỗi loài của chi
N.Oculata có thành phần sinh hóa khác nhau tùy theo nơi sống , nhu cầu dinh
dưỡng, tính đặc trưng của loài đó[14],[23].
13










Hình 1. 2: Thành phần acid béo của các nhóm lipid chính trong
Nannochloropsis sp. [33]
Khi điều kiện dinh dưỡng đầy đủ, N.Oculata thường có khuynh hướng
đầu tiên sẽ chuyên hóa carbon thành protein[31].Tuy nhiên, dưới các điều
kiện thay đổi khác nhau, tế bào vi tảo bị kích ứng, sẽ có nhiều carbon được
chuyên hóa thành lipid và carbohydrate. Ảnh hưởng của các yếu tố môi
trường sẽ tác động lên thành phần lipid và các acid béo có trong tế bào vi tảo
[27]. Các acid béo chủ yếu có trong N.Oculata là C14:0, C16:0, C16:1, C20:4
và C20:5. Ngoài ra cũng có sự hiện diện của một số acid béo phụ khác như
C18:0, C18:1, C18:2 và C18:4. Các acid béo này tồn tại ở ba dạng lipid trong

tế bào vi tảo, đó là galactolipid, phospholipid và lipid trung tính. Galactolipid
của N.Oculata giàu các acid béo C20:5 và C20:4, kết hợp với C16:0 và
C16:1, một lượng nhỏ C14:0. Lipid trung tính của Nannochloropsis sp. thì
chủ yếu là các triacylglycerol, gồm các acid béo C16:0 và C16:1, một ít acid
béo C14:0 và C18:0. Phospholipid của N.Oculata giàu C16:1, một lượng đáng
kể C18:1 và C18:4[4].
14
Đồ thị trên chứng tỏ rằng Nannochloropsis Oculata là loài vi tảo quang
tự dưỡng phù hợp cho việc sản xuất acid eicosapentaenoic (C20:5; EPA). Vì
vậy, Nannochloropsis Oculata được xem là nguồn acid béo chưa bão hòa C3
quan trọng cho con người [4].Dưới các điều kiện môi trường khác nhau, tỷ lệ
các thành phần lipid và acid béo trong tế bào vi tảo có thể thay đổi[35].
1.2.5.5. Đặc điểm sinh trưởng
Trong điều kiện thuận lợi của môi trường về dinh dưỡng, ánh sáng, độ
mặn và nhiệt độ, các loài vi tảo sinh sản theo kiểu phân cắt tế bào, do vậy số
lượng tế bào tăng lên một cách nhanh chóng. Theo Lavens & Sorgeloos
(1996) [25],sự sinh trưởng của vi tảo N.Oculata cũng giống như các loài vi
tảo khác, được đặc trưng bởi 5 giai đoạn (pha):
Pha thích nghi (I): pha này vi tảo bắt đầu làm quen với môi trường nuôi, hấp
thụ chất dinh dưỡng và bắt đầu phân chia tế bào nhưng số lượng tế bào tăng chậm.
Pha logarit(II): hay còn gọi là pha tăng trưởng theo hàm số mũ số lượng
tế bào tăng theo cấp số nhân. Vi tảo ở giai đoạn này hấp thụ dinh dưỡng
mạnh. Mật độ vi tảo tăng trưởng theo hàm logarit.
Pha giảm tốc độ sinh trưởng(III): pha này môi trường dinh dưỡng có
chiều hướng giảm mạnh cùng với mật độ tế bào cao sẽ làm tốc độ sinh sản
giảm tuy vậy số lượng tế bào vẫn còn tăng.
Pha cân bằng(IV): hay còn gọi là pha ổn định, là khi vi tảo đạt mật độ
cực đại và số lượng ổn định.
Pha suy vong(V): hay còn gọi là pha sụp đổ, là sau khi vi tảo đạt mật độ
cực đại, khả năng sinh sản giảm dần và số lượng tảo giảm một cách rõ rệt,

chất lượng nước xấu đi, các chất dinh dưỡng cạn kiệt tới mức không thể duy
trì được sự sinh trưởng [24].
15







Hình1. 3. Đường cong sinh trưởng của vi tảo N.Oculata

Qua các giai đoạn phát triển của vi tảo cho thấy: để nuôi vi tảo có hiệu
quả thì ta cần kéo dài sự phát triển của vi tảo ở pha thứ II vì trong pha này vi
tảo sinh trưởng tốt nhất và có chất lượng cao hơn các pha khác. Cuối pha III
đầu pha IV tuy đạt được mật độ vi tảo cao nhất nhưng chất lượng lại giảm do
tính tiêu hoá của tế bào bị suy giảm và có thể có một số bất lợi cho tiêu hoá của
vật nuôi [25].
1.2.5.6. Thành phần dinh dưỡng và vai trò của tảo N.Oculata
a. Thành phần dinh dưỡng
Tảo N.Oculata có thành phần dinh dưỡng phong phú. Thành phần và
hàm lượng dinh dưỡng trung bình các chất có trong sinh khối tảo là: 37,6%
carbonhydrat; 44% protein thô; 18,4% tổng chất béo [32].Thành phần carotenoid
bao gồm: violaxanthin 51%; vaucheri xanthin 26%; carotene 11% và các
caratenoid khác chiếm 12% [24]. Hàm lượng các chất khoáng có trong 100g
tảo khô: K(533mg), Na(659mg), Ca(972mg), Mg(361mg), Zn(103mg), Fe
(136mg)… Không có kim loại nặng gây độc như: Cd, Hg. Thành phần và hàm
lượng các loại axít béo không no khá cao (tính theo % trọng lượng khô): [16:1n - 7]
chiếm 4,7%, [18:1n-9] chiếm 3,8%, [20:5n-3] chiếm 2,2%…[28]. Hàm lượng
vitamin E có trong tảo N.Oculata cao hơn nhiều lần so với các loài tảo

16
Dunaliella, Tetraselmis suecica, là những loài vốn được sử dụng làm nguồn
cung vitamin E [19].
b. Vai trò của tảo N.Oculata
Tảo N.Oculata nói riêng và các loài vi tảo nói chung có vai trò rất quan
trọng trong hệ sinh thái thủy vực. Ngoài chức năng cung cấp oxy và thức ăn sơ
cấp cho cá và các động vật thủy sinh khác - góp phần bảo vệ môi trường nuôi
thủy sản bằng cách tiêu thụ bớt lượng muối khoáng dư thừa, vi tảo này còn
đóng góp vai trò khá quan trọng trong nhiều lĩnh vực khác của cuộc sống.
Vai trò đầu tiên và quan trọng của loài vi tảo này là làm thức ăn cho ấu
trùng cá biển, nhuyễn thể (ngao, sò huyết, hầu…), luân trùng. Chúng được sử
dụng trong ương nuôi giai đoạn ấu trùng, ấu thể và cả giai đoạn đầu của cá thể
trưởng thành [12]. Trong sản xuất giống thủy sản, nuôi sinh khối tảo N.
Oculata được xem là một khâu quan trọng và đã được ứng dụng rộng rãi trong
các trại giống.













Hình 1.4. Các đối tượng sử dụng thức ăn là vi tảo biển [24]
17

Tảo N. Oculata là một trong những loài tảo có thể được sử dụng như một
dạng thực phẩm chức năng, các sản phẩm làm đẹp da, chống lão hóa da,
phòng chống ung thư[19].Trong nông nghiệp và môi trường, vi tảo này còn là
một công cụ sinh học đắc lực để cải tạo đất, tạo phân bón, làm sạch nước đặc
biệt là nguồn nước thải N - P, không những thế chúng còn có khả năng hấp
thụ CO
2
rất tốt, làm giảm hiệu ứng nhà kính [7]. Ngoài ra, có một điều lý thú
nữa về vai trò của tảo N. Oculata chính là khả năng tạo nên dầu sinh học
(biodiesel) - là nguyên liệu chuyển hóa thành diesel phục vụ nhu cầu năng
lượng cho con người [2].
1.2.5.7. Một số yếu tố ảnh hưởng của đến sự sinh trưởng và phát triển
của tảo N. Oculata
a. Yếu tố nhiệt độ
Nhiệt độ có ảnh hưởng lớn đến sinh trưởng và phát triển của các loài vi
tảo nói chungvà N.Oculata nói riêng. Nó ảnh hưởng đến thành phần sinh hóa
và thành phần axít béo của vi tảo. Hầu hết các loài tảo có thể sống trong
khoảng 16 - 30
o
C, nếu nhiệt độ cao hơn 35
o
C thì tảo sẽ chết và thấp hơn sẽ
chậm phát triển. Tảo N.Oculata có khả năng thích nghi với sự biến động nhiệt
độ rộng 2 - 39
o
C. Nhưng dải nhiệt tốt để phát triển tối ưu thì khá hẹp 20 -
25
o
C [25]. Nhiệt độ phù hợp để phát triển quần thể vi tảo N.Oculata trong
khoảng 20 - 30

o
C, nhiệt độ tối ưu là 25
o
C [10]. Nhìn chung, nhiệt độ ảnh
hưởng lên vi tảo N.Oculata bởi 2 yếu tố chính: nhiệt độ tác động lên cấu trúc
tế bào và nhiệt độ ảnh hưởng lên tốc độ phản ứng trao đổi chất của tảo [7].
Trong quá trình sản xuất đại trà việc lựa chọn thời điểm nuôi trồng thích hợp
là rất cần thiết, quyết định đến năng suất sinh khối của tảo.
b. Yếu tố ánh sáng
Ánh sáng là một trong những yếu tố quan trọng nhất trong đời sống
thực vật nói chung và của vi tảo nói riêng. Ánh sáng là nguồn năng lượng
18
cho quá trình quang hợp, giúp tảo hấp thụ carbon vô cơ để chuyển hóa thành
các hợp chất hữu cơ cần thiết để duy trì và phát triển cơ thể như protein,
đường, lipid
Cũng giống như các loài vi tảo khác, ánh sáng ảnh hưởng trực tiếp lên
sinh trưởng và phát triển của tảo N.Oculata và được xem xét ở các khía cạnh:
cường độ ánh sáng và chu kỳ sáng tối.
Cường độ ánh sáng đóng một vai trò quan trọng trong quá trình quang
hợp của vi tảo. Cường độ ánh sáng thấp, tế bào vi tảo sinh trưởng và phát
triển chậm, ngược lại cường độ chiếu sáng mạnh thì sự sinh trưởng và phát
triển của tảo sẽ diễn ra nhanh hơn và tảo sẽ đạt được mật độ cao hơn. Tuy
nhiên, cường độ ánh sáng quá mạnh có thể ức chế quá trình quang hợp của
tảo, ức chế sự sinh trưởng của tế bào. Cường độ chiếu sáng cao hay thấp phụ
thuộc vào thể tích nuôi, ở thể tích nhỏ thì cường độ ánh sáng cần thiết khoảng
1000 lux, nhưng ở thể tích nuôi lớn hơn thì khoảng 5000 – 10000 lux [25].
Các sản phẩm tổng hợp được trong quang hợp phụ thuộc nhiều vào chu
kỳ chiếu sáng. Mặc dù nuôi trồng vi tảo phát triển bình thường dưới ánh sáng
tự nhiên. Nhưng tùy theo mục đích thu hoạch tảo mà chu kỳ chiếu sáng sẽ
được điều chỉnh cho phù hợp. Chu kỳ chiếu sáng nhân tạo trong nuôi sinh

khối để cho năng suất cao thì tối thiểu là 18 giờ sáng mỗi ngày [25].
c. Yếu tố độ mặn
Độ mặn là một trong những nhân tố tác động mạnh đến đời sống của các
loài vi tảo nói chung và N.Oculata nói riêng. Nó ảnh hưởng trực tiếp lên quá
trình quang hợp và hô hấp của tế bào vi tảo. Khi nồng độ muối giảm sẽ ức chế
quá trình quang hợp, hô hấp tích lũy carbon và glucôzơ cũng bị hạn chế và
làm giảm tốc độ sinh trưởng của vi tảo đồng thời kéo dài thời gian nuôi cấy.
Ngược lại, nồng độ muối cao thì tảo thường hay sốc và ảnh hưởng đến trạng
thái sinh lý của vi tảo như sự vận chuyển các chất qua màng và sự phân chia
19
tế bào bị dừng lại. Nhìn chung, phổ chịu muối của vi tảo là rất rộng. Tảo
N.Oculata cũng thuộc loài rộng muối thích ứng trong khoảng 10 - 35‰ [8].
Ở Việt Nam đã có một số nghiên cứu về phạm vi ảnh hưởng của độ mặn
lên sự phát triển của vi tảo này. Tuy những nghiên cứu này đều khẳng định
được phổ chịu muối của N.Oculata là rộng, nhưng khoảng phát triển tối ưu thì
có sự chênh lệch. Trong nghiên cứu của Phạm Thị Lam Hồng (1999), tảo
N.Oculata phát triển tốt nhất ở 30 - 35‰, nhưng cũng có thể phát triển ở 10 -
35‰. Ở độ mặn 30 - 35‰ tảo có thể đạt mật độ cao nhất 8,8 x 10
6
-9,3x10
6

tb/ml [8]. Còn trong nghiên cứu của Lê Xân (2007), độ mặn phù hợp để phát
triển quần thể vi tảo N.Oculata trong khoảng 20 - 30‰, độ mặn tối ưu là 25‰ [10].
d. Yếu tố dinh dưỡng
Dinh dưỡng ảnh hưởng trên cả phương diện số lượng và chất lượng của
tảo N.Oculata. Các chất dinh dưỡng cần thiết cho quá trình sinh trưởng và
phát triển của tảo N.Oculata bao gồm: nhóm nitơ (một số hợp chất muối nitơ
như NaNO
3

, KNO
3
), nhóm phốt pho (một số hợp chất muối phốt pho
NaH
2
PO
4,
KH
2
PO
4
), các nguyên tố vi lượng (hợp chất chứa Co, Cu, Fe…),
vitamin (B6, B12, B1…) và một số nhóm chất khác.
Nitơ chiếm từ 1- 10% trọng lượng khô tế bào tảo, nitơ là thành phần cơ
bản cấu tạo nên các loại protein, trong đó có protein cấu trúc và protein chức
năng, hình thành các thành phần của thành, màng và tế bào tảo. Ngoài ra, nitơ
còn tham gia vào cấu tạo của nhiều loại vitamin B1, B2, B6, BP là thành phần
quan trọng của hệ men oxy hóa khử và nhiều men quan trọng khác. Tảo
N.Oculata không có khả năng cố định N
2
mà chỉ có thể sử dụng nitơ dưới
dạng NO
-
3
và NH
+
4
[7].Trong quá trình nuôi cần phải đảm bảo nhu cầu về
hàm lượng muối nitơ cho vi tảo.
Phốt pho được coi là chìa khóa của quá trình trao đổi chất. Hàm lượng

photpho không cần thiết phải cao, song nếu thiếu nó thì tảo không phát triển