tiểu luận “sinh tổng hợp cacbonhydrat trong thực vật và vi khuẩn”

Hóa sinh 2
ĐỀ TÀI
“Sinh tổng hợp cacbonhydrat trong
thực vật và vi khuẩn”
Giáo viên hướng dẫn : Ths Hồ Thiên Hoàng
Họ tên sinh viên :

GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 1
Hóa sinh 2
PHẦN MỞ ĐẦU 3
1.Đặt vấn đề 3
NỘI DUNG 5
Những con đường chuyển đổi hai phân tử glycolat của phosphoglycolate-2 để
một phân tử của serine (ba nguyên tử cacbon) và một phân tử CO2 (Hình 20-
21). Trong các lục lạp, phosphatase là chuyển đổi 2-phosphoglycolate đến
glycolat, được xuất sang vi thể peroxy. Các glycine truyền từ các vi thể peroxy
đến themitochondrial, nơi tách carboxyl oxy hóa bởi các decarboxylase glycine
phức tạp 20
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 2
Hóa sinh 2
PHẦN MỞ ĐẦU
1.Đặt vấn đề.
Carbohydrate có vai trò quan trọng trong cuộc sống. Polysaccharides phục
vụ cho việc lưu trữ năng lượng (ví dụ, tinh bột và glycogen) và là thành phần cấu
trúc (ví dụ, cellulose trong thực vật và chitin ở động vật chân đốt). 5-cacbon
monosaccharide Ribose là một thành phần quan trọng của coenzyme (ví
dụ, ATP, fad, và NAD) và xương sống của các phân tử di truyền được gọi
là RNA. Các deoxyribose liên quan là một thành phần của DNA. Saccharides và
dẫn xuất của chúng bao gồm nhiều biomolecules quan trọng khác là vai trò chủ
chốt trong hệ thống miễn dịch, thụ tinh, bệnh sinh, đông máu, và phát triển.
Trong khoa học thực phẩm, các carbohydrate là thực phẩm đặc biệt giàu tinh

bột (như ngũ cốc, bánh mì và mì ống) hay đường (như kẹo, mứt và món tráng
miệng).
Vì vậy, với đề tài “Sinh tổng hợp cacbonhydrat trong thực vật và vi
khuẩn” nhóm chúng em sẽ đi làm rõ những vấn đề về cacbon hydrat.
1. Mục đích và yêu cầu.
1.1. Mục đích.
Kiến thức: kích thích sự tìm tòi, tìm kiếm tài liệu nơi sinh viên. Từ những
kiến thức được học trên lớp sinh viên đi sâu và nắm bắt vấn đề nhanh nhạy hơn.
Kỹ năng: phân tích, nhận định đúng vấn đề đặt ra.
1.2. Yêu cầu.
Tập hợp sức mạnh đoàn kết của tất cả các thành viên trong nhóm có phân
công giao việc rõ ràng.
Nghiên cứu phương pháp qua việc tìm hiểu trên mạng,các sách báo có liên
quan đến vấn đề.
2. Phương pháp nghiên cứu.
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 3
Hóa sinh 2
Thông qua sách báo, tài liệu, kết hợp với tin tức trên các phương tiện thông
tin, phương pháp suy luận, phân tích, tổng hợp để giải quyết vấn đề một cách triệt
để.
3. Phạm vi nghiên cứu.
Do thời gian có hạn, tài liệu phục vụ nghiên cứu chưa được dồi dào nên
nhóm chúng em tập trung nghiên cứu những vấn đề cơ bản nhất.
4. Kết quả nghiên cứu.
Sau quá trình tìm hiểu thu thập tài liệu, nhóm chúng em đã viết nên bài tiểu
luận: “Sinh tổng hợp cacbonhydrat trong thực vật và vi khuẩn”. Sau bài tiểu
luận này chúng em nắm thêm nhiều kiến thức hơn về môn học.
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 4
Hóa sinh 2
NỘI DUNG

1. Định nghĩa:
Tất cả các hydrat cacbon đều chứa các nguyên tố hóa học cacbon, hydro và
oxy. Nguyên tử của các nguyên tố này thường kết hợp lại để tạo các phân tử có
công thức tổng quát là C
x
(H
2
O)
y
trong đó x,y là những biến số (ví dụ như
C
6
H
12
O
6,
C
12
H
22
O
11
). Hydro và oxy luôn có tỷ lệ là 2: 1như trong phân tử nước.
Các carbohydrate (saccharides) được chia thành bốn nhóm chất hóa
học: monosaccharides, disaccharides, oligosaccharides, và polysaccharides.
Chức năng quan trọng nhất của hydro cacbon là dự trữ và cấp năng lượng.
trong quang hợp, năng lượng ánh sáng được chuyển sang năng lượng hóa học dự
trữ dưới dạng các hydrat cacbon. Ở thực vật chúng

được dùng như nhiên liệu của

hô hấp, năng lượng giải phóng lại cung cấp cho các phản ứng chuyển hóa. Kết quả
là thực vật có thể sản xuất các axit amin, protein và các chất khác cần thiết cho
sinh trưởng. Hydrat cacbon phức có trong thực vật bao gồm tinh bột là dạng dự trữ
năng lượng dài ngày và xellulose là nguyên liệu cấu trúc chính của thành tế bào
thực vật.
Khi nguyên liệu thực vật được ăn, năng lượng hóa học dự trữ của nó được
chuyển sang động vật. quá trình chuyển này có thể tiếp diễn từ động vật này sang
động vật khác và do đó dù con vật có ăn trực tiếp hay không, tất cả động vật đều
phụ thuộc vào các hydrat cacbon của thực vật. Cũng như thực vật động vật sử
dụng các đường đơn,như glucose,là nguyên liệu chính cho hô hấp và các phức,như
glycogen là chất dự trữ năng lượng.với tính chất là nguyên liệu cấu trúc,hydrat
cacbon không quan trọng lắm với động vật,tuy nhiên đôi khi cũng được sử dụng ở
dạng đặc biệt như vỏ kitin ở côn trùng.
Tóm lại, hydrat cacbon đơn hoạt động như nguồn năng lượng, còn hydrat
cacbon phức như chất dự trữ năng lượng hoặc nguyên liệu cấu trúc. Thêm vào đó
một số hydrat cacbon là bộ phận không thể thiếu được cho các cấu trúc của axit
nucleic.
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 5
Hóa sinh 2
2. Quá trình quang tổng hợp cacbonhydrat.
2.1. Quang hợp.
Là quá trình sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời đã được diệp lục hấp
thụ để tổng hợp Cacbonhydrat và giải phóng oxi từ khí cacbonic và nước.
Phương trình tổng quát của quang hợp:
6CO
2
+ 12H
2
O > C
6

H
12
O
6
+ 6O
2
+ 6H
2
O
2.2. Vai trò của quang hợp.
Sản phẩm quang hợp là nguồn chất hữu cơ làm thức ăn cho mọi sinh vật, là
nguyên liệu cho công nghiệp và thuốc chữa bệnh cho con người.
Cung cấp năng lượng để duy trì hoạt động sống của sinh giới.
Điều hòa không khí: giải phóng Oxi và hấp thụ CO2 (góp phần ngăn chặn
hiệu ứng nhà kính).
2.3. Quang tổng hợp cacbonhydrat.
Tổng hợp cacbonhydrat đưa vào tế bào động vật, có ít nhất ba cacbon, tất
cả những chất nào ít cacbon hơn bị oxi hóa đưa vào CO
2
. Ngược lại thực vật và vi
sinh vật quang hợp, có thể tổng hợp hợ p chất hữu cơ gồm cácbon và hyđrô từ CO
2
và nước, giảm CO
2
với sự tiêu hao năng lượng và giảm năng lực cung cấp ATP và
NADPH tạo ra bằng ánh sáng phụ thuộc phản ứng của quang tổng hợp.(Hình
20.1). Thực vật (và sinh vật tự dưỡng khác) có thể sử dụng CO
2
như nguồn nguyên
tử cacbon cần cho quang tổng hợp của xenlulô và tinh bột, prôtêin và chất béo và

nhiều thành phần hữu cơ khác trong tế bào thực vật. Lục lạp chứa duy nhất trong
thực vật xanh chứa đựng hệ enzim gây xúc tác chuyển hóa của CO
2
thành các hợp
hợp chất hữu cơ, quá trình này gọi là đồng hóa CO
2
.Quá trình này cũng đã được
gọi là cố định CO
2
hoặc là sự cố định cacbon, trong đó CO
2
được cố định vào
hợp chất hữu cơ ba cácbon, một cacbonhydrat có ba đơn vị cácbon phốtphát 3
phosphoglycerate. Sản phẩm đơn giản này của quang hợp là điềm báo trước của
phân tử sinh học phức tạp hơn, bao gồm hai loại đường, polysaccharides, và
metabolites trích từ chúng, tất cả được tổng hợp bởi cách thức chuyển hoá giống
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 6
Hóa sinh 2
với các mô động vật. Khí CO
2
được hấp thụ qua chuỗi các phản ứng hóa sinh,
chúng được các vật trung gian phục hồi thường xuyên.
Hình 20-1 đồng hoá của CO
2
vào nhiên liệu sinh học trong thực vật.
Chuỗi các phản ứng hóa sinh đã được làm sáng tỏ trong những năm 1950 là
do Melvin Calvin, Andrew Benson, và James A. Bassham, và thường được là gọi
chu trình Calvin hoặc là chu trình giảm quang hợp cacbon.
Sự chuyển hoá cacbonhydrat trong tế bào thực vật phức hợp hơn trong tế
bào động vật hoặc vi sinh vật không quang hợp.

Melvin Calvin, 1911–1997
2.3.1. Lục lạp là bào quan Quang hợp.
Lục lạp có màng kép, bên trong là 1 khối cơ chất không màu gọi là chất nền (stroma), và
có các hạt grana nằm rãi rác.
Dưới kính hiển vi điện tử, 1 hạt grana có dạng các túi dẹt xếp chồng lên nhau gọi là
tilacoit (chứa diệp lục, carotenoit, enzym).
Hầu hết hoạt tính sinh tổng hợp trong thực vật (bao gồm đồng hóa CO
2
) xảy ra trong lục
lạp , tự nhân bản sinh sản, bào quan bao bọc bởi màng đôi và chứa bộ gien nhỏ mã hoá
một số prôtêin của chúng. Hầu hết các prôtêin dành cho thể hạt đều mã hoá trong gien
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 7
Hóa sinh 2
thuộc nhân, đang sao chép lại và dịch như gien thuộc nhân khác; sau đó protêin được đưa
vào vào thể hạt. Thể hạt sinh sản bằng nhị phân chia, sao chép bộ gien của chúng (mạch
vòng đơn phân tử) và sử dụng enzym riêng của chúng và ribôxôm để tổng hợp prôtêin
mã hoá bằng bộ gien. Lục lạp là nơi CO
2
đồng hóa. Enzim cho quá trình này được chứa ở
chất nền, giai đoạn này bao bọc bởi bên trong lục lạp màng. Hạt bột là thể hạt không màu
(nghĩa là, chúng thiếu chất diệp lục và sắc tố khác thấy trong lục lạp). Chúng không có
màng trong tương tự với màng quang hợp (thylakoids) của lục lạp , và mô thực vật dồi
dào về tinh bột thể hạt này được xếp vào với hạt nhỏ tinh bột (Hình 20-2).
Hình 20-2 Amyloplasts đầy tinh bột (hạt tối) được nhuộm màu với iốt trong tế
bào của gốc cây mao lương. Hạt tinh bột trong các mô khác nhau đường kính
khoảng 1-100 µm.
2.3.2. Hệ sắc tố Quang hợp:
Lục lạp chứa hệ sắc tố quang hợp gồm diệp lục (a và b) và carotenoit (caroten
và xantophyl) phân bố trong màng tilacoit.
Các sắc tố này hấp thụ và truyền năng lượng ánh sáng cho diệp lục a ở

trung tâm phản ứng. Tại đó năng lượng ánh sáng được chuyển hóa thành năng
lượng hóa học trong ATP và NADPH.
3. Quang hợp ở các nhóm thực vật C3, C4 và CAM.
Quá trình quang hợp được chia thành 2 pha: pha sáng và pha tối. Quang
hợp ở các nhóm thực vật C3, C4 và CAM chỉ khác nhau ở pha tối.
3.1. Thực vật C3:
• Pha sáng:
Là pha chuyển hóa năng lượng ánh sáng đã được diệp lục hấp thụ thành
năng lượng của các liên kết hóa học trong ATP và NADPH.
Pha sáng diễn ra ở tilacoit khi có chiếu sáng.
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 8
Hóa sinh 2
Trong pha sáng, nămg lượng ánh sáng được sử dụng để thực hiện quá trình
quang phân li nước, O2 được giải phóng là oxi của nước.
2H
2
O > (4
+
) + (4e
-
) + (O
2
)
ATP và NADPH của pha sáng được sử dụng trong pha tối để tổng hợp các
chất hữu cơ
• Pha tối:
Diễn ra trong chất nền (stroma) của lục lạp.
Pha tối ở thực vật C3 chỉ có chu trình Calvin.
Thực vật C3 phân bố mọi nơi trên trái đất (gồm các loại rêu > cây thân gỗ
trong rừng).

3.1.1. Chu trình Calvin bao gồm 3 giai đoạn:
Hình 20-4 Ba giai đoạn của đồng hóa CO
2
trong các sinh vật quang hợp.
Chu kỳ này là giảm carbon chu kỳ quang hợp, hoặc chu trình Calvin.
 Giai đoạn 1: giai đoạn cacboxi hóa.
Ở giai đoạn này CO
2
bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang
hợp là acid phosphoglixeric.
Enzym gây xúc tác đoàn thể của CO
2
vào dạng hữu cơ là ribulose 1,5-
bisphosphate carboxylase/oxygenase, tên gọi vắn tắt là rubisco. Khi carboxylase,
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 9
Hóa sinh 2
rubisco gây xúc tác cộng hoá trị của CO
2
vào cac bon thứ năm của đường ribulose
1,5-bisphosphate và sự phân tách không ổn định của sáu carbon quá trình trung
gian để tạo thành hai phân tử 3-phosphoglycerate, một trong số đó có carbon được
thực hiện như CO
2
trong nhóm cacboxyl.
Thực vật rubisco, enzym quan trọng trong sản xuất của nhiên liệu sinh học
từ CO
2
, có cấu trúc phức tạp (hình 20-5a), với tám đơn vị nhỏ lớn đồng nhất (M
53,000 ; được mã hoá trong hệ gien lục lạp, hoặc plastome), một nơi chứa xúc tác,
và tám đơn vị nhỏ đồng nhất (M 14,000 ; mã hoá trong hệ gien hạt nhân) của

chức năng không chắc chắn. Rubisco của vi khuẩn quang hợp còn đơn giản trong
cấu trúc, có hai đơn vị nhỏ về nhiều mặt giống đơn vị lớn của enzym thực vật
(hình 20-5b).Tương đồng này phù hợp với giả thuyết endosymbiont cho nguồn
gốc của lục lạp. Enzym thực vật đặc biệt có số quay vòng thấp ; chỉ ba phân tử của
CO
2
đều cố định mỗi giây trong mỗi phân tử của rubisco tại 25 C. Để cố định thực
vật cần đạt được tỉ lệ CO
2
cao với số lượng lớn enzym này.Thực ra, rubisco tạo
nên gần 50% prôtêin tan trong lục lạp và có lẽ là một trong những enzym dồi dào
nhất trong sinh quyển.
Hình 20-5 Cơ cấu tổ chức của ribulose 1,5-bisphosphate cacboxylaza
(RuBisco).
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 10
Hóa sinh 2
Cơ chế quan trọng là hệ thống carbamoylated lys với ion Mg
2+
bao bọc .Tập hợp
Ion Mg
2+
và thereactants (hình 20-6) chủ động phân cực CO
2
, đưa nucleophilic
vào năm carbon enediolate giữa phản ứng tạo thành enzym.(hình 20.7). Dẫn tới
sáu carbon giữa chia cắt thành hai phân tử 3-phosphoglycerate bền hơn.
Hình 20-6 Vai trò trung ương của Mg
2+
trong xúc tác cơ chế RuBisco.
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 11

Hóa sinh 2
Hình 20-7 giai đoạn đầu của CO
2
đồng hoá
Hình 20-8 vai trò của rubisco activase trong carbamoylation của lys201
của rubisco
Hợp chất này, tổng hợp trong bóng tối ở một số cây, carbamoylated rubisco
là chất ức chế mạnh.
 Giai đoạn 2 : Giai đoạn khử.
Giai đoạn này acid diphosphoglixeric (APG) bị khử để tạo thành aldehyd
phosphoglixeric (AlPG) với sự tham gia của ATP và NADPH.
3-phosphoglycerate tạo thành trong giai đoạn 1 được chuyển thành
glyceraldehyde 3-phốt-phát. Chất nucleotide đồng yếu tố cho giảm của 1,3 -
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 12
Hóa sinh 2
bisphosphoglycerate là NADPH chứ không phải là NADH (Hình. 20-9). Chất nền
lục lạp chứa tất cả enzym glycolytic ngoại trừ phosphoglycerate mutase. Enzym
cytosolic và stroma là isozyme; tập hợp cả hai enzym gây xúc tác cùng phản ứng,
nhưng chúng là sản phẩm của gien khác nhau.
Hình 20-9 giai đoạn thứ hai của sự đồng hoá CO
2
.
Hầu hết một cacbonhydrat có ba đơn vị cácbon phốt phát được dùng để
phục hồi ribulose 1,5 - bisphosphate ; phần còn lại được chuyển thành tinh bột
trong lục lạp và lưu trữ để sử dụng sau này hoặc ngay lập tức đưa vào dịch bào
tương và chuyển thành sucrose cho dẫn truyền để thực vật phát triển. Ở lá phát
triển, phần đáng kể của trioza phốtphát có thể thoái hóa do sự phân giải glucose để
cung cấp năng lượng.
 Giai đoạn 3 : giai đoạn phục hồi chất nhận Rubisco.
Nếu với sự tham gia của 3 phân tử CO

2
thì sẽ tạo được 6 phân tử AlPG
(C3), 1 phân tử AlPG tách ra để tham gia tổng hợp glucoz, 5 C3 còn lại tiếp tục
được chuyển tiếp thành 3 C5 để phục hồi chất nhận Rubisco (C5).
Tuy nhiên để tạo được 1 phân tử glucoz thì cần phải có 2 C3, có nghĩa là cần phải
có 6CO
2
tham gia pha tối (chu trình Calvin quay 2 vòng).
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 13
Hóa sinh 2
Hình 20-10 giai đoạn thứ ba của đồng hoá CO
2
.
Bước 1 và 4 bị gây xúc tác bằng cùng loại enzym là transaldolase. Lần đầu
tiên nó gây xúc tác cô đọng thuận nghịch glyceraldehyde 3-phốtphát với
dihydroxyacetone phốt-phát, fructose 1,6 – bisphosphate. (bước 1) ; đây là sự tách
fructose 6 - phốt-phát và Số pi bằng Fructoza 1,6 - bisphosphatase trong bước 2.
Phản ứng thoát nhiệt mạnh mẽ và thực chất không đảo ngược được. Bước 3 bị
gây xúc tác bằng transketolase, chứa thiamin pyrophotphat (TPP) như là nhóm
ngoại (xem hình. 14 - 13a).
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 14
Hóa sinh 2
Hình 20-11 transketolase - gây xúc tác phản ứng của chu trình Calvin.
Hình 20-12 TPP đồng yếu tố cho transketolase.
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 15
Hóa sinh 2
Hình 20-13 phục hồi ribulose 1,5 - bisphosphate. .
Một phân tử của glyceraldehyde 3 - phốt - phát là sản phẩm duy nhất của quá trình
đồng hoá carbon. Năm phân tử trioza phốt - phát khác (15 carbon) đều được
sắp xếp lại trong bước 1 đến 9 của hình 20-10 để tạo thành ba phân tử ribulose 1,5

- bisphosphate (15 carbon). Bước cuối cùng trong chuyển đổi này đòi hỏi một
ATP cho mỗi ribulose 1,5 - bisphosphate, hoặc tổng số ba ATP. Vì vậy, tóm lại,
cho mọi phân tử trioza phốt – phát tạo ra bởi đồng hoá CO2 quang hợp, sáu
NADPH và chín ATP bị sử dụng.
Trong bóng tối, sự sản xuất ATP và NADPH bởi photophosphorylation, và
incorporation của CO2 vào trioza phốt - phát (gọi là phản ứng trong bóng tối).
Hình 20-14 Hình 20-14 đồng hóa CO
2
trong chu trình Calvin.
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 16
Hóa sinh 2

Hình 20-15 Các P
i
-trioza phosphat hệ thống bên trong màng lục lạp.
Trên thực tế, chúng không xảy ra ở mức đáng kể trong bóng tối và
được thêm một cách thích hợp được gọi là các-bon-phản ứng đồng hóa.
Chất nền lục lạp chứa tất cả en–zim cần thiết để chuyển đổi phốt-phát
trioza tạo ra bởi đồng hoá CO
2
(glyceraldehyde 3-phốt-phát và dihydroxyacetone
phốt-phát) để làm cứng bằng hồ bột, tạm thời được lưu trữ trong lục lạp như hạt
không tan.
Tất cả phản ứng của chu trình Calvin ngoại trừ những phản ứng gây xúc
tác bằng rubisco, sedoheptulose 1,7-bisphosphatase, và ribulose 5-phốt-phát
kinase cũng diễn ra trong mô động vật.
Thiếu ba en-zim này, động vật không thể thực hiện chuyển hóa thành
glucose.
3.1.2. Bốn en-zim của chu trình Calvin được khởi động gián tiếp bởi
ánh sáng.

Sự đồng hóa khử của CO
2
đòi hỏi nhiều ATP và NADPH, làm tăng nồng độ
của chất nền khi hạt diệp lục được chiếu sáng (Hình 20.17).
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 17
Hóa sinh 2
Hình 20-17 Nguồn ATP và NADPH.
Sự vận chuyển điện tử của những proton ngang qua màng thylakoid cũng
làm tăng độ pH của chất nền từ khoảng 7 đến khoảng 8, và nó được đi kèm với
một dòng chảy của Mg
2+
từ khoang thylakoid vào chất nền , nâng Mg
2+
từ 1-3
mM đến 3-6 mM.
Một số enzym chất nền đã tiến hóa để tận dụng lợi thế ánh sáng của những
điều kiện gây ra, mà tín hiệu sẵn có của ATP và NADPH.
Vào ban đêm, các dư lượng Cys trong bốn loại enzyme bị ô xi hóa lại tới
những mẫu disunfit của chúng, enzym được khử hoạt tính.
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 18
Hóa sinh 2
Hình 20-18 Sự kích hoạt fructose 1,6- bisphosphatase của hạt diệp lục.
Hình 20-19 kích hoạt ánh sáng một số enzyme của chu kỳ Calvin .
3.2. Thực vật C4.
Gồm 1 số loài sống ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới như: mía, ngô, cao
lương
Thực vật C4 sống trong điều kiện nóng ẩm kéo dài, nhiệt độ, ánh sáng cao
-> tiến hành quang hợp theo chu trình C4.
Thực vật C4 ưu việt hơn thực vật C3:
Cường độ quang hợp cao hơn, điểm bù CO2 thấp hơn, điểm bảo hòa ánh

sáng cao hơn, nhu cầu nước thấp -> thực vật C4 có năng suất cao hơn thực vật C3.
Chu trình C4 gồm 2 giai đoạn: giai đoạn đầu theo chu trình C4 diễn ra ở lục lạp
của tế bào nhu mô lá, giai đoạn 2 theo chu trình Calvin diễn ra trong lục lạp của tế
bào bao bó mạch.
Như chúng ta thấy, tế bào quang hợp tạo ra O
2
(bởi rạn nứt của H
2
O) trong
phản ứng ánh sáng và sử dụng CO
2
trong ánh sáng - tiến trình độc, cho nên lưới
thay đổi có dạng khí trong quang hợp là sức hấp dẫn của CO
2
và phóng thích của
O
2
:
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 19
Hóa sinh 2
Trong bóng tối, thực vật cũng thực hiện hô hấp ty thể, oxi hoá của chất nền
đến CO
2
và chuyển hóa O
2
đến H
2
O. Và có quá trình khác trong thực vật, như hô
hấp ty thể, tiêu thụ O
2

và tạo ra CO
2
, như quang hợp bằng ánh sáng.
3.2.1. Sự giải phóng Phosphoglycolate.
Những con đường chuyển đổi hai phân tử glycolat của
phosphoglycolate-2 để một phân tử của serine (ba nguyên tử cacbon) và một
phân tử CO
2
(Hình 20-21). Trong các lục lạp, phosphatase là chuyển đổi 2-
phosphoglycolate đến glycolat, được xuất sang vi thể peroxy. Các glycine truyền
từ các vi thể peroxy đến themitochondrial, nơi tách carboxyl oxy hóa bởi các
decarboxylase glycine phức tạp.
Hình 20-20 oxygenaza của Rubisco.
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 20
Hóa sinh 2
Hình 20-21 Con đường glycolate.
Một đơn vị carbon trên mạch tetrahydrofolate được chuyển cho một glycine
thứ hai bởi hydroxymethyltransferase serine. Phản ứng xúc tác của
hydroxymethyltransferase decacboxylaza phức tạp và serine glycine là:
2 Glycine + NAD
+
+H
2
O → serine + CO
2
+ NH
3
+NADH + H
+
Serine được chuyển đổi sang hydroxypyruvate, đến glycerate, và cuối cùng

đến 3-photphoglyxerat, được dùng để tái tạo ribulose 1,5-bisphosphate, kết thúc
một vòng tuần hoàn dài. (hình 20-21).
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 21
Hóa sinh 2
Hình 20-22: Hệ thống decacboxylaza glycine.
Để tạo lưu lượng lớn này, ti thể chứa một lượng lớn phức hợp glycine
decarboxylase : bốn protein của phức hợp chiếm tới một nửa tất cả các protein
trong chất nền ti thể của lá cây trồng bằng hạt đậu và rau bina. Trong những phần
không thực hiện quang hợp, như củ khoai tây, ti thể có nồng độ của phức hợp
glycine decarboxylase rất thấp. Các hoạt động kết hợp của oxygenase RuBisCO và
con đường tái tạo glycolat và tiêu thụ O
2
sản xuất CO
2
-hence có tên là quang hô
hấp. Con đường này có lẽ tốt hơn nên được gọi là oxy hóa carbon quang chu kỳ
hoặc chu kỳ C2, tên không được gọi so với hô hấp trong ty thể. Không giống như
hô hấp của ti thể , quang hô hấp không bảo toàn năng lượng và có thể thực sự ức
chế hình thành sinh khối khoảng 50%. Sự hoạt động kém hiệu quả này dẫn đến sự
thích nghi tiến hóa trong quá trình đồng hóa cacbon, đặc biệt là ở thực vật đã tiến
hóa ở vùng khí hậu ấm áp.
3.2.2. Trong thực vật C4, sự cố định CO
2
và hoạt động RuBisco được
tách ra trong chân không
Trong nhiều loài thực vật mọc ở vùng nhiệt đới (và cây trồng vùng ôn đới
có nguồn gốc ở vùng nhiệt đới, chẳng hạn như ngô, mía, và lúa miến) một cơ chế
đã phát triển để phá vỡ các vấn đề của quang hô hấp, lãng phí. Các bước trong đó
CO
2

được cố định bởi một sản phẩm ba-carbon, 3-photphoglyxerat, trước đó một
vài bước, một trong số đó là tạm thời cố định CO
2
thành hợp chất bốn carbon. Các
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 22
Hóa sinh 2
loại cây có sử dụng quá trình này được gọi là cây C4, và quá trình đồng hóa như
C4 hoặc con đường trao đổi chất C4. Thực vật sử dụng phương pháp đồng hóa
cacbon chúng tôi đã mô tả như trên, trong đó bước đầu tiên là phản ứng của CO
2
với ribulose 1,5-bisphosphate để tạo thành 3-photphoglyxerat, được gọi là thực vật
C3.
Các loài thực vật C4, thường phát triển ở cường độ ánh sáng cao và nhiệt độ
cao, có một số đặc điểm quan trọng: tỷ lệ quang cao, tăng trưởng cao, tỷ lệ mất
nước thấp, tỷ lệ quang hô hấp thấp, và một cấu trúc lá đặc biệt . Quang hợp trong
cây C4 liên quan đến hai loại tế bào: tế bào thịt lá của C4 và các tế bào bao bó
mạch (Hình 20-23a). Có ba biến thể của trao đổi chất C4, phát hiện ra vào những
năm 1960 bởi Marshall Hatch và Slack Rodger (Hình 20-23B).
Ở thực vật có nguồn gốc nhiệt đới, đầu tiên chất trung gian cố định
14
CO
2
là oxaloacetate, một hợp chất bốn-carbon. Phản ứng này xảy ra trong bào tương
của tế bào thịt lá, được xúc tác bởi enzyme carboxylase phosphoenolpyruvate, mà
cơ chất là HCO
3
-
, không CO
2
. Các oxaloacetate hình thành dạng khác hoặc là

chuyển thành malat tại các vị trí của NADPH ( thể hiện trong Fig.20-23B) hoặc
chuyển đổi thành aspartate bởi quá trình chuyển hóa amin:

Các malat hoặc aspartate hình thành trong các tế bào thịt lá sau đó đi vào các tế
bào lân cận của bao bó mạch thông qua plasmodesmata, kênh protein kết nối hai
tế bào thực vật và cung cấp một đường dẫn cho chuyển động của chất chuyển hóa
và thậm chí các protein nhỏ giữa các tế bào. Trong các tế bào bao bó mạch, malat
bị ôxi hóa và decarboxylat hóa hình thành pyruvat và CO
2
do tác động của enzyme
malic, giảm NADP. Thực vật sử dụng aspartate là nguồn vận chuyển CO
2
,
aspartate đến trong các tế bào bao bó được amin hóa tạo oxaloacetate và giảm
malat xuống, sau đó CO
2
được phát hành bởi enzyme malic hoặc PEP
cacboxykinaza. Theo ghi nhãn thí nghiệm cho thấy, các CO
2
tự do phát tán trong
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 23
Hóa sinh 2
các tế bào bó màng bao là cùng một phân tử CO
2
ban đầu được cố định thành
oxaloacetate trong các tế bào thịt lá. CO
2
bây giờ được cố định một lần nữa, lần
này bởi RuBisco, trong phản ứng chính xác tương tự xảy ra ở thực vật C3: kết hợp
của CO

2
vào C-1 của 3-photphoglyxerat.
Các pyruvate được hình thành bởi decarboxylation của malat trong các tế
bào bó màng bao được chuyển giao lại cho các tế bào thịt lá, nơi nó được chuyển
đổi thành PEP bởi một phản ứng bất thường được xúc tác bởi enzym pyruvate
phosphate dikinase (Fig.20-23b). Enzyme này được gọi là một dikinase vì hai
phân tử khác nhau đồng thời phosphoryl hóa một phân tử ATP: pyruvate thành
PEP, và phosphate thành pyrophosphate. pyrophosphate là sau đó thủy phân thành
phosphate, do đó, hai nhóm phosphate cao năng lượng của ATP được sử dụng
trong tái sinh PEP. PEP là đã sẵn sàng để nhận được một phân tử CO
2
trong tế bào
thịt lá.
Một khi CO
2
được cố định vào 3-photphoglyxerat trong các tế bào bó màng
bao, các phản ứng khác của chu trình Calvin diễn ra chính xác như được mô tả
trước đó. Vì vậy, trong thực vật C3, tế bào thịt lá thực hiện đồng hóa CO
2
bằng
con đường C4 và các tế bào bó màng bao tổng hợp tinh bột và đường sucrose của
C3.
Ba enzyme của con đường C4 được điều chỉnh bởi ánh sáng, trở thành hoạt
động hơn trong ánh sáng ban ngày. Malate dehydrogenase được kích hoạt bởi các
cơ chế giảm thioredoxin , thể hiện trong hình 20-19; cacboxylaza PEP được kích
hoạt bởi phosphoryl hóa của một gốc Ser; và pyruvate phosphate dikinase kích
hoạt bởi dephosphorylation. Trong hai trường hợp sau, các chi tiết về các hiệu ứng
ánh sang, phosphoryl hóa hoặc dephosphorylation chưa được biết đến.
Những con đường đồng hóa CO
2

có một chi phí năng lượng ở thực vật C4 hơn
ở thực vật C3. Đối với mỗi phân tử CO
2
đồng hóa trong con đường C4, một phân
tử của PEP phải được tái tạo tại các mạch của hai nhóm phosphate cao năng lượng
của ATP. Do đó cây C4 cần năm ATP phân tử để đồng hóa một phân tử CO
2
,
trong khi các cây C3 chỉ cần ba (chín mạch phosphate triose). Khi nhiệt độ tăng
GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 24
Hóa sinh 2
lên (và ái lực của RuBisCO giảm CO
2
, như đã nói ở trên), một điểm đạt được
(khoảng 28 đến 30C) mà tại đó đạt được hiệu quả từ việc loại bỏ quang hô hấp
nhiều hơn đền bù cho chi phí năng lượng. Thực vật C4 (crabgrass, ví dụ) cao hơn
hầu hết các cây C3 trong mùa hè, như bất kỳ người làm vườn có kinh nghiệm có
thể chứng thực.
3.3. Thực vật CAM.
Gồm những loại mọng nước, sống ở vùng hoang mạc khô hạn như: xương
rồng, dứa, thanh long
Để tránh mất nước, khí khổng của các loài này đóng vào ban ngày và mở
vào ban đêm -> cố định CO2 theo con đường CAM.
Chu trình CAM gần giống với chu trình C4, điểm khác biệt là về thời gian,
cả 2 giai đoạn đầu cố định CO2 được thực hiện vào ban đêm khi khí khổng mở và
còn giai đoạn tái cố định CO2 the chu trình Calvin thực hiện và ban ngày khi khí
khổng đóng.
3.3.1. Trong thực vật CAM, CO
2
được cố định và RuBisco hoạt động được

tách ra trong chân không
Cây mọng nước như cây xương rồng và dứa, có nguồn gốc rất nóng, môi
trường rất khô, có một biến thể định hình CO
2
quang hợp, làm giảm mất hơi nước
thông qua các lỗ chân lông (khí khổng) mà theo đó CO
2
và O
2
phải nhập lá mô.
Thay vì tách biệt sự bắt giữ CO
2
ban đầu và cố định chúng bằng RuBisCO trong
không gian (cũng như các cây C4), họ tách biệt hai sự kiện theo thời gian. Vào ban
đêm, khi không khí lạnh và ẩm ướt hơn, các khí khổng mở để cho phép sự xâm
nhập của CO
2
, mà sau đó sẽ cố định vào oxaloacetate bởi PEP cacboxylaza.
Oxaloacetate được chuyển thành malat và được lưu giữ trong không bào, để bảo
vệ men cytosolic và plastid ở pH thấp được sản xuất bởi sự phân ly axit malic.
Trong những ngày khí khổng đóng, ngăn ngừa sự mất nước là kết quả của
nhiệt độ cao ban ngày, và CO
2
bị cố định qua đêm trong malat được giải phóng
như CO
2
do NADP- enzym liên kết malic. CO
2
này bây giờ được đồng hóa bởi
hoạt động của các enzym RuBisco và chu trình Calvin. Bởi vì phương pháp cố

GVHD: Ths. Hồ Thiên Hoàng 25