Thực vật C4 ppt

Thực vật C4





Tổng quan về cố định cacbon C4
Cố định cacbon C4 là một trong
ba phương pháp, cùng với cố định
cacbon C3 và quang hợp CAM,
được thực vật trên đất liền sử dụng
để "cố định" điôxít cacbon (liên kết
các phân tử CO
2
dạng khí thành các
hợp chất hoà tan trong thực vật) để
sản xuất đường thông qua quang
hợp. Các loài thực vật sử dụng cơ
chế cố định cacbon C4 được gọi
chung là thực vật C4.
Cùng với quang hợp CAM, cố định
cacbon C4 là sự hoàn thiện của
chiến lược cố định cacbon C3 đơn
giản và cổ hơn, nhưng hiện vẫn
được phần lớn các loài thực vật sử
dụng. Cả hai phương pháp này đều
là cách thức vượt qua xu hướng
của RuBisCO (enzym đầu tiên
trong chu trình Calvin-Benson)

trong quang hô hấp (lãng phí năng
lượng bằng cách sử dụng ôxy để
phá vỡ các hợp chất cacbon thành
CO
2
). Thực vật C4 cách ly
RuBisCO ra khỏi ôxy trong không
khí, cố định cacbon trong các tế
bào thịt lá và sử
dụng oxaloaxetat cùng malat để
chuyên chở cacbon đã cố định tới
RuBisCO và phần còn lại của chu
trình Calvin-Benson được cô lập
trong các tế bào bó màng bao. Các
hợp chất trung gian đều chứa 4
nguyên tử cacbon, vì thế mà có tên
gọi C4.
Cơ chế
Cơ chế C4 được M. D. Hatch và C.
R. Slack, hai nhà nghiên cứu
người Australia, phát hiện năm
1966, vì thế đôi khi nó còn được
gọi là cơ chế Hatch-Slack.
Ở thực vật C3, bước đầu tiên trong
các phản ứng phụ thuộc ánh
sáng của quang hợp là quá trình cố
định CO
2
bằng
enzym RuBisCO thành3-

photphoglyxerat. Tuy nhiên, do
hoạt động
kép caxboxylaza / oxygenaza của R
uBisCO, nên một lượng chất nền bị
ôxi hóa thay vì bị cacboxylat hóa,
tạo ra sự thất thoát chất nền và làm
tiêu hao năng lượng, người ta gọi
là quang hô hấp (hay hô hấp sáng).
Nhằm tránh hiện tượng quang hô
hấp, thực vật C4 đã phát triển một
cơ chế nhằm chuyển giao CO
2
tới
enzym RuBisCO có hiệu quả hơn.
Chúng sử dụng kiểu lá đặc biệt của
mình, trong đó lạp lục tồn tại không
những chỉ ở các tế bào thịt lá thuộc
phần bên ngoài của lá (tế bào mô
giậu) mà còn ở các tế bào bó màng
bao. Thay vì cố định trực tiếp
trong chu trình Calvin-Benson,
CO
2
được chuyển hóa thành axít
hữu cơ chứa 4-cacbon và có khả
năng tái sinh CO
2
trong các lạp lục
của các tế bào bó màng bao. Các tế
bào bó màng bao sau đó có thể sử

dụng CO
2
này để sinh ra các
cacbohydrat theo kiểu cố định
cacbon C3 thông thường.
Bước đầu tiên trong cơ chế này là
cố định CO
2
bằng
enzym photphoenolpyruvat
cacboxylaza (PEP cacboxylaza) tồn
tại trong các tế bào thịt lá:
PEP cacboxylaza + PEP +
CO
2
→ oxaloaxetat
PEP cacboxylaza có động lực học
Michaelis-Menten (Km) thấp hơn
cho CO
2
- và vì thế có ái lực cao
hơn RuBisCO. Ngoài ra, O
2
là
chất nền rất kém cho enzym này.
Vì vậy, ở các nồng độ tương đối
thấp của CO
2
, phần lớn CO
2

sẽ
được cố định theo cơ chế này.
Sản phẩm thông thường được
chuyển hóa thành malat, một hợp
chất hữu cơ đơn giản, và nó được
vận chuyển tới các tế bào bó
màng bao, vây quanh gân lá gần
đó, tại đây nó được decacboxylat
hóa để giải phóng CO
2
, và điôxít
cacbon sẽ tham gia vào chu trình
Calvin-Benson. Quá trình
decacboxylat hóa giải
phóng pyruvat để vận chuyển
ngược trở lại thịt lá và
bị photphorylat hóa trong phản
ứng được pyruvat orthophotphat
dikinaza (PPDK) xúc tác, để tái
sinh PEP bằng cách mất đi của
nhóm phốtpho và một phân
tử ATP.
Do mọi phân tử CO
2
đều bị cố
định hai lần, cơ chế C4 là tiêu tốn
năng lượng hơn so với cơ chế C3.
Cơ chế C3 đòi hỏi 18 ATP để
tổng hợp một phân
tử glucoza trong khi cơ chế C4

đòi hỏi 30 ATP. Nhưng do nếu
khác đi thì các thực vật nhiệt đới
sẽ mất trên một nửa cacbon
quang hợp trong quang hô hấp,
nên cơ chế C4 là cơ chế thích
nghi để giảm thiểu thất thoát.
Có một vài biến thể của cơ chế
này:
1. Axít 4-cacbon được vận
chuyển từ các tế bào thịt lá có
thể là malat như trên đây,
nhưng cũng có thể là aspartat.
2. Axít 3-cacbon được vận
chuyển ngược từ các tế bào bó
màng bao về các tế bào thịt lá
có thể là pyruvat như trên đây,
nhưng cũng có thể là alanin.
3. Enzym xúc tác quá trình
decacboxylat hóa trong các tế
bào bó màng bao là khác
nhau, tùy theo loài.
Ở ngô và mía, enzym là
NADP-malic enzym, ở kê nó
là NAD-malic enzym còn
trong cỏ Guinea (Panicum
maximum) thì enzym đó là
PEP cacboxykinaza.
Giải phẫu lá C4
Thực vật C4 có giải phẫu lá đặc
trưng. Các bó mạch của chúng

được bao quanh bằng hai vòng tế
bào. Vòng trong, được gọi là các
tế bào bó màng bao, chứa các lạp
lục giàu tinh bột thiếu hạt khác
với các lạp lục trong các tế
bào thịt lá có ở vòng ngoài. Vì
thế, các lạp lục được gọi là lưỡng
hình. Giải phẫu đặc biệt này được
gọi là giải phẫu Kranz (Kranz-
Crown/Halo). Chức năng chủ yếu
của giải phẫu Kranz là cung cấp
một khu vực trong đó điôxít
cacbon có thể được tập trung đặc
hơn xung quanh RuBisCO, vì thế
làm giảm quá trình quang hô hấp.
Nhằm tạo thuận lợi cho việc duy
trì nồng độ cao hơn đáng kể của
điôxít cacbon trong bó màng bao
so với trong thịt lá, lớp ranh giới
của giải phẫu Kranz có độ dẫn
thấp đối với điôxít cacbon, một
tính chất có thể được tăng cường
bởi sự có mặt của chất bẩn (dải
Caspary).
Mặc dù phần lớn thực vật C4
biểu lộ giải phẫu Kranz, nhưng
có một loạt các loài vận hành chu
trình C4 hạn chế mà không có bất
kỳ mô bó màng bao riêng biệt
nào. Suaeda

aralocaspica, Bienertia
cycloptera và Bienertia
sinuspersici là các loài thực vật
đất liền sinh sống trong các vùng
trũng khô mặn tại các sa
mạc Trung và Tây Á. Các loài
thực vật này thể hiện sự vận hành
cơ chế tích tụ điôxít cacbon C4
một tế bào, nó là độc đáo nhất
trong số các cơ chế C4 đã biết.
Mặc dù giải phẫu tế bào của các
loài này là hơi khác nhau, nhưng
nguyên lý cơ bản là chất lưu chứa
đầy các không bào được sử dụng
để chia tách tế bào thành các khu
vực tách biệt. Các enzym
cacboxylat hóa trong tế bào chất
vì thế có thể được giữ tách rời ra
khỏi các enzym decacboxylaza
và RuBisCO trong các lạp lục,
một hàng rào khuyếch tán có thể
được thiết lập giữa các lạp lục
(chứa RuBisCO) và tế bào chất.
Điều này cho phép thiết lập một
khu vực kiểu bó màng bao và
một khu vực kiểu thịt lá trong
phạm vi một tế bào. Mặc dù điều
này cho phép cơ chế C4 hạn chế
có thể vận hành, nhưng nó là
tương đối không hiệu quả, do có

nhiều rò rỉ CO
2
từ khu vực xung
quanh RuBisCO có thể diễn ra.
Cũng có chứng cứ về thực vật
thủy sinh phi-Kranz như thủy
thảo (Hydrilla verticillata) thể
hiện cơ chế quang hợp C4 trong
các điều kiện nóng ấm, mặc dù
cơ chế để giảm thiểu rò rỉ CO
2
từ
khu vực xung quanh RuBisCO
hiện tại vẫn chưa được làm rõ.
Sự tiến hóa và ưu thế của cơ chế
C4
Thực vật C4 có một số ưu thế
cạnh tranh khi so với các thực vật
chỉ có kiểu cố định cacbon
C3 thông thường trong các điều
kiện khô hạn, nhiệt độ cao cũng
như khi bị hạn chế
về nitơ hay điôxít cacbon. Kiểu
cố định cacbon C4 đã tiến hóa on
at least 18 independent occasions
in different groups of plants, so is
an example of tiến hóa hội tụ.
Thực vật sử dụng cơ chế trao đổi
chất C4 bao gồmmía, ngô, lúa
miến, kê châu Phi, dền, cỏ

Wobsqua
[cần dẫn nguồn]
v.v. Thực
vật C4 đã phát sinh trong đại Tân
Sinh và chỉ trở nên phổ biến kể
từ thế Miocen. Ngày nay, chúng
chiếm khoảng 5% sinh khối thực
vật trên Trái Đất và khoảng 1%
về số loài đã biết. Các loài này
chủ yếu tập trung tại khu vực
nhiệt đới trong đó nhiệt độ cao
của không khí tạo ra khả năng
cao hơn cho hoạt động ôxi hóa
của RuBisCO, và điều này làm
tăng tốc độ quang hô hấp ở thực
vật C3.