Bài giảng môn: SINH HỌC (Dùng cho ngành Công nghệ RHQ&CQ) docx

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
DỰ ÁN GIÁO DỤC ĐẠI HỌC ĐỊNH HƯỚNG CHUYÊN NGÀNH
VIỆT NAM – HÀ LAN


Bài giảng môn:
SINH HỌC
(Dùng cho ngành Công nghệ RHQ&CQ)
  

HÀ NỘI, THÁNG 10-2008
1
Chương I
SINH HỌC TẾ BÀO
1.1. ĐẠI CƯƠNG VỀ TẾ BÀO
Năm 1665, nhà khoa học nổi tiếng người Hà Lan Robert Hooke bằng kính hiển vi tự
tạo của mình, quan sát trên nút bấc đã phát hiện thấy có những khoang nhỏ hình tổ ong
trong đó và gọi chúng là tế bào (cella).
Sau đó. học thuyết tế bào được ra đời vào thế kỷ 19 đã phát biểu rằng:
- Mọi sinh vật được cấu tạo từ một hoặc nhiều tế bào.
- Các tế bào chỉ được tạo ra từ những tế bào trước đó.
- Mọi chức năng sống của sinh vật được diễn ra trong tế bào.
- Các tế bào chứa các thông tin di truyền cần thiết để điều khiển các chức năng của
mình.
- Có thể truyền vật liệu di truyền này cho các thế hệ tế bào tiếp theo.
Ngày nay, nhờ sự phát triển của khoa học, con người đã biết rõ tế bào là đơn vị cấu
trúc và chức năng của đa số sinh vật (trừ những dạng sống tiền tế bào chẳng hạn như
virus). Những sinh vật đơn bào như vi khuẩn, cơ thể chỉ gồm một tế bào. Các sinh vật đa
bào thì cơ thể được cấu tạo từ nhiều tế bào. Cơ thể con người có khoảng 10
14

tế bào.
Dù có kích thước và chức năng khá đa dạng, song tế bào của tất cả các loài sinh vật
lại đều có thể thức cấu trúc cơ bản, khá tương đồng, đó là: mỗi tế bào đều có màng tế
bào (là bộ phận tiếp xúc với môi trường sống xung quanh), bên trong màng tế bào là
chất nguyên sinh, nhân tế bào và các bào quan khác.
Dựa vào mức độ tổ chức của tế bào, đặc biệt là nhân, các nhà khoa học đã phân
chúng thành 2 nhóm chính đó là tế bào prokaryota (còn gọi là tế bào nhân sơ hay tế bào
chưa có nhân chính thức) và tế bào eukaryota (còn gọi là tế bào nhân thật hay tế bào có
nhân điển hình).
1.2. CẤU TRÚC TẾ BÀO PROKARYOTA
Tế bào prokaryota còn được gọi là tế bào tiền nhân, tế bào nhân sơ hay tế bào chưa
có nhân chính thức (theo tiếng Hylạp karyon là nhân, prokary là tiền nhân hay nhân sơ).
Loại tế bào này chỉ có một đại diện sinh vật duy nhất là vi khuẩn. Tuy nhiên, vi khuẩn có
vô cùng nhiều chủng loại và phân bố ở khắp mọi nơi trên trái đất.
Hình I.1. Sơ đồ cấu tạo vi khuẩn điển hình
2
Đặc điểm nổi bật của loại tế bào này là: Chưa có nhân chính thức (mới chỉ có miền
nhân), kích thước tế bào nhỏ, số lượng bào quan ít, vật chất di truyền chỉ gồm một phân
tử ADN dạng vòng không được liên kết với protein hoặc có nhưng rất ít. Nó được cấu
tạo gồm các thành phần sau:
1.2.1. Thành tế bào(vách tế bào)
Thành tế bào là bộ phận nằm ngoài cùng của tế bào prokaryota. Nó là một lớp màng
dày, được cấu tạo chủ yếu bởi hợp chất peptidoglycan, đôi khi có thêm một số axitamin
không phổ biến hoặc thêm một số hợp chất lipit. Thành tế bào có tác dụng để tạo hình
dạng cho tế bào và bảo vệ tế bào chống lại các tác nhân bất lợi từ môi trường (nhiệt độ,
pH, hóa chất độc…).
Năm 1884, H.C Gram đã tìm ra phương pháp nhuộm tế bào vi khuẩn. Dựa vào đó, vi
khuẩn được chia thành hai nhóm là vi khuẩn Gram âm và vi khuẩn Gram dương. Vi
khuẩn Gram âm có cấu tạo thành tế bào phức tạp hơn, có khả năng thích nghi với môi
trường cao hơn vi khuẩn Gram dương.

1.2.2. Màng sinh chất (Màng tế bào)
Màng sinh chất của tế bào prokaryota về cơ bản cũng giống với màng sinh chất của tế
bào eukaryota. Nó được cấu tạo bởi hai lớp phospholipit, có cực kị nước quay vào nhau
tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Xuyên qua hai lớp hoặc trên mỗi lớp
phospholipit có các phân tử protein. Trên màng còn có một số chỗ lõm sâu vào tạo thành
mào để tăng diện tích tiếp xúc, nhờ đó làm tăng khả năng trao đổi chất giữa tế bào với
môi trường.
Nhiệm vụ của màng sinh chất là: Kiểm soát quá trình trao đổi chất, duy trì áp suất
thẩm thấu của tế bào, là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào và các hợp
chất để tạo bao nhày phía ngoài cùng của thành tế bào, là nơi thực hiện quá trình
phosphoryl hoá oxy hoá và phosphoryl hoá quang hoá ở những vi khuẩn quang hợp.
1.2.3. Chất nguyên sinh
Là một hệ thống chất lỏng với khoảng 80% là nước, phần còn lại là các nguyên tố
hóa học (có khoảng hơn 50 nguyên tố) và các hợp chất hữu cơ như protein, axit nucleic,
lipit, hydratcácbon có phân tử lượng nhỏ.
Ngoài ra, ở một số vi khuẩn, trong chất nguyên sinh còn chứa một số tinh thể độc.
Đặc biệt, trong chất nguyên sinh của vi khuẩn còn có các phân tử ADN vòng, kích thước
nhỏ gọi là plasmid, chúng có khả năng sao chép độc lập với ADN của vi khuẩn.
Khác với tế bào eukaryota, các bào quan ở tế bào prokaryota hầu như không có màng
riêng và nó nằm lẫn lộn với chất nguyên sinh, không có lưới nội chất và ty thể.
1.2.4. Mesosom
Meosom là một bộ phận được hình thành từ màng tế bào. Nó tham gia vào việc
tạo màng tế bào trong quá trình phân bào. Ngoài ra, nó còn có tác dụng làm tăng diện
tiếp xúc của tế bào, qua đó làm tăng khả năng hấp thụ và vận chuyển các chất dinh
dưỡng qua màng . Ở các loại vi khuẩn có khả năng quang hợp, thì trên mesosom còn có
chứa các sắc tố cần cho quang hợp.
1.2.5. Ribosome
Ở tế bào prokaryota, ribosome là bào quan chiếm tới 60% trọng lượng khô của tế
bào. Nó được cấu tạo bởi 2 thành phần là ARNribosome (rARN) và protein. rARN của
tế bào prokaryota có 3 loại với hằng số lắng đọng là 5s, 16s và 23s. Các phân tử rARN

kết hợp với protein tạo thành 2 tiểu phần của ribosome với hằng số lắng đọng là 30s và
3
50s. Trong quá trình tổng hợp protein, 2 tiểu phần của ribosome kết hợp với nhau tạo
thành ribosome hoàn chỉnh có hằng số lắng đọng là 70s.
1.2.6. Miền nhân
Miền nhân hay còn gọi là thể nhân của tế bào prokaryota có thành phần chủ yếu
là một phân tử ADN trần, xoắn kép, dạng vòng, là nơi chứa thông tin di truyền chủ yếu
của vi khuẩn. Nó không có màng riêng để ngăn cách với các thành phần khác của tế bào.
Ngoài ra, ở vi khuẩn còn có các ADN là plasmid như đã nói ở mục 1.2.3.
1.3. CẤU TRÚC TẾ BÀO EUKARYOTA
Tế bào eukaryota hay còn gọi là tế bào nhân chuẩn, là tế bào của các sinh vật bậc
cao. Loại tế bào này đã có nhân điển hình, kích thước tế bào lớn, số lượng bào quan
nhiều và đa phần các bào quan đã có màng riêng ngăn cách với các bào quan khác.
Hình I.2. Sơ đồ cấu tạo tế bào động vật
Hình I.3. Sơ đồ cấu tạo tế bào thực vật
4
1.3.1. Màng tế bào (Plasma membrane)
Màng tế bào còn gọi là màng sinh chất là một lớp màng mỏng, ngăn cách vật chất
bên trong tế bào với môi trường ngoài. Ở tế bào động vật, màng tế bào nằm ngoài cùng,
còn ở tế bào thực vật và vi khuẩn thì phía ngoài của màng còn có thêm vách tế bào, có
tác dụng tạo khung và bảo vệ tế bào.
a . Cấu tạo của màn g
Màng sinh chất được cấu tạo bởi hai lớp phospholipit có cực kị nước quay vào nhau
tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài. Xuyên qua hai lớp phospholipit hoặc
trên mỗi lớp có các phân tử protein. Ngoài ra, xen kẽ với lớp phospholipit còn có các
phân tử cholesterol có tác dụng định vị màng. Màng của các bào quan khác (ty thể, lạp
thể, golgi, lưới nội chất…) cũng có cấu trúc tương tự như màng tế bào, vì vậy màng tế
bào còn được gọi là màng cơ bản.
Mỗi lớp phospholipit được tạo bởi nhiều phân tử phospholipit, mỗi phân tử
phospholipit có hai cực: cực ưa nước do nguyên tử các bon của phân tử glyxerin kết hợp

với nhóm phosphatecholin; cực kị nước do hai nguyên tử cácbon của phân tử glyxerin đó
kết hợp với hai phân tử axit béo. Khoảng cách giữa các phân tử phospholipit được gọi là
lỗ màng, lỗ màng là nơi cho các chất hòa tan trong lipit đi qua.
Các phân tử protein có trên màng tế bào được chia thành 2 loại: một loại xuyên từ
mặt trong ra mặt ngoài của màng, xuyên qua 2 lớp phospholipit, chúng được gọi là
protein xuyên màng; loại còn lại bám cố định ở một lớp phospholipit hoặc chỉ bám vào
bề mặt của màng được gọi là protein bám màng.
Các phân tử protein xuyên màng lại được chia thành 2 loại, một loại tạo thành kênh
protein có chức năng vận chuyển các chất qua màng, loại còn lại thường liên kết với các
phân tử đường để tạo thành các thụ quan, chúng có chức năng tiếp nhận và dẫn truyền
thông tin qua màng.
Các phân tử protein bám màng cũng được chia thành 2 loại: Các phân tử protein bám
ở mặt ngoài thường liên kết với các hydrat các bon để tạo thành các thụ quan có tác dụng
nhận biết các vật thể lạ xâm nhập vào tế bào, đồng thời tham gia vào quá trình vận
chuyển các chất qua màng; Các phân tử protein bám ở mặt trong thì liên kết với vi sợi để
tạo thành bộ khung nâng đỡ và tạo dạng cho tế bào.
Hình I.4. Sơ đồ cấu tạo màng sinh chất
b . Chức năng của màng
Chức năng chính của màng tế bào là bảo vệ các bào bên trong tế bào, ngăn cách tế
bào với môi trường, là nơi thực hiện các quá trình trao đổi chất giữa tế bào này với tế bào
khác và trao đổi chất giữa tế bào với môi trường ngoài.
5
1.3.2. Lưới nội chất (Endoplasmic reticulum- ER )
Lưới nội chất là một hệ thống ống và túi rất phức tạp, chúng ăn thông với nhau, nối
với nhân thông qua lỗ màng nhân và nối với lưới nội chất của tế bào bên cạnh thông qua
sợi liên bào. Xoang của lưới nội chất rộng từ 50 -100nm, có một số chỗ phình to không
giới hạn.
Hình I.5. Sơ đồ cấu tạo mạng lưới nội chất
Màng của lưới nội chất được cấu tạo theo thể thức màng cơ bản, trên màng nếu có
các hạt ribosome đính vào thì được gọi là lưới nội chất có hạt, nếu không có các hạt

ribosome thì gọi là lưới nội chất không hạt hay còn gọi là lưới nội chất trơn.
Lưới nội chất là nơi diễn ra quá trình tổng hợp protein (ở lưới nội chất có hạt), tổng
hợp lipit và nhiều các chất khác cần thiết cho tế bào(ở lưới nội chất trơn). Ngoài ra, nó
còn đảm nhận việc vận chuyển các chất để thực hiện quá trình trao đổi chất giữa nhân và
tế bào chất, giữa tế bào này và tế bào khác.
1.3.3. Thể Golgi (Golgi body)
Thể golgi (phức hệ golgi) là bào quan được hình thành từ hệ thống lưới nội chất. Nó
có ở hầu hết các loại tế bào trừ tế bào hồng cầu, tinh trùng và nấm. Mỗi thể golgi gồm từ
5-7 túi dẹp xếp chồng lên nhau được gọi là túi golgi. Màng của túi golgi được cấu tạo
theo kiểu màng cơ bản. Trong túi golgi có chứa protein, lipit, phospholipit. Ở tế bào thực
vật trong túi golgi còn có thêm xenluloza và pectin.
Nhiệm vụ của thể golgi là đón nhận các sản phẩm được đưa tới từ lưới nội chất
(có thể là protein, lipit hoặc axitamin…), phân loại, bao gói và đưa đến những nơi cần
thiết trong tế bào, vận chuyển các sản phẩm bài tiết ra ngoài tế bào. Ngoài ra, nó còn là
nơi sản sinh ra lyxosome bên trong chứa đầy enzym tiêu hoá.
Hình I.6. Sơ đồ cấu tạo và hoạt động của thể Golgi
Hoạt động của thể golgi: Các sản phẩm ở các nơi trong tế bào được chuyển vào các
túi golgi. Ở đây, các chất này sẽ được thể golgi phân loại, tinh chế và bao gói trong
những bóng nhỏ được gọi là bóng golgi. Bóng golgi sẽ vận chuyển các chất này đến
những nơi mà tế bào cần. Ví dụ: Ở kì cuối quá trình phân bào của tế bào thực vật, giai
đoạn hình thành vách tế bào người ta thấy các bóng golgi tập trung nhiều ở mặt phẳng
xích đạo của tế bào, vỡ ra, giải phóng chất pectin để xây dựng màng tế bào.
6
1.3.4. Nhân (Nucleus)
Nhân là bào quan quan trọng nhất của tế bào. Nó thường nằm ở trung tâm tế bào. Tuy
nhiên, đối với tế bào thực vật đã trưởng thành, do sự phát triển mạnh của không bào,
nhân bị ép và thường nằm sát với màng tế bào.
Mỗi tế bào thường có một nhân. Tuy nhiên, có những loại tế bào không có nhân như
tế bào hồng cầu, tế bào mạch rây ở thực vật. Ngược lại, cũng có những loại tế bào lại có
nhiều nhân như tế bào bạch cầu limpo, tế bào tuỷ xương hay tế bào của một số loại nấm.

Hình I.7: Sơ đồ cấu tạo nhân tế bào, màng nhân và lỗ nhân
Nhân được tạo bởi 4 thành phần: Màng nhân, dịch nhân, hạch nhân và nhiễm sắc thể.
a. Màng nhân (Nuclear envelope)
Màng nhân là màng kép gồm hai lớp màng có bản. Trên màng có lỗ thông với lưới
nội chất và bộ máy golgi được gọi là lỗ nhân. Lỗ nhân là nơi thực hiện quá trình trao đổi
chất giữa nhân và tế bào chất (mARN và ribosome đi từ nhân ra tế bào chất; Protein,
nucleotit đi từ tế bào chất vào nhân…).
Vai trò của màng nhân là kiểm soát và thực hiện quá trình trao đổi chất giữa nhân với
tế bào chất. Quá trình trao đổi chất qua màng nhân có tính chọn lọc rất cao, rất nhiều chất
có thể đi qua được màng tế bào nhưng không đi qua được màng nhân.
b. Dịch nhân (Nucleoplasm)
Là một chất dịch lỏng, đặc hơn dịch của chất nguyên sinh. Trong dịch nhân có chứa
nhiễm sắc thể là vật chất di truyền, các phân tử nuleotit, các loại enzyme sử dụng cho quá
trình tổng hợp ADN và ARN, ngoài ra còn có một số ion kim loại như Mg
++
, Ca
++
.
c. Hạch nhân ( Nucleolus )
Hạch nhân là phần đặc biệt của nhiễm sắc thể, nó không có màng riêng. Mỗi nhân
thông thường chỉ có một hạch nhân, đôi khi có thể có hai hay nhiều hạch nhân. Khi tế
bào tham gia vào quá trình phân chia, hạch nhân tiêu biến và xuất hiện trở lại khi quá
trình phân bào hoàn thành. Vai trò chủ yếu của hạch nhân là nơi tổng hợp rARN và là nơi
tạo thành các tiểu phần của ribosome.
d. Nhiễm sắc thể (Chromosome)
Là bộ phận quan trọng nhất của nhân, nhiệm vụ chủ yếu của nhễm sắc thể là lưu giữ
và truyền đạt thông tin di truyền. Số nhiễm sắc thể trong mỗi tế bào của các loài sinh vật
luôn ổn định và đặc trưng cho loài. Tuy nhiên, hình dạng của nhiễm sắc thể thì không ổn
định và thường xuyên thay đổi qua các kỳ của quá trình phân bào.
7

1.3.5. Chất nguyên sinh (Cytosol)
Chất nguyên sinh là một hệ thống dịch lỏng nằm giữa màng sinh chất và nhân, nó
cùng với các bào quan như ty thể, lạp thể, golgi, lưới nội chất… và các ion kim loại cấu
thành nên tế bào chất (cytoplasm). Chất nguyên sinh có độ nhớt cao và có khả năng sol,
gel thuận nghịch tuỳ thuộc vào sự tích điện của các hạt keo.
Thành phần hóa học của chất nguyên sinh gồm nước, các chất hòa tan (đường,
albumin…) và các chất không hoà tan (nucleoproteit, axitnucleic, lipoproteit, protein….).
Trong đó, protein là thành phần rất quan trọng và chiếm tỉ lệ khá cao trong chất nguyên
sinh.
Chất nguyên sinh là nơi dự trữ và cung cấp chất dinh dưỡng cho tế bào, là nơi diễn ra
rất nhiều các phản ứng sinh lí, sinh hóa quan trọng của tế bào và là môi trường tồn tại của
rất nhiều các bào quan khác như ti thể, lạp thể, lưới nội chất, thể golgi …
1.3.6. Ribosome
Ribosome là những hạt rất nhỏ nằm trên bề mặt của lưới nội chất hoặc nằm tự do
trong tế bào chất. Nó được cấu tạo từ hai thành phần là rARN và protein. Các ribosome
khác nhau chủ yếu là do thành phần rARN khác nhau, còn thành phần protein thì ít có sự
sai khác.
Ở tế bào eukaryota, mỗi ribosome gồm 2 tiểu phần với hằng số lắng đọng là 40s và
60s. Các tiểu phần của ribosome được tổng hợp ở hạch nhân, sau đó được chuyển ra tế
bào chất và tồn tại độc lập với nhau. Khi tham gia vào quá trình giải mã tổng hợp protein,
2 tiểu phần của ribosome kết hợp lại với nhau tạo thành phân tử ribosome hoàn chỉnh có
hằng số lắng đọng là 80s.
Hình I.8. Sơ đồ cấu tạo của ribosome
Số lượng ribosome trong mỗi tế bào phụ thuộc vào từng loại tế bào và từng loài sinh
vật. Trong mỗi tế bào của vi khuẩn E.coli có khoảng 6000 hạt ribosome, trong khi đó ở tế
bào hồng cầu của thỏ có tới khoảng 100.000 hạt.
Ribosome là bào quan quan trọng trong quá trình giải mã tổng hợp protein.
1.3.7.Ty thể (Mitochondrion)
Ty thể là một loại bào quan rất nhỏ, có kích thước từ 0,2-0,5µm. Nó có nhiều
hình dạng khác nhau như hình bầu dục, hình tròn, hình que…Trong tế bào nó thường

xuyên chuyển động theo dòng chuyển động của tế bào chất, trong lúc chuyển động nó có
thể thay đổi hình dạng.
Màng ty thể là màng kép gồm 2 lớp màng cơ bản, màng ngoài nhẵn, màng trong có
nhiều nếp nhăn ăn sâu vào xoang ty thể gọi là các mào răng lược (cristas). Trên mào có
chứa hệ enzyme truyền điện tử rất quan trọng trong quá trình hô hấp và có chứa enzyme
ATPsynthetaza( xúc tác cho quá trình hoá thấm tổng hợp ATP). Khoảng cách giữa 2 lớp
màng là một xoang chứa dịch, trong đó có chứa các ion H
+
với nồng độ cao. Trong xoang
của ty thể là một hệ thống chất lỏng được gọi là chất nền của ty thể(matrix), có chứa
nhiều enzym (sử dụng cho chu trình krebs, cho quá trình tổng hợp ADN , sao mã tổng
hợp ARN và tổng hợp protein), có ADN trần dạng vòng trần, có ribosome và protein
riêng.
8
Hình I.9. Sơ đồ cấu tạo của ty thể
Chức năng chủ yếu của ty thể là biến
đổi các hợp chất hữu cơ thành năng
lượng dưới dạng ATP để cung cấp cho
mọi hoạt động sống của tế bào và cơ thể.
Vì vậy, nó được coi là trạm năng lượng
của tế bào. Ngoài ra, trong ty thể có
chứa vật chất di truyền là ADN dạng
vòng trần, có vai trò trong di truyền
ngoài nhân.
Về nguồn gốc của ty thể, có nhiều ý kiến cho rằng ty thể có nguồn gốc từ một loại vi
khuẩn hiếu khí sống cộng sinh trong tế bào.
1.3.8. Lạp thể (Plastid)
Lạp thể là loại bào quan chỉ có ở tế bào thực vật. Dựa vào mầu sắc và vai trò, người
ta chia lạp thể thành ba loại là: vô sắc lạp, sắc lạp và lục lạp.
a . Vô sắc lạp (Leucoplasts)

Vô sắc lạp là loại lạp thể không màu. Chúng phân bố ở hầu khắp các tế bào trong
cây, đặc biệt có nhiều ở những tế bào trong mô dự trữ (trong củ, hạt, các phần sâu của
cây…). Lạp không màu có thể tạo ra tinh bột gọi là lạp bột, tạo ra dầu gọi là lạp dầu hoặc
tạo ra protein thực vật gọi là những hạt alơron. Hình dạng của lạp không màu thường là
hình cầu hoặc hình bầu dục.
b. Sắc lạp (Chromoplasts)
Là loại lạp thể có màu (trừ màu xanh). Sắc lạp thường chứa hai nhóm sắc tố chính là
xantophyl( có màu vàng) và carotin (có màu đỏ da cam). Tùy thuộc vào hàm lượng và tỷ
lệ của 2 loại sắc tố trên mà chúng biểu hiện những màu sắc khác nhau. Trong cây, sắc lạp
phân bố chủ yếu ở hoa, quả chín, lá về mùa thu. Hình dạng của sắc lạp cũng rất khác
nhau, có thể là hình que, hình cầu hoặc phân thuỳ….
Vai trò chủ yếu của sắc lạp là thu hút côn trùng. Ngoài ra, sắc lạp còn giúp cho quá
trình quang hợp của cây xanh hiệu quả hơn.
c. Lục lạ p (Chloroplasts)
Lục lạp là loại lạp thể có màu xanh lục do có chứa sắc tố chlorophyll(diệp lục). Lục
lạp cũng có chứa các sắc tố thuộc nhóm carotenoit nhưng hàm lượng ít nên bị màu xanh
của diệp lục át đi. Trong cây, lục lạp phân bố chủ yếu ở lá, thân, cành non, đôi khi ở lá
mầm của một số hạt (ví dụ hạt sen).
Lục lạp ở thực vật thường có dạng hình đĩa dẹp hoặc hình hạt. Đối với tảo, lục lạp có
thể có dạng bản, dạng đĩa hoặc dạng phiến mỏng xoắn ốc. Mỗi tế bào có thể chứa từ 20
đến 100 hạt lục lạp, đường kính mỗi hạt khoảng 4 – 10µm.
Hình I.10. Sơ đồ cấu tạo của lục lạp
Màng của lục lạp là màng kép được
tạo bởi hai lớp màng cơ bản. Màng
ngoài cũng nhẵn như màng ty thể, màng
trong hơi nhăn.
Trong xoang của lục lạp, có một hệ
thống dịch lỏng được gọi là chất nền của
lục lạp (stroma).
Stroma có các hạt (cột) grana. Các cột grana được nối với nhau bằng những màng

mỏng. Mỗi cột grana được tạo bởi 3-5 túi dẹt xếp chồng lên nhau được gọi là túi
9
thylacoit hay túi quang hợp. Màng của túi thylacoit là màng cơ bản, trên màng có gắn các
hạt diệp lục, các sắc tố khác và các chất trong hệ dẫn truyền điện tử. Các thành phần kể
trên liên kết với nhau theo những trật tự xác định tạo thành các hệ quang hợp. Vì vậy,
màng thylacoit còn được gọi là màng quang hợp. Ngoài ra, stroma còn chứa nhiều các
chất quan trọng khác như các enzyme, các chất dùng trong pha tối của quang hợp, các
sản phẩm sơ cấp của quá trình quang hợp… Đặc biệt, nó còn có ADN dạng vòng trần,
có ARN, ribosome và protein riêng.
Chức năng chính của lục lạp là nơi diễn ra quá trình quang hợp tổng hợp hợp chất
hữu cơ cho cây xanh, ngoài ra nó còn tham gia vào quá trình di truyền ngoài nhân.
1.3.9. Lysosome, peroxisome, glyoxysome
a. Lysosome
Là loại bào quan rất nhỏ, được tạo ra từ bộ máy golgi. Nó được Christan De Duve
(Bỉ) phát hiện đầu tiên vào năm 1950 ở tế bào gan chuột. Sau đó, người ta tìm thấy nó
trong tế bào của các loại động vật khác và trong một số loại nấm nhưng không tìm thấy
trong tế bào thực vật.
Màng của lysosome được cấu tạo theo kiểu màng cơ bản. Bên trong màng lysosome
có chứa các enzyme mạnh phục vụ cho quá trình tiêu hoá nội bào.
Nhiệm vụ của lysosome là phân huỷ những bào quan hỏng(nội thực bào) và phân huỷ
các chất lấy từ bên ngoài vào(thực bào).
Hình I.11. Sơ đồ vai trò lysosome
b. Glyoxysome
Là một loại bào quan nhỏ, có màng riêng. Bên trong chứa các enzyme phục vụ cho
quá trình biến đổi lipit thành gluxit. Điều này có ý nghĩa đối với sự nảy mầm của hạt của
cây có dầu. Vì khi nẩy mầm, nhờ sự hoạt động của glyoxysome, dầu dự trữ trong hạt sẽ
được biến đổi thành gluxit để làm nguyên liệu xây dựng tế bào mới.
c. Peroxisome
Là bào quan được hình thành từ lưới nội chất,có màng riêng. Bên trong chứa nhiều
enzyme oxyhoá có tác dụng giải độc cho cơ thể, ví dụ enzyme catalase giúp phân huỷ

H
2
O
2
. Người ta thấy peroxisome có nhiều trong tế bào gan nơi chứa nhiều sản phẩm
trung gian còn mang nhiều độc tính.
1.3.10. Khung nâng đỡ tế bào
Bao gồm các sợi protein phân bố cạnh màng sinh chất và các bào quan, chúng tạo
thành bộ khung có nhiệm vụ chống đỡ, tạo chỗ bám cho các bào quan và tạo dạng cho tế
bào. Nó có ba loại là vi sợi, vi ống và sợi trung gian.
10
Hình I.12: Sơ đồ khung nâng đỡ tế bào
a . Vi sợi (Microfilaments)
Vi sợi (sợi tế vi) là những sợi protein có đường kính khoảng 6-7nm. Vi sợi cấu tạo
bởi protein actin hay myosin, có độ đàn hồi rất cao. Trong tế bào, vi sợi thường liên kết
với nhau tạo thành các bó sợi nằm sát màng sinh chất và song song với màng; nó cũng
phát triển mạnh ở chỗ tiếp giáp giữa các lỗ màng của hai tế bào cạnh nhau. Vai trò chính
của vi sợi là chống đỡ và giúp tế bào chuyển động, nhất là ở tế bào động vật. Ngoài ra,
nó còn có chức năng làm giảm bớt sự chuyển động hỗn độn của tế bào chất.
b. Vi ống (Microtubules)
Vi ống (vi quản) là những ống nhỏ dài, dạng sợi, có đường kính từ 20 – 25nm. Vi
ống được tạo bởi các phân tử protein dạng hình cầu gọi là tubulin. Các phân tử tubulin
khi cần có thể liên kết lại với nhau thành dạng ống, sau đó lại có thể tách nhau tạo các
phân tử tubulin tự do trong tế bào chất. Nhờ tính chất này, chúng có vai trò hình thành
thoi vô sắc trong quá trình phân bào.
c . Sợi trung gian (Intermediate filaments )
Là loại sợi protein có đường kính từ 8 – 10 nm. Vai trò chính của nó là chống đỡ và
tạo dạng cho tế bào. Khác với vi ống và vi sợi, cấu trúc hoá học của các sợi trung gian ở
những tế bào khác nhau rất khác nhau và có những đoạn đồng nhất về cấu trúc, ở những
đoạn đó chỉ được cấu trúc duy nhất bởi một loại axit amin. Nhờ đặc tính này, người ta có

thể căn cứ để phát hiện sự di căn của một số loại tế bào ung thư.
Hình I.13: Sơ đồ cấu tạo vi sợi, vi ống và sợi trung gian
1.3.11. Trung thể (Centriosome)
Trung thể là bào quan được Theodor Boveri phát hiện vào năm 1888. Trong tế bào,
nó nằm trong tế bào chất, cạnh nhân. Mỗi trung thể gồm hai thể hình trụ nằm vuông góc
với nhau được gọi là trung tử (Centrioles). Mỗi trung tử dài khoảng 3.300A
0
, có đường
11
kính khoảng 1.500A
0
và được cấu tạo bởi 9 nhóm ống, mỗi nhóm gồm 3 ống. Các nhóm
ống liên kết với nhau tạo thành một vòng có dạng hình trụ, bên trong rỗng. Kiểu cấu trúc
này được gọi là cấu trúc kiểu 9+0. Trung thể thấy có ở tế bào động vật, ở một số tảo, một
số loại nấm nhưng không thấy có ở thực vật bậc cao. Chức năng của trung thể là hình
thành thoi vô sắc trong quá trình phân bào.
A B
Hình I.14: Sơ đồ cấu tạo trung thể (A) và một trung tử(B)
1.3.12. Roi và tơ
Roi và tơ là bộ phận do màng tế bào và tế bào chất kéo dài tạo thành. Ở mỗi tế bào
nếu chúng có số lượng ít và dài thì được gọi là roi (flagella), còn nếu chúng có số lượng
nhiều và ngắn thì gọi là tơ (cilia). Roi và tơ có ở các tế bào động vật, thực vật bậc thấp và
vi khuẩn. Roi và lông giúp cho tế bào chuyển động được trong môi trường nước, hoặc
quạt nước để thu nhận thức ăn từ môi trường.
Về cấu trúc roi và tơ đều được tạo bởi ba phần: gốc, rễ và cuống.
Gốc và rễ của roi và tơ là phần nằm gần trong tế bào, sát với màng tế bào và được
cấu tạo theo kiểu 9+0(giống cấu trúc trung tử).
Cuống của roi hoặc tơ là phần kéo dài ra ngoài tế bào, chúng có cấu tạo hình trụ. Lõi
cuống có cấu tạo kiểu 9+2, nghĩa là có 9 nhóm xếp thành vòng, mỗi nhóm có hai dãy vi
ống, ở giữa hình trụ cũng có hai dãy vi ống.

12
Hình I.15. Sơ đồ cấu trúc của roi và tơ
1.3.13. Không bào (Vacuole)
Không bào là những xoang chứa đầy chất lỏng và được bao bọc bởi một màng gọi là
màng không bào. Không bào có phổ biến ở các tế bào thực vật và tế bào động vật bậc
thấp nhưng hiếm gặp ở động vật bậc cao.
Ở thực vật, khi tế bào còn non thì mỗi tế bào có rất nhiều không bào nhỏ, khi tế bào
trưởng thành các không bào nhỏ tập hợp lại thành một không bào lớn, ép tế bào chất và
nhân sát vào màng tế bào. Chất lỏng chứa trong không bào gọi là dịch tế bào. Dịch không
bào có nước và các hợp chất hoà tan. Tuỳ loại cây và tuỳ cơ quan của cây mà các chất
hoà tan trong tế bào khác nhau. Các chất đó có thể là axitamin, đường, các alcaloit, các
loại sắc tố như anthoxyan và nhiều chất khác. Ngoài ra, dịch không bào còn đóng vai trò
quan trọng trong việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào, tính thấm của màng tế bào
và sức căng bề mặt tế bào.
Ở động vật nguyên sinh (protozoa),
không bào tiêu hoá có tác dụng tiêu hoá
thức ăn còn không bào co bóp giúp tế
bào chuyển động .

Hình I.16. Không bào co bóp và
không bào tiêu hoá ở
động vật nguyên sinh
1.3.14. Vách tế bào (cell wall)
Vách tế bào chỉ có ở tế bào thực vật, nó nằm ở phía ngoài của màng sinh
chất(màng tế bào).
Vách tế bào chủ yếu được cấu tạo từ cellulose, hemicellulose và chất pectin, các
chất này đều thuộc polysaccarit, ngoài ra nó còn chứa thêm một số thành phần khác như
lignin, suberin… Các phân tử cellulose tạo thành những sợi dài và đan với nhau tạo
thành từng lớp mỏng, nhiều lớp mỏng liên kết với nhau làm cho vách có độ bền vững
cao.

Trong quá trình sinh trưởng, vách tế bào có thể biến đổi. Vách của tế bào còn non
mới được sinh ra gọi là vách sơ cấp có màng mỏng. Khi tế bào đã trưởng thành, mặt tiếp
giáp với chất nguyên sinh của vách sơ cấp lại hình thành nhiều lớp cellulose ăn sâu vào
xoang tế bào làm thành vách thứ cấp. Vách này có thể phát triển rất mạnh, làm cho xoang
tế bào hẹp lại. Nó có thể thấm thêm chất lignin làm cho tế bào có thể rất cứng như tế bào
cấu tạo nên vỏ hạt mơ, hạt mận… . Nhiều tế bào sau khi hình thành vách thứ cấp thì chất
13
sống trong tế bào bị tiêu biến và tế bào bị chết. Lúc này, nhiệm vụ chủ yếu của nó là dẫn
truyền và chống đỡ cơ học như các tế bào cơ hay các tế bào dẫn… . Ngoài vách sơ cấp,
vách thứ cấp, giữa hai tế bào còn có vách trung gian.
Trên vách tế bào có nhiều điểm lỗ, chúng thường đối diện với các tế bào khác và
xuyên qua vách trung gian. Tại vị trí vách trung gian, qua điểm lỗ của hai tế bào, tế bào
chất của các tế bào dễ dàng trao đổi với nhau. Tuỳ cách thủng lỗ của các cặp vách tế bào,
người ta chia ra ba loại: Thủng lỗ đơn giản, thủng lỗ viền và thủng lỗ bán viền.
Vách tế bào có vai trò tạo dạng cho tế bào, bảo vệ tế bào và giúp cho cây chống
đỡ được sức nặng của thân, cành và lá.
14
Chương II
NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT
2.1. TRAO ĐỔI CHẤT Ở MÀNG SINH CHẤT
2.1.1. Vận chuyển thụ động các chất qua màng tế bào
Vận chuyển thụ động là hình thức vận chuyển các chất qua màng xuôi theo
gradien nồng độ, nghĩa là các chất đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp theo
cơ chế khuyếch tán thông thường. Quá trình vận chuyển này không cần sử dụng năng
lượng ATP. Trong tế bào, hình thức vận chuyển này được thực hiện bằng 2 con đường.
a.V ận chuyển các phân tử nhỏ tan trong lipit
Các chất có kích thước phân tử nhỏ hơn lỗ màng, không tích điện và tan trong lipit có
khả năng đi qua màng dễ dàng nhờ vào sự chênh lệch gradien nồng độ. Khả năng
khuyếch tán nhanh hay chậm phụ thuộc vào dốc nồng độ, độ hoà tan vào lipit và độ lớn
của phân tử đó. Ví dụ các phân tử oxy, nitơ, benzen, etylen qua màng dễ dàng, các phân

tử có kích thước lớn như glyxerol, glucose sẽ qua màng chậm và khó khăn hơn. Riêng
nước là chất không tan trong lipit, nhưng lại qua màng dễ dàng do nước có kích thước
nhỏ và là phân tử lưỡng cực.
b. Vận chuyển các chất xuôi dốc gradien nồng độ qua kênh protein xuyên màng
Các kênh protein dùng để vận chuyển các chất qua màng xuôi dốc gradien nồng độ
được chia thành 2 loại, một loại luôn mở để cho các chất đi qua, một loại chỉ mở khi bị
kích thích.
* Sự vận chuyển chất qua các kênh protein luôn mở:
Hình II.1. Vận chuyển thụ động các chất qua kênh protein luôn mở
Các chất được vận chuyển qua các kênh protein loại này được thực hiện theo cơ chế
khuyếch tán đơn thuần, nghĩa là chúng sẽ được đi qua màng khi chúng có kích thước
phân tử nhỏ hơn kích thước của kênh protein xuyên màng và có sự chênh lệch về nồng
độ giữa 2 bên màng.
* Sự vận chuyển chất qua các kênh protein lúc đóng, lúc mở:
Hình II.2. Vận chuyển thụ động các chất qua kênh Protein lúc đóng, lúc mở
Loại kênh protein này chỉ mở khi bị kích thích, nó chỉ cho các chất đi qua tuỳ từng
thời đểm, tuỳ từng trường hợp và tùy theo nhu cầu của từng loại tế bào. Để đi qua được
các kênh protein loại này, các chất cần phải kết hợp với một loại protein đặc biệt (protein
15
mang). Nhờ đó, tính thấm của màng tế bào đối với chất đó sẽ được tăng lên, nó sẽ đi qua
màng dễ dàng hơn và nhanh hơn (sự vận chuyển glucose qua màng hồng cầu). Đây là
hình thức vận chuyển thụ động , xuôi dốc nồng độ, nhưng nó là hình thức vận chuyển
mang tính chất sống, có tính chọn lọc vì vậy nó còn được gọi là quá trình khuyếch tán
chọn lọc.
2.1.2. Vận chuyển tích cực các chất qua màng
Đây là hình thức vận chuyển các chất đi ngược chiều dốc nồng độ, nghĩa là các chất
được vận chuyển từ nơi có nồng độ thấp đến nơi có nồng độ cao hơn. Kiểu vận chuyển
này đòi hỏi phải tiêu tốn năng lượng (có thể lấy từ ATP hoặc lấy từ dốc điện hoá của một
loại ion nào đó qua màng). Đây là hình thức vận chuyển đặc trưng của cơ thể sống, rất
phổ biến và quan trọng đối với cơ thể sinh vật. Hình thức vận chuyển này được thực hiện

qua các kênh protein đặc biệt với tốc độ nhanh và tính đặc hiệu cao. Quá trình vận
chuyển Na
+
và K
+
qua màng hồng cầu được thực hiện theo cơ chế này.
Môi trường Na
+
K
+
Cl
-
Huyết tương 141 6 112
Tế bào hồng cầu 29 149 73
2.1.3. Vận chuyển vật thể lớn qua màng
Đây là kiểu vận chuyển các chất qua màng (lấy thức ăn) của các sinh vật bậc thấp,
các nguyên sinh động vật. Thức ăn khi chạm vào màng sinh chất, màng này sẽ bao lấy
mồi và đẩy vào trong tế bào tạo thành không bào tiêu hoá, enzyme sẽ được đẩy vào phân
huỷ thức ăn, chất thừa được đẩy ra ngoài. Nếu thức ăn là chất rắn thì được gọi là thực
bào, nếu là chất lỏng thì được gọi là ẩm bào. Kiểu này cũng thấy có ở tế bào bạch cầu
trong cơ thể sinh vật bậc cao.
2.1.4. Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào
Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào do các phân tử protein đặc biệt nằm vắt qua
màng sinh chất đảm nhận. Đầu của các phân tử protein này được đính thêm các phân tử
glucose tạo thành phức glucoproteit và có tác dụng như những thụ quan. Chúng có thể
nhận biết được các tín hiệu rất đa dạng từ môi trường ngoài như ánh sáng, nhiệt độ hay
môi trường trong như các loại hormon, sự dư thừa ATP Sự tiếp nhận thông tin qua
màng tế bào có vai trò rất quan trọng đối với nhiều hoạt động của sinh vật như tính
hướng quang của thực vật, rễ của thực vật phát triển về nơi có nguồn nước và thức ăn,
bạch cầu của động vật nhận biết được những vật thể lạ để tiêu diệt

2.2. NĂNG LƯỢNG SINH HỌC
2.2.1. Năng lượng tự do, năng lượng hoạt hoá và năng lượng entropy
a. Năng lượng tự do
Là năng lượng vốn có của một hệ thống, khi cần nó được dùng để thực hiện công
dưới các điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định. Khái niệm về năng lượng tự do được
Josiah Willard Gibbs nêu ra đầu tiên nên kí hiệu là G. Nó là năng lượng tối đa tiềm ẩn
trong hệ thống. Các chất hóa học đều có chứa năng lượng tự do. Khi xảy ra phản ứng hóa
học, có sự biến đổi năng lượng tự do được kí hiệu bằng ΔG. Trong tế bào năng lượng tự
do thường được tồn tại trong các mối liên kết hoá học.
b. Năng lương hoạt hoá
Là năng lượng tối thiểu cần cung cấp để cho một phản ứng có thể xảy ra. Đối với
các phản ứng thu nhiệt thì cần năng lượng hoạt hoá cao, ngược lại các phản ứng toả nhiệt
cần năng lượng hoạt hoá thấp. Trong cơ thể sinh vật, nhờ có các enzyme xúc tác nên
năng lượng hoạt hoá thường thấp hơn rất nhiều so với các phản ứng xảy ra bên ngoài hệ
thống sống.
c. Năng lượng entropy
Entropy là trạng thái hỗn loạn của năng lượng hay còn gọi là mức độ hỗn độn của
nhiệt. Hầu như mọi quá trình chuyển hoá năng lượng bao giờ cũng kèm theo sự mất đi
16
một số nhiệt do sự chuyển động hỗn độn của các phân tử gây nên, nhiệt mất này toả ra
môi trường. Trong các cơ thể sống, năng lượng ít hỗn độn do đó entropy nhỏ và ngược
lại. Năng lượng entropy và năng lượng tự do tỉ lệ nghịch với nhau.
2.2.2. Năng lượng ATP (Adenosin triphosphat)
a. Thành phần cấu tạo của ATP
Mỗi phân tử ATP được cấu tạo bởi 3 thành phần là: 1 bazơnitơ loại adenin, 1
phân tử đường riboza (C
5
H
10
O

5
) và 3 nhóm phosphat. Trong mỗi phân tử ATP có 2 liên
kết cao năng, mỗi liên kết khi bị đứt sẽ giải phóng ra 7,3Kcal năng lượng.
Hình II.3.
Sơ đồ cấu
tạo của
ATP
b. Sự
hình thành
ATP trong
cơ thể sinh
vật
* Năng
lượng để
tổng hợp
ATP:
Trong cơ thể sinh vật, năng lượng sử dụng để tổng hợp ATP được lấy từ năng
lượng ánh sáng mặt trời (đối với các sinh vật tự dưỡng) và lấy từ thức ăn (đối với các
sinh vật dị dưỡng). Có thể hình dung qua sơ đồ tóm tắt sau:
Năng lượng mặt trời Thức ăn
ATP
Sinh trưởng, phát triển, hoạt động, thải nhiệt
* Cơ chế tổng hợp ATP
Có 2 cơ chế tổng hợp ATP trong cơ thể sinh vật đó là cơ chế bản thể và cơ chế
hoá thấm.
+ Cơ chế bản thể: Trong cơ chế này, ATP được tổng hợp nhờ năng lượng lấy
trực tiếp từ các hệ dẫn truyền điện tử trong hô hấp và quang hợp. Cụ thể là khi điện tử
chuyển từ mức năng lượng cao xuống mức năng lượng thấp hơn thì một phần năng lượng
giải phóng sẽ được sử dụng trực tiếp để tổng hợp ATP từ ADP và Pi.
+ Cơ chế hoá thấm:

Hoá thấm nghĩa là nhờ sự thẩm thấu của ion H
+
qua màng mà qua đó ATP được tổng
hợp. Quá trình này được chia thành 2 giai đoạn là giai đoạn tích luỹ năng lượng và giai
đoạn tổng hợp ATP.
Năng lượng được sản sinh và tích luỹ là năng lượng điện hoá của điện thế màng. Nhờ
các phân tử protein đặc biệt trên màng, các nguyên tử H được tách thành H
+
và e
-
. Điện
tử được mang tới chất nhận, còn H
+
được đẩy sang phía bên kia của màng, tạo ra sự
chênh lệch nồng độ H
+
hay nói cách khác là tạo ra một dốc nồng độ H
+
qua màng. Các
17
ion H
+
sẽ khuyếch tán qua màng xuôi theo dốc điện hoá qua các kênh protein đặc biệt,
năng lượng của dòng H
+
sẽ được sử dụng để tổng hợp ATP.
2.2.3. Enzyme
a. Khái niệm
Enzyme là chất xúc tác sinh học có hoạt tính rất cao, có khả năng làm tăng tốc độ của
phản ứng nhưng không làm tăng nhiệt độ của phản ứng và không bị tiêu hao trong quá

trình tham gia phản ứng.
b. Thành phần cấu tạo của enzyme
Dựa vào thành phần cấu tạo của enzyme người ta chia enzyme thành hai loại là:
Enzyme đơn giản và enzyme phức tạp. Enzyme đơn giản là loại enzyme mà khi thuỷ
phân chỉ giải phóng ra toàn bộ axitamin. Enzyme phức tạp là loại enzyme mà khi thuỷ
phân ngoài các axitamin ta còn thu được các thành phần khác không phải là axit amin,
chúng được gọi chung là nhóm ngoại. Nhóm ngoại có thể là một phân tử hữu cơ có khối
lượng phân tử nhỏ (gọi là coenzyme) thường được bắt nguồn từ vitamin; hoặc nhóm
ngoại là một nhóm phụ khác hay các ion kim loại như Fe, Cu, Mg Ví dụ enzyme chứa
sắt tham gia vào chuỗi truyền điện tử trong ty thể.
Mỗi enzyme đều có một vị trí đặc biệt để gắn với cơ chất trong quá trình xúc tác
được gọi là trung tâm hoạt động của enzyme. Ngoài ra một số enzyme còn có thêm vị trí
dị lập thể là nơi để gắn với nhóm ngoại.
c. Cơ chế của xúc tác enzyme
Nhiều dẫn liệu thực nghiệm đã cho thấy quá trình tạo thành phức hợp enzyme cơ
chất và sự biến đổi phức hợp này thành sản phẩm, giải phóng enzyme tự do thường trải
qua ba giai đoạn theo sơ đồ sau.
E + S → ES → P + E
Trong đó E là enzyme, S là cơ chất (Substrate), ES là phức hợp enzyme - cơ chất, P
là sản phẩm (Product)
* Giai đoạn thứ nhất: Là giai đoạn enzyme kết hợp với cơ chất bằng liên kết yếu tạo
thành phức hợp enzyme - cơ chất (ES) không bền, phản ứng này xảy ra rất nhanh và đòi
hỏi năng lượng hoạt hóa thấp.
* Giai đoạn thứ hai: Là giai đoạn xảy ra sự biến đổi cơ chất dẫn tới sự kéo căng và
phá vỡ các liên kết đồng hóa trị tham gia phản ứng.
* Giai đoạn thứ ba: Là giai đoạn tạo thành sản phẩm, đồng thời enzyme được giải
phóng ra dưới dạng tự do.
d. Hoạt động của enzyme
* Giả thuyết chìa và ổ khoá: Giả thuyết chìa và ổ khoá do Fisher đề xuất năm 1894.
Theo đó, enzyme là ổ khoá, cơ chất là chìa khoá, chỉ khi chìa khớp với ổ khoá phản ứng

mới xáy ra. Giả thuyết này nói lên tính đặc hiệu của enzyme, nhưng nó còn cứng nhắc,
mang tính cơ học và không giải thích thỏa đáng được nhiều kết quả thu được trong thực
nghiệm.
* Giả thuyết về khớp cảm ứng: Giả thuyết về khớp cảm ứng do Koshland đề xuất
năm 1958. Theo thuyết này, đặc điểm của vùng trung tâm hoạt động là rất mềm dẻo và
linh hoạt, các nhóm chức năng ở trung tâm hoạt động của enzyme tự do chưa ở tư thế sẵn
sàng hoạt động. Khi tiếp xúc với cơ chất, các nhóm chức năng ở trong phần trung tâm
hoạt động của phân tử enzyme thay đổi vị trí trong không gian, tạo thành hình thể để
khớp với hình thể của cơ chất. Giả thuyết này mềm dẻo hơn, phù hợp với đặc điểm của
sinh học, cho đến nay chưa có giả thuyết nào khác thay thế nó.
Trong tế bào hay trong cơ thể, các enzyme thường phối hợp hoạt động với nhau, do
vậy sản phẩm của phản ứng này có thể là cơ chất của phản ứng tiếp theo tạo thành chuỗi
phản ứng.
Ví dụ: Tinh bột
amilaza
Mantoza
mantaza
Glucose
e. Tính đặc hiệu của enzyme
18
* Đặc hiệu phản ứng: Đó là biểu hiện của một enzyme chỉ thường xuyên xúc tác cho
một kiểu phản ứng nhất định.
Ví dụ, vận chuyển hydro từ chất cho (rượu bậc nhất hay rượu bậc hai) đến chất nhận
(NAD+ hay NADP+) hay chuyền nhóm amin từ một amino acid đến một ceto acid. Các
phản ứng loại thứ nhất do dehydrogenase xúc tác, còn phản ứng loại thứ hai do
aminotransferase xúc tác.
* Đặc hiệu cơ chất:
+ Đặc hiệu tuyệt đối: Enzyme chỉ tác dụng lên một cơ chất nhất định. Một ví dụ có
tính chất kinh điển về chuyên hoá tuyệt đối là urease, enzyme này chỉ xúc tác cho phản
ứng phân giải ure tạo ra NH

3
và CO
2
. Hằng trăm thí nghiệm trên các dẫn xuất của ure đều
cho thấy chúng không bị phân giải dưới tác động của enzyme urease. Thực ra, người ta
đã phát hiện khả năng phân giải cơ chất hydroxyure nhưng với tốc độ bé hơn khoảng 120
lần.
+ Đặc hiệu tương đối: Kiểu đặc hiệu này đặc trưng cho các enzyme không có những
yêu cầu đối với nhóm chức ở gần liên kết chịu tác dụng. Ví dụ, lipase thuỷ phân lipid.
f. Những nhân tố ảnh hưởng đến sự hoạt động của enzyme
* Nồng độ của enzyme - cơ chất: Nếu nồng độ cơ chất thấp hơn nồng độ enzyme thì
hoạt động của enzyme sẽ bị hạn chế, tốc độ phản ứng không cao. Lúc đó, muốn tăng tốc
độ phản ứng thì ta phải tăng nồng độ của cơ chất. Ngược lại, khi nồng độ enzyme thấp
hơn nồng độ cơ chất, muốn tăng tốc độ phản ứng ta phải tăng nồng độ của enzyme.
* Nhiệt độ: Trong giới hạn cho phép, khi tăng nhiệt độ thì tốc độ phản ứng sẽ tăng
theo. Nhưng nếu nhiệt độ tăng quá cao, liên kết hydro của protein sẽ bị phá vỡ, enzyme
sẽ mất hoạt tính. Đa số enzyme hoạt động nhiệt độ trung bình 35 – 40
0
C. Tuy nhiên, một
số sinh vật sống thích hợp với những nhiệt độ khắc nghiệt như vi khuẩn ở suối nước
nóng, enzyme của chúng hoạt động mạnh ở nhiệt độ 70 – 85
0
C, hay một vài loài cá ở
Nam cực, Bắc cực enzyme của chúng lại hoạt động mạnh ở nhiệt độ -2
0
C.
* Độ pH: Đa số enzyme hoạt động ở độ pH trung tính. Tuy nhiên, một số enzyme
pepsin là một loại enzyme tiêu hoá ở dạ dày lại hoạt động thích hợp ở môi trường có độ
axit cao pH = 2, ngược lại enzyme tripxinnaza do tuyến tuỵ tiết ra lại hoạt động thích hợp
trong môi trường kiềm pH = 8,5.

* Chất ức chế:
+ Chất ức chế cạnh tranh: Là những chất có cấu tạo hoá học gần giống với cơ chất,
chúng chiếm vào vị trí trung tâm hoạt động của enzyme.
Ví dụ: Axit malonic là chất ức chế cạnh tranh của cơ chất axit succinic. Phức chất
enzyme - chất ức chế bền vững hơn phức chất enzyme - cơ chất, do đó nó ảnh hưởng lâu
dài lên phân tử enzyme.
+ Chất ức chế không cạnh tranh:

Hình II.4. Sơ đồ hoạt động của chất ức chế không cạnh tranh
19
Là những chất có cấu tạo không giống với cơ chất (thường là những ion kim loại
nặng như Hg
++
, Ag
++
). Khi thực hiện quá trình ức chế, nó không chiếm vị trí trung tâm
hoạt động của cơ chất mà chúng chiếm vào vị trí dị lập thể, qua đó làm biến đổi hình
dạng của trung tâm hoạt động, do đó enzyme không gắn được vào cơ chất, phản ứng
không xảy ra. Một số chất độc đã gắn vào vị trí dị lập thể theo kiểu này làm cho chuỗi
phản ứng có thể dừng giữa chừng, các chất trung gian tạo ra nhiều gây nguy hại cho cơ
thể. Ngược lại, có những chất (như coenzyme) khi bám vào vị trí dị lập thể lại có khả
năng làm cho enzyme có dạng thích hợp hơn để xúc tác có hiệu quả hơn.
2.3. HÔ HẤP NỘI BÀO
2.3.1. Đại cương về hô hấp nội bào
Hô hấp nội bào là một quá trình gồm nhiều các phản ứng hoá học, trong đó các
hợp chất hữu cơ giàu năng lượng (ví dự như làglucose) sẽ bị phân giải để giải phóng ra
năng lượng dưới dạng ATP- cung cấp cho các hoạt động sống của tế bào và cơ thể.
Ở đa số các loài sinh vật, glucose bị oxy hoá hoàn toàn tạo ra sản phẩm cuối cùng là
CO
2

và nước, quá trình này được gọi là quá trình hô hấp hiếu khí. Ngược lại, ở một số
loài vi khuẩn, glucose chỉ bị phân huỷ một phần tạo ra các sản phẩm trung gian là rượu
etylic hoặc axit lactic, quá trình này được gọi là quá trình hô hấp kị khí hay lên men. Cả
2 quá trình trên đều có giai đoạn đầu giống nhau được gọi là giai đoạn đường phân. Có
thể sơ đồ hoá quá trình hô hấp như sau:
Glucose

Đường phân
Pyruvat
Thiếu oxy → Lên men Đủ oxy → Hô hấp hiếu khí
CO
2
, C
2
H
5
OH, C
3
H
4
O
3
CO
2
+ H
2
O + NL
2.3.2. Quá trình đường phân
Đường phân là một chuỗi phản ứng phân giải kị khí xảy ra ở chất nguyên sinh.
Quá trình này gồm 10 phản ứng và được chia thành 2 giai đoạn với những nét đặc trưng

đáng chú ý sau:
- Đây là quá trình phân giải kỵ khí không sử dụng oxy phân tử
- Để khởi động quá trình đường phân, tế bào phosphoryl hoá phân tử glucose bằng
cách dùng 2 phân tử ATP để hoạt hoá phân tử đường (giai đoạn 1)
- Giai đoạn 2 tổng hợp được 4 phân tử ATP, 2 phân tử coenzym khử NADH
+
+H
+
và
2 phân tử pyruvat dạng oxy hoá của axit pyruvic.
Có thể hình dung quá trình đường phân theo sơ đồ hình II.5.
.
20
Hình II.5. Sơ đồ quá trình đường phân
Ở các sinh vật kị khí (phần lớn là vi khuẩn), đường phân là phương thức duy nhất để
tế bào tạo năng lượng dưới dạng ATP cho mọi hoạt động sống. Trong cơ thể hiếu khí
(thực vật, động vật, nấm…), đường phân là bước đầu tiên trong quá trình phân giải hoàn
toàn thức ăn, đặc biệt là phân giải glucose thành CO
2
và H
2
O để chiết rút năng lượng.
Trong các cơ thể hiếu khí, sau quá trình đường phân, nếu có mặt của oxy phân tử sẽ
xảy ra hô hấp hiếu khí hay còn gọi là hô hấp oxy hoá, trong đó oxy là chất nhận điện tử
và hydro từ NADH
+
+H
+
do đường phân tạo ra để hình thành nước, nếu không có oxy
phân tử sẽ xảy ra quá trình hô hấp kị khí hay còn gọi là lên men

2.3.3. Sự lên men
Sau quá trình đường phân, nếu gặp điều kiện môi trường thiếu oxy thì sẽ xảy ra quá
trình lên men. Quá trình lên men xảy ra chủ yếu ở một số loại vi khuẩn và nó được ứng
dụng rất phổ biến trong sản xuất và trong đời sống hàng ngày. Quá trình này không tạo ra
năng lượng dưới dạng ATP mà năng lượng được giải phóng dưới dạng nhiệt thải ra môi
21
trường. Sau đây xin giới thiệu hai hình thức lên men thường gặp là lên men rượu và lên
men lactic.
a. Lên men rượu
Mỗi phân tử pyruvat được tạo ra ở quá trình đường phân, qua hai phản ứng sẽ tạo ra
được một phân tử rượu etylic và một phân tử CO
2
. Quá trình này sử dụng NADH + H
+
được sinh ra ở đường phân đồng thời tái tạo lại NAD
+
quay trở về đường phân. Có thể
tóm tắt quá trình lên men rượu như sau:
Hình II.6. Sơ đồ quá trình lên men rượu
Trong thực tế người ta ứng dụng hiện tượng lên men rượu để sản xuất bánh mỳ, sản
xuất bia, rượu, cồn…
Quá trình lên men rượu không chỉ đặc trưng cho nấm men mà còn đặc trưng cho cả
thực vật. Trong các mô của thực vật, ở điều kiện yếm khí đã xảy ra hiện tượng lên men
rượu. Khi đó rượu được tích luỹ trong mô, đồng thời nhiệt được sinh ra làm cho môi
trường xung quanh nóng lên. Hiện tượng này làm ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng,
phát triển của thực vật, đồng thời làm giảm chất lượng của nông sản. Trong thực tiễn sản
xuất, đặc biệt là trong quá trình thu hoạch và bảo quản nông sản, ta cần chú ý đến môi
trường bảo quản để hạn chế hoạt động của quá trình lên men rượu.
b. Lên men lactic (lên men dấm)
Sau quá trình đường phân, nhờ sự xúc tác của enzyme lactat dehydrogenaza,

pyruvat bị khử bởi NADH + H
+
được sinh ra ở đường phân để tạo thành axit lactic, đồng
thời tái tạo lại NAD
+
quay trở lại quá trình đường phân. Có thể tóm tắt quá trình lên men
lactic như sau:
22
Hình II.7. Sơ đồ quá trình lên men lactic
Trong thực tế quá trình lên men lactic được ứng dụng khá rông rãi như để sản xuất
phomat, sữa chua, muối dưa cà, làm dấm ăn, ủ chua thức ăn cho gia súc…
Ở người và động vật, khi hoạt động với cường độ cao, mô không cung cấp đủ oxy
cũng sẽ xảy ra quá trình lên men lactic. Khi đó axit lactic sẽ được tạo ra trong tế bào gây
ra sự mệt mỏi, nếu lượng axit lactic nhiều sẽ gây ra hiện tượng chuột rút.
2.3.4. Quá trình hô hấp hiếu khí
Hô hấp hiếu khí là kiểu hô hấp mà chất nhận điện tử cuối cùng là oxy phân tử vì vậy
nó còn gọi là hô hấp oxy hoá. Quá trình này được thực hiện trong ty thể và gồm hai giai
đoạn.
a. Giai đoạn 1 – Quá trình o xy hoá pyruvat
Pyruvat được tạo ra trong tế bào chất (ở quá trình đường phân) sẽ đi vào ty thể của tế
bào nhân chuẩn, tại đây nhờ sự xúc tác của enzyme pyruvat dehydrogenaza, nhóm COO
-
được tách ra khỏi pyruvat, phần còn lại là gốc acetyl có hai nguyên tử các bon kết hợp
với CoA để tạo phức acetyl-CoA, đồng thời lúc này coenzym NAD
+
của môi trường bị
khử bởi nhận một điện tử của pyruvat và một nguyên tử hydro của CoA để tạo NADH+
H
+
. Quá trình này có thể tóm tắt như sau:

Hình II.8. Sơ đồ quá trình oxy hoá pyruvat bởi NAD
+
b. Giai đoạn 2 - Oxy hoá Acetyl-CoA và chu trình Krebs
Chu trình này được gọi là chu trình Krebs vì nó được Hans Krebs phát hiện ra vào
năm 1937 và được nhận giải thưởng Nobel vào năm 1953. Chất tiếp nhận nhóm acetyl là
axit oxaloacetic có 4 các bon và chất đầu tiên được tạo ra trong chu trình là axit citric có
6 các bon, vì vậy chu trình này còn được gọi là chu trình axit citric. Chu trình này bao
gồm 8 phản ứng, chia làm hai giai đoạn:
* Giai đoạn 1: Gọi là giai đoạn chuẩn bị gồm 3 phản ứng, giai đoạn này chưa tạo ra
năng lượng, bắt đầu từ phức acetyl-CoA, kết thúc là hợp chất isocitrate.
23
* Giai đoạn 2: Gọi là giai đoạn chiết rút năng lượng, giai đoạn này có những phản
ứng tạo ra năng lượng dưới dạng ATP, NADH+H
+
hoặc FADH
2
. Giai đoạn này bắt đầu
từ isocitrate và kết thúc là phân tử oxaloacetate (dạng ion hoá của axit oxaloacetic).
Hình II.9. Chu trình Krebs
Như vậy, qua sơ đồ ta thấy từ một phân tử acetyl-CoA đi vào chu trình Krebs sẽ tạo
ra: 1 phân tử ATP, 3 NADH+H
+
, 1 FADH
2
và 2 phân tử CO
2
.
NADH+ H
+
và FADH

2
sẽ chuyển hydrro và điện tử đến hệ dẫn truyền điện tử ở màng
trong của ty thể để thực hiện quá trình hoá thấm tổng hợp ATP, còn CO
2
sẽ được thải ra
ngoài.
2.3.5. Hoá thấm tổng hợp ATP trong hô hấp
Như đã trình bày ở trên, các coenzyme khử NADH+H
+
và FADH
2
được sinh ra trong
quá trình đường phân và trong chu trình Krebs sẽ mang hydro đến hệ truyền điện tử ở
màng trong ty thể, tại đây nó bị oxy hoá tạo ra H
+
và điện tử.
Điện tử được chuyển cho hệ thống các chất truyền điện tử trên màng trong ty thể và
cuối cùng chuyển vào xoang ty thể kết hợp với oxy và H
+
tạo thành nước.
H
+
được đẩy vào xoang trung gian giữa hai lớp màng của ty thể, làm nồng độ H
+
trong xoang giữa hai lớp màng của ty thể ngày càng cao, tạo thành dốc điện hoá. H
+
sẽ
vận động qua kênh protein đặc biệt vào trong xoang ty thể, năng lượng được tạo ra do sự
chuyển động của dòng H
+

sẽ được sử dụng để tổng hợp ATP từ ADP và Pi, quá trình này
có sự xúc tác của enzyme ATP synthetaza.
Mỗi phân tử NADH+ H
+
nhờ hoá thấm sẽ tạo ra 3 phân tử ATP (riêng NADH + H
+
được sinh ra trong đường phân của một số loại tế bào như tế bào cơ, tế bào xương thì
chỉ tạo được 2ATP), một phân tử FADH
2
sẽ tạo ra 2 phân tử ATP.
Có thể hình dung quá trình hoá thấm tổng hợp ATP trong hô hấp theo sơ đồ sau:
Hình II.10: Sơ đồ hoá thấm tổng hợp ATP ở ty thể
24
2.3.6. Hiệu suất năng lượng của hô hấp
Nếu bắt đầu từ một phân tử glucose, kết thúc quá trình hô hấp hiếu khí sẽ tạo ra được
38 hoặc 36 ATP (bảng 1).
Từ một phân tử ATP chuyển thành ADP giải phóng được 7,3Kcal năng lượng, trong
khi đó để tổng hợp một phân tử glucose cần 686Kcal. Như vậy hiệu suất năng lượng tối
đa của hô hấp là: (38 x 7,3)/686 ≈ 0,4 (40%).Tuy nhiên, trên thực tế vì nhiều lí do khác
nhau, năng lượng được sinh ra từ một phân tử glucose thông qua quá trình hô hấp hiếu
khí chỉ là 25 ATP.
Bảng 1: Năng lượng được tạo ra khi oxy hoá hoàn toàn một phân tử glucose
Các giai
đoạn
Số lượng chất mang
e
và H
+
Số ATP tạo
thành bằng hoá

thấm
Số ATP
tạo thành
từ bản thể
ATP
tổng số
Đường phân
Oxy hoá pyruvat
Chu trình axit
citric
2 NADH+ H
+
2 NADH+ H
+
6 NADH+ H
+
2 FADH
2
6 hoặc 4
6
18
4
2
2
8 hoặc 6
6
20
4
Tổng số 34 hoặc 32 4 38 hoặc 36

2.3.7. Nguyên liệu khác trong hô hấp
a. Sự oxy hoá lipit
Trong một số trường hợp, khi gluxit không đủ cung cấp cho quá trình hô hấp thì dầu
(ở thực vật) và mỡ (ở động vật) cũng được huy động làm nguyên liệu cho quá trình hô
hấp.
Trong quá trình này, lipit sẽ bị thuỷ phân nhờ enzyme lipaza để tạo thành glyxerin và
axit béo. Tiếp đó, glyxerin sẽ bị oxy hoá để tạo GAL3P sau đó biến đổi thành pyruvat,
còn axit béo cũng bị oxy hoá tạo ra hợp chất có hai các bon là acetyl, chất này sẽ kết hợp
với coenzymA tạo phức axetyl-CoA và đi vào chu trình Krebs.
b. Sự oxy hoá protein
Khi cơ thể cần, protein cũng có thể bị thuỷ phân để tạo axitamin, sau đó nhóm amin
tách ra, phần gốc còn lại được biến đổi qua nhiều giai đoạn cuối cùng tạo ra pyruvat,
axetyl-CoA hoặc một trong những chất trung gian của chu trình Krebs. Việc sử dụng
protein vào hô hấp còn gọi là sự hô hấp đói.
Hình II.11. Sơ đồ biến đổi các loại nguyên liệu khác nhau trong hô hấp
25