ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA LỚP HAI MẢNH VỎ ppsx

ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA LỚP HAI MẢNH VỎ
1.1. Hình thái, cấu tạo cơ thể
- Cơ thể dẹp, đối xứng hai bên. Chúng có hai miếng da
ngoài dính lại với nhau ở phần lưng và bao bọc cả phần
thân mềm gọi là màng áo. Màng áo tiết ra hai mảnh vỏ bảo
vệ bên ngoài cơ thể nên gọi là lớp hai vỏ (Bivalvia). Phần
thân mềm gồm 3 phần: nang nội tạng, chân và màng áo.
Đầu thoái hoá nên còn gọi là lớp không đầu (Acephala).
Hai vỏ được dính với nhau nhờ bản lề mặt lưng. Giữa vỏ và
bộ phận thân mềm có hai bó cơ ngang liên hệ để điều tiết
sự đóng mở vở gọi là cơ khép vỏ trước và cơ khép vỏ sau.
Giữa màng áo và khoang nội tạng có một khoảng trống gọi
là xoang màng áo. Trong xong màng áo có mang dạng hình
tấm, nên gọi là mang tấm (Lamelli branchia). Chân ở mặt
bụng của bộ phận thân mềm, thường dẹp hai bên dạng lưỡi
rìu, nên còn gọi là lớp chân rìu (Pelecypoda).
- Hệ thống tiêu hoá bao gồm có mang, xúc biện, miệng,
thực quản, dạ dày, manh nang tiêu hoá, sợi keo, ruột phần
lớn nằm trong khối nội tạng, nếu đem cắt bỏ lớp bọc ngoài
chúng ta sẽ nhìn thấy rõ ở lớp hai mảnh vỏ không có túi
xoang miệng, phiến hàm, lưỡi sừng và tuyến nước bọt. Quá
trình bắt mồi tiêu hoá của hai mảnh vỏ có 3 đặc điểm:
+ Không có khả năng chọn lọc thức ăn về chất nhưng lại có
khả năng chọn lọc kỹ càng thức ăn theo kích thước
+ Mang là cơ quan chọn lọc thức ăn, xúc biện có tác dụng
chọn lọc và vận chuyển thức ăn, miệng và thực quản chỉ có
tác dụng vận chuyển, manh nang chọn lọc thức ăn là cơ
quan lọc cuối cùng
+ Dạ dày, ruột, sợi keo, mộc dạ dày giúp đỡ sự tiêu hoá
ngoại tế bào. Manh nang tiêu hoá, thực bào có tác dụng tiêu
hoá nội tế bào. Trực tràng và hậu môn dùng để thải bã thức

ăn còn lại.
- Hệ hô hấp: động vật hai vỏ hô hấp chủ yếu bằng mang,
ngoài ra chúng còn có thể tiến hành trao đổi khí nhờ mặt
ngoài cơ thể vì vậy có nhiều huyết quản phân bố ở màng áo
khiến cho máu không phải qua mang mà trực tiếp chảy vào
tâm nhĩ. Cấu tạo mang: mang nằm trong xoang mang, gồm
các đôi lá mang đối xứng nhau bao gồm đôi lá mang trong
và lá mang ngoài. Mỗi lá mang gồm hai tấm mang, trên
mỗi tấm mang có nhiều sợi mang, trên sợi mang có các loại
tiêm mao.
- Hệ tuần hoàn: Hệ thống tuần hoàn của hai mảnh vỏ là một
hệ thống mở, do các bộ phận tim, xoang bao tim, tim phụ
(có hoặc không), huyết quản và huyết dịch tạo thành. Tim
nằm trong xoang bao tim gồm một tâm thất và hai tâm nhĩ.
Tâm thất thường bị trực tràng xuyên qua. Hầu hết các loài
huyết dịch có màu xanh trừ Sò huyết, máu có màu đỏ.
- Hệ bài tiết: Thận gồm một đôi do rất nhiều ống nhỏ phân
tán ở vùng sau bụng và ống phểu thận. Một đầu thận thông
với xoang bao tim, đầu kia thông với xoang màng áo.
- Hệ thần kinh và cơ quan cảm giác: Trung khu hệ thần
kinh gồm 3 hạch (trừ nhóm Nuculacera có 4 đôi hạch) là
đôi hạch não, đôi hạch chân và đôi hạch nội tạng. ở các loài
như Hầu khi còn là ấu trùng thì có 3 đôi hạch như trên
nhưng khi trưởng thành do chân bị thoái hoá nên chỉ còn
hạch não và hạch nội tạng Cơ quan cảm giác không phát
triển.
- Hệ cơ: Hệ cơ của động vật hai vỏ hết sức đơn giản chỉ có
cơ khép vỏ và cơ co rút chân. Cơ khép vỏ bao gồm có cơ
khép vỏ trước và sau, tuy nhiên ở các loài sống bám như
Hầu cơ khép vỏ trước bị thoái hoá chỉ còn cơ khép vỏ sau.

Hình 9. Hình thái ngoài và cấu tạo trong của động vật hai
mảnh vỏ
Dựa vào hình dạng và số lượng răng trên mặt khớp của vỏ,
sự phát triển của cơ khép vỏ, sự tiến hoá của mang người ta
chia Bivalvia thành 3 bộ:
a) Bộ răng hàm (Taxodonta): Gồm những giống loài
nguyên thuỷ với các đặc điểm sau: Hai cơ khép vỏ trước



và sau đều phát triển, mặt khớp mỗi vỏ có một hàng răng

đồng dạng, số lượng nhiều, mang dạng nguyên thuỷ hoặc
mang tơ. Vùng biển nước ta thường gặp các loài Sò huyết
(Anadara granosa), Sò lông (Anadara antiquata)
b) Bộ cơ lệch (Anisomyaria): Cơ khép vỏ sau phát
triển, cơ khép vỏ trước nhỏ hoặc không tồn tại. Mặt khớp
thoái hoá không răng hoặc chỉ là dạng hạt nhỏ. Mang kéo
dài dạng sợi, giữa các sợi tơ mang được liên hệ với nhau
bằng tiêm mao hoặc mô liên kết. Đại diện là họ vẹm
(Mylitidae), loài vẹm xanh (Perna viridis); họ Trai ngọc
(Pteridae), Trai mã nhị Pinctada martensi, Trai ngọc môi
vàng P. maxima, Trai ngọc môi đen P. margaritifera); họ
Hầu (Ostreidae), Hầu cửa sông Crassostrea rivulais, Hầu
ống C. gigas).
c) Bộ mang tấm (Eulamelli branchia): Vỏ có nhiều
dạng, mặt khớp có số lượng răng ít, phân hoá thành răng
giữa và răng bên, một số ít loài mặt khớp không răng.
Thông thường cơ khép vỏ trước và sau đều phát triển. Mép
màng áo có 1-3 điểm kết hợp. Lỗ dẫn nước ra vào phát
triển thành hai ống tháo và hút nước. Mang có cấu tạo phức
tạp, có loài mang thoái hoá. Lỗ sinh dục và lỗ bài tiết tách
biệt nhau.
Đại diện là các họ Tridacnidae (ngao tai tượng Tridacna
squamosa); Họ vọp Mactridae (tu hài Lutraria
philippinarum); Họ ngao (Veneridae), ngao dầu Meretrix
meretrix, ngao mật M. lusoria, ngao vân Venerupis
philippinarum, nghêu Bến Tre M. lyrata; Lucinidae, ngán
Lucina philippinarum
Một số đại diện thuộc bộ này là động vật gây hại cho
thuyền bè và các công trình đường thuỷ là teredinidae
(Teredo, Bankia )

1.2. Phương thức sống
Phương thức sống của động vật thân mềm hai
mảnh vỏ thay đổi theo giai đoạn phát triển của cơ thể.
Trứng sau khi đẻ một thời gian ngắn được thụ tinh và phát
triển thành ấu trùng Veliger. Từ ấu trùng Veliger đến ấu
trùng Spat phải trải qua giai đoạn sống phù du. Thời kỳ này
dài hay ngắn phụ thuộc vào nhiệt độ nước. Ví dụ như Hầu
Châu Âu (O. edulis) nhiệt độ càng cao thời gian sống phù
du càng ngắn, ở nhiệt độ 24 – 27
o
C là một tuần, 23 - 24
o
C
là 13 ngày, 20
o
C là 17 ngày, nhiệt độ thấp hơn nữa thì ít
nhất cũng mất 21 ngày.
Đối với nhóm sống bám (Hầu, Vẹm, Trai Ngọc,
Điệp): Sau một thời kỳ sống phù du, ấu trùng chuyển sang
sống bám cố định (Hầu) hoặc bán cố định (Vẹm, Trai,
Điệp). Với Hầu, nếu không gặp được vật bám thì nó phải
kéo dài đời sống phù du và tự do tiết ra chất keo dính dùng
để bám khiến cho ấu trùng này khi gặp được vật bám thì
khó bám được nữa. Nếu gặp được vật bám, ấu trùng sẽ
dùng chân bò trên vật bám, tìm được chổ thích hợp nó sẽ
tiết ra tơ chân để bám, khi vỏ trái đặt được vào chổ tốt rồi
nó sẽ tiết ra chất keo dính để cố định vỏ trái trên vật bám và
khi đó cơ quan vận động tiêu biến.
Đối với nhóm sống vùi (Ngao/Ngêu, Sò, Phi, Tu
Hài ): Sau khi kết thúc giai đoạn phù du, chúng sẽ sống bò

lê một thời gian ngắn sau đó vùi trong bùn hoặc cát, sỏi
1.3. Phương thức dinh dưỡng
- Thức ăn:Thức ăn của động vật hai mảnh vỏ
thay đổi theo giai đoạn phát triển của cơ thể. Giai đoạn ấu
trùng khi đã phát triển thành ấu trùng đĩa bơi, các chất dinh
dưỡng trong cơ thể đã bị tiêu hao hết, cơ quan tiêu hoá đã
dần được hình thành và nó phải bắt mồi để dinh dưỡng.
Trong sinh sản nhân tạo, thức ăn của ấu trùng là một vấn đề
cần chú trọng. Giai đoạn trưởng thành, chúng chỉ có khả
năng chọn lựa thức ăn về mặt vật lý nghĩa là theo cở lớn
nhỏ. Cơ quan bắt mồi của nó (mang, xúc biện) không có
khả năng chọn lựa các chủng loại thức ăn. Tất cả các loại
mà vừa miệng nó là nó nuốt hết, do đó trong dạ dày ta
thường thấy có nhiều vật không tiêu hoá được.
Hầu và Vẹm: Thức ăn của ấu trùng thường là các loại
tảo có kích thước nhỏ bé (2 – 8 ) như Chlorella pacfica,
Cryptomonas, Protocetrum, Platymonas, Nannochloropsis.
Ở giai đoạn trưởng thành theo kết quả nghiên cứu thức ăn
của Hầu người ta thấy rằng thức ăn của Hầu gồm có sinh
vật phù du và mùn bã hữu cơ. Thực vật phù du chủ yếu là
tảo silic nhất là các loài: Melosira, Coscinodiscus,
Navicula, Nitzschia, Chaetoceros, Biddulphia,
Skeletonema, Cyclotella, Rhizosolenia, Thalassiotrix, động
vật phù du gồm có ấu trùng giun nhiều tơ, ấu trùng
copepoda, copepoda nhỏ, rotifer (luân trùng).
Thức ăn chính của ngao chính là các chất vụn hữu cơ,
chất vẫn cặn, tảo silíc (Coscinodiscus, Cyclotella,
Navicula ).
Thành phần thức ăn của Sò thay đổi tuỳ theo ngoại cảnh
phụ thuộc vào từng mùa từng nơi. Thức ăn chủ yếu của Sò

ở giai đoạn ấu trùng là các loài tảo có kích thước nhỏ như:
Monas, Platymonas, Chlorella, Nannochloropsis, giai đoạn
trưởng thành là các loài tảo silic như Navicula,
Pleurosigma, Nitzschia, Flagilaria, Synedra, Thalasiothix,
Gyrosigma, Coscinodiscus, Cyclotella, Skeletonema,
Rhizosolenia, Planktonella, Melosira, Chaetoceros. Ngoài
tảo silic ra, chúng còn ăn được nhiều loại khác như trùng
chuông, trùng chuông mỏng, tiêm mao trùng, copepoda,
rotifer và mùn bã hữu cơ.
- Phương thức bắt mồi: Hầu hết các loài động vật hai
mảnh vỏ bắt mồi bị động theo hình thức lọc thức ăn nhiều
lần.
+ Lần1: Tại màng áo. Khi 2 vỏ mở ra nước và thức ăn
ở ngoài vào cơ thể. Những thức ăn cỡ lớn bị rơi xuống
màng áo sau đó được các xúc tu màng áo đưa ra ngoài, còn
thức ăn cỡ nhỏ được đưa tới mang. Tại mang thức ăn được
các tơ mang tiết ra keo bao lấy thức ăn sau đó được các
tiêm mao trên tơ mang đưa về mương vận chuyển thức ăn.
+ Lần 2: Tại mương vận chuyển thức ăn. Thức ăn
được vận chuyển theo đường từ dưới đi lên xúc biện. Thức
ăn cỡ lớn bị rơi xuống màng áo và được các xúc tu màng áo
đưa ra ngoài, còn thức ăn cỡ nhỏ được đưa tới xúc biện.
+Lần 3: Tại xúc biện. Thức ăn được vận chuyển đến
miệng, thức ăn cỡ lớn bị rơi xuống màng áo và được đưa ra
ngoài, thức ăn cỡ nhỏ được đưa vào miệng, đến thực quản
rồi được vận chuyển tới manh nang chọn lọc thức ăn.
+ Lần 4: Tại manh nang chọn lọc thức ăn. Thức ăn cỡ
lớn được vận chuyển đến mương bụng sau đó được đưa ra
ngoài, thức ăn cỡ nhỏ được đưa về dạ dày. Tại dạ dày nang
tinh cá tiết ra men tiêu hoá tiêu hoá một phần thức ăn. Phần

còn lại được vận chuyển về 2 manh nang tiêu hoá để tiêu
hoá thức ăn. Thức ăn tiêu hoá được vận chuyển về ruột. Tại
đây các chất được tiêu hoá sẽ được hấp thụ, còn các chất
cặn bã sẽ được thải ra ngoài qua hậu môn.










Hình 10. Sơ đồ đường đi của thức ăn của Hầu
1.4. Sinh sản và phát triển
1.4.1. Sự phát triển sinh dục và sinh sản
Hầu hết các loài động vật hai mảnh vỏ thành thục phụ
thuộc vào kích cỡ hơn là tuổi tác, kích cỡ thành thục sinh
dục lại phụ thuộc vào từng loài và phân bố địa lý. Việc sản
xuất trứng cũng như tinh trùng được gọi là hình thành giao
tử, kích cỡ của động vật hai mảnh vỏ phụ thuộc vào nhiệt
độ, số lượng và chất lượng thức ăn.
Tuyến sinh dục bao gồm nhiều nhánh, các ống có mao
được tạo thành từ rất nhiều các túi, là các follicul, mở. Các
giao tử được sinh ra bởi sự phát triển của các tế bào mầm.
Tuyến sinh dục tiếp tục phát triển cho đến khi thành thục
hòan toàn nhưng quá trình này đựoc chia thành nhiều giai
đoạn như giai đoạn nghỉ, giai đoạn phát triển, giai đoạn
thành thục, giai đoạn đẻ chưa hoàn chỉnh, giai đoạn đẻ

xong. Khi tuyến sinh dục hoặc mô sinh dục thành thục hoàn
toàn chúng rất rõ ràng và tạo thành một phần rất lớn nằm
lẫn trong phần thân mềm. Các ống sinh dục sẽ mang theo
các giao tử đến buồng cơ thể, phát triển, khuếch trương. Ở
giai doạn này con cá thể đó bắt đầu trưởng thành
Có nhiều phương pháp khác nhau được sử dụng để
xác định động vật hai mảnh vỏ trưởng thành và sinh sản.
Phương pháp chính xác nhất là chụp Slide của tuyến sinh
dục nhưng phương pháp này vừa tốn tiền, tốn thời gian và
con vật phải chết. Phết một mẫu tuyến sinh dục từ một vài
cá thể từ một đàn và kiểm tra trên kính hiển vi là một
phương pháp khác thường được sử dụng. Ở Điệp, chỉ số
sinh dục (trọng lượng của tuyến sinh dục/trọng lượng phần
thân mềm x 100) thỉnh thoảng được sử dụng để nghiên cứu.
Thông thường trong các trại giống để biết được con trưởng
thành đã thành thục sinh dục và sinh sản chưa, họ kiểm tra
nhanh tuyến sinh dục ở mức độ vĩ mô. Quá trình sinh sản
của động vật hai mảnh vỏ trong tự nhiên phụ thuộc vào loài
và vùng phân bố. Sinh sản có thể bị kích thích bởi nhiều
yếu tố môi trường như nhiệt độ, hoá chất, tác nhân kích
thích tự nhiên, tình trạng của nguồn nước hoặc sự kết hợp
giữa những yếu tố này và những yếu tố khác. Trong cùng
một loài, sự hiện diện của tinh trùng trong nước sẽ kích
thích con cái đẻ trứng. Một vài loài ở khu vực nhiệt đới
giao tử thành thục quanh năm. ở vùng ôn đới, sinh sản
thường chỉ xuất hiện ở một thời gian cụ thể trong năm.
Nhiều loài sinh sản hàng loạt và giai đoạn sinh sản xảy ra
trong một thời gian ngắn. Thành phần nguyên chất của
tuyến sinh dục hầu như được giải phóng trong một giai
đoạn nngắn trong suốt hoạt động sinh sản. Một số loài khác

thì có thể sinh sản kéo dài khoảng một tuần. Ở các loài
lưỡng tính, sinh sản là thời điểm mà hoặc là phần tuyến
sinh dục của con cái hoặc là của con đực sinh sản trước.
Một trong số rất ít những loài này có thể tự thụ tinh.
Ở Hầu hết các loài hai mảnh vỏ, giao tử được giải
phóng ra môi trường nước và thụ tinh ở đó. Tinh trùng
được giải phóng ra như một dòng suối nhỏ, liên tục tựa như
làn khói thuốc thông qua ống siphon. Trứng được giải
phóng không liên tục như những đám mây thông qua ống
siphon. Ở các loài như Điệp, Hầu con cái thường đóng mở
vỏ để tống trứng ra. Sau khi sinh sản, tuyến sinh dục của
nhiều loài sẽ trống rỗng, và được gọi là giai đoạn nghỉ, đối
với các loài sinh sản kéo dài, tuyến sinh dục có thể không
bao giờ trống rỗng hoàn toàn.
Với các loài đẻ ấu trùng như Hầu Châu Âu, giai đoạn
sớm của ấu trùng xuất hiện trong buồng thụ tinh ở trong
xoang màng áo của con cái, trứng được đẻ qua mang và bị
giử lại trong xoang áo, tinh trùng được đưa đến đó. Thời
gian ấu trùng được giữ lại trong xoang áo và thời gian ấu
trùng trôi nổi trên bề mặt nước phụ thuộc vào loài.

1.4.2. Quá trình phát triển phôi và ấu trùng
Trứng trải qua quá trình giảm phân để giảm số lượng
nhiễm sắc thể tạo thành thể đơn bội trước khi thụ tinh tạo
thành hợp tử. Hai cá thể bố mẹ giải phóng trứng và tinh
trùng trong suốt quá trình giảm phân cho đến khi trứng
được thụ tinh thành công. Quá trình phân cắt tế bào trứng
bắt đầu sau 15 phút thụ tinh. Trứng thụ tinh sẽ nặng hơn
nước và bị chìm xuống đáy bể và tế bào trứng tiếp tục được
phân cắt ở đó. Thời gian cho quá trình phát triển phôi và ấu

trùng của các loài cụ thể sẽ được trình bày cụ thể ở phần
sau. Trứng thụ tinh đã trải qua quá trình phân cắt thành
nhiều tế bào, phôi tang, phôi nang, phôi vị và sẽ phát triển
thành ấu trùng Trochophora. Ấu trùng Trochophora có
dạng hình oval, kích thước khoảng 60-80 micromet, ấu
trùng có một vành tiêm mao bao xung quanh và một tiên
mao dài ở giữa, đặc điểm đó giúp ấu trùng có thể bơi lội
trong nước.
Giai đoạn ấu trùng chữ "D" có chiều dài vỏ khoảng
80-100 micromet (ở Hầu đẻ ấu trùng thì khích thước lớn
hơn). Ấu trùng có hai vỏ, hoàn thiện hệ thống tiêu hoá và
một cơ quan gọi là diềm (màng) liên kết với vỏ của ấu
trùng. Diềm có dạng hình tròn và có thể bị nhô ra từ giữa
hai vỏ. Các tiêm mao cùng với diềm ngoài của nó và cơ
quan đó không chỉ giúp ấu trùng có khả năng bơi lội trong
nước mà còn giúp chúng có thể lơ lững ở cột nước, và lọc
thức ăn.
Ấu trùng tiếp tục bơi, dinh dưỡng và sinh trưởng trong
vòng một tuần, đỉnh vỏ trở nên lồi lên và lúc này gọi là ấu
trùng umbo (đỉnh vỏ) lồi. Tuỳ thuộc vào loài và nhiệt độ
môi trường và loài mà thời gian này có thể kéo dài từ 18-30
ngày, kích thước ấu trùng khoảng 200-330 micromet.
Khi ấu trùng phát triển chân, mang chưa hoàn thiện trở
nên hoàn thiện hơn, xuất hiện điểm mắt gần trung tâm của
mỗi vỏ, ấu trùng bắt đầu chuyển sang giai đoạn sống bò lê
trên nền đáy. Khi tìm được nền đáy thích hợp chúng sẽ biến
thái và bắt đầu sống đáy.
1.4.3. Quá trình biến thái (Metamorphosis)
Biến thái là thời gian quyết định trong sự phát triển
của động vật hai mảnh vỏ nói riêng và một số nhóm động

vật thân mềm nói chung, trong suốt thời gian ấu trùng
chuyển từ đời sống bơi lội, trôi nổi sang sống đáy, tỷ lệ ấu
trùng chết rất nhiều cả ở ngoài tự nhiên lẫn trong các trại
sản xuất giống. Vì vậy, đây là một khía cạnh đặc biệt cần
quan tâm trong sản xuất giống nhân tạo.