Giáo trình về Thuyết tiến hóa - Chương 3 pps

Chương 3
SỰ PHÁT TRIỂN LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ SAU DARWI N
3.1. CUỘC ĐẤU TRANH BẢO VỆ QUAN ĐIỂM TIẾN HOÁ NỬA SAU THẾ
KỶ XIX
3.1.1. Khuynh hướng chống học thuyết Darwin
Giáo hội là lực lượng đầu tiên chống Ch. R. Darwin. Sáu tháng sau khi học
thuyết Darwin ra đời, tại trường đại học oxpho đã diễn ra cuộc tranh luận khá gay gắt
giữa giám mục Uynbơphooxơ và nhà sinh học T. Huxley, cuối cùng Uynbơphooxơ đã
thất bại.
Xetuyel là thầy giáo cũ của Darwin phản ứng bằng cách trả lại cuốn “Nguồn gốc
các loài” cho tác giả.
Laiơn là người đã tham gia việc xuất bản "Nguồn gốc các loài" cũng rất băn
khoăn về nguồn gốc động vật của loài người và mãi về sau mới thừa nhận lý thuyết
của Darwin.
Agassis L, nhà cổ sinh học lớn nhất thế kỷ XIX cho rằng thuyết tiến hố là phản
khoa học và có hại. Bronn H.G., nhà động vật học và cổ sinh học, đã định xuất bản
“Nguồn gốc các loài” bằng tiếng Đức, cũng không tán thành thuyết chọn lọc tự nhiên.
Virshop người sáng lập mơn bệnh lý học tế bào thì đề nghị cấm giảng dạy học thuyết
Darwin trong nhà trường vì nó phá hoại tôn giáo.
Nhiều nguyên nhân dẫn đến khuynh hướng chống lại học thuyết Darwin, trong
đó chủ yếu là do ràng buộc bởi thế giới quan tôn giáo, họ chưa thể thừa nhận các quy
luật tự nhiên mà Darwin đã giải thích lịch sử giới hữu cơ.
3.1.2. Những người bảo vệ lý thuyết tiến hóa Darwin
Một số tác giả ở Anh, như Huxley (1825 - 1895) đã chứng minh học thuyết
Darwin là chân lý khoa học và ủng hộ quan niệm về nguồn gốc động vật của loài
người . Hooker J . (1817 - 1911) là người đầu tiên đã áp dụng phương pháp lịch sử
trong nghiên cứu hệ thực vật. Wallace (1823- 1913) là người đã công bố thuyết chọn
lọc tự nhiên đồng thời với Darwin.
Một số tác giả ở Mỹ, trong đó có Gray (1810 - 1888) bảo vệ quan điểm phát triển
của Darwin trong các cuộc tranh luận cơng khai trên báo chí với Agassis. Nhà phơi
sinh học có tiếng hồi bấy giờ là Muller ( 1821 - 1897) đã dẫn đầu cuộc đấu tranh bảo

vệ học thuyết Darwin ở Mỹ và kết luận rằng sự phát triển cá thể phản ánh đến một
mức độ nhất định các giai đoạn chính của sự phát triển chủng loại.
Cịn ở Đức , nhà phôi sinh học Haechken (1831 - 1919) đã phát triển các ý kiến
của Darwin, Muller và đưa ra định luật phát sinh của sinh vật rằng sự phát triển cá thể
là sự lặp lại một cách rút gọn sự phát triển chủng loại. Ông cũng chứng minh sự phức
37


tạp hoá về tổ chức của các cá thể nguyên thủy sinh vật từ những sinh thể trước tế bào
đã tiến hóa đến đơn bào, rồi đến tập đồn đơn bào... Hiện tượng đa dạng hóa, phức tạp
hóa về hình thái, cấu tạo để có thể thích nghi tết hơn với ngoại cảnh trong thế giới sinh
vật cũng diễn ra theo các bước giống như sự phát triển của phôi động vật đa bào ngày
nay như các giai đoạn phôi tang, phôi nang, phôi vị.
Nước Nga, vào năm 1861, giáo sư Rasinxki dịch cuốn “Nguồn gốc các loài” sang
tiếng Nga, đến năm 1867, Viện Hàn lâm KH Nga đã bầu Ch. R. Darwin làm viện sĩ
thông tấn. Timiriazev K.A. (1813 - 1920) đã đóng vai trị chủ chốt trong cuộc đấu
tranh bảo vệ và phổ biến học thuyết Darwin. Vận dụng quan điểm chọn lọc tự nhiên,
ông chứng minh rằng màu xanh lục của lá cây là kết quả của q trình chọn lọc tự
nhiên, thích nghi với sự hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời đảm bảo cho cây xanh
có thể quang hợp. áp dụng nguyên lý tiến hố, Seversov A.N. (1829 - 1905) đã giải
thích các chức phận sinh lý, đặc biệt là hoạt động của hệ thán kinh trung ương và
chứng minh phản xạ là cơ sở của mọi hoạt động tâm lý.
3.2. LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ ĐỐI VỚI SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH HỌC
THẾ KỶ XIX
Phương pháp lịch sử trong cổ sinh vật học
V.O.Covalepxki (1842 - 1883) là nhà khoa học người Nga đầu tiên đã vận dụng
phương pháp lịch sử vào cổ sinh vật học để giải thích, chứng minh về nguồn gốc và sự
tiến hố của ngựa. Theo Covalepxki lồi ngựa đã trải qua lịch sử phát triển 60 triệu
năm.
Bằng phương pháp cổ sinh vật học, người ta cũng đã nghiên cứu về nguồn gốc và

sự tiến hố của nhiều lồi động vật và thực vật, khám phá các dạng hoá thạch trung
gian, góp phần chứng minh nguồn gốc của sinh giới.
Sự hình thành phơi sinh học tiến hố
A.O.Covalepxki (1810 - 1901) và I.I.Metnhicốp (1845 - 1916) cho rằng nghiên
cứu kỹ quá trình phát triển cá thể của một lồi có thể xác định đúng vị trí của lồi đó
trong hệ thống tự nhiên. Nghiên cứu sự phát triển phôi của lưỡng tiêm. Covalepxki cho
biết loài này là cầu nối giữa động vật khơng xương sống và động vật có xương sống.
Metnhicop đã chứng minh sự thống nhất về nguồn gốc giữa động vật đơn bào và đa
bào, và ông cho rằng tổ tiên động vật đa bào là dạng tập đoàn đơn bào. Sự phát triển
phơi của các lồi động vật đa bào đều qua các giai đoạn phôi bào: phôi tang (Morula),
phơi nang (Blastula), và phơi vị (Gastrula).
Hình thái học tiến hoá
Việc nghiên cứu cơ quan cùng nguồn cho phép xác định nguồn gốc của mỗi cơ
quan trong cơ thể, đặc biệt khi phối hợp các tài liệu hình thái học với giải phẫu so sánh
và phôi sinh học.
38


Học thuyết tiến hoá cho phép xác định trong những hướng chính của q trình
tiến hố một ngành là một nhóm lớn gồm những động vật có quan hệ họ hàng phân ly
từ một dang ban đầu.
Phương pháp lịch sử trong địa lý sinh vật học
Nghiên cứu sự phân bố của động vật và thực vật không qua không gian mà qua
thời gian. Trong nửa sau thế kỷ XIX sự tích luỹ các tài liệu sinh học dưới ánh sáng của
học thuyết Darwin đã củng cố lững chắc quan điểm tiến hoá.
3.3. KHUYNH HƯỚNG CHỐNG DARWIN CUỐI THẾ KỶ XIX ĐẦU THẾ KỶ
XX
Thuyết Lamarck cơ giới
Học thuyết này tuyệt đối hố vai trị của ngoại cảnh, xem sự di truyền các biến
đổi cá thể do sự tác động trực tiếp của ngoại cảnh là động lực của quá trình tiến hoá.

Thuyết cân bằng của H. Xpenxơ (1864) cho rằng cơ thể là một tổ hợp các cơ
quan thường xuyên có thể cân bằng động với mơi trường và tiến hố là sự liên tục
thích nghi của những quan hệ nội tạng cơ thể với ngoại cảnh. Xpenxơ phân biệt hai
hình thức cân bằng: cân bằng trực tiếp (cơ thể thích ứng bằng những biến đổi phù hợp
với ngoại cảnh và ngoại cảnh vừa là nguyên nhân phá vỡ cân bằng vừa là nguyên nhân
thiết lập thế cân bằng mới) và cân bằng gián tiếp là sự sống sót những dạng thích nghi
nhất, sự tác động của chọn lọc tự nhiên. Xpenxơ cho rằng khả năng thích nghi với
ngoại cảnh thay đổi là phương thức cơ bản của sự tiến hoá và điều kiện sống càng
phức tạp thì vai trị của chọn lọc tự nhiên càng mờ nhạt.
Thuyết cơ sinh lý của Negheli (1884) cho rằng chất di truyền là cơ sở di truyền
các dấu hiệu và chất ni dưỡng có chức năng nuôi tế bào. Ngoại cảnh ảnh hưởng tới
chất nuôi dưỡng sẽ gây ra thường biến không di truyền. Tác dụng kéo dài của ngoại
cảnh qua nhiều thế hệ có thể làm thay đổi chất di truyền và biến đổi đó có thể di truyền
cho thế hệ sau. Theo Negheli chất di truyền là một hệ thống phân tử rất nhỏ, phần lớn
ở dạng tinh thể, gọi Mixen. Sự phức tạp hoá cấu trúc của chất di truyền là cơ sở của sự
phức tạp hoá tổ chức cơ thể trong q trình tiến hố.
Thuyết lực sinh trưởng của Cope E. (1887) quan niệm sự tiến hoá cũng giống
như sự sinh trưởng của một cơ thể do tác động của “Lực sinh trưởng”. Lực này chịu sự
tác động trực tiếp của các điều kiện lý hố trong mơi trường hoặc chịu tác động gián
tiếp của ngoại cảnh thông qua sự tăng cường hay suy giảm hoạt động của các cơ quan.
Các biến đổi cá thể đều tương ứng với ngoại cảnh, có tính thích nghi, do đó khơng cần
vai trị của chọn lọc tự nhiên.
Thuyết Lamarck tâm lý
Xem các nhân tố tâm lý nội tại cơ thể là động lực tiến hoá của động vật và thực
vật. Các tác giả Lamarck tâm lý cho rằng ý thức đó có ở mọi cơ thể sống, sự tiến hoá
39


theo hướng tăng cường dần vai trò của ý thức, từ ý thức thô sơ dẫn tới những sinh vật
cao có trí tuệ. Sự cố gắng của ý thức quy định mọi phản ứng thích nghi với ngoại cảnh.

Họ thừa nhận thực vật cũng có ý thức. Học thuyết này mang tính chất duy tâm rõ rệt
khơng có cơ sở khoa học nên đã nhanh chóng bị loại bỏ.
Thuyết Darwin mới
a/ Giả thuyết “chất di truyền độc lập” của A. Weismann (1905) đưa ra khái niệm
về các đặc tính tập nhiễm không di truyền. Việc đưa giả thuyết này vào nhóm các nhân
tố cơ bản trong lập luận của Darwin đã biến đổi học thuyết Darwin thành một học
thuyết mới đối lập hoàn toàn với thuyết Lamarck, được gọi là thuyết Darwin mới. Vào
thời Weismann, tính khơng di truyền của các tính trạng tập nhiễm được xem là một
vấn đề viển vơng, vì
khơng có cơ sở thực nghiệm vững chắc. Song, ngày nay điều đó lại là hiển nhiên
dưới ánh sáng của sự hiểu biết về các cơ chế di truyền. Từ đầu thế kỷ XX, thuyết
Lamarck đã mất dần vị trí của mình trong kho tàng lý luận về sự tiến hoá của thế giới
sinh vật.
b/ Thuyết đột biến của H. De Vries (1901) cho rằng loài mới được hình thành
qua các đột biến. Các biến đổi di truyền gọi là đột biến xuất hiện do tác động của các
nhân tố môi trường xung quanh, nhưng phụ thuộc vào tiềm năng của bộ máy di truyền.
Mặc dầu quan điểm đối lập về vấn đề di truyền các tính trạng tập nhiễm, song cả
thuyết Lamarck và thuyết Darwin mới đều thống nhất cho rằng tiến hoá là một hiện
tượng liên tục, khơng có bước nhảy đột ngột. Một sự kiện cũng xảy ra vào đầu thế kỷ
XX là thuyết đột biến của De Vries đã thể hiện quan niệm đối lập hoàn toàn với
Lamarck và Darwin mới. Khi nghiên cứu cây Oenothera lamarckiana, ông nhận thấy
rằng phần lớn các hạt mọc lên những cây giống bố mẹ, nhưng cũng có ngoại lệ là một
số hạt lại sinh ra những cá thể khác hẳn, khiến người ta có thể nhám lẫn chúng thuộc
một lồi khác. Do đó thuyết đột biến quan niệm rằng các đột biến có thể là động lực
duy nhất của tiến hoá, đã diễn ra bằng những bước nhảy vọt, và như thế lồi mới có
thể xuất hiện trực tiếp do đột biến từ một lồi có trước.
Thuyết đột biến trong sự hình thành lồi mới đã nhanh chóng bị bác bỏ, bởi vì
các đột biến là những biến đổi ngẫu nhiên, rất hiếm những biến đổi hữu ích cho tiến
hố, và chỉ riêng đột biến cũng khơng thể giải thích sự hình thành đặc điểm thích nghi
của lồi với mơi trường xung quanh của chúng. Hơn nữa mỗi đột biến thường chỉ kiểm

tra một biến đổi rất nhỏ, trừ một số trường hợp đặc biệt, do đó khơng thể nghĩ rằng
một đột biến, thậm chí một số ít đột biến là đủ cho sự hình thành một lồi mới.
3.4. MỐI QUAN HỆ GIỮA HỌC THUYẾT TIẾN HỐ VÀ DI TRUYỀN HỌC
Sự phát triển của thuyết tiến hoá đòi hỏi sự ra đời của di truyền học. Trong hoàn
cảnh lịch sử nhất định, di truyền học đã ra đời từ thực nghiệm, độc lập với thuyết tiến
hoá.
40


Trong nửa đầu thế kỷ XX các nhà di truyền học đã đối lập với quan điểm tiến
hoá. Từ những năm 30 của thế kỷ vừa qua, di truyền học dần dần trở thành một trụ cột
vững chắc của thuyết tiến hoá hiện đại. Trụ cột vững chắc của lý thuyết tiến hóa là lý
thuyết di truyền các đen và di truyền nhiễm sắc thể, cho phép các nhà nghiên cứu phát
hiện cơ chế di truyền học của quá trình tiến hố và hình thành bộ mơn di truyền học
tiến hố.
Người có cơng đầu tạo ra bước ngoặt lịch sử này, phải kể tới S.S.Setvericov
(1929) với cơng trình nghiên cứu thực nghiệm về sự biến đổi kiểu trên trong quần thể.
Tiếp đó N.P. Đubinin (1931) nghiên cứu về sự biến đổi ngẫu nhiên kiểu trên của quần
thể. Đồng thời, S. Wright (1931) thì gọi hiện tượng này là sự chệch hướng đột ngột
của các kiểu trên. Từ đó, nghiên cứu cơ chế biến đổi kiểu trên trong quần thể được
xem là một trong những vấn đề trung tâm của di truyền học tiến hoá.
Một vấn đề khác cũng được quan tâm là nguồn gốc tính trội, mà I.V. Misurin
(1913) đã cho rằng tính trội thuộc về những cây có lịch sử loài dài lâu hơn. Đến năm
1930, R. Fisher đã trình bày giả thuyết của mình về sự tiến hố của tính trội trên cơ sở
lý thuyết di truyền do tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Với các công trình nghiên cứu
của mình, R. Fisher (1930), S. Wright (1931), J.B. Honden (1932)... đã sử dụng toán
học trong nghiên cứu di truyền quần thể và nghiên cứu chọn lọc tự nhiên trên cơ sở lý
thuyết gen. Một số vấn đề về áp lực của quá trình đột biến đối với sự tiến hố của quần
thể, vai trị của giao phối gần, tự phối và chọn lọc kiểu trên biến đổi của quần thể
(Wright, 1932).

Ngày nay, đã biết rõ những nguyên lý của học thuyết Darwin là cơ sở của di
truyền học tiến hoá. Và di truyền học, đặc biệt di truyền học quần thể phải là cơ sở của
thuyết tiến hoá hiện đại.
3.5. MỘT SỐ QUAN NIỆM DUY TÂM CƠ GIỚI HIỆN ĐẠI
Cố định luận là quan niệm về sự bất biến của các lồi
Điều khiển luận là một hình thức của mục đích luận cho rằng sự tiến hố được
điều khiển theo một hướng do thượng đế quy định.
Khuynh hướng hiện đại của Lamarck cơ giới là một khuynh hướng dùng thuật
ngữ mới để bảo vệ quan điểm cũ. Rensch B. (1929) cho rằng lồi mới được hình thành
dưới ảnh hưởng trực tiếp của điều kiện địa lý, bắt đầu bằng những biến đổi khơng di
truyền, được tích luỹ dần và trở thành biến dị di truyền.
Becgơ (1922) quan niệm sự tiến hố khơng dựa trên các biến đổi ngẫu nhiên mà
dựa trên những biến đổi đồng loạt tương ứng với ngoại cảnh.
Lyssenko T.D. (1951) phê phán học thuyết Darwin là thuyết tiến hoá tầm thường
và cho rằng mỗi loài là một trạng thái đặc biệt về chất lượng của
chất sống thể hiện ở chỗ mỗi lồi có một kiểu trao đổi chất riêng, các cá thể trong
41


lồi có mối quan hệ đặc biệt, hướng tới sự hưng thịnh của lồi.
3.6. SỰ HÌNH THÀNH THUYẾT TIẾN HỐ TỔNG HỢP
Thuyết tiến hoá tổng hợp là sự tổng hợp các thành tựu lý thuyết trong các lĩnh
vực di truyền học, phân loại học, cổ sinh học... làm cho thuyết tiến hoá hiện đại phát
triển thêm một bước mới. Từ những năm 40 và 50 của thế kỷ XX thuyết tiến hoá hiện
đại trở thành học thuyết tổng hợp thống nhất các thành tựu lý thuyết của nhiều lĩnh vực
trong sinh học: di truyền học quần thể, sinh thái học quần thể, hình thái học, phơi sinh
học, sinh địa quần lạc học, sinh quyển học...
Những năm gần đây sinh học lý thuyết kết hợp với những thành tựu khác của
khoa học tự nhiên để giải quyết nhiều vấn đề của thuyết tiến hố, như cơ chế truyền
thơng tin di truyền, mơ hình hố các q trình tiến hố... Phương pháp tiếp cận hệ

thống xâm nhập vào học thuyết tiến hoá cho phép nghiên cứu q trình tiến hố ở các
cấp độ tổ chức khác nhau của sự sống.
Nghiên cứu các đột biến và biến dị di truyền có thể xem là một sự kiện quan
trọng trong lịch sử các quan niệm về tiến hoá. Trong số các thuyết tiến hoá sau
Darwin, thuyết Darwin mới không đưa ra được cách giải thích hợp lý về nguyên nhân
và sự đổi mới tính biến dị có thể là đối tượng của chọn lọc tự nhiên. Có quan niệm cho
rằng, tiến hố bắt nguồn từ sự kết hợp giữa đột biến là nguồn tạo ra tính biến dị và
chọn lọc tự nhiên, đã bảo đảm cho sự chọn lọc từng thế hệ các kiểu trên thích nghi
nhất, để có thể tồn tại và sinh sản trong những điều kiện môi trường nhất định, và đó là
cơ sở của thuyết tiến hố tổng hợp. Trong thực tế quan niệm này có vẻ như là sự tổng
hợp của hai học thuyết trước đó là thuyết Darwin mới và thuyết đột biến, đôi khi được
gọi là “đột biến-chọn lọc”. Quan niệm này rất dễ bị nhầm lẫn, bởi vì nó có thể che lấp
nội dung phong phú của thuyết tiến hoá tổng hợp. Thực ra, thuyết tiến hố tổng hợp
chủ yếu dựa trên tồn bộ các kết quả của di truyền học quần thể cũng như các ngun
tắc phân loại mới. Có thể nói thuyết tiến hố tổng hợp hình thành nhờ sự tổng hợp
những thành tựu về cơ chế tiến hoá trong nửa đầu thế kỷ XX, như di truyền học, phân
loại học và cổ sinh học. Trong những năm 1930-1950, cả 3 lĩnh vực khoa học đều
nghiên cứu dựa trên quan điểm “quần thể” cho rằng các sinh vật không tồn tại như
những cá thể tách biệt nhau, mà là những thành viên của các quần thể.
Một số nội dung của thuyết tiên hoá tổng hợp như sau:
+ Vấn đề di truyền học và nguồn gốc các loài: Nhà di truyền học người Mỹ, gốc
Nga, là Th. Dobzhanski (1937) trong cuốn sách “Di truyền học và nguồn gốc các lồi”
đã trình bày ý tưởng muốn gắn liền di truyền học với học thuyết tiến hoá bằng con
đường chọn lọc tự nhiên, và cho rằng những biến đổi di truyền có liên quan tới tiến
hố chủ yếu là biến đổi nhỏ nhặt và có tính kế thừa theo định luật Mendel. Thực chất,
những biến đổi di truyền đó chỉ do sự biến đổi khác nhau của một gen nhất định đã chi
phối một đặc điểm nhất định của sinh vật. Ví dụ ruồi giấm có gen W quy định mắt
42

bình thường là màu đỏ. Do đột biến trên này hình thành nhiều alen khác nhau, gọi là
dãy alen (polialen), như: Wc quy định mắt màu Eozin, Wm - mắt màu mơ và w - mắt
trắng. Như vậy sau De Vries, thuật ngữ đột biến đã thay đổi ý nghĩa, để chỉ sự sai lệch
nhỏ của một đen chứ không phải là sự sai lệch nhiều về các đặc tính của cơ thể. Do đó,
có thể nói về sự tiến hoá bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên như sau: Trong quần thể
giao phối, mỗi cá thể chỉ mang hai trong số các alen đó, vì vậy kiểu gen nào đó là do
các gen alen quy định. Một số kiểu trên có thể đảm bảo tính thích nghi tốt hơn của các
cá thể. Do vậy các cá thể đó sẽ có khả năng sống lâu hơn, sinh sản tốt hơn và nhiều
hơn so với những cá thể cạnh tranh với chúng. Qua các thế hệ, bằng sinh sản hữu tính
các gen alen thích nghi tốt hơn đó sẽ phổ biến hơn trong quần thể. Nếu quá trình này
lặp lại nhiều lần, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên, thì các gen alen quy định những
đặc tính thích nghi tốt nhất sẽ càng phổ biến hơn, chiếm ưu thế trong quần thể. Sự thay
thế các alen bình thường bằng các diễn thích nghi nhất, có tác động tới rất nhiều gen
thì quần thể sẽ có cấu trúc di truyền khác xa so với quần thể ban dầu, và loài mới sẽ
hình thành. Tác giả Th. Dobzhanski đã nêu kết quả thí nghiệm ở các quần thể ruồi
giấm nhằm minh hoạ hiện tượng lan truyền các gen alen “khích nghi nhất” qua các thế
hệ của quần thể. Ngoài ra, Dobzhanski cịn nêu ra các tính tốn lý thuyết của một số
nhà toán học, như R. A. Fisher (Anh), S. Wright (Mĩ), hoặc các nhà sinh học, như J. B.
S. Haldane (Anh), S. S. Chetverikov (Nga),...cho rằng một ưu thế nào đó dù hiếm, mà
do một alen quy định, nhất thiết alen này sẽ lấn át các gen alen cạnh tranh, do đó ngày
càng trở nên phổ biến trong quần thể, và cuối cùng chiếm ưu thế. Thời đó các nhà di
truyền học quần thể đã phân tích các quần thể tự nhiên trong những năm 1910 - 1930
(như các tác giả Sumner, Schmidt, Chetverikov, Goldschmidt,...) và chứng minh các
nguyên lý biến đổi di truyền nhỏ nhặt và sự chọn lọc theo các điều kiện mơi trường tại
phịng thí nghiệm với hy vọng có thể áp dụng trong tự nhiên. Điều đó khiến cho các
tác giả nghĩ rằng, cũng có thể giải thích các nịi địa lý được hình thành bằng sự biến
đổi tần số các gen của nội bộ quần thể. Theo các nhà di truyền học, tiến hoá là sự thay
đổi từ từ thành phần di truyền của quần thể, hoặc đó là “sự thay đổi tần số các gen
trong nội bộ các quần thể”. Các quan niệm của Th. Dobzhanski thể hiện trong tác
phẩm lai truyền học và nguồn gốc các loạn, có tiếng vang lớn trong các nhà sinh học,

vì nó nêu lên những thành tựu cơ bản của di truyền học lý thuyết và thực nghiệm của
những thập niên đầu thế kỷ XX. Ông cho rằng sự chọn lọc tự nhiên có thể nghiên cứu
bằng thực nghiệm và tiến hố là hiện tượng có thể định lượng được, nếu thừa nhận tiến
hoá chỉ là sự thay đổi tần số gen.
+ Vấn đề phân loại học và nguồn gốc các loài:
Năm 1942, cuốn sách “Phân loại học và nguồn gốc các loài” của Emst Mayr
được xuất bản đã góp phần sáng lập thuyết tiến hố tổng hợp. Trong cuốn sách của
mình, tác giả đã rút ra 3 khái niệm quan trọng, đó là sinh học về lồi sự thay đổi địa lý
của lồi và sự hình thành lồi khác khu. Các khái niệm này cho phép có thể hiểu rõ sự
hình thành lồi mới xảy ra trong tự nhiên như thế nào. Cần nói cụ thể hơn các khái
43


niệm đó: (1) Lồi là một tập hợp các quần thể tự nhiên tạo thành một quần xã thống
nhất, có khả năng sinh sản và được cách ly sinh sản với các quần xã đồng dạng khác;
(2) Loài được phân bố trên những lãnh thổ đôi khi rất xa nhau, do đó điều kiện mơi
trường thường khơng đồng nhất đối với tất cá các quần thể là thành phần của lồi. Như
vậy, các quần thể cách xa nhau sẽ có những đặc điểm thích nghi khác nhau, ví dụ kích
thước, khối lượng của các động vật cùng loài ở vùng ôn đới thường lớn hơn so với
đồng loại ở vùng nhiệt đới,... Suy ra rằng các quần thể ở xa nhau có thể hình thành các
nịi địa lý thuộc cùng một lồi, và (3) Về sự hình thành lồi khác khu có thể nói khi các
quần thể bị cách ly địa lý với khu phân bố chính của lồi thì các đặc điểm sinh học của
chúng có thể phân ly rất mạnh, khác biệt so với các đặc điểm của các quần ở khu phân
bố chính. Trong một số trường hợp, các cá thể bắt nguồn từ hai quần thể cách ly đó
khơng cịn khả năng giao phối với nhau, dẫn tới cách ly sinh sản và cách ly di truyền.
Quần thể bị cách ly như thế trở thành một lồi mới. Đó là lý thuyết về sự hình thành
lồi khác khu. Như vậy, sự hình thành lồi mới là sản phẩm của q trình thích nghi
dần dần của các quần thể theo những điều kiện môi trường khác nhau. E. Mayr thừa
nhận cách giải thích về sự thay đổi địa lý mà Dobzhanski đã đưa ra, cho rằng những
thay đổi đó có thể là kết quả thay đổi trong cấu trúc di truyền của quần thể và có lẽ

chọn lọc tự nhiên đã bảo tồn các diễn thích nghi nhất với các điều kiện môi trường,
đồng thời đào thải các diễn khác.
Các quan niệm kể trên đã đánh dấu khả năng tập hợp các nhà sinh học theo
thuyết Darwin tập trung vào thuyết tiến hoá tổng hợp, đồng thời bác bỏ thuyết
Lamarck về sự di truyền các biến dị tập nhiễm.
+ Vấn đề nhịp độ và phương thức tiên hoá
Nhà cổ sinh học người Mĩ là Georges G. Simpson (1944) trong cuốn sách mang
tên “Nhịp độ và phương thức tiến hoá”, đã đánh dấu sự kết hợp cổ sinh học với di
truyền học. Dựa vào các tài liệu cổ sinh học, G. G. Simpson đã đánh giá quan niệm
của Dobzhanski, cho rằng tiến hố là sự tích luỹ dần các biến đổi nhỏ (các đột biến
trên) trong nội bộ quần thể. Các tài liệu cổ sinh học cho thấy trong sự phát sinh các
loài ngựa cổ thuộc họ Ngựa (Equidae) có một lồi tổ tiên sống ở kỷ Oligoxen là
Miohippus, trên một số răng có một mào men nhỏ, cịn gọi “móc nhỏ”. Tác giả G. G.
Simpson giải thích rằng đặc điểm này xuất hiện là do một biến đổi nhỏ (đột biến) so
với răng kiểu bình thường là khơng có móc đặc trưng cho lồi Miohippus. Đến cuối kỷ
Oligoxen, các lồi tổ tiên của Equidae thường có “móc nhỏ”, cịn những lồi khác
khơng có. Tiếp theo là kỷ Mioxen, các dẫn liệu hoá thạch chi phép phân biệt hai giống
khác nhau cẩu Equidae: (1) Giống Anchitherium gồm các lồi thường khơng có “móc
nhỏ”, (2) Giống Parahippus gồm các lồi thường có “móc nhỏ”. Như vậy các bằng
chứng cổ sinh học cho phép hiểu sự tiến hoá diễn ra như di truyền học đã khẳng định
là do xuất hiện một biến đổi di truyền nhỏ xâm lấn dần quần thể, rồi kéo theo sự phân
hố dần dần hình thành các loài mới từ những loài tổ tiên. Trên cơ sở hoàn thiện các
44


phương pháp mới xác định các tài liệu cổ sinh học, Simpson G. G. có thể xem xét các
phương thức tiến hoá được khảo sát theo các dẫn liệu hoá thạch có phù hợp với mơ
hình di truyền học quần thể hay không, và cuối cùng ông kết luận rằng quả thực sự tiến
hoá diễn ra dần dần, phù hợp với các luận thuyết của C. R. Darwin. Như vậy cổ sinh
học liên hệ chặt chẽ với thuyết tiến hoá tổng hợp. Đây là vấn đề mà trước đó hầu như

các nhà cổ sinh học ln có ý kiến đối lập với Darwin. Nhiều người tin có sự di truyền
các biến đổi tập nhiễm do ảnh hưởng của môi trường, cịn một số người khác lại tin
vào sự hồn thiện dần của các sinh vật là bằng chứng tiến hoá hướng theo mục đích
luận (thích ứng trực tiếp). Theo Simpson, sự định hướng trực tiếp không phải là kết
quả của xu hướng nội tại dẫn tới tình trạng hồn thiện, mà chính là sự duy trì chọn lọc
tự nhiên theo cùng một hướng. Ví dụ sự tiêu giảm dần số ngón trong tổ tiên các lồi
thuộc họ Ngựa có thể tương ứng với sự thích nghi ngày càng tăng với đời sống cần
chạy nhanh mới có thể thốt khỏi nanh vuốt của các lồi ăn thịt trong điều kiện mơi
trường đồng cỏ trống trải. Do đó, Simpson cho rằng khơng có sự trực sinh, mà do chọn
lọc tự nhiên định hướng, dẫn tới sự hồn thiện, hay cịn gọi chọn lọc trực hướng
(orthoselection).
Cần nói tới một hội nghị thúc đẩy phát triển thuyết tiến hố tổng hợp, đó là Hội
nghi ở Princeton nhóm họp vào tháng giêng năm 1947 nhằm thống nhất các ngành
sinh học khác nhau theo “tư tưởng quần thể” để tiến tới “Sự tổng hợp hiện đại”, theo
như ý kiến của nhà động vật học người Anh Julian Huxley phát biểu năm 1942.
Thuyết tiến hoá hiện đại có phần lớn nội dung phù hợp với quan niệm của Darwin, chỉ
có điều là bản chất di truyền của các biến đổi nhỏ mà Darwin đưa ra thì đó chính là các
đột biến gen. Quan niệm về sự di truyền các biến đổi tập nhiễm dưới ảnh hưởng của
môi trường đã đến lúc phải nhường chỗ cho quan niệm về những biến đổi ngẫu nhiên
chịu sự tác động của chọn lọc tự nhiên, và những dẫn liệu cổ sinh học thừa nhận tiến
hố có thể diễn ra tuần tự và được chọn lọc tự nhiên điều khiển. Sau Hội nghị
Princeton, một số cuốn sách lần lượt được xuất bản, như: “Những đặc điểm chủ yếu
của sự tiến hoá” của G. G. Simpson, 1953; “Các loài động vật và sự tiến hoá” của E.
Mayr, 1963; “Di truyền học của quá trình tiến hố” của Th. Dobzhanski, 1970,... Nhà
tốn học Sewall Wright cũng cho xuất bản tác phẩm ,”Tiến hoá và di truyền học quần
thể” vào những năm 1968-1978. Lý thuyết tiến hoá tổng hợp cũng được bổ sung bởi
các thành tựu khoa học khác, như di truyền học sinh thái (E. B. Ford, 1964), thực vật
học tiến hoá (G. L. Stebbins, 1950), di truyền học tế bào (M. J. D. White, 1954),...
Phương thức hình thành lồi là một trong số các vấn đề mà thuyết tiến hố tổng
rất quan tâm.

Hình thành lồi khác khu
Hình thành lồi bằng con đường đa bội hố lặp lại nhiều lần ở thực vật, ít nhất là
ở các lồi cây có hoa. Năm 1928, nhà sinh học Nga Karpechenko đã thu nhận được
một loài mới bằng cách này, khi lai bắp cải và củ cải. Bình thường chỉ nhận được cây
45


bất thụ, nhưng trường hợp này ông ngẫu nhiên thu được những cây hữu thụ, nghĩa là
bộ NST của cây lai phải là tứ bội cho phép hình thành các tế bào sinh dục bình thường
với bộ NST đầy đủ, cịn các cây lai khác lồi bất thụ chỉ tạo thành những tế bào sinh
dục có bộ NST khơng đầy đủ. Loài mới này được gọi là Raphanobrassica (Raphano
nghĩa là củ cải, Brassica là bắp cải), và rõ ràng loài này không phải sinh ra do tác động
của chọn lọc tự nhiên diễn ra từ từ. Người ta cũng đã tìm thấy nhiều thực vật có bộ
NST tứ bội hoặc nói chung là đa bội, như lúa mì, bơng, khoai tây,...và ước chừng 47%
thực vật có hoa và 95% dương xỉ là đa bội. Do đó sự hình thành lồi bằng cách tăng
bội số bộ NST được xem là một hình thức phổ biến ở thực vật. Nhưng có thể nói rằng,
nếu trong số thực vật có hoa cứ hai lồi lưỡng bội bình thường lại có một lồi đa bội
thường từ tứ bội trở lên thì thực tế cũng khơng có tầm quan trọng gì đáng kể trong q
trình tiến hố, bởi vì các dịng đa bội trong tự nhiên rất có thể là “ngõ cụt" của con
đường tiến hố. Chỉ có một trường hợp ngoại lệ tìm thấy ở loài cá hồi thuộc họ Cá
Hồi, là một họ rất đa dạng, phong phú có lẽ được hình thành bằng cách tứ bội hố của
một nhóm lồi tổ tiên, trong đó họ Cá Trích vẫn sinh ra những con cháu lưỡng bội.
Đây là một trường hợp cá biệt, vì thực tế hiện tượng đa bội hoá rất hiếm ở động vật.
Hình thành lồi theo phương thức sắp xếp lại các nhiễm sắc thể, như trao đổi
đoạn giữa các NST, dung hợp hai NST thành một, chia một NST thành hai, hoặc đảo
đoạn của các NST,... Những kiểu tái tổ hợp như thế thường dẫn tới hậu quả là suy
giảm nhiều tính hữu thụ khi các cá thể bị sửa đổi và không bị sửa đổi giao phối với
nhau. Do đó quần thể của các cá thể bị sửa đổi sẽ cách ly với quần thể các cá không bị
sửa đổi. Năm 1966, nhà thực vật học Mĩ H. Lewis cho biết ở Califomia có ít nhất ba
lồi cây thuộc giống Clarkia, trong đó có thể nhận dạng một lồi mới được hình thành

do các kiểu sắp xếp lại NST. Ví dụ, lồi C. franciscana mới hình thành khác với loài C.
rubicunda bởi ba kiểu chuyển đoạn và ba kiểu đảo đoạn. Năm 1968, nhà di truyền học
tế bào Australia là M. J. D. White đã chứng minh một trường hợp hình thành lồi do
các kiểu sắp xếp lại liên tiếp từng phần nhỏ trên NST của một số loài châu chấu không
cánh thuộc giống Vandiemenella phân bố ở Nam Australia. Có thể ở đó có 7 lồi đã
được hình thành bằng cách như thế và nghiễm nhiên chúng tự cách ly với nhau trong
vùng phân bố của lồi, đó là cách ly sinh sản do các kiểu sắp xếp lai NST gây nên.
White gọi cơ chế hình thành lồi kiểu này là “ổn định cùng khu” (Stapirastic), nghĩa là
sự sắp xếp lại NST chỉ xuất hiện một lần ở một cá thể sống trong quần thể nhỏ (deme)
trong vùng phân bố bình thường của quần. Các cá thể có sửa đổi NST giao phối với
các cá thể thuộc phân quần thể (deme), nhưng không bị sắp xếp lại NST. Những dị
hợp thể bị sửa đổi NST thường có khả năng sinh sản thấp hơn so với các cá thể khơng
bị sửa đổi. Song, chúng vẫn có thể có nhiều tế bào sinh dục chứa bộ nhiễm sắc thể
bình thường. Hiện tượng này đã được Bemard Dutrillaux phát hiện ở người. Do vậy số
cá thể bị sửa đổi NST trở nên đơng hơn trong phân quần thể. Tình trạng đó có thể cịn
gặp thuận lợi do sự đào thải ngẫu nhiên phần lớn cá thể không được sửa đổi NST. Khi
số lượng cá thể dị hợp tử bị sửa đổi NST trở nên đơng đúc, chúng có thể sản sinh ra
46


những cá thể bị sửa đổi là đồng hợp tử. Những cá thể đồng hợp tử này sẽ ngày càng
chiếm ưu thế, nếu chúng có khả năng sống và sinh sản tốt hơn (thích nghi hơn trong
những điều kiện nhất định). Khi đó, phân quần thể dần dần trở nên phổ biến đồng hợp
tử với bộ NST được sửa đổi hay đó lồi mới bị cách ly với lồi gốc, và mở rộng vùng
phân bố nhờ loài gốc. Một số nhà sinh học cũng cho rằng một số trường hợp hình
thành lồi do sắp xếp lại NST có thể tìm thấy ở các loài thằn lằn, gặm nhấm nhỏ ở M,
Ixraen,...
Như vậy, vai trị sắp xếp lại NST trong hình thành loài là một vấn đề đáng được
quan tâm. Ngày nay các phương pháp di truyền tế bào cho phép xác định cơng thức
nhiễm sắc thể của nhiều lồi cơn trùng, lưỡng cư, bị sát, động vật có vú,... Từ những

nghiên cứu kể trên, có thể nhận định rằng, các lồi gần gũi về phân loại, tuy có cơng
thức NST khác nhau, nhưng có lẽ rất gần nhau. Có thể quan niệm rằng bất kỳ loài nào
cũng đều được xác định bằng cơng thức NST riêng biệt, và một lồi có thể được sinh
ra từ một lồi khác gần gũi về mặt phân loại, cịn gọi lồi thân thuộc, do sự sắp xếp lại
các nhiễm sắc thể. Ví dụ, người khác với tinh tinh ở một kiểu dung hợp và chín kiểu
đảo đoạn nhiễm sắc thể. Trong những năm 1970, một số nhà di truyền học tế bào nhận
định rằng sự tiến hố của các lồi diễn ra chủ yếu bằng con đường sắp xếp lại nhiễm
sắc thể. Tuy nhiên đó chỉ mới là một số ý kiến. Thực tế người ta cũng đã tìm thấy một
số lồi gần nhau về mặt phân loại lại có đặc điểm khác nhau nhưng khơng phải do
cơng thức nhiễm sắc thể, đó là trường hợp tìm thấy ở các lồi ruồi giấm.
Tiến hố lan toả và hội tụ
Q trình hình thành lồi, trong một số trường hợp sự đa dạng đạt được rất nhanh
trong một dịng tiến hố. Ví dụ, trên các đảo của quần đảo Galapagos nổi lên giữa đại
dương cách đây 5 triệu năm, có 13 lồi chim sẻ được tiến hố từ một lồi độc nhất từ
lục địa châu Mĩ tới. Điều đó nói lên rằng, vai trị lặp lại của sự hình thành lồi địa lý đã
tạo nên các lồi chim thích nghi với các phương thức sống khác nhau, như ăn các loại
hạt cây khác nhau, ăn lá hoặc hoa, ăn các lồi cơn trùng, trong đó mỗi lồi lại có tập
tính săn bắt khác nhau,... Sự đa dạng hố nhanh chóng như vậy, chỉ trong thời gian
ngắn bằng 0,1% tổng thời gian tiến hoá sinh học, trường hợp này cịn được gọi là sự
lan toả thích nghi, đạt được có thể do hậu quả trên đảo có nhiều ở sinh thái còn trống,
với ý nghĩa là còn nhiều lồi cơn trùng khơng có kẻ thù ăn thịt, nhiều loài thực vật
cung cấp nhiều loại hạt khác nhau mà khơng có sinh vật tiêu thụ,... Do đó khi các quần
thể thuộc loài sáng lập đến các đảo kể trên có thể thiết lập đặc điểm thích nghi riêng rẽ,
và phân bố trên các đảo khác nhau. Sự biến đổi từ một dạng tổ tiên hình thành một số
dịng (hay lồi) sinh vật có đặc điểm thích nghi khác nhau với các điều kiện sống khác
nhau được gọi là sự tiến hoá lan tảo hay tiến hoá phân kỳ.
Trong các hình thức tiến hố có thể cịn gặp hiện tượng trái ngược nhau thể hiện
ở chỗ là hai hay một số loài sinh vật khác nhau về nguồn gốc, nhưng lại thích nghi với
những điều kiện mơi trường tương tự, và xuất hiện những đặc điểm tương tự về hình
47

thái, cấu tạo, có khi cả tập tính hoạt động,... Sự phát triển những dấu hiệu tương tự như
thế ở các nhóm lồi hồn tồn khác nhau về nguồn gốc phân loại gọi là sự tiến hố hội
tụ, hay cịn gọi tiến hố đồng quy tính trạng. Có thể lấy ví dụ về hiện tượng đồng quy
tính trạng ở một số lồi bị sát, chim, động vật có vú, cơn trùng,...

Hình 11: Cấu tạo cơ thể các lồi có thể, cịn hình thái cơ thể có thể lại khơng hội tụ
I-Xương chậu Khủng long dạng chim (Dinosaurus); II-Xương chậu một loài chim ở
châu Mỹ (Rhychơtus rufescens), III-Xương chậu Đà điểu châu Mỹ (Struthio camelus).

48


Hình 12:. Hiện tượng đồng quy tính trạng hay hội tụ:
I-Tắc kè Hoa châu Phi (Chameleon vulgarus); 2-Con Nhông Xây-lan đang bò trên cây.

49


Hình 13: Lạc đà (Alticamelius)

Hình 14: Sên “mũ vua”

Lồi Lạc đà này sống trong kỷ Mioxen, phân

Balearica pavonina Linh

bố ở vùng bắc Mỹ. Nó có hình dạng

(một dạng đặc sinh)

gần giống hươu cao cổ.

Câu hỏi chương 3:
1. Nêu tóm tắt cuộc đấu tranh bảo vệ quan điểm tiến hóa nửa sau thế kỷ
2. Vai trị của tiến hóa đối với sự phát triển của sinh học thế kỷ XIX?
3 . Khuynh hướng chống Darwin thể hiện trong các luận thuyết Lamarck cơ giới,
Lamarck tâm lý, Darwin mới?
4. Nêu mối quan hệ giữa tiến hóa và di truyền học. Một số quan niệm duy tâm cơ
giới hiện đại là gì?
5. Thuyết tiến hóa tổng hợp là gì? Nêu những luận thuyết chứng minh.
6. Thuyết lan toả và hội tụ là gì?

50