Giáo trình về Thuyết tiến hóa - Chương 2 pptx

hình luận là quan niệm duy vật máy móc?
7. Vì sao nói Saint Hilaire là một đại diện xuất sắc của biến hình luận, nội dung
của cuộc đấu tranh giữa Saint Hilaire và Giooger Cuvier là gì?
8. Quan niệm của Lamarck về sự biến đổi của loài và chiều hướng tiến hóa là gì?
9. Quan niệm của Lamarck về nguyên nhân tiến hóa và vai trò của ngoại cảnh là
gì? Phát biểu và phân tích định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính
trạng thu được trong đời cá thể?
10. Phân tích những cống hiến và tồn tại của tiến hóa Lamarck?
Chương 2
LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA DARWIN
Giới thiệu :
Charles Robert Darwin (1809 - 1882) là nhà sinh học vĩ đại người Anh đã đặt
nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hoá. Các tác phẩm chủ yếu: (i)-nguồn gốc các
loài (1859), (ii)-sự biến đổi của vật nuôi cây trồng (1868). (iii)-nguồn gốc loài người
và chọn lọc giới tính (1872).


Hình 1 . Ch.R.Darwin - Người sáng lập lý thuyết tiến hoá
Tác phẩm “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên” của C. R.
Darwin có tiếng vang lớn, tạo ra bước ngoặt lịch sử làm thay đổi trong tư duy của cả
nhân loại về thế giới sinh vật, về nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Tác
phẩm nổi tiếng đó được in 1250 bản, phát hành ngày 24/11/1859 và chỉ trong một
ngày đã bán hết. Điều đó chứng tỏ nhiều người rất quan tâm đến các vấn đề tiến hoá,
nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Lý thuyết tiến hoá của C. Ri Darwin ra
đời đã gây nên nhiều cuộc tranh luận gay gắt. Như vậy, đến nửa cuối thế kỷ XIX con
người đã hiểu thế giới vật chất có từ lâu và tất cả các sinh vật đều là kết quả tiến hoá từ

14
những sinh vật giản đơn. Khoa học đã công nhận bản thân con người cũng như tất cả
các sinh vật đều là sản phẩm của sự tiến hoá và có nguồn gốc chung từ xa xưa.
Lý thuyết tiến hoá của Darwin đề cập 3 vấn đề là (i)-sự phát sinh biến dị và sự di

truyền các biến dị là cơ sở, giải thích sự phân hoá đa dạng trong một loài, (ii)-sự chọn
lọc các biến dị có lợi, kết quả là sự sống sót và phát triển ưu thế của những dạng thích
nghi hơn, và (iii)-sự phân ly dấu hiệu và sự cách ly dẫn tới hình thành loài mới.
2.1. CƠ SỞ CỦA QUÁ TRÌNH TIẾN HOÁ
Biến dị và di truyền là cơ sở của quá trình tiến hóa
2.1.1. Phân biệt biến đổi và biến dị
Biến đổi
Sự biến đổi là các đặc điểm trên cơ thể sinh vật biểu hiện do ảnh hưởng trực tiếp
của ngoại cảnh hoặc sự sử dụng trong cơ quan.
Darwin C. R. phân biệt (i) Biến đổi lịch sử là những biến đổi diễn ra trong quá
trình phát triển của một thứ hay một loài và (ii) Biến đổi cá thể là những biến đổi xảy
ra trong đời cá thể.
Theo Darwin, biến đổi cá thể cũng di truyền, tích luỹ thành biến đổi lịch sử và
cho rằng đây là con đường hình thành các thứ trong một loài.
Biến dị
Darwin còn gọi biến dị cá thể, đó là sự phát sinh những điểm sai khác giữa các cá
thể cùng loài trong quá trình sinh sản. Ông phân biệt hai hình thức biến dị cá thể (i)
Chênh hướng đột ngột là sự xuất hiện ngẫu nhiên và đột ngột một cá thể độc nhất có
những dấu hiệu khác hẳn những cá thể cùng thứ hoặc cùng loài. Ví dụ các quái thai ở
động vật, các biến dị chồi ở thực vật


15






Hình 2 : Hiện tượng "Chệch hướng đột ngột "theo quan niệm của Darwin

A. Quả dứa kỳ lại (Dứa Mũ vua) C. Phôi cá hai đầu
B. Phôi gà không cánh D. Gà 4 chân
Loại biến dị này ít khi xảy ra, côn khi đã xảy ra thường bị chết, giải sức sống
hoặc khó duy trì bằng con đường sinh sản.
(ii) Sai dị cá thể là những điểm sai khác nhỏ nhặt giữa các cá thể sinh ra ít một
cặp bố mẹ. Đó là hiện tượng phổ biến ở hầu hết các loài.Ví dụ các hạt lấy ít một quả
gieo trên cùng một mảnh đất khi mọc thành các cây cũng khác nhau về nhiều chi tiết
như chiều cao cây, hình dạng lá Đàn gà nở cùng một lứa có những sai khác nhỏ về
màu sắc lông, hình dạng mào, tiếng gáy
Theo C. R. Darwin, ở các loài sinh sản vô tính bao giờ biến dị cũng ít phong phú
hơn ở các loài sinh sản hữu tính. Biến dị cá thể là nguồn nguyên liệu chủ yếu của quá
trình tiến hoá. Trong đó, sai dị cá thể có vai trò quan trọng hơn chệch hướng đột ngột,
bởi vì loại biến dị này dù chỉ là những sai khác nhỏ, nhưng rất phổ biến, thường xuyên
phát sinh, vô cùng phong phú.
2.1.2. Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể
Tác dụng trực tiếp của điều kiện sống
Tác dụng trực tiếp đối với toàn bộ cơ thể hay một bộ phận cơ thể, biểu hiện rõ
trong đời cá thể. Ví dụ lá cây mao lương nước khi phát triển trong không khí có hình
dạng bình thường, phát triển trong nước lá có hình sợi.
Tác dụng gián tiếp qua nhiều thế hệ thông qua con đường sinh sản. Ví dụ đem
một loài hoa nhài rừng về trồng, sau 7 - 8 năm mới thấy xuất hiện biến dị trên hoa. Vịt

16
trời đem về nuôi trong ao nhà sau 4 - 5 thế hệ mới phát sinh những biến dị về tầm vóc,
màu lông.
Trong đó, tác dụng gián tiếp của điều kiện sống tích luỹ qua nhiều thế hệ là
nguyên nhân quan trọng nhất của hiện tượng biến dị.
Bản chất cơ thể
Các cơ thể khác nhau về bản chất nên phản ứng không giống nhau trước điều
kiện ngoại cảnh. Bản chất cơ thể quy định đặc điểm biến dị, còn ngoại cảnh là nguyên

nhân kích thích sự phát sinh biến dị.
2.1.3. Biến dị xác định và không xác định
Biến dị xác định là trường hợp tất cả hoặc hầu như tất cả con cháu của những cá
thể sống qua nhiều thế hệ trong những điều kiện nhất định đã biến đổi theo cùng
hướng. Ví dụ độ dày lông thú phụ thuộc vào nhiệt độ thấp của khí hậu. Sức lớn của vật
nuôi phụ thuộc vào số lượng, chất lượng thức ăn.
Biến dị không xác định là trường hợp một nhóm cá thể sống trong những điều
kiện giống nhau trong suất thời gian dài, nhưng đã phát sinh biến dị theo những hướng
khác nhau. Theo Darwin biến dị không xác định có vai trò quan trọng hơn biến dị xác
định trong quá trình tiến hoá và hình thành các dạng sinh vật mới.
2.1.4. Sự di truyền các biến dị
Biến dị kéo dài
Theo C. R. Darwin, sự kéo dài biến dị qua nhiều thế hệ là một khuynh hướng tự
nhiên. Định luật biến dị kéo dài cho rằng “Hầu như khi một cơ quan, bộ phận nào đó
đã biến đổi theo một hướng thì nó lại biến đổi theo hướng ấy, nếu các điều kiện ban
đầu đã gây nên biến dị đó vẫn tiếp tục được duy trì giống như thế”. Darwin đã đưa ra
giả thuyết Pangen, còn gọi thuyết “hạt mầm”, để giải thích sự di truyền biến dị. Về sau
chính ông cũng không tin vào tính chất đúng đắn của giả thuyết đó.
Quan hệ giữa biến dị và di truyền
Biến dị và di truyền là hai đặc tính cơ bản của sinh vật, biểu hiện song song trong
quá trình sinh sản.
Tính di truyền biểu hiện mặt kiên định, bảo thủ. Tính biến dị thể hiện mặt dễ
biến. Tính biến dị là mầm mống của mọi sự biến đổi. Tính di truyền là cơ sở sự tích
lũy biến dị nhỏ thành biến đổi lớn. Nhờ cả hai đặc tính trên
sinh vật mới có thể tiến hoá thành nhiều dạng phong phú, đồng thời vẫn giữ được
những đặc điểm riêng của thứ và loài.

17
2.2. NGUỒN GỐC GIỐNG VẬT NUÔI, CÂY TRỒNG CHỌN LỌC NHÂN TẠO
2.2.1. Đặc điểm của vật nuôi cây trồng

Mỗi loài vật nuôi cây trồng bao gồm nhiều giống rất đa dạng, phong phú. Ví dụ
gà rừng chỉ có 1 loài, gà nhà có vài trăm giống khác nhau. Trên thế giới có tới 400
giống bò, 350 giống chó, gần 1.000 giống nho.
Mỗi giống vật nuôi, cây trồng trong từng loài đều thích nghi với nhu cầu nhất
định của con người. Ví dụ, các giống ngựa thồ, ngựa kéo, ngựa đua các giống săn,
chó giữ nhà, chó cảnh
Muốn giải thích các giống vật nuôi, cây trồng không thể không chú ý đến 2 đặc
điểm trên, đặc biệt là đặc điểm thứ hai.
2.2.2. Quan niệm về nguồn gốc vật nuôi, cây trồng
Nhân tố chính trong quá trình hình thành các giống vật nuôi, cây trồng là chọn
lọc nhân tạo. Sinh vật không ngừng phát sinh biến dị theo nhiều hướng không xác
định. Con người loại bỏ các cá thể mang biến dị không phù hợp, đồng thời giữ lại và
ưu tiên cho sinh sản những cá thể nào mang biến dị có lợi. Quá trình này tiến hành qua
nhiều thế hệ làm vật nuôi, cây trồng biến đổi sâu sắc Sự chọn lọc theo những mục đích
khác nhau làm vật nuôi, cây trồng đã biến đổi theo những hướng khác nhau. Kết quả,
từ một vài loài hoang dại, đã tạo nhiều giống vật nuôi, cây trồng thích nghi với nhu cầu
nhất định của con người. Các giống vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài đều có
chung một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại.
2.2.3. Bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo
Nhiều đặc điểm trên cơ thể vật nuôi cây trồng chỉ có lợi cho người , nhiều khi có
hại cho chính bản thân chúng. Ví dụ gà Lơgo có thể đẻ 300 - 350 trứng/năm, nhưng
mất bản năng ấp trứng. Nhiều giống cây trồng mất khả năng sinh sản bằng hạt như rau
muống, khoai lang
Bộ phận nào trên cơ thể vật nuôi, cây trồng được con người chú ý thì biến đổi
nhiều và nhanh. Ví dụ bò cày u vai phát triển, trái lại bò sữa có bầu vú phát triển. Các
giống rau thì lá phát triển nhưng quả, hạt ít biến đổi.
Nhu cầu, thị hiếu của người thay đổi đã quyết định sự biến đổi, phát triển hay
diệt vong của một giống vật nuôi, cây trồng. Ví dụ về hoa Dạ Hương Lan ở Anh,
người ta thống kê năm 1597 thấy có 4 thứ, vì được nhiều người ưa thích nên năm 1768
có 2000 thứ. Về sau người ta không ưa chuộng nên năm 1869 chỉ còn 200 thứ.

2.2.4. Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo
Tính chất của chọn lọc nhân tạo là do con người tiến hành, vì lợi ích của người.
Nội dung gồm hai quá trình đồng thời, đó là đào thải những biến dị không có lợi
cho con người, bằng cách hạn chế sinh sản hoặc loại bỏ, và tích luỹ những biến dị có

18
lợi cho con người bằng cách chọn để riêng, ưu tiên cho sinh sản.
Tính biến dị của sinh vật cung cấp nguyên liệu vô tận cho quá trình chọn lọc
Tính di truyền là cơ sở đảm bảo cho quá trình chọn lọc có thể dẫn tới kết quả bảo tồn
và tích luỹ các biến dị có lợi, đáp ứng nhu cầu của con người.
Động lực thúc đẩy chọn lọc nhân tạo là nhu cầu kinh tế, thị hiếu, thẩm mỹ của
con người.
Kết quả của chọn lọc nhân tạo là tạo ra nhiều giống vật nuôi, cây trồng trong
phạm vi một loài từ một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại.
Vai trò sáng tạo của chọn lọc nhân tạo là tích luỹ những biến dị nhỏ xuất hiện
riêng rẽ thành những biến đổi lớn sâu sắc, phổ biến cho cả một giống.
2.2.5. Phân ly dấu hiệu
Phân ly dấu hiệu là quá trình từ một dạng ban đầu dần dần biến đổi theo hướng
ngày càng sai khác nhau.
Nguyên nhân là sự chọn lọc tiến hành theo những hướng khác nhau trên cùng
một đối tượng.
Nội dung của phân ly dấu hiệu bao gồm hai mặt vừa đào thải những hướng biến
đổi trung gian không đáng để ý, vừa có sự tích luỹ, tăng cường những hướng biến đổi
đặc sắc nhất.
Kết quả là từ một loài tổ tiên hoang dại ban đầu hình thành nhiều giọng khác
nhau rõ rệt, mỗi giống thích nghi cao độ với nhu cầu nhất định của con người.
Tóm lại, chọn lọc nhân tạo, thông qua quá trình phân ly dấu hiệu đã có thể giải
thích nguồn gốc chung của các giống vật nuôi cây trồng trong từng
loài từ dạng tổ tiên hoang dại. Ví dụ sự phân ly của các giống cải cho thấy từ 1
loài cải dại đến nay hình thành các giống bắp cải, su hào, súp lơ

2.2.6. Hình thức chọn lọc nhân tạo
Chọn lọc không tự giác, còn gọi chọn lọc tự phát, là một hình thức tồn tại ở
những nơi có trình độ canh tác còn thấp kém. Trong hình thức này con người không có
mục đích rõ ràng là nhằm cải tạo một giống theo tiêu chuẩn nào đó. Họ chỉ đơn giản là
giữ lại những cá thể tốt nhất để làm giống, cá thể xấu thì loại bỏ.
Chọn lọc có phương pháp, là hình thức chọn lọc do con người tiến hành chọn lọc
một cách tự giác, có phương pháp, kế hoạch với mục đích rõ rệt là cải tiến giống hiện
có, tạo giống mới theo tiêu chuẩn định trước. Người ta thường kết hợp chọn lọc với lai
giống để đạt kết quả tốt và nhanh.
2.2.7. Đánh giá quan niệm của Darwin về chọn lọc nhân tạo
Cống hiên

19
Quan niệm chọn lọc nhân tạo ( CLNT) là nhân tố chính định hướng sự biến đổi
của vật nuôi, cây trồng.
Chọn lọc nhân tạo trong mối liên hệ giữa biến dị và di truyền đã giải thích vì sao
mỗi giống vật nuôi, cây trồng lại thích nghi với nhu cầu nhất định của con người.
Chọn lọc nhân tạo thông qua sự phân ly dấu hiệu đã giải thích nguồn gốc chung
của giống vật nuôi, cây trồng.
Thuyết CLNT vạch rõ khả năng của con người trong cải biến vật nuôi, cây trồng.
Tồn tại
Do chưa nghiên cứu sâu vào nguyên nhân và cơ chế phát sinh biến dị, Darwin
cho rằng, con người không thể chủ động gây ra biến dị mong muốn, con người chỉ vô
tình đặt vật nuôi, cây trồng vào những điều kiện sống khác nhau, biến dị sẽ phát sinh
một cách ngẫu nhiên.
2.3. ĐẤU TRANH SINH TỔN VÀ CHỌN LỌC TỰ NHIÊN
2.3.1. Chọn lọc tự nhiên
Định nghĩa của Darwin: Sự bảo tồn những sai dị cá thể và những biến đổi có
lợi, sự đào thải những sai dị cá thể và những biến đổi có hại
được gọi là chọn lọc tự nhiên (CLTN) hay là sự sống sót của những dạng thích

nghi nhất.
Thực chất của chọn lọc tụ nhiên
Tính chất của chọn lọc tự nhiên là tự phát, không có mục đích định trước không
do một ai điều khiển, nhưng dần dần đã đi đến kết quả làm cho các loài ngày càng
thích nghi với điều kiện sống.
Nội dung của chọn lọc tự nhiên bao gồm hai quá trình song song, là đào thải
những biến dị có hại, và tích luỹ những biến bị có lợi cho bản thân sinh vật, là quá
trình sống sót của những dạng sinh vật thích nghi nhất.
Cơ sở của chọn lọc tự nhiên (CLTN) dựa trên hai đặc tính cơ bản của sinh vật là
biến dị và di truyền.
Động lực của CLTN là quá trình đấu tranh sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng. Cạnh
tranh cùng loài là động lực chủ yếu trong sự tiến hoá của loài làm cho loài được chọn
lọc theo hướng ngày càng thích nghi với điều kiện sống.
Kết quả của CLTN là sự tồn tại những sinh vật thích nghi với điều kiện sống.
Vai trò của CLTN là nhân tố chính trong quá trình tiến hoá của các loài, làm cho
các loài trong thiên nhiên biến đổi theo hướng có lợi, thích nghi với hoàn cảnh sống cụ
thể của chúng. Chính chọn lọc tự nhiên quy định hướng và tốc độ tích luỹ các biến dị,
thể hiện vai trò là tích lũy các biến dị nhỏ có tính chất cá biệt thành những biến đổi sâu

20
sắc, có tính chất phổ biến.
2.3.2. Đấu tranh sinh tồn
Đấu tranh sinh tồn là động lực của quá trình chọn lọc tự nhiên.
Thực chất của đấu tranh sinh tồn
Trong sinh giới luôn tồn tại mối quan hệ phụ thuộc phức tạp giữa sinh vật với các
điều kiện vô cơ và hữu cơ, đó là mối quan hệ rất phổ biến và thường xuyên trong tự
nhiên. Trong đó Darwin nhấn mạnh mối quan hệ giữa sinh vật với sinh vật. Mối quan
hệ này rất phức tạp, có tính chất dây chuyền. Ví dụ thực vật là nguồn thức ăn của động
vật ăn cỏ, động vật ăn cỏ là nguồn thức ăn của động vật ăn thịt, động vật bé làm mồi
cho động vật lớn.

Các dạng quan hệ giữa sinh vật với sinh vật trong tự nhiên
Quan hệ phụ thuộc là quan hệ ảnh hưởng lẫn nhau, chi phối nhau, trực tiếp giữa
hai loài hay gián tiếp qua các khâu trung gian. Ví dụ về sự tồn tại của một loài thú
rừng phụ thuộc vào số lượng con mồi và số lượng kẻ thù tiêu diệt nó.
Sự phát triển của một loài ký sinh phụ thuộc vào vật chủ của nó, đồng thời sự
phát triển của cơ thể vật chủ chịu ảnh hưởng của số lượng cá thể loài ký sinh trên nó.
Quan hệ phụ thuộc giữa sinh vật với sinh vật là dạng quan hệ cơ bản, quy định một số
đặc điểm của loài.
Ví dụ, khu phân bố, số lượng cá thể ở vùng cư trú, sự thích nghi tương hỗ giữa
thú ăn thịt và con mồi, giữa loài ký sinh với loài chủ, giữa mẹ và con
Quan hệ cạnh tranh, diễn ra giữa những sinh vật có nhu cầu giống nhau hoặc gần
giống nhau. Chúng cạnh tranh để giành những điều kiện thuận lợi hơn về thức ăn, chỗ
ở.
Quan hệ cạnh tranh có thể tồn tại giữa hai loài khác nhau hay cùng một loài.
Ví dụ trên cùng mảnh đất hẹp các cây cùng loài hay khác loài cạnh tranh giành
nước và muối khoáng bằng hệ rễ, giành ánh sáng bằng hệ lá Những sinh vật có quan
hệ sinh thái càng gần nhau thì quan hệ cạnh tranh giữa chúng càng gay gắt. Giữa các
cá thể cùng loài cạnh tranh là gay gắt nhất vì chúng có nhu cầu giống nhau về điều
kiện sống, mà các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý trên cơ thể chúng lại càng không
giống nhau hoàn toàn.
Quan hệ đấu tranh trực tiếp, là quan hệ giữa các loài có nhu cầu đối kháng. Ví dụ
(i) quan hệ giữa thú ăn thịt và con mồi, (ii) giữa chim ăn sâu và các loài sâu bọ, (iii)
giữa nấm bệnh và cây trồng.
Quan hệ đấu tranh trực tiếp thường dẫn đến thương vong. Khi hoàn cảnh sống
khó khăn, quan hệ cạnh tranh có thể chuyển thành quan hệ đấu tranh trực tiếp.
Tóm lại, trong các hình thức đấu tranh sinh tồn, cạnh tranh cùng loài có vai trò

21
đặc biệt quan trọng đối với tiến hoá. Trong quá trình đấu tranh đó, những cá thể nào
mang nhiều biến dị có lợi sẽ có nhiều khả năng sống sót và sinh sản, làm cho loài

không ngừng cải biến theo hướng thích nghi với hoàn cảnh sống. Khái niệm đấu tránh
sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng bao gồm nhiều dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật với
hoàn cảnh sống có thể tóm tắt như các dạng quan hệ gồm có quan hệ phụ thuộc, cạnh
tranh và đấu tranh trực tiếp. Cụ thể (i) quan hệ phụ thuộc luôn tồn tại giữa sinh vật với
các điều kiện khí hậu địa chất và giữa sinh vật với sinh vật, thể hiện cả trong cùng loài
hay khác loài; (ii) quan hệ cạnh tranh diễn ra thường xuyên, với mức độ khác nhau có
khi rất gay gắt giữa các cá thể cùng loài cũng như khác loài và (iii) quan hệ đấu tranh
trực tiếp là mối quan hệ giữa các cá thể cùng loài hoặc khác loài thường tồn tại nhất
thời, không thường xuyên, nhưng có thể gây thương vong.
2.3.3. Đánh giá quan niệm của Darwin về đấu tranh sinh tồn
a. Cống hiến
Người đầu tiên trong lịch sử sinh học nêu lên vai trò đặc biệt quan trọng của mối
quan hệ giữa sinh vật với hoàn cảnh sống, trong đó đặc biệt là mối quan hệ giữa sinh
vật với sinh vật, đặt cơ sở cho một khoa học mới là sinh thái học quần lạc. Thuyết đấu
tranh sinh tồn nhấn mạnh mặt mâu thuẫn trong nội bộ giới hữu cơ. Chính cạnh tranh
sinh học trong từng loài, từng nhóm loài là động lực thúc đẩy tiến hoá.
b. Tồn tại
Ch. R. Darwin chưa thành công khi dùng thuật ngữ đấu tranh sinh tồn. Do ảnh
hưởng của thuyết Mantuxơ, chính Darwin đã xem cuộc đấu tranh giành thức ăn, chỗ ở
là mặt chủ yếu của đấu tranh sinh tồn.
2.4. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI
2.4.1. Vai trò của chọn lọc tự nhiên
Chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo các đặc điểm thích nghi.
Giải thích tại sao sinh vật thích nghi với hoàn cảnh sống của nó? Đây là vấn đề
chìa khoá để giải thích nguyên nhân sự tiến hoá.
Theo Ch. R. Darwin, chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo trong sự hình thành
các đặc điểm thích nghi. Trong các dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật với hoàn cảnh
sống, cạnh tranh sinh học cùng loài giữa các cá thể mang những biến dị khác nhau
trong cùng hoàn cảnh sống là động lực chủ yếu của chọn lọc tự nhiên.
Khi hoàn cảnh sống thay đổi, những biến dị có lợi cho bản thân sinh vật, mặc dù

lúc đầu rất hiếm, nhưng sẽ được tích luỹ, tăng cường, trải qua nhiều thế hệ sẽ trở thành
những đặc điểm thích nghi phổ biến. Còn biến dị bất lợi hay kém thích nghi thì bị đào
thải ra khỏi quần thể do tác động của chọn lọc tự nhiên.
Sự cạnh tranh sinh học có thể diễn ra giữa các cá thể trong một nhóm hoặc giữa

22
các thứ khác nhau trong một loài dẫn đến sự tiêu diệt cá thể kém thích nghi và đào thải
chúng ra khỏi quần thể. Đồng thời, chọn lọc tự nhiên bảo tồn, tích luỹ và tăng cường
các đặc điểm thích nghi.
Đó chính là tác dụng sáng tạo của chọn lọc tự nhiên. Hiệu quả của chọn lọc tự
nhiên phụ thuộc vào cường độ đào thải các cá thể kém thích nghi và mức độ phát sinh
biến dị trong quần thể. Có thể xét vai trò của chọn lọc tự nhiên qua một số ví dụ điển
hình sau:
Hình dáng và màu sắc tự vệ là những đặc điểm phổ biến ở sâu bọ và các lớp động
vật có xương sống. Có 4 hình thức chính được biểu hiện là màu sắc nguỵ trang, màu
sắc báo hiệu, hình dáng nguỵ trang và hình dáng bắt chước.
Một số động vật có màu sắc hoà lẫn vào môi trường xung quanh. Ví dụ về châu
chấu có màu xanh của lá cỏ, các loài sâu ăn lá thường có màu lục, các loài thỏ và chồn
ở xứ lạnh đến mùa đông lông trắng như tuyết, mùa hè lông xám. Do màu sắc nguỵ
trang hoà lẫn với màu môi trường nên các loài đó khó bị kẻ thù phát hiện và tiêu diệt.
Còn bọn thú ăn thịt rình mồi có hiệu quả vì con mồi không phát hiện ra
Một số động vật lại có màu sắc sặc sỡ nổi bật trên nền môi trường. Thường gặp
một số sâu bọ thuộc bộ cánh cứng hoặc một số loài bướm.
Màu sắc sặc sỡ báo hiệu nguy hiểm: thường là những loài cơ thể có chất độc
không ăn được, tiết ra mùi hăng mà chim ăn sâu không thích.
Một số động vật hoà lẫn vào môi trường bằng hình dạng nguỵ trang. Ví dụ bọ
que có thân và chi giống hệt cành cây, cuống lá. Bọ lá có dạng giống phiến lá. Rắn,
trăn trong rừng có hình giống như dây leo.
Con đường hình thành màu sắc và hình dáng tự vệ nói trên chỉ có thể được giải
thích đúng bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Các cơ thể không có màu sắc tự vệ tốt

sẽ dễ bị kẻ thù phát hiện và bị đào thải dần. Ngược lại, các cá thể nào có biến bị về
màu sắc, hình dạng theo hướng nguỵ trang thì được sống sót và phát triển trong cuộc
đấu tranh sinh tồn. Qua thời gian dài, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên những biến
dị theo hướng có lợi được tích lũy và hoàn thiện dần trở thành đặc điểm thích nghi của
sinh vật.

23

Hình 3: Hình thái nguyên sinh vật (1-7) và các dạng mỏ chim (8-12)
1. Paramecium 5. Chiliômnas 9. Delican
2. Ameba 6. Codosiga 10. Eagle
3. Ciliophris 7. Phacus 11. Robin
4. Noctiluca 8. Crossbill 12. Spoonbill

24

Hình 4: Một dạng đặc sinh
a/ Chim Bói cá (Rgamphastos carinatus (SW.) Meksyk.
b/ Chim Hút mật hoa Kolliber (Docimastes ensiter (Gould) Alojzy Balcerzak.

Hình 5: Thích nghi sinh thái (thích nghi kiểu hình hay thường biến) do mức phản ứng khác nhau của kiểu
trên khi điều kiện ngoại cảnh thay đổi
A- Cây Mao lương nước (Tununcerlus rquatilis); B- Cây Rau mác (Sagittaria);
C- Cây Thông: mọc trong rừng thông (1) và mọc riêng rẽ (2); D- Một thí nghiệm cho thấy khi mầm khoai
tây ở ngoài sáng thì xuất hiện lá, còn ở trong tối thì hình thành rễ củ

25
2.4.2. Sự hợp lý tương đối của các đặc điểm thích nghi
Darwin quan niệm mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật chỉ hợp lý một
cách tương đối, nghĩa là có giá trị đến một mức độ nhất định trong những điều kiện

nhất định.
Mỗi đặc điểm thích nghi chỉ có lợi cho sinh vật trong hoàn cảnh đã sinh ra nó.
Ví dụ các loài cá thích nghi với đời sống dưới nước. Mọi đặc điểm cấu tạo cơ thể
đều thích nghi với đời sống dưới nước, tách ra khỏi môi trường nước sẽ bị chết.
Trong hoàn cảnh phù hợp, đặc điểm thích nghi cũng chỉ có giá trị tương đối. Ví
dụ hoa ngô thích nghi kiểu thụ phấn nhờ gió, nhưng khi có gió không phải 100% hạt
phấn của mỗi cây ngô đều được gió đưa tới đầu nhuỵ hoa cái.
Khi hoàn cảnh sống thay đổi, đặc điểm thích nghi có lợi trong hoàn cảnh cũ,
nhưng có thể bất lợi trong hoàn cảnh mới. Lúc này tính chất hợp lý không còn nữa.
Khi đó chọn lọc tự nhiên diễn ra theo chiều hướng mới, tích luỹ biến dị theo hoàn cảnh
mới và khi điều kiện sống ít thay đổi thì chọn lọc tự nhiên vẫn diễn ra Ví dụ sự tồn
tại các cơ quan thoái hoá là bằng chứng về sự thay đổi giá trị thích nghi.
Tóm lại, các đặc điểm thích nghi chỉ mang tính hợp lý tương đối và không ngừng
hoàn thiện do tác dụng của chọn lọc tự nhiên.
2.4.3. Đánh giá quan niệm của Darwin về sự hình thành đặc điểm thích nghi
Cống hiến
Darwin xem vấn đề thích nghi là chìa khoá của toàn bộ lý luận tiến hoá, đã giải
quyết vấn đề trên quan điểm duy vật và theo phương pháp lịch sử. Theo Ch. R. Darwin
mọi đặc điểm thích nghi đều là sản phẩm của quá trình chọn lọc tự nhiên và mọi đặc
điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối.
Chọn lọc tự nhiên là nhân tố định hướng tiến hoá và quy định tốc độ tích luỹ biến
dị. Sự hợp lý đạt được bằng con đường đào thải những dạng bất hợp lý. Darwin còn
phân biệt chọn lọc tự nhiên là tác dụng của những yếu tố ảnh hưởng tới sự sinh tồn của
sinh vật như khí hậu bất lợi, kẻ thù tiêu
diệt, đối thủ bị cạnh tranh về thức ăn, chỗ ở đã chi phối sự tồn tại, phát triển của
sinh vật thông qua đấu tranh sinh tồn, đào thải những cá thể kém thích nghi. Ngoại
cảnh chỉ đóng vai trò kích thích sự phát sinh biến dị không xác định.
Tồn tại
Thuyết chọn lọc tự nhiên chỉ giải thích sự tiến hoá bằng tích luỹ biến dị phát sinh
ngẫu nhiên, chưa giải thích nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể. Do đó chưa giải

quyết triệt để mối quan hệ nhân quả trong tiến hoá hữu cơ.
Do chưa hiểu rõ cơ chế di truyền các biến dị, nên cuối đời Darwin đã dao động
khi đánh giá vai trò của chọn lọc tự nhiên và có khuynh hướng quay lại quan niệm của

26
Lamarck về ảnh hưởng xác định của ngoại cảnh, về sự di truyền các tập tính thu được
trong đời cá thể.
2.5. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ NGUỒN GỐC CÁC LOÀI
2.5.1. Loài và các đơn vị dưới loài
Ch. R. Darwin không đưa ra định nghĩa về “Loài”, mà chỉ chú ý tới vấn đề loài
có biến đổi hay không và biến đổi như thế nào?
Theo Darwin các loài có biến đổi dần dà, liên tục qua các dạng trung gian là sai
dị cá thể, thứ, phân loài. Các dạng này chỉ khác nhau về mức độ tích luỹ biến dị nên
khó xác định được ranh giới rõ ràng giữa chúng với nhau. Bằng chứng về sự biến đổi
đó là những loài nghi vấn. Darwin cho rằng các đơn vị dưới loài: loài phụ, thứ chỉ là
quy ước nhân tạo cho dễ dùng mà thôi.
2.5.2. Phân ly tính chất và nguồn gốc của loài
Định nghĩa:
Phân ly tính chất là quá trình từ một vài dạng ban đầu biến đổi theo hướng khác
nhau. Trong chọn lọc nhân tạo, phân ly tính chất dẫn đến hình thành nhiều thứ khác
nhau trong phạm vi một loài. Trong chọn lọc tự nhiên, phân ly tính chất dẫn đến hình
thành nhiều loài mới từ một loài ban đầu.

Sự phân ly dấu hiệu thực hiện được là dựa vào đặc tính biến dị và di truyền của

27
sinh vật. Trong loài luôn phát sinh biến dị theo nhiều hướng. Những hướng biến dị có
lợi sẽ được bảo tồn và tích luỹ, những hướng biến dị trung gian, không có lợi theo một
hướng đặc sắc nào sẽ bị đào thải. Kết quả của quá trình phân ly là từ một vài dạng ban
đầu dần dà hình thành nhiều dạng ngày càng khác nhau và khác xa dạng ban đầu.

Trong chọn lọc tự nhiên, trải qua thời gian dài, hàng vạn thế hệ, các mức độ sai
khác ngày càng tăng lên thành những thứ, rồi đến các loài phụ trong một loài, đến mức
nào đó thì hình thành những loài mới.
Sơ đồ phân ly tính chất chỉ minh hoạ một giai đoạn rất ngắn trong lịch sử phát
triển lâu dài của sinh giới. Quá trình phân ly tính chất dưới tác dụng của chọn lọc tự
nhiên cho thấy toàn bộ các loài sinh vật nhiều dạng, phong phú ngày nay đều có một
nguồn gốc chung.

28

Hình 6. Các loài chim sẻ ở đảo Galapagos (Theo W.D.Mcelroy và cs [12])

29

Hình 7: Di sinh trong bộ Thú ăn sâu bọ
+ Các dạng ở cạn:
1/ Chuột nhảy (Macroscelides)
2/ Chuột chù (Sorex)
3/ Nhím (Hemiechinus) :
+ Các dạng vừa ở nước vừa ở cạn:
4/ Chuột xạ nước (Heomys)
5/ Chuột nước (Potamogale)
6/ Chuột hương (Demuna)
+ Dạng ở hang dưới mặt đất:
7/ Chuột chũi (Talpa)
8/ Chrisochloris
Theo S.U.Xtrôganôp, 1957

30

Hình 8: Thích nghi phóng xạ
1/ Chuột rừng 7/ Cá voi
2/ Cáo 8/ Cá biển
3/ Thỏ rừng 9/ Sóc
4/ Ngựa 10/ Chuột núi
5/ Chuột chũi 11/ Đồi
6/ Chuột chù


31
2.5.3. Sự hình thành loài mới
Loài mới được hình thành dần dần, liên tục qua nhiều dạng trung gian theo con
đường phân ly tính chất dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên.
Sự hình thành loài mới chịu tác dụng của 4 nhân tố: biến dị, di truyền, chọn lọc
tự nhiên và phân ly tính chất.
Trong đó (i) Biến bị cung cấp nguyên liệu cho quá trình chọn lọc; (ii) di truyền là
cơ sở cho sự bảo tồn và tích luỹ biến dị; (iii) chọn lọc tự nhiên giữ lại những sinh vật
mang biến dị có lợi, đào thải những sinh vật mang biến dị có hại, kém thích nghi với
điều kiện sống, và (iv) phân ly tính chất dẫn đến kết quả là hình thành loài mới.
Mối quan hệ của 4 nhân tố (biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên và phân ly tính
chất) là cơ sở để giải thích nguồn gốc chung của các loài và phương thức hình thành
loài mới.
2.5.4. Chiều hướng tiến hoá của sinh giới

Hình 9: Mối quan hệ tiến hoá giữa các loài động vật có hướng sống trong hiện tượng
phân loại (Theo William D.McElroy và cs)
Sinh giới tiến hoá theo 3 chiều hướng chính là (1). Ngày càng đa dạng, phong
phú được biểu hiện số loài ngày càng nhiều, sự phân hoá nội bộ trong từng nhóm phân
loại ngày càng sâu sắc. (2).Trình độ tổ chức ngày càng cao thể hiện trong cơ thể có sự
phân hoá về cấu tạo, sự chuyên hoá về chức phận, đồng thời tăng cường sự thống nhất

giữa các bộ phận. (3).Thích nghi ngày càng hoàn thiện: trong mỗi hướng chọn lọc các
dạng ra đời sau thích nghi hợp lý hơn những dạng ra đời trước.

32
Trong 3 hướng trên, sự hoàn thiện mức độ thích nghi với hoàn cảnh sống là
hướng cơ bản nhất chi phối hai hướng kia.
2.5.5. Đánh giá quan niệm của DARWIN
Cống hiến
Darwin đã giải đáp vấn đề nguồn gốc các loài trên quan điểm duy vật và theo
phương pháp lịch sử. Loài là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên. Các loài biến đổi theo
thời gian và không gian. Mỗi loài có một lịch sử phát sinh phát triển và diệt vong trong
những điều kiện nhất định. Các loài ngày nay đều xuất phát từ một nguồn gốc chung.
Darwin Ch. R. đã giải thích được 4 điểm còn tồn tại ở trong thuyết tiến hoá của J.
B. Lamarck.
(i)-Vì sao mỗi loài sinh vật đều thích nghi với hoàn cảnh sống của nó? Vì chọn
lọc tự nhiên đã đào thải những dạng kém thích nghi. Sự xuất hiện loài mới gắn liền với
sự hình thành đặc điểm thích nghi mới.
(ii)-Vì sao các loài biến đổi liên tục, nhưng ngày nay ranh giới giữa các loài đang
tồn tại vẫn khá rõ rệt? Vì chọn lọc tự nhiên đã đào thải những hướng biến đổi trung
gian.
(iii)-Vì sao các yếu tố ngoại cảnh thay đổi chậm mà sinh giới lại đa dạng nhanh
chóng? Vì chọn lọc tự nhiên đã tiến hành theo con đường phân ly, từ một loài ban đầu
có thể hình thành nhiều loài mới. Tốc độ biến đổi của các loài phụ thuộc vào cường độ
hoạt động của chọn lọc tự nhiên chứ không phải phụ thuộc vào sự biến đổi các điều
kiện khí hậu địa chất.
(iv)-Vì sao xu hướng chung của sinh giới là tổ chức ngày càng cao mà ngày nay
bên cạnh các nhóm có tổ chức cao vẫn song song tồn tại những dạng có tổ chức thấp?
Vì trong những điều kiện nhất định, sự duy trì trình độ tổ chức ban đầu hoặc đơn giản
hoá tổ chức vẫn đảm bảo sự thích nghi của loài.
Tồn tại

Darwin chưa đưa ra khái niệm “Loài”, định nghĩa loài là một vấn đề gay go trong
sinh học cho tới ngày nay; chưa nhận thấy mối liên hệ biện chứng giữa lượng và chất
trong quá trình phát triển. Darwin cho rằng, sự biến đổi từ loài này sang loài khác chỉ
là sự sai khác về số lượng, tức là mức độ tích luỹ biến dị. Xác định sự khác biệt về
chất lượng giữa các loài và những nhân tố đã tạo ra sự sai khác đó là vấn đề đang được
quan tâm trong học thuyết về loài.
Quan sát và tìm hiểu mối quan hệ giữa các loài sinh vật trong hình?

33

Hình 10. Một số dạng đặc sinh
(Bài tập: Sinh viên quan sát và đặt tên bằng tiết Việt, Anh và Litin của 15 loài trong hình 10)
Chưa đi sâu vào quá trình cụ thể của sự hình thành loài mới.
Mặc dầu còn những thiếu sót trên, học thuyết tiến hoá của Darwin đã là bước tiến
dài so với biến hình luận và tiến hoá luận trước ông, tạo bước ngoặt quan trọng trong
lịch sử phát triển của sinh học.
Về biến dị, Darwin đưa ra khái niệm biến dị cá thể, và cho rằng tác dụng trực tiếp
của ngoại cảnh hay tập quán hoạt động của động vật chỉ gây ra những biến đổi đồng

34
loạt, theo hướng xác định tương ứng với ngoại cảnh, ít có ý nghĩa trong tiến hoá và
chọn giống. Biến dị (sai dị cá thể) xuất hiện trong quá trình sinh sản của từng cá thể
riêng rẽ và không theo một hướng xác định mới là nguồn nguyên liệu của tiến hoá và
chọn giống.
Chọn lọc nhân tạo là quá trình chọn lọc xảy ra do tác động của con người dựa
trên các biến dị của sinh vật, có thể các biến dị đó là do nhân tạo hoặc biến dị phát sinh
trong tự nhiên.
Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo là sự tích luỹ những biến dị có lợi và
loại bỏ những biến di không có lợi cho con người.
Động lực của chọn lọc nhân tạo là những nhu cầu kinh tế và thị hiếu khác nhau

của con người.
Trong chọn lọc nhân tạo, con người khai thác một đặc điểm có lợi nào đó dẫn tới
kết quả là từ một dạng ban đầu dần dần phát sinh nhiều dạng mới khác nhau rõ rệt.
Chọn lọc nhân tạo xảy ra trên quy mô hẹp, thời gian chọn lọc ngắn, hướng chọn lọc
thay đổi thường xuyên. Sự chọn lọc dẫn tới thay đổi sâu sắc, nhưng không toàn diện,
vì con người chỉ chú trọng tới lợi ích của mình, và xem nhẹ các đặc điểm thích ứng
của sinh vật trong điều kiện tự nhiên.
Kết quả của chọn lọc nhân tạo chỉ sáng tạo được các thứ, các nòi vật nuôi, cây
trồng trong phạm vi một loài, nhưng có sự đa dạng và phong phú hơn trong tự nhiên.
Chọn lọc tự nhiên
Nguyên liệu của CLTN là các biến dị cá thể xuất hiện ngẫu nhiên trong điều kiện
tự nhiên. Tác dụng của CLTN là có thể tích luỹ các biến dị qua các thế hệ nhờ cơ chế
di truyền và con đường sinh sản. Thực chất của CLTN là quá trình tích luỹ những biến
dị có lợi cho chính bản thân sinh vật, đào thải những biến dị không có lợi, đồng thời
bảo tồn những dạng sinh vật sống sót thích nghi nhất. Động lực của quá trình CLTN là
đấu tranh sinh tồn biểu hiện ở ba mặt như đấu tranh với điều kiện thiên nhiên bất lợi,
đấu tranh cùng loài và đấu tranh khác loài. Chọn lọc tự nhiên xảy ra trên quy mô rộng
lớn, thời gian lịch sử dài, biến đổi toàn diện, sâu sắc, và dẫn tới kết quả là tạo ra các
loài mới từ một dạng tổ tiên hoang dại ban đầu. Ch. R. Darwin quan niệm loài mới
được hình thành dần dần qua nhiều dạng trung gian, dưới tác dụng của chọn lọc tự
nhiên, theo con đường phân ly tính trạng.
Chọn lọc tự nhiên tác động trên các đặc tính biến dị, di truyền là nhân tố chính
trong quá trình hình thành đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật. Thành công của
Darwin thể hiện trong lý thuyết chọn lọc tự nhiên là đã giải thích được sự hình thành
đặc điểm thích và tính tương đối của các đặc điểm thích nghi của sinh vật với ngoại
cảnh. Xây dựng luận điểm về nguồn gốc thống nhất của các loài, chứng minh toàn bộ
sinh giới ngày nay là kết quả của quá trình tiến hoá từ một nguồn gốc chung.

35
Hạn chế trong quan niệm của Darwin là chưa hiểu rõ nguyên nhân phát sinh biến

dị và cơ chế di truyền các biến dị.
Câu hỏi chương 2:
1. Vì sao nói Ch.R. Darwin là người sáng lập lý thuyết tiến hóa?
2. Nêu các vấn đề chính trong thuyết tiến hóa của Darwin? Phân biệt biến đổi và
biến dị, chệch hướng đột ngột và sai dị cá thể?
3. Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể theo Darwin là gì? Phân biệt biến dị xác
định và biến dị không xác định?
4. Nêu quan niệm của Darwin về sự di truyền các biến dị?
5. Nêu những đặc điểm chủ yếu của vật nuôi cây trồng. Trình bày quan niệm của
Darwin về nguồn gốc của vật nuôi cây trồng?
6. Những bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo đối với vật nuôi cây
trồng là gì?
7. Thực chất của chọn lọc nhân tạo, sự phân ly dấu hiệu trong CLNT là gì? Nêu
các hình thức CLNT theo Darwin? Những cống hiến và tồn tại trong quan niệm của
Darwin vê CLNT là gì?
8. Quan niệm của Darwin về chọn lọc tự nhiên, thực chất của CLTN là gì?
9. Đấu tranh sinh tồn, thực chất của đấu tranh sinh tồn và các dạng quan hệ giữa
sinh vật với sinh vật trong tự nhiên là gì? Đánh giá quan niệm của Darwin về đấu tranh
sinh tồn?
10. Đặc điểm thích nghi và vai trò của CLTN trong sự hình thành đặc điểm thích
nghi là gì?
11. Vì sao một đặc điểm thích nghi chỉ họp lý tương đối. Đánh giá quan niệm của
Darwin về sự hình thành đặc điểm thích?
12. Quan niệm của Darwin về loài và các đơn vị dưới loài, phân ly tính chất và
ngồn gốc các loài? Trình bày sơ đồ phân ly tính chất, ví dụ minh họa?
13. Những nhân tố tán dụng tới sự hình thành loài mới là gì? Nêu chiều hướng
tiến hóa của sinh giới.
14. Thuyết tiến hóa của Darwin đã giải thích được những vấn đề nào còn tồn tại
trong thuyết của Lamarck?
15. So sánh chọn lọc nhân tạo và chọn lọc tự nhiên?

36