Tập tính và cảm xúc part 9 doc

57
trớc; 6-Nhân cầu nhạt, A-Các đờng đến thân não, B-cuống tuyến yên, SO-Nhân
trên thị, PV-Nhân cạnhthất, MM-Nhân vú giữa, Hyp-Tuyến yên, II-Các đờng từ
vùng dới đồi đi xuống: 1.Bó Schuts, 2.ống Sylvius, 3.Nhân đỏ, 4.Bó dọc sau,
5.Nhân mép sau, 6.Bó dới đồi-mái lng, 7.Bó vú-mái, 8.Nhân mái trung tâm, 9.Thể
lới thân não, 10.Hạch giữa cuống não, 11.Đờng thể lới-tuỷ sống, MN-Nhân vú
giữa, Hyp-Tuyến yên, Th-Đồi thị, Ch-Chéo thị giác.
Ngời ta cha tìm thấy các đờng liên hệ giữa hypothalamus với các vùng thuộc
vỏ não mới. Chúng liên hệ với nhau nhờ các nhân của đồi thị nh n. intralaminaris,
n. ventromedialis. Tuy nhiên các công trình nghiên cứu về điện sinh lý đã chứng
minh có mối liên hệ trực tiếp giữa các vùng vỏ não mới (tiền vận động, cảm giác-
vận động, suprasylvius, ectosylvius) với các nhân vùng dới đồi nh nhân trớc thị
(n. preoticus), nhân bụng giữa (n. ventro-medialis), các nhân sau và nhân vú (n.
mamillaris) (Murphy et al., 1945).
2. Chức năng của vùng dới đồi.
Vùng dới đồi cónhững chức năng chính sau đây:
- Chức năng nội tiết.
- Chứng năng thực vật (điều hoà tuần hoàn, thân nhiệt, dinh dỡng, sinh dục).
- Điều hoà cảm xúc (cùng với hệ limbic).
- Điều hoà thức-ngủ.
2.1. Chức năng nội tiết.
Chức năng nội tiết vùng dới đồi đợc thực hiện bằng cách tiết các loại hormon
đổ trực tiếp vào máu hoặc chuyển trực tiếp xuống điều khiển hoạt động bà tiết ở
tuyến yên và thông qua chức năng của tuyến này để điều hoà hoạt động chung của
hệ nội tiết.
2.1.1. Các neuron nội tiết trong hypothlamus.
Trong các nhân của hypothalamus có các neuron nội tiết đặc biệt. Chúng nhận
thông tin từ các nơi truyền đến và tiết ra các hormon từ năm 1937 Hinsey đã nói
về neuron nội tiết trong hypothalamus, song mãi dến năm 1952 Haris và Jacobs
mới thừa nhận ý kiến này của Hensey.

Các neuron nội tiết của hypothalamus đợc phát triển từ các tế bào nội tuỷ
(enpedima). Qua quá trình phân chia, các tế bào nội tuỷ phát triển thành các tế bào
biệt hoá. Sau đó chính những tế bào này đã tiếp tục phát triển và thực hiện chức
năng nội tiết. Quá trình hoat động nội tiết trong hypothalamus diễn ra thành nhiều
giai doạn (hình 4).



Hình 4. Sơ đồ hoạt động tiết của các neuron trong hypothalamus.
A-Giai đoạn phân chia; B-Giai đoạn biệt hoá; C-Giai đoạn hoạt động tích cực
trong điều kiện bình thờng (1, 2, 3, 4, 5) và tăng hoạt động trong trờng hợp cơ
thể bị các yếu tố tác động mạnh (1, 2, 3, 4).

58
D-Giai đoạn thoái biến (I, II, III).
Các trạng thái: 1- yên nghỉ và bắt đầu tiết; 2- Chứa các chất tiết; 3- Bài tiết; 4-
Ngừng tiết hay tăng tiết; 5- Dự trữ.
Từ sơ đồ trình bày trên hình 4 có thể thấy đợc các giai đoạn chủ yếu trong chu
kỳ sống của các tế bào thần kinh nội tiết của hypothalamus. Do hoạt động tổng
hợp và tiết mạnh, đặc biệt là hoạt động tiết trong những trờng hợp cơ thể bị kích
thích gây stress, nên chu kỳ của các tế bào thần kinh nội tiết của hypothlamus
không thể kéo dài, mà luôn bị thoái hoá.
Sản phẩm tiết ban đầu tập trung trong các kênh của mạng lới nội bào, sau đó
chuyển đến bộ máy golgi để tạo thành các màng lipoprotein bao quanh sản phẩm
tiết ban đầu và tạo ra các hạt cơ bản. Các hạt này dần dần đợc đẩy ra, đi theo sợi
trục với tốc độ khoảng 3mm trong một ngày đêm. Cuối cùng chúng đến tận cùng
sợi trục và tập trung ở đó. Khi cơ thể bị kích thích các hạt tập trung ở tận cùng sợi
trục đợc giải phóng để chuyển đến các nơi tiếp nhận.
2.1.2. Các hormon của hypothalamus.
Các hormon đợc tiết ra từ hypothalamus gồm:

- Các hormon giải phóng (releazing hormon-RH).
- Các hormon ức chế (inhibiting hormon-IH) và hai hormon đợc đa xuống dự
trữ ở tuyến yên.
Các hormon của hypothalamus và tác dụng của chúng đợc trình bày trên bảng 1.
Từ hypothalamus các hormon theo hệ mạch cửa (hệ mạch Popa-Fielding) trớc
tuyến yên (hình 5), còn đến thuỳ sau tuyến yên thì theo các sợi trục của các
neuron có thân nằm trong hypothalamus (hình 6). Hệ thống mạch cửa đợc tạo ra
do các mạch máu bao quanh các nhân của hypothalamus chạy đến phần trớc
tuyến yên và nuôi các tế bào ở đây.
Từ bảng 1 thấy rõ, các hormon do hypothlamus tiết ra chủ yếu đợc truyền
xuống thuỳ trớc tuyến yên và gây tiết ở tuyến yên các hormon tơng ứng. Các
hormon do tuyến yên tiết ra sẽ đợc chuyển theo dòng máu đến các tuyến nội tiết
khác và gây tiết ở đó. Chỉ có hai hormon do các nhân trong hypothalamus chúng
đợc chuyển theo các sợi trục của tế bào thần kinh đổ xuống thuỳ sau tuyến là
vasopressin (do n. supraoticus tiết) và oxytocin do (n. paraventricularis tiết). Từ
thuỳ sau tuyến yên hai loại hormon này đợc chuyển trực tiếp vào dòng máu và
gây tác dụng trực tiếp tại các cơ quan tơng ứng.



Hình 5. Sơ đồ hệ thống của vùng dới đồi-tuyến yên (theo Brooks et al., 1962).
Các hormon đợc chế tiết trong các nhân vùng dới đồi theo hệ thống cửa này
chuyển xuống tiền yên.




59
Hình 6. Sơ đồ các nhân vùng dới đồi và bó dới đồi-tuyến yên chuyển các
hormon đến hậu yên (theo Brooks et al., 1962). Các sợi trục từ các trung khu nằm

trên (A1) và từ ngoại vi (A2) chạy đến vùng dới đồi.

Bảng 1. Các hormon của hypothalamus và tác dụng của chúng.

TT

Tên mới

Tên cũ

Viết
tắt
Cấu trúc

Nơi sản xuất

Tác dụng

1 Corticoliberrin

Corticotropin
Releazing
hormon
CRH

Heptapeptit U giữa, các nhân
bụng-giữa
Giải
phóng
ACTH ở

tuyến yên
2 Thyreoliberin Thyreotropin
Releazing
hormon
TRH Tripeptit U giữa,
n.suprachiasmatic
n.ventromedialis
u.dorsomedialis,
n.arcuatis
n.paraventricularis
n.supraopticus
Giải
phóng
TSH ở
tuyến yên
3 Somatoliberin Somatotropin
Releazing
hormon
GRH

Decapeptit U giữa,
n.ventromedialis
Giải
phóng GH
ở tuyến
yên
4 Melanoliberin

Melanotropin

Releazing
hormon
MRH

Pentapeptit U giữa,
n.supraopticus
Giải
phóng
MSH ở
tuyến yên
5 Prolactoliberin

Prolactin
releazing
hormon
PRH Pentapeptit U giữa,
n.suprachiasmatic,
n.preopticus
Giải
phóng
prolactin ở
tuyến yên.

6 Gonadotropin
Liberin:
- Luberin



- Folliliberin

Lutropin
Releazing
hormon

Follitropin
releazing
hormon
LRH





FRH
Decapeptit





Decapeptit
U giữa,
n.Ventromedialis
n. arcuatid,
n. suprachiasmatic,
n. ventro-
mediodorsale.

Giống LRH
Giải
phóng LH
ở tuyến
yên.



Giải
phóng
FSH ở
tuyến yên.

1 Somatostatin Somatotropin

Inhibiting
hormone.
GIH Tetradecapeptit

n. supraopticus,
n. paraventricurralis,
n. mediobasalis
ức chế tiết
GH ở
tuyến yên.

2 Prolactostatin Prolactin
inhibiting
hormone
PIH - U giữa, phần bên

n. preopticus
ức chế tiết
prolactin ở
tuyến yên.


60
3 Melanostatin Melanotropin
inhibiting
hormon
MIH Tripeptit U giữa,
n. paraventricularis.
ức chế tiết
melanin ở
tuyến yên.

1 Vasopressin Vasopressin N.supraopticus
2 Oxytocin Oxytocin N.preopticus

2.2. Điều hoà các chức năng thực vật.
Hess trong nhiều công trình nghiên cứu của mình (1954, 1956) về chức năng
của vùng dới đồi đã đi đến kết luận rằng vùng này là trung khu cao cấp của hệ
thần kinh thực vật. Tác giả cho rằng trong hypothalamus có hai trung khu đối
kháng: giao cảm và phó giao cảm. Vùng giao cảm nằm ở phía sau và gần nhân
tuber-nigralis. Vùng phó giao cảm nằm ở phần trớc vùng dới dồi. Kích thích
phần sau hypothalamus sẽ gây ra một số hiện tợng nh làm tăng huyết áp, giãn
đồng tử, tăng nhịp tim, tăng hô hấp (sâu và nhanh), ức chế sự co bóp của dạ dày và
ruột (Gellhorn, 1957). Kích thích phần trớc hypothalamus sẽ gây ra vận động và
tiết của dạ dày, ruột và các phản ứng thuộc hệ giao cảm.
Về sau Yokoyama và cộng sự (1960), Matsumoto và cộng sự (1963) phát hiện

thêm các phản ứng đối kháng khi kích thích các nhân ở hai bên và các nhân giữa
của hypothalamus. Các nhân có chức năng giao cảm và nhân vùng preoticus
medialis, n. ventromedialis, n. dorsomedialis, n. mamillaris medialis, n.
supraoticus, n. paraventricularis và n. hypothalmicus. Các nhân n. hypothlamicus
lateralis, n. mamillaris lateralis và vùng preoticus lateralis là các nhân khi kích
thích chúng có thể nhận đợc các phản ứng giống phó giao cảm.
Dới đây chúng ta sẽ tìm hiểu một số cơ chế cụ thể của vùng dới đồi trong việc
điều hoà các chức năng thuộc hệ thần kinh thực vật.
- Điều hoà tuần hoàn.
Cùng với hành tuỷ và vỏ não, vùng dới đồi tham gia trực tiếp vào việc hoạt
động của hệ tuần hoàn. Nhờ máy định vị ngời ta đã theo dõi đợc đờng đi của
bó sợi truyền các xung động gây tăng huyết áp và tăng tần số co bóp của tim.
Bó sợi này từ phần sau của vùng dới đồi chạy đến thể lới ở hành tuỷ và tiếp
tục xuống tuỷ sống theo cột bụng bên (tr. Ventrolateralis) không có sự ngắt quãng
(Ranson et al., 1939). Uvnas ( ) cho rằng đa số các sợi từ vùng dới đồi đi xuống
bị ngắt quãng tại thân não, chỉ có một vùng nhỏ đi qua vùng tăng áp và giảm áp ở
thân não không bị ngắt quãng và chạy trực tiếp đến các neuron vận mạch ở tuỷ
sống.
Việc phát hiện cơ chế điều hoà huyết áp từ vùng dới đồi có ý nghĩa rất lớn đối
với việc giải thích cơ chế bệnh sinh những trờng hợp tăng huyết áp không rõ
nguyên nhân (Grashencov et al., 1964).
Nhiều tác giả cho rằng các trung khu điều hoà hệ tuần hoàn của vùng dới đồi
nằm dới ảnh hởng của vỏ não (Wall, Davis, 1951). Tuy nhiên những biến đổi
(tăng huyết áp) khi kích thích các vùng vỏ não (vùng trán, vùng vận động, vùng
thái dơng, hồi đai), không mạnh bằng những biến đổi về huyết áp diễn ra khi kích

61
thích vùng dới đồi, cho nên có nhận định cho rằng với hệ tuần hoàn ảnh hởng
của vỏ não là ảnh hởng thứ cấp, còn ảnh hởng của vùng dới đồi là ảnh hởng
sơ cấp (Baklavadigan, 1969).

- Điều hoà thân nhiệt.
Nhiều công trình nghiên cứu thực nghiệm và lâm sàng đã chứng minh vai trò
quan trọng của vùng dới đồi trong điều hoà thân nhiệt. Từ năm 1885 Aranson và
Sachs đã phát hiện đợc chức năng của nhân củ xám (nucleus tubero-nigralis) và
xem nó là trung khu điều hoà nhiệt độ cao cấp của cơ thể. Nhiều tác giả khác tiếp
tục nghiên cứu vai trò của nhân này và cũng đi đến kết luận tơng tự. Các tác giả
cho thấy rằng phá huỷ nhân củ xám sẽ làm cho nhiệt độ cơ thể giảm xuống, còn
kích thích nó sẽ làm cho thân nhiệt tăng cao và kéo dài rất lâu. Các thí nghiệm cắt
ngang não bộ dới hypothlamus đã biến con vật bình nhiệt thành con vật biến
nhiệt, nghĩa là làm mất khả năng điều hoà nhiệt độ của cơ thể (Keller, 1950). Khi
đó để con vật đã bị cắt ngang não ở mức dới hypothalamus trong phòng lạnh,
thân nhiệt của nó sẽ giảm xuống. Quá trình phục hồi nhiệt độ của cơ thể về mức
ban đầu sau khi ngừng tác dụng nhiệt độ lạnh từ bên ngoài diễn ra rất chậm (hình
7).
Việc điều hoà nhiệt độ cơ thể đợc thực hiện nhờ sự biến đổi nhiệt độ của máu
tác động lên vùng dới đồi. Ngoài ra, khi làm lạnh ngoài da các xung động phát
sinh từ các thụ cảm thể ở da sẽ đợc truyền đến vùng dới đồi kích thích trung khu
tạo nhiệt (gây rung cơ) và giảm bài xuất nhiệt (co các mạch máu ngoại vi).
Bằng các kích thích dòng điện hoặc nhiệt vào vùng dứơi đồi ngời ta đã xác
định rằng trong cấu trúc này có các thụ cảm thể nhạy cảm đối với sự thay đổi nhiệt
độ (Strom, 1950). Nhiều tác giả cho rằng cơ chế thải nhiệt có liên quan với phần
trớc vùng dới đồi (các nhân trên thị và trớc thị). Gây tổn thơng vùng này cơ
thể không còn chống lại sự tăng nhiệt độ của môi trờng xung quanh, vì con vật bị
mất cơ chế điều tiết sự co giãn mạch ngoại vi, mất cơ chế điều tiết bài tiết mồ hôi
cũng nh cơ chế hô hấp (thở nhanh) thải nhiệt. Ngợc lại, làm nóng các nhân nói
trên sẽ quan sát đợc hiện tợng tăng bài tiết mồ hôi, tăng hô hấp, giãn các mạch
ngoại vi (Ranson, 1940).
Trong điều hoà nhiệt độ cơ thể, nếu phần trớc vùng dới đồi có tác dụng thải
nhiệt, thì phần sau của nó có chức năng hoàn toàn ngợc lại, nghĩa là gây phản
ứng sinh nhiệt. Keller, Hare (1952) cho thấy, kích thích dòng điện vào các nhân

sau và nhân bên của vùng dới đồi sẽ gây co mạch ngoại vi, làm cho đờng huyết
tăng lên và con vật run rẩy, co cơ. Hiện tợng rung cơ đầu tiên xảy ra ở cơ nhai,
sau đến các cơ chi trớc và phần trên của thân. Kết quả là làm cho nhiệt độ cơ thể
tăng lên. Orbeli và Tonkikh (1938) cho rằng nhiệt độ cơ thể tăng lên là do các
trung khu giao cảm hng phấn và truyền ảnh hởng của chúng theo các sợi giao
cảm chạy trực tiếp đến các cơ, làm tăng quá trình trao đổi chất ở đó. Stuard cùng
cộng sự (1961) cũng quan sát đợc hiện tợng rung cơ ở con vật thí nghiệm khi
dùng dòng điện kích thích vào phần sau vùng dới đồi.

62
Ngoài các nhân ở phần trớc và phần sau vùng dới đồi, ngời ta cũng nhận
thấy rằng các nhân bụng giữa và lng giữa (nucleus ventromedialis và nucleus
dorsomedialis) cũng tham gia vào cơ chế thải nhiệt và sinh nhiệt (Strom, 1960;
Ingram, 1961; Sager, 1962; Grasivenkov, 1963).
- Điều hoà dinh dỡng (các trung khu đói-no).
ý kiến cho rằng trong vùng dới đồi có trung khu điều hoà nhu cầu ăn uống
phát sinh từ sau khi Frohlich (1940) hội chứng lâm sàng ở các trẻ em tuổi dậy thì.
Đặc điểm của hội chứng này là ăn rất ngon miệng, béo phì và buồn ngủ. ở những
bệnh nhân có hộ chứng Frolich thờng phát hiện đợc các tổn thơng trong vùng
dới đồi và tuyến yên. Hetherington và Ranson (1942) đã dùng vùng dới đồi để
nghiên cứu mối liên quan giữa cấu trúc này với nhu cầu ăn uống. Các tác giả nhận
thấy khi phá huỷ phần giữa vùng dới đồi sẽ gây chứng ăn nhiều, béo phì, nhng
quá trình trao đổi chất trong cơ thể không bị rối loạn.
Ngợc lại, nếu phá huỷ phần bên (cả hai phía của vùng dới đồi) (hình 8) sẽ gây
chứng biếng ăn, thậm chí không muốn ăn (Brobeck, 1943, Anand, 1961). Do đó
ngời ta cho rằng trung khu đói nằm ở phần bên vùng dới đồi.
Các thí nghiệm dùng dòng điện kích thích các vùng khác nhau của
hypothalamus với các điện cực cắm trờng diễn ở động vật cũng đã xác nhận sự
tồn tại hai trung khu điều hoà nhu cầu ăn uống. Kích thích các nhân bên (nucleus
lateralis) con vật sẽ tiếp tục ăn một cách ngon lành, tuy đã đợc ăn no. Ngợc lại,

kích thích các nhân bụng giữa (nucleus vontromedialis) sẽ làm cho con vật chán
ăn (Anand, 1961). Có lẽ giữa hai trung khu này có mối quan hệ đối kháng nhau.
Khi con vật ăn no thì trung khu no sẽ ức chế hoạt động của trung khu đói. Nhng
khi hoạt hoá của trung khu no giảm xuống, thì cơn đói lại xuất hiện.
Trớc đây ngời ta cho rằng cơn đói phát sinh là do những cơn co bóp có tính
chất chu kỳ của dạ dày và truyền những xung động thần kinh đến kích thích các
trung khu đói. Tuy nhiên cắt đứt các dây thần kinh hớng tâm từ ruột-dạ dày vẫn
không làm mất cảm giác đói, hay làm giảm hoạt hoá của trung khu no là sự giảm
lợng glucose trong máu chảy đến não. Anand, Dua, Singh (1961) đã chứng minh
cho giả thuyết này bằng nhiều thí nghiệm với việc sử dụng các điện cực trờng
diễn cắm vào các nhân bên (trung khu đói) và nhân bụng giữa (trung khu no) và
ghi hoạt động điện của các nhân này khi thay đổi mức glucose trong máu. Trong
trờng hợp tăng mức glucose trong máu thì hoạt tính của trung khu no tăng lên,
còn trong trờng hợp giảm mức glucose trong máu, thì hoạt tính của trung khu no
lại giảm xuống, đồng thời hoạt tính của trung khu đói lại tăng lên.
Ngoài ảnh hởng của lợng đờng trong máu, ngời ta còn nhận thấy rằng các
chất trung gian hoá học (mediator) thuộc hệ thần kinh thực vật cũng gây ra những
hiệu quả nhất định đối với các nhân bên của vùng dới đồi (Miller, 1961). Kích
thích các nhân này bằng adrenalin và các chất thuộc loại adrenergic cũng làm cho
con vật đã ăn no tiếp tục ăn nữa, hoặc sẽ thực hiện các phản xạ dinh dỡng có điều
kiện. Tiêm các chất có tác dụng kìm hãm hoạt tính của adrenalin sẽ làm mất tác
dụng nói trên. Acetylcholin và các chất loại cholinergic tác động vào nhân bên sẽ

63
gây ra cảm giác khát. Tác dụng này sẽ bị ức chế nếu ta tiêm atropin trớc vào cơ
thể.
Một số tác giả cho rằng đói và khát có chung một trung khu, nhng cũng có ý
kiến cho rằng trung khu đói và trung khu khát nằm tách biệt nhau (Anand, 1961).
Anderson và cộng sự (1958) đã tìm thấy trung khu khát trong vùng dới đồi của
dê. Kích thích dòng điện vào vùng này con vật có thể uống một lợng nớc bằng

30% trong lợng cơ thể. Con vật uống cả các dung dịch chua và đắng những
loại nớc mà trớc đó nó không hề đụng đến.
- Vùng dới đồi có chức năng bài niệu.
Fischer và cộng sự (1955) đã chứng minh vai trò quan trọng của nhân trên thị
(nucleus supraoticus) trong cơ thể gây ra chứng đái nhạt. Nh chúng ta đã biết,
nhân này tiết ra ADH là hormon chống bài niệu, cho nên sự tổn thơng của nó sẽ
làm giảm lợng ADH, dẫn đến chứng đái nhạt. Nếu tiêm ADH vào cơ thể ngời bị
bệnh đái nhạt do nhân trên thị bị tổn thơng sẽ làm cho triệu chứng này giảm rõ
rệt. Bệnh đái nhạt thờng hay gặp trong lâm sàng. Bệnh nhân có thể đái một ngày
đến 20-25 lít nớc tiểu và có cảm giác khát dữ dội, nhng càng uống nhiều thì
càng đái nhiều.
- Điều hoà chức năng sinh dục.
Nhiều thí nghiệm cho thấy nếu phá huỷ nhân củ xám (nucleus tubero-nigralis)
sẽ làm thoái hoá các tuyến sinh dục ngay cả trong trờng hợp phần trớc tuến yên
vẫn còn nguyên vẹn. Trong lâm sàng cũng quan sát đợc hiện tợng chín sinh dục
sớm do củ xám bị kích thích mạnh do khối u. Grashenkov (1963) đã phát hiện gần
nửa số ngời bị tổn thơng vùng dới đồi đều có những rối loạn trong chức năng
của hệ thống sinh dục, nh rối loạn chu kỳ kinh nguyệt, giảm hoạt tính sinh dục
Sager (1962) đã nêu nhiều dẫn liệu thực nghiệm cũng nh giải phẫu lâm sàng
chứng tỏ phần trớc của vùng dới đồi có tác dụng thúc đẩy sự phát triển sinh dục,
còn phần sau của nó thì tác dụng ngợc lại. Berraclough và cộng sự (1961) cũng
đã xác nhận có hai trung khu điều tiết chức năng sinh dục trong vùng dới đồi.
Phần trớc của nó có tác dụng điều hoà bài tiết kích dục tố theo chu kỳ, còn phần
sau thì điều hoà bài tiết các hormon sinh dục không theo chu kỳ (ở những con cái).
Nh trong mục chức năng nội tiết của vùng dới đồi và sự liên hệ giữa vùng này
với các tuyến nội tiết chúng ta đã thấy rõ vùng dới đồi tham gia điều tiết chức
năng sinh dục chủ yếu bằng cách tiết ra các hormon giải phóng và ức chế cũng
nh một số hormon khác và chuyển chúng xuống tuyến yên để điều hoà hoạt động
bài tiết của tuyến này. Đến lợt mình, tuyến yên lại tiếp tục hoạt hoá các tuyến nội
tiết khác có liên quan với chức năng sinh dục.

- Vùng dới đồi và tập tính.
Vùng dới đồi đóng vai trò quan trọng trong tập tính của động vật và hành vi
của con ngời. Bovard (1962) cho rằng trong vùng dới đồi có hai hệ đối kháng
chức năng: kích thích vùng này sẽ gây ra các phản ứng dơng tính; kích thích vùng
khác sẽ gây ra các phản ứng âm tính. Các thí nghiệm tự kích thích (1) của Old
(1960) trên chuột, khỉ với các điện cực cắm trờng diễn vào các vùng khác nhau