CƠ SỞ DI TRUYỀN CHỌN GIỐNG THỰC VẬT part 2 pot

27
Với hệ thống phân loại này, các đơn vị phân loại dưới loài có quan hệ
với nhau rất chặt chẽ; và trên cơ sở đó người ta phân biệt lai gần (lai trong
cùng loài) và lai xa (lai giữa các loài hoặc giữa các chi khác nhau).
 Mỗi loài cây trồng hay thực vật nói chung có một số lượng nhiễm
sắc thể đặc trưng (Bảng 2.1)
Dưới đây ta hãy tìm hiểu sơ lược về nguồn gốc, sự phân loại và phân
bố của Chi Oryza nói chung, và của lúa trồng châu Á nói riêng.
Theo Watanabe (1997), do tính đa dạng và phức tạp về mặt hình thái
và di truyền của chi Oryza đã gây khó khăn trong việc phân loại và đặt tên
các loài thuộc chi này. Chi Oryza có khoảng 20 loài hoang dại phân bố ở
các vùng nhiệt đới và á nhiệt đới, và chỉ có hai loài lúa trồng là: O. sativa
L. (trồng ở châu Á và nhiều vùng khác khắp địa cầu) và O. glaberrima
Steud (chỉ trồng ở một số quốc gia Tây Phi).
Về nguồn gốc của lúa trồng và sự tiến hoá của chúng, đến nay có
nhiều giả thuyết khác nhau. Tuy nhiên, theo Oka (1991) và Oka và
Morishima (1997), tổ tiên của O. sativa là loài O. perennis Châu Á và của
O. glaberrima là O. breviligulata. Hai loài này tiến hoá độc lập nhau mà
tổ tiên của chúng còn chưa được xác định.
Về nguồn gốc cây lúa trồng châu Á cũng có nhiều quan điểm khác
nhau. Matsuo (1997) đã nêu lên bốn giả thuyết về nguồn gốc của lúa trồng
Ấn Độ, Trung Quốc, các vùng núi ở Đông Nam Á và phạm vi rộng lớn với
các nguồn gốc đa chủng loại. Tuy nhiên, hiện giờ người ta tin rằng các
khu vực miền núi ở Đông Nam Á rất có thể là nguồn gốc của lúa trồng.
Kết luận này ủng hộ học thuyết của Morinaga năm 1967 cho rằng lúa
trồng xuất phát từ phía Đông Nam chân núi Hymalaya. Điều này đã được
GS. Bùi Huy Đáp đề cập từ năm 1964: Việt Nam là một trong những trung
tâm sớm nhất của Đông Nam Á được nhiều nhà khoa học gọi là quê
hương của cây lúa trồng; nó xuất hiện cách đây chừng 10 - 12 nghìn năm
cùng với nền văn hoá Hoà Bình (Bùi Huy Đáp, 1999).

Sự phân loại các giống lúa trồng thuộc loài O. sativa dựa trên hai cơ sở
chính: (i) độ hữu thụ của các cây lai F
1
, và (ii) các đặc điểm hình thái, sinh
lý và sinh thái. Chẳng hạn, dựa vào độ hữu thụ của các cây lai F
1
, lần đầu
tiên năm 1928 Kato và cs đã phân biệt O. sativa thành hai loài phụ
(subspecies), còn gọi là kiểu (type) hay nhóm giống (group): kiểu Indica
và kiểu Japonica. Việc khảo sát sự phân bố địa lý của hai loài phụ này cho
thấy các giống lúa địa phương ở Nhật, Bắc Triều Tiên và Bắc Trung Quốc
đều thuộc loài phụ Japonica. Trái lại, các giống lúa địa phương Ấn Độ,
Java, Nam Trung Quốc và Đài Loan thuộc loài phụ Indica. Các kết quả

28
nghiên cứu của Terao và Mizushima năm 1943 và Morinaga năm 1953
phát hiện sự tồn tại của một kiểu trung gian không thuộc Indica và
Japonica và đặt tên là kiểu Javanica, vì các giống nghiên cứu này hầu hết
bắt nguồn từ Java, tức Indonesia. (Kushibuchi 1997; Watanabe 1997).
Năm 1952, Matsuo lấy hình thái học làm cơ sở chính để phân loại các
giống lúa trên thế giới và đã phân chia 3 kiểu A, B và C. Trong đó, kiểu A
(Japonica) hầu như chỉ trồng ở Nhật, Bắc Triều Tiên và Bắc Trung Quốc;
kiểu B (Javanica) phân bố chủ yếu ở Indonesia và các quần đảo Thái Bình
Dương; và kiểu C (Indica) hầu hết được trồng ở Ấn Độ, Nam Trung Quốc
và các nước Đông Nam Á.
Ở nước ta, các kết quả phân loại loài phụ các giống lúa của các vùng
khác nhau cho thấy quỹ gene lúa gồm 89% lúa Indica, 9,5% lúa Japonica
và 1,5% chưa phân loại được (Luu Ngoc Trinh và cs, 1998). Phần lớn
giống lúa ở vùng Tây Bắc nước ta là lúa Japonica (Chaudhary, 2000).
1.2. Các trung tâm phát sinh cây trồng (Centres of origin)

Các thực vật có hoa đầu tiên xuất hiện cách đây chừng 150 triệu năm.
Nhờ áp dụng chọn lọc nhân tạo mạnh mẽ mà các thực vật từ tự nhiên đã
chuyển sang thích nghi với chế độ canh tác với tư cách là các dạng cây
trồng. Kết quả là tính biến dị di truyền của các cây trồng đã giảm đi nhiều.
Có bằng chứng đáng kể cho thấy rằng các cây trồng đã không được
phân bố một cách đồng bộ trên khắp thế giới. Thật vậy, dựa trên khối
lượng khổng lồ vật liệu thu thập được từ nhiều vùng khác nhau trên thế
giới trong suốt 20 năm kể từ năm 1916, nhà di truyền học người Nga
Nicolai Ivanovich Vavilov (1887-1943; Hình 2.3) đã xây dựng nên học
thuyết về các trung tâm phát sinh cây trồng (Centers of origin of
cultivated plants; Hình 2.4).
N.I. Vavilov cho rằng các cây trồng tiến
hoá từ các loài hoang dại trong các khu vực này
cho thấy tính đa dạng lớn hơn và ông gọi đó là
các trung tâm phát sinh sơ cấp. Sau đó, các cây
trồng này dịch chuyển sang các khu vực khác
chủ yếu do các hoạt động của con người; và tại
các khu vực này nói chung không có sự biến đổi
phong phú và đa dạng như ở các trung tâm khởi
phát. Nhưng ở một số khu vực, các loài cây
trồng nào đó lại cho thấy sự đa dạng đáng kể về
các dạng hình mặc dù chúng không bắt nguồn ở
đó. Những khu vực như vậy được gọi là các
trung tâm phát sinh thứ cấp của các loài này.

Hình 2.3 N.I. Vavilov

29
Vavilov đề nghị 8 trung tâm phát sinh cây trồng chính trên thế giới là:
Trung Quốc, Ấn Độ, Trung Á, Tiểu Á, Địa Trung Hải, Abyssinia, Trung

Mỹ và Nam Mỹ. Về sau P.M. Zukovsky đã bổ sung và phát triển các trung
tâm của Vavilov thành 12 trung tâm phát sinh tất cả các cây trồng trên thế
giới, được tóm tắt như sau (theo Nguyễn Văn Hiển, chủ biên 2000):
Trung tâm Trung Quốc - Nhật Bản: Đây là trung tâm lớn nhất, chứa
đựng một khối lượng khổng lồ các biến chủng của 140 loài cây trồng khác
nhau, trong đó có mặt hầu hết các loài cây trồng quan trọng nhất, như: lúa
gạo (O. sativa L., loài phụ Japonica), đậu tương, kê, cây cải, ngô nếp, các
loài cam quýt thuộc chi Citrus, táo, lạc (đậu phộng), vừng (mè), sâm, cao
lương, cây thuốc phiện; đây cũng là quê hương của các cây chè, đay, gai,
cải dầu v.v.
Trung tâm Đông dương - Indonesia: Đây là trung tâm phát sinh lúa
nước (các loài phụ Indica và Javanica); và là quê hương của nhiều loài cây
ăn quả nhiệt đới như: chuối, dứa, xoài, dừa, sầu riêng, mămng cụt, chôm
chôm, mít, mãng cầu v.v.
Trung tâm Australia: Tại đây tìm thấy 500 trong số 605 loài cây có
dầu nhiệt đới, 21 loài thuốc lá, 3 loài thuộc chi Oryza; và là trung tâm đầu
tiên của loài bông Hải đảo (Gossypium barbadense L.).
Trung tâm Nam Á (chủ yếu là Ấn Độ): Đây là một trong những trung
tâm đóng vai trò lớn trong lịch sử trồng trọt của thế giới, quê hương tổ tiên
của lúa trồng (loài phụ Indica) và mía. Đây cũng là nơi phát sinh của các
cây vừng, gai, cao lương, bạc hà, hồ tiêu và nhiều loại cây thuốc và cây
rau khác.
Trung tâm Trung Á (bao gồm vùng Tây bắc Ấn Độ, Afghanistan,
Uzhbekistan, tây Thiên Tân): Là nơi phát sinh lúa mỳ mềm, đậu Hà Lan,
đậu ngựa, đậu mỏ két, hành tây, dưa bở, táo, lê, nho, anh đào
Trung tâm Tây Á (vùng Cận Đông, gồm một vùng lãnh thổ rộng lớn
của các tiểu vương quốc Ả Rập thống nhất, Iran, Iraq, Capcas, vùng
thượng Turmenia, bán đảo Ả Rập): Là trung tâm phát sinh lúa mỳ (chi
Triticum), mạch đen (chi Secale), đại mạch (chi Hordeum), các cây cỏ
dùng làm thức ăn cho gia súc như: cỏ linh lăng (Medicago sativa), cỏ ba lá

(Trifolium sp.), táo (Malus sp.), và nho.
Trung tâm Địa Trung Hải (Mediterranean): Đây là trung tâm phát
sinh lúa mỳ cứng, củ cải đường, bắp cải; và là trung tâm thứ cấp của nho,
táo, cà rốt, đậu Hà Lan, đậu côve.
Trung tâm châu Phi: Đây là trung tâm chính của đại mạch, đậu xanh,
lạc; và là quê hương của các cây cà phê, ca cao, cao lương, bông châu Phi,

30
thầu dầu, lúa nước châu Phi (O. glaberrima).
Trung tâm Âu - Siberia: Đây là trung tâm phát sinh các cây củ cải
đường, bắp cải, nho, lê, mận, anh đào, dâu tây, cỏ ba lá, cây hoa bia.
Trung tâm Trung Mỹ (Mexico, Goatemala, Hondurat và Panama):
Đây là nơi phát sinh của cây ngô (Zea mays), của nhiều loài cây thuộc bộ
đậu (Fabales) và chi Solanum, với rất nhiều loài khoai tây dại và khoai tây
trồng (S. tuberosum); Đây cũng là quê hương của các cây thuộc họ bầu bí,
ca cao, bông luồi (G. hirsutum) và thuốc lá.
Trung tâm Nam Mỹ: Đây là nơi phát sinh cây bông Ai cập, khoai tây
và ngô; và là quê hương của các cây cà chua, hướng dương, lạc, ớt, bầu bí,
dưa, ca cao, cao su và cà phê.
Trung tâm Bắc Mỹ: Đây là nơi phát sinh các cây dâu tây, khoai tây,
thuốc lá, nho, bông, hướng dương châu Mỹ, táo, mận đào v.v.

Hình 2.4 Các Trung tâm của Vavilov về nguồn gốc phát sinh các giống cây
trồng trên thế giới (theo Hartlan 1976).
Quan điểm này của Vavilov được nhiều nhà khoa học trên thế giới
thừa nhận và nó giúp cho các nhà chọn giống định hướng đúng trong việc
tìm kiếm và thu thập nguồn gene mong muốn trong tự nhiên để đáp ứng
được yêu cầu của chương trình chọn tạo giống đặt ra. Chẳng hạn, để có thể

31

thu thập nhiều dạng lúa hoang dại thì đến Đông Nam Á vì đây là cái nôi
phát sinh của lúa trồng. Tương tự, nếu muốn thu được nhiều dạng ngô và
khoai tây hoang dại thì đến Mexico và một phần Bắc Mỹ. Bằng cách đó
các nhà chọn giống Mỹ đã phát hiện được dạng lúa mỳ hoang dại có khả
năng kháng bệnh rỉ sắt ở Ethiopia (thuộc trung tâm phát sinh của lúa mỳ
Triticum aestivum).
Mặt khác, từ quy luật về dãy biến dị tương đồng (law of homologous
series in variation) của Vavilov cho thấy rằng các loài có quan hệ họ hàng
gần với các loài hoang dại là nguồn cung cấp các biến dị di truyền tuyệt
vời cho chọn lọc và cải tiến giống cây trồng. Vì vậy, mong muốn hiện nay
là thu thập và bảo quản các hạt giống từ các giống cây trồng chất lượng
cao, các dòng đột biến và cả các loài hoang dại có quan hệ họ hàng.
J.R. Harlan, trong một chuyến du hành khảo sát thực vật tại Thổ Nhĩ
Kỳ (Turkey) vào năm 1948, đã bị ấn tượng với sự đa dạng cực kỳ phát
hiện ở các khu vực nhỏ. Các khu vực này được Harlan gọi là các tiểu
trung tâm (micrconters) vì sự tiến hoá thực vật ở các tiểu trung tâm này
dường như diễn tiến ở tốc độ nhanh hơn các khu vực khác, đặc biệt là ở
các vùng địa lý rộng lớn hơn. Các tiểu trung tâm này dường như cung cấp
một cơ hội tuyệt vời, không chỉ để thu thập các kiểu có sẵn, mà còn để
nghiên cứu sự tiến hoá của các kiểu cây trồng về mặt thực nghiệm. Hơn
nữa, khi thảo luận về biến dị tự nhiên ở thực vật, Harlan đã chỉ rõ các
trung tâm địa lý về tính đa dạng di truyền của các nguồn gene mà chúng ta
dựa vào đang có nguy cơ bị tuyệt chủng (Harlan 1976).
Từ đó cho thấy nhu cầu cấp bách của việc xây dựng, bảo quản và sử
dụng các nguồn gene trong chọn giống cây trồng, cũng như vấn đề bảo vệ
thiên nhiên và không ngừng làm phong phú thêm tính đa dạng của nó.
2. Bảo quản và sử dụng nguồn gene thực vật trong chọn giống
2.1. Thành lập quỹ gene và bảo quản nguồn gene cây trồng
Như đã nói ở trên, khâu đầu tiên trong chọn giống là thu thập các vật
liệu có sắn trong tự nhiên hoặc các giống địa phương từ nhiều vùng miền

khác nhau, kể cả các giống nhập nội để xây dựng nên bộ sưu tập giống gọi
là sưu tập quỹ gene (germplasm collection) hay các ngân quỹ gene
(germplasm banks). Bởi theo quan điểm của di truyền học và chọn giống
thì mọi nguồn gene có sẵn trong tự nhiên hoặc các giống địa phương
thường có chứa các gene quý hiếm như chống chịu sâu bệnh và các điều
kiện khắc nghiệt của môi trường sinh thái mà chúng sinh sống lâu đời;
hoặc các giống đặc sản truyền thống thường cho sản phẩm có chất lượng
và hương thơm đặc biệt. Đó là tài sản vô giá mà thiên nhiên đã ban tặng

32
cho loài người để duy trì sự sống của họ.

Hình 2.5 Trung tâm tài nguyên di truyền tại IRRI là trung tâm lớn mạnh nhất về
bảo tồn và sử dụng tính đa dạng sinh học của cây lúa (Nguồn: IRRI).
Hơn nữa, trước tình trạng đô thị hoá các khu vực nông thôn diễn ra
nhanh chóng và áp lực gia tăng mạnh mẽ của dân số thế giới buộc các nhà
chọn giống phải không ngừng tạo ra các giống cây trồng có năng suất
ngày một cao hơn, kéo theo sự thay đổi cơ cấu cây trồng nông nghiệp theo
hướng tập trung vào chỉ một vài giống cho năng suất cao đồng thời thu
hẹp phổ gene của cây trồng. Tất cả điều đó dẫn tới nguy cơ xói mòn tài
nguyên di truyền, đánh mất các giống đặc sản địa phương lâu đời và tạo ra
một nền nông nghiệp phát triển không bền vững. Việc bảo tồn nguồn gene
vì vậy được xem là nền tảng quan trọng cho sự ổn định của nông nghiệp
và sự an toàn lương thực-thực phẩm của toàn thể nhân loại. Đó không chỉ
là công việc của từng quốc gia mà còn là của các tổ chức quốc tế. Đặc
biệt, Tổ chức lương-nông (FAO) của Liên Hiệp Quốc (UN) đã rất chú ý
đến vấn đề này và có các hoạt động thiết thực nhằm kết nối các Viện
nghiên cứu các cây trồng quan trọng như lúa, lúa mỳ, ngô, v.v thành một
mạng lưới hỗ trợ lẫn nhau, để có thể duy trì và phát triển nguồn gene cây
trồng trên phạm vi toàn cầu.

Một số trung tâm lưu trữ và sử dụng nguồn gene thực vật nổi tiếng trên
thế giới như: Trung tâm tài nguyên di truyền thực vật quốc tế (IBPGR),
Trung tâm nguồn di truyền - Viện lúa quốc tế (IRRI; Hình 2.5), Trung tâm
tài nguyên di truyền quốc gia New Dehli - Ấn Độ, Viện nghiên cứu cây
trồng mang tên Vavilov - Liên bang Nga (VIR), Viện cây trồng Bắc Kinh
- Trung Quốc, Viện tài nguyên sinh học quốc gia Nhật Bản, v.v.

33
Nhiệm vụ của các trung tâm này là thu thập, mô tả, phân loại, đánh giá
và bảo quản tất cả các loài cây trồng và các tổ tiên hoang dại của chúng
theo cả hai phương thức: bảo quản ex situ (bảo quản trong các điều kiện
nhân tạo như phòng thí nghiệm, vườn ươm ) và bảo quản in situ (bảo
quản tại chỗ, trong các điều kiện tự nhiên vốn có của sinh vật). Tất cả
thông tin liên quan các mẩu giống bảo quản được lưu trữ dưới dạng các hồ
sơ, ấn phẩm với sự trợ giúp của máy tính. Nhờ đó các nhà chọn giống có
thể dễ dàng tra cứu và yêu cầu cung cấp vật liệu cần thiết cho một chương
trình chọn giống cụ thể.
Gần đây, Trung tâm tài nguyên di truyền thực vật quốc tế
(International Board for Plant Genetic Resources = IBPGR) đã phân tích
đánh giá được 2 triệu mẩu thuộc 9 loại cây trồng quan trọng về các đặc
tính sinh học; IRRI đánh giá được 85.000 mẩu; Trung Quốc - 65.000 mẩu
lúa, trong đó có 46.887 mẩu địa phương, 2.443 mẩu vừa được cải tiến,
1.039 chủng lai, 6.388 mẩu nhập nội (Trần Duy Quý, 1997).
Việt Nam nằm trong bán đảo Đông Dương, giữa quần đảo Malaysia và
nam Trung Quốc - một trong những trung tâm phát sinh các giống cây
trồng. Do điều kiện địa lý và khí hậu tự nhiên đặc trưng đó mà khu hệ thực
vật nước ta nói chung và hệ cây trồng nói riêng rất phong phú về loài và
đa dạng về thứ và kiểu gene. Mặt khác, nước ta cũng là nơi thuận lợi để
trồng các loài cây nhập nội, đặc biệt là các cây trồng có nguồn gốc từ nam
Trung Quốc và nam Ấn Độ.

Các thông báo gần đây từ Trung tâm Tài nguyên Di truyền Thực vật -
Viện KHKT Nông nghiệp Việt Nam cho thấy: các giống lúa ở miền Bắc
và cao nguyên Trung Bộ nước ta có chỉ số đa dạng di truyền cao nhất; kế
đến là vùng Duyên hải miền Trung và thấp nhất là đồng bằng Sông Cửu
Long (Lưu Ngọc Trình, 1995; Đào Thế Tuấn và cs, 1998).
2.2. Sử dụng nguồn gene thực vật trong chọn giống
Cho đến nay, trên khắp thế giới có hơn 700 ngân hàng quỹ gene được
đưa vào hoạt động với hơn 25 triệu mục giới thiệu các loài trồng trọt và
hoang dại đã được lập danh mục. Các bộ sưu tập này được sử dụng để làm
giàu thêm các nguồn gene xác định các tính trạng mong muốn.
2.2.1. Sử dụng các giống địa phương
Do các giống địa phương được hình thành từ quá trình chọn lọc tự
nhiên và nhân tạo lâu dài trong điều kiện địa phương, nên có các đặc điểm
cơ bản là: (i) thích nghi cao với điều kiện địa phương; (ii) có tính chống
chịu cao đối với một số sâu bệnh và điều kiện ngoại cảnh bất thuận; và
(iii) là một quần thể phức tạp gồm nhiều dạng tồn tại trong một trạng thái

34
cân bằng quần thể; chúng có các phản ứng khác nhau với các điều kiện
của ngoại cảnh và do đó thường cho năng suất ổn định trong sự biến động
của các điều kiện sinh thái địa phương.
Các giống địa phương có các đặc tính tốt có thể được dùng để: (i) Trực
tiếp chọn ra các dạng tốt nhất, phù hợp với kiểu địa lý sinh thái và gây
thành giống mới. (ii) Tiến hành các tổ hợp lai giữa các giống khác nhau
nhằm kết hợp các tính trạng tốt vào một giống mới. (iii) Cải tiến một vài
tính trạng mong muốn nhờ phương pháp gây đột biến. Ví dụ, từ giống lúa
đặc sản Tám thơm Hải Hậu của Nam Định, bằng phương pháp chiếu xạ tia
gamma (Co
60
) lên hạt nẩy mầm, đã chọn tạo được giống lúa "Tám thơm

Đột biến", với nhiều đặc điểm độc đáo như: không còn cảm ứng quang
chu kỳ như ở giống gốc, có khả năng thích ứng rộng ngay cả với các vùng
đất cao, nghèo dinh dưỡng, không chủ động được nguồn nước tưới và
năng suất có thể đạt 4-5 tấn/ha, trong khi vẫn giữ được mùi thơm của
giống gốc (Nguyễn Minh Công và cs 2003).
2.2.2. Sử dụng các tập đoàn giống cây trồng thế giới
Do đây là những bộ sưu tập quỹ gene quý hiếm và đa dạng được tập
hợp từ các vùng khác nhau trên thế giới, nên chúng có thể đáp ứng được
hầu hết các mục tiêu của các chương trình chọn giống (như chọn lọc, lai
tạo, gây đột biến ).

Hình 2.6 Một giống lúa bán lùn cho năng suất cao gọi là IR-8 (trái), một phần
của cuộc cách mạng xanh lần thứ hai, đã được tạo ra bằng cách lai giữa hai
dòng bố mẹ: PETA từ Indonesia (giữa) và DGWG từ Trung Quốc (phải). Cây
thấp và cứng hơn của giống lúa mới này cho phép chống đổ tốt và có khả năng
mang các bông lớn trĩu hạt mà không bị oằn xuống (Nguồn: IRRI).

35
Có thể thấy rõ thành quả của các "cuộc cách mạng xanh" (green
revolution) đối với lúa mỳ và lúa nước trong những năm 1960 và 1970
chính là nhờ khai thác sử dụng tập đoàn giống cây trồng thế giới. Chẳng
hạn, nhờ sử dụng gene lùn của hai giống lúa địa phương Dee-geo-woo-gen
(DGWG) và Taichung Native-1 của Đài Loan thông qua hàng loạt tổ hợp
lai đã tạo ra được các giống lùn (dwarf) và bán lùn (semi-dwarf), như: IR-
8, IR-64, v.v. Các giống lúa này đã tạo nên bước phát triển nhảy vọt về
năng suất và sản lượng lúa châu Á (Hình 2.6). Ở nước ta, việc sử dụng
giống lúa IR-8 (NN8) đã mở đầu cho kỷ nguyên ứng dụng thành quả của
cuộc cách mạng xanh lần thứ hai. Tương tự, giống lúa CR203 do Viện bảo
vệ thực vật nước ta chọn được bắt nguồn từ giống nhập nội IR8423-132-6-
2-2 là giống có khả năng chống rầy và thích ứng rộng bắt nguồn từ IRRI

(thông qua Chương trình thử nghiệm lúa quốc tế).
2.2.3. Sử dụng các dạng cây hoang dại
Chẳng hạn, 'Purple Petrowski' là loại lúa dại mới nhất (Hình 2.7) được
biết là có khả năng chống rụng hạt và chống đổ cao, cho năng suất cao và
kháng bệnh nấm ở mức trung bình. Lúa dại vốn là loại cây cỏ ở nước rất
được ưa chuộng bởi những người Mỹ bản xứ (Native Americans) ở Lake
States, New England, và Canada. Vào những năm 1950 các nhà khoa học
Đại học Minnesota bắt đầu nghiên cứu hàng trăm loại cây trồng biến đổi,
kể cả lúa dại. Vào thời gian đó, các nông dân ở vùng bắc Minnesota bắt
đầu hình thành một kỹ nghệ trồng lúa dại để đáp ứng lại nhu cầu gia tăng.

Hình 2.7 Lúa dại (trái) và lúa trồng (phải).
Các mục tiêu của chương trình chọn giống lúa dại ở đây là nhằm phát
triển: (i)) Khả năng chống đổ hơn nữa; (ii) tính chín sớm; (iii) sức kháng
các bệnh thuộc về lá; (iv) khả năng chống rụng hạt cao hơn; (v) nhiều
nhánh trưởng thành cùng nhau; và (vi) hạt có thể bảo quản khô.
Thách thức đã đặt ra cho các nhà nghiên cứu lúc đó là làm sao trồng
lúa dại phù hợp cho việc sản xuất thóc. Có những hạn chế trong việc cấy,

36
chăm sóc, và thu hoạch một loài lúa nước. Khi chín, hạt rụng cắm xuống
nước và thời gian chín các cây là không đồng đều, gây khó khăn cho việc
thu hoạch. Ngoài ra, hạt không thể sống được trừ phi nó được bảo quản
trong các điều kiện giống như ở đáy đầm lầy.
Tuy nhiên, vào năm1964 việc chọn lọc lúa trồng đã thành công ở St.
Paul. Kể từ đó, đã phân lập ra chín giống lúa thóc dại, mỗi giống đều có
năng suất hoặc các đặc tính kháng bệnh được cải thiện đáng kể. Ngày nay,
những người Mỹ bản xứ thu hoạch bằng tay lúa dại bằng các phương pháp
truyền thống. Các giống của Đại học Minnesota được trồng bởi những nhà
sản xuất thóc thương mại thì việc thu hoạch được tiến hành bằng các tổ

hợp máy móc đặc biệt. Hàng năm Minnesota sản xuất hơn 6 triệu pounds
lúa dại "trồng lấy thóc", và phần lớn được xử lý để tung ra thị trường cùng
với lúa gạo.
Thật thú vị là, việc phân tích DNA gần đây cho thấy lúa gạo và lúa dại
có tổ tiên chung, ngược với suy nghĩ trước đây cho rằng các loài này tiến
hoá tách biệt nhau ở châu Á và Bắc Mỹ. Việc phân tích biến đổi di truyền
được phát hiện bằng các marker phân tử (molecular markers), việc xây
dựng các bản đồ liên kết ở mức phân tử, và lập bản đồ các gene hữu ích
như các gene lùn và các locus tính trạng số lượng (quantitative trait loci =
QTLs) được thực hiện ở lúa và đậu azuki. Ngoài ra, cải tiến việc sản xuất
đơn bội bằng sự nuôi cấy bao phấn và hạt phấn, việc đưa vào các loài cây
trồng tính chịu sương giá, kháng virus và kháng côn trùng từ các loài
hoang dại bằng lai soma được nghiên cứu ở lúa, khoai tây và đậu azuki.
Chẳng hạn, các dòng lúa lai được phát triển ở Trung Quốc là trong số
các giống lúa có năng suất cao nhất trên thế giới. Tuy nhiên, hai locus tính
trạng số lượng (QTL) được khám phá gần đây ở lúa dại năng suất thấp
được kỳ vọng là có thể nâng cao năng suất của lúa lai lên khoảng 17% với
mỗi gene QTL được đưa vào (Tan, 1998).
Giống khoai tây Cameraz cho năng suất cao, chống được bệnh mốc
sương (Phytothora infestans) là kết quả của sự lai xa giữa khoai tây dại
Solanum demissum với giống khoai tây trồng S. tuberosum (Hình 2.8).
2.2.4. Sử dụng quần thể các dòng tự phối
Thông thường các dòng tự phối (được tạo ra do tự thụ phấn hoặc giao
phối gần) nên sức sống của các dòng này suy giảm so với dạng ban đầu.
Tuy nhiên, chúng có thể được sử dụng như là nguồn vật liệu khởi đầu để
tạo ra các giống có biểu hiện ưu thế lai cao ở F
1
(bằng cách lai khác dòng
đơn, khác dòng kép ). Chúng cũng có thể được dùng để tạo ra các giống
hỗn hợp và các giống tổng hợp nhằm sử dụng ưu thế lai nhiều đời, hoặc sử

37
dụng trong lai tích luỹ nhằm tạo ra các dòng có các tính trạng đặc biệt như
các dòng bất dục đực tương đương hoặc các dòng phục hồi (chương 4).

Hình 2.8 Một cây lai soma (hình giữa) giữa khoai tây trồng (hình trái) và loài
hoang dại (hình phải).
Vấn đề sử dụng quần thể các dạng đột biến và đa bội cũng như các
dạng biến đổi được tạo ra từ nuôi cấy mô-tế bào và bằng kỹ thuật di truyền
sẽ được xem xét ở mục III dưới đây.
III. Sơ lược các nguồn biến dị di truyền trong chọn giống thực
vật
3.1. Các thể đột biến thực nghiệm
Đó là các đột biến có thể được tạo ra bằng cách sử dụng các tác nhân
vật lý (như tia X, tia tử ngoại hay tia phóng xạ nói chung) hoặc các hoá
chất gây đột biến (NMU, ES, ). Thông thường một biến đổi như vậy có
liên quan đến một gene đơn. Hầu hết các đột biến là có hại, nhưng đôi khi
một vài thể đột biến nào đó lại tỏ ra có lợi. Thể đột biến này có thể được
sử dụng trực tiếp để gây thành một giống mới, áp dụng phổ biến trong
trồng trọt là các giống táo hoặc các cây ăn quả khác, các giống ngũ cốc
như lúa, ngô, v.v. Ví dụ, giống ngô DT6 và các giống lúa DT1, DT10
do Viện di truyền Nông nghiệp tạo ra hoặc các giống lúa Tám thơm đột
biến, Tép hành đột biến và Tài nguyên đột biến do nhóm nghiên cứu sinh
của trường ĐHSP Hà Nội tạo ra đều được tiến hành bằng con đường này.
Các tính trạng mới này có thể được kết hợp bổ sung vào các giống
hiện có thông qua lai và lai ngược. Ví dụ, các giống lúa DT-10, DT-11,
DT-17 v.v.
3.2. Các thể đột biến đơn bội và đa bội
Đây là các dạng đột biến có liên quan tới sự thay đổi toàn bộ số lượng

38
nhiễm sắc thể. Việc tăng gấp đôi số lượng nhiễm sắc thể là một kỹ thuật
chọn giống thực vật khác tỏ ra hữu ích trong việc cải tiến một số cây hoa
và cây trồng đa bội. Các dạng đa bội thể tạo ra thường tăng sức sống và có
lá, hoa và quả lớn hơn bình thường. Hoá chất colchicine - một alkaloid
được chiết xuất từ cây nghệ tây (Crocus) - tỏ ra hữu ích cho mục đích này.

(a) (b)

(c) (d)
Hình 2.9 (a) Một dãy các dòng lúa hầu như đồng gene (isogenic) của
Nipponbare về đặc tính trổ sớm. (b) Các thể đột biến về chiều cao cây và khả
năng đẻ nhánh. (c) Lúa siêu lùn. (d) Lúa lùn dwf15.
3.3. Các biến dị tổ hợp từ lai hữu tính
Các cá thể trong một loài có sự sai khác nhau rất lớn về các đặc điểm.
Nhiều tính trạng trong số đó có thể truyền lại cho con cháu của chúng.
Bằng phương pháp chọn lọc cá thể, các nhà chọn giống thực vật có thể
chọn đi chọn lại về tính trạng mong muốn nào đó qua các thế hệ liên tiếp,
làm dịch chuyển quần thể theo hướng mong muốn. Bên cạnh đó, các nhà

39
chọn giống thường sử dụng phương pháp lai đối với các cây giao phấn
thuộc các dòng hay các kiểu khác nhau để hợp nhất các tính trạng mong
muốn của cả hai bố mẹ vào đời con của chúng. Tuy nhiên, các tính trạng
không mong muốn cũng đi vào các tổ hợp gene đó, vì vậy phải tiến hành
chọn lọc ngay sau quá trình lai qua nhiều thế hệ.
Đặc biệt, khi lai khác dòng thường tạo ra các con lai có ưu thế cao hơn
hẳn bố mẹ. Hiện tượng này được gọi là ưu thế lai (hybrid vigor, hay
heterosis) và đã được ứng dụng rộng rãi bởi các nhà chọn giống thực vật
để tăng năng suất cây trồng. Các giống ngô lai được tạo ra đã góp phần

tăng gấp đôi năng suất ngô ở Mỹ trong những năm 1940, và hầu như tất cả
các giống ngô hiện giờ trồng ở Mỹ và châu Âu đều bắt nguồn từ các hạt
lai F
1
được sản xuất hàng năm. Chọn giống lai đã mở rộng trong những
năm gần đây, và các giống lai ngày nay phổ biến là ở các cây cho hạt (ngô,
kê, lúa), các loại rau màu (bắp cải, cà chua, bầu bí), và nhiều loài hoa.
3.4. Các biến dị soma

Hình 2.10 Các bông chét của thể đột biến bất dục cái thu được. A. Vi ảnh quét
điện tử của một bông chét cho thấy một nhuỵ không có đầu nhuỵ và vòi nhuỵ. B.
Phần bông chét có vỏ trấu dài, mày ngắn (p) và hai bầu. C. Phần bông chét có
nhiều hơn hai bầu. D. Một bông bất dục cái (trái) và một bông bình thường (phải)
của dòng biến dị soma 164 (Nguồn: Ling và cs, 1989).
Chẳng hạn, Ling và cs (1989) thông báo một thể đột biến bất dục cái
(164V) phát hiện được trong số 140 cây R
3
thu được từ một dòng soma
thuộc giống lúa IR50. Chúng có các đặc điểm chính như: (1) nhuỵ thiếu
mất đầu nhuỵ và vòi nhuỵ và chỉ có một bầu noãn (Hình 2.10A). Một số
bầu có một túi phôi, nhưng các bầu khác thì thiếu hẳn các tế bào nhu mô.
Các bầu mất hẳn chức năng và cây đột biến này không có hạt (Hình
2.10D). (2) Các bao phấn thoái hoá ở các mức độ khác nhau. Trong
khoảng 1/4 số bông chét của một bông, tất cả các bao phấn đều thoái hoá
và số lượng tối đa các bao phấn trên mỗi bông chét là bốn. (3) Ở các bông
chét này, mày ngoài phát triển vượt trội trong khi mài trong phát triển dưới

40
mức và trở thành một mẩu nhỏ (Hình 2.10B). Một số bông chét có hai
hoặc nhiều hơn hai bầu (Hình 2.10B, C).

Việc tạo ra dòng soma thể đột biến này xuất phát từ nuôi cấy mô sẹo
hạt thuộc giống IR50. Ở các thế hệ R
1
và R
2
, tất cả các cây đều bình
thường mặc dù chỉ có 30 cây R
2
. Thể đột biến bất dục cái này là một đột
biến lặn được hình thành trong khi nuôi cấy in vitro.

Câu hỏi ôn tập

1. Nêu vai trò của vật liệu khởi đầu trong công tác chọn tạo giống thực
vật và cho các ví dụ minh hoạ.
2. N.I. Vavilov đã có những đóng góp xuất sắc nào trong nghiên cứu về
sự phân bố các nguồn gene cây trồng trên thế giới?
3. Hãy cho biết nội dung của vấn đề bảo quản và sử dụng nguồn gene
thực vật trong chọn giống trên thế giới và ở nước ta.
4. Hãy nêu một số thành tựu điển hình của việc ứng dụng của các thể đột
biến thực nghiệm, thể biến dị đa bội, thể biến dị tổ hợp từ lai hữu tính
và các thể biến dị soma trong chọn tạo giống thực vật.

Tài liệu Tham khảo
Tiếng Việt
Lê Trần Bình, Hồ Hữu Nghị và Lê Thị Muội. 1997. Công nghệ Sinh học
Thực vật trong Cải tiến Giống Cây trồng. NXB Nông Nghiệp, Hà Nội.
Nguyễn Văn Hiển (chủ biên). 2000. Chọn giống cây trồng. NXB Giáo
Dục, Hà Nội.
Phạm Thành Hổ. 2000. Di truyền học (tái bản). NXB Giáo Dục, Hà Nội.

Trần Đình Long (chủ biên). 1997. Chọn giống cây trồng. NXB Nông
Nghiệp, Hà Nội.
Trần Duy Quý .1997. Các phương pháp mới trong chọn tạo giống cây
trồng. NXB Nông Nghiệp, Hà Nội.
Tiếng Anh
Allard RW. 1976. Principles of plant breeding. John Wiley & Son, Inc.,
New York.
Chaudhary R.C. 2000. "Sharing the vision in shaping the strategy for rice
research and development in Vietnam for the 21
st
century: vertical and
horizontal supports", In: Rice Research and Development in Vietnam for

41
the 21
st
Century (Proceedings), CLRRI, Omon, Cantho, pp.83 - 102.
Chopra VL (Ed.). 1989. Plant Breeding: Theory and Practice. Oxford &
IBH Publishing Co. PVT, Ltd.
Falconer D.S. and Mackay T.F.C. 1996. Introduction to Quantitative
Genetics. 4
th
edn. Longman Group, Harlow.
Hartlan JR. 1976. The plants and animals that nourish man. Scientific
American 235 (3): 88-97.
Hayward MD, NO Bosemark, I. Ramagosa, Coordinating ed. M.C.
Cerezo. 1994. Plant Breeding: Principles and Prospects. 2
nd
ed. Chapman
& Hall, London.

IAEA .1995. Induced Mutations and Molecular Techniques for Crop
Improvement (Proceedings of an International Symposium on the Use of
Induced Mutations and Molecular Techniques for Crop Improvement),
Joint FAO/ IAEA, 19 - 23 June 1995, IAEA, Vienna, Austria.
Khush G.S. 1998. "Genetics for sustaining food security in 2020". In:
XVIII
th
International Congress of Genetics (Abstracts), pp.7-8 .August 10-
15, 1998, Beijing, China.
Kushibuchi K. 1997. "Historical review on genetic studies and breeding
of rice. 2. Historical changes in rice cultivars ", In: Science of the Rice
Plant, Volume Three: Genetics (Matsuo et al, eds.), pp.837-875. FAPRC,
Tokyo, Japan.

Ling DH, ZR Ma, MF Chen and WY Chen. 1989. A female-sterile mutant
found in a somaclonal line from IR50. Rice Genetics Newsletter, Vol. 6,
pp.143-144. National Insitute of Genetics, Mishima, Japan.

Luu Ngoc Trinh, Dao The Tuan, Tran Danh Suu, D.S. Brar, G.S. Khush
and K. Okuno. 1998. "A study of genetic diversity in rice germplasm of
Vietnam based on isozyme and molecular techniques". In: XVIII
th

International Congress of Genetics (Abstracts), p.201. August 10-15,
1998, Beijing, China.
Nickrent. 2006. Food Plants - Grains (Lect. PLB117):
www.science.siu.edu/Plant-Biology/PLB117/Nickrent.lecs/ Food1.html
Singh B.D. 1986. Plant Breeding: Principles and methods. 2
nd
edn.,

Kalyani Publishers, New Delhi - Ludhiana, India.
Tan C.C. 1998. "Genetics - better life for all" (Presidential address at
opening ceremony), In: XVIII
th
International Congress of Genetics
(Abstracts), pp.1-6. August 10-15, 1998, Beijing, China.

42
Chương 3
Cơ sở Di truyền Số lượng
trong Chọn giống Thực vật

I. Các tính trạng số lượng và di truyền số lượng
1. Khái niệm và thí dụ kinh điển
1.1. Tương tác cộng gộp (additive)
Tương tác cộng gộp hay còn gọi là sự di truyền đa gene (polygenic) là
hiện tượng di truyền đặc trưng của các tính trạng số lượng (quantitative
trait), trong đó các gene không allele tác động cùng hướng lên sự biểu hiện
của một tính trạng. Mỗi allele (thường là trội) của các gene đa phân như
thế thường đóng góp một phần ngang nhau trong sự biểu hiện ra kiểu hình
ở một mức độ nhất định. Như vậy, liều lượng các allele tăng dần trong các
kiểu gene sẽ tạo ra một dãy biến dị kiểu hình liên tục trong quần thể.
Ví dụ: Các thí nghiệm nổi tiếng năm 1909 của nhà di truyền học Thụy
Điển (Sweden) Herman Nilsson-Ehle về sự di truyền màu sắc hạt (màu sắc
phôi nhũ) lúa mỳ. Khi lai giữa các giống lúa mỳ thuần chủng hạt đỏ với
hạt trắng, ở F
1
ông thu được toàn dạng trung gian có màu hồng; và tùy
theo dạng hạt đỏ được sử dụng trong các thí nghiệm mà ở F
2

sẽ có các tỷ
lệ phân ly giữa hạt có màu với hạt không màu (trắng) là 3:1, 15:1 hay
63:1. Kết quả phân tích cho thấy chúng do 2-3 gene đa phân chi phối. Sau
đây ta hãy xét trường hợp F
2
với tỷ lệ 15 có màu :1 không màu, hay cụ thể
là 1 đỏ: 4 đỏ nhạt: 6 hồng: 4 hồng nhạt:1 trắng.
Giải thích: Màu thẫm hay nhạt của hạt phụ thuộc vào hàm lượng sắc tố
cao hay thấp. Do F
2
có 16 kiểu tổ hợp với tỷ lệ tương đương trong khi F
1

đồng nhất kiểu gene, chứng tỏ F
1
cho 4 loại giao tử với tỷ lệ ngang nhau
nghĩa là dị hợp tử về hai cặp gene phân ly độc lập. Ở đây, F
1
biểu hiện
kiểu hình trung gian của hai bố mẹ và F
2
xuất hiện một dãy biến dị liên tục
cùng hướng. Điều đó chứng tỏ tính trạng này tuân theo quy luật tác động
cộng gộp hay đa phân tích lũy.
Quy ước: Vì allele cho màu đỏ là trội hơn allele cho màu trắng và
mức độ biểu hiện của các hạt có màu ở F
2
tùy thuộc vào liều lượng các
allele kiểm soát sự hình thành sắc tố đỏ trong kiểu gene, nên người ta
thường ký hiệu các gene không allele bằng các chỉ số 1, 2 kèm theo các

chữ cái in hoa (A) cho allele trội và chữ cái in thường (a) cho allele lặn,
như sau: A
1
, A
2
- đỏ; a
1
, a
2
- trắng. Từ đây ta có thể dễ dàng xác định kiểu


43
gene của F
1
hồng (A
1
a
1
A
2
a
2
), của bố mẹ (P): đỏ (A
1
A
1
A
2
A

2
) và trắng
(a
1
a
1
a
2
a
2
), và thiết lập sơ đồ lai như sau:
P
tc
A
1
A
1
A
2
A
2
(đỏ) × a
1
a
1
a
2
a
2
(trắng)

F
1
A
1
a
1
A
2
a
2
(hồng)
F
2

Allele trội 4 3 2 1 0
Kiểu gene 1A
1
A
1
A
2
A
2
2A
1
A
1
A
2
a

2
4A
1
a
1
A
2
a
2
2A
1
a
1
a
2
a
2
1a
1
a
1
a
2
a
2
2A
1
a
1
A

2
A
2
1A
1
A
1
a
2
a
2
2a
1
a
1
A
2
a
2

1a
1
a
1
A
2
A
2

Kiểu hình đỏ đỏ nhạt hồng hồng nhạt trắng

Tỷ lệ 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16
Tương tự, trong trường hợp ba cặp gene chi phối được minh hoạ ở
Hình 3.1.

Phân bố
chuẩn
t
r
ắn
g
đỏ thẩm
T
r
ắn
g
Đỏ thẩm
tinh trùn
g
t
r
ứn
g

Hình 3.1 Một phép lai của lúa mỳ đỏ và trắng do ba gene chi phối, cho thấy mối
tương quan giữa tỷ lệ của 7 kiểu hình ở F
2
và số allele trội trong mỗi kiểu gene.
Một ví dụ độc đáo khác là trường hợp di truyền số dãy hạt trên bắp
ngô (xem trong Di truyền học đại cương - Dubinin 1981, tr.135-145).
Nhận xét:

44
(1) Bằng cách vẽ một đồ thị biểu diễn mối quan hệ giữa số allele trội
có mặt trong kiểu gene (trên trục hoành) và các tần số kiểu hình (trên trục
tung) ở F
2
, ta sẽ thu được một đường cong phân bố chuẩn có dạng hình
chuông, gọi là phân phối Gauss. Trong đó kiểu hình trung gian hay các
kiểu gene chứa hai allele trội (tương ứng với trị số trung bình) chiếm tỷ lệ
cao nhất, còn các kiểu hình hoặc kiểu gene ở hai đầu mút tương ứng với
các ngưỡng "cực đoan" bao giờ cũng chiếm tần số thấp nhất (xem Hình
3.1). Đó cũng là quy luật chung cho các tính trạng số lượng.
(2) Đối với các tính trạng di truyền theo kiểu đa phân cộng gộp, các hệ
số của tỷ lệ kiểu hình có thể xác định bằng cách dựa vào tam giác Pascal.
1.2. Tính trạng số lượng (quantitative trait)
Thông thường, các tính trạng có liên quan đến kích thước, khối lượng
(thường hay gọi là trọng lượng) được xác định dựa trên thang định lượng
(quantitative scale), được gọi là các tính trạng số lượng.
Nói chung, các tính trạng số lượng có các đặc điểm sau: Do nhiều gene
quy định; chịu ảnh hưởng lớn của các điều kiện môi trường; và có sự phân
bố kiểu hình liên tục trong một quần thể (hình 3.1), nhưng chúng cũng có
thể xảy ra dưới dạng các lớp kiểu hình khác nhau, chẳng hạn như trong
các ví dụ về dãy màu sắc hạt ở lúa mỳ hoặc số dãy hạt trên bắp ngô nói
trên. Vì vậy, đối với các tính trạng này, không có một mối quan hệ chính
xác giữa trị số kiểu hình và một kiểu gene cụ thể. Chẳng hạn, ở người, đó
là các tính trạng về chiều cao, trọng lượng, hay chỉ số thông minh
(intelligence quotient - IQ); ở cây lúa, lúa mỳ đó là số hạt trên mỗi bông,
số bông trên mỗi khóm Tuy nhiên, trong những năm gần đây nhờ sử
dụng các chỉ thị hay dấu chuẩn phân tử (molecular marker), người ta đã

tiến hành lập bản đồ các gene có hiệu quả lớn lên các tính trạng đặc biệt
(như các bệnh phức tạp ở người, năng suất cây trồng ) gọi là các locus
tính trạng số lượng (quantitative trait loci = QTL).
2. Một số khái niệm thống kê cơ bản
Để nghiên cứu sự biến đổi kiểu hình của các tính trạng số lượng, nhất
thiết phải sử dụng các phương pháp của thống kê toán học. Đó là phương
pháp lấy mẫu sao cho hợp lý, nghĩa là mẫu phải đủ lớn, mang tính ngẫu
nhiên và đại diện; việc xử lý số liệu đòi hỏi phải sử dụng một số đại lượng
hay tham số thống kê cơ bản.
Dưới đây là một số tham số thống kê thông dụng của lĩnh vực Di
truyền học số lượng:
- Trung bình cộng (mean):


45
∑
=
=
n
1i
i
X
n
1
X
- Độ lệch chuẩn (standard deviation) bằng căn bậc hai của biến lượng:
∑
=
−
−

=
n
i
i
XX
n
S
1
2
)(
1
1

- Sai số trung bình mẫu:
m = ± S / n
- Biến lượng hay phương sai mẫu (V
x
hay S
2
, variance):
2
1
)(
1
1
x
n
n
i
ix

xv
−
−
=
∑
=

- Hệ số biến thiên (Cv%, coefficient of variation):
(
)
100x/ XSC
v
=

- Hệ số tương quan (r, correlation):
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
−
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
−
−−

=
∑∑
∑
==
=
n
i
i
n
i
i
n
i
ii
YYXX
YYXX
r
1
2
1
2
1
)()(
)()(
; (-1 ≤ r ≤ + 1)
- Phương pháp Khi-bình phương (Chi-square method) trong đánh giá
độ phù hợp giữa các số liệu quan sát và kỳ vọng
Nói chung, các số liệu thống kê thu được từ các thí nghiệm vốn sai
khác ít nhiều so với các con số mang tính chất lý thuyết, tuỳ thuộc chủ yếu
vào mẫu thí nghiệm và phương pháp lấy mẫu. Trong trường hợp đó, chúng

ta băn khoăn không rõ liệu sự giả định "xấp xỉ" của chúng ta có thật chắc
chắn không? Hay nói theo ngôn ngữ thống kê, "giả thuyết tương đồng H
0

được chấp nhận hay bị bác bỏ", nghĩa là kết quả thu được có thật nghiệm
đúng với tỷ lệ của một quy luật nào đó hay không?
Để có được câu trả lời rốt ráo cho vấn đề này chỉ có cách là sử dụng
trắc nghiệm Khi-bình phương (χ
2
-test). Đây là một công cụ toán thống kê
thông dụng cho phép kiểm tra độ phù hợp giữa các trị số thực tế quan sát
được (observed, ký hiệu: O) và các trị số lý thuyết được kỳ vọng
(expected, ký hiệu: E) của một giả thuyết hay phân phối thực nghiệm khoa
học nào đó, hoặc để kiểm tra tính độc lập của hai đại lượng ngẫu nhiên.
Nhờ đó ta có thể rút ra quy luật, hoặc hiệu quả của hai phương pháp thí


46
nghiệm nào đó. Đứng về phương diện thực hành, phương pháp này được
tiến hành đơn giản như sau:
Bước 1: Đặt giả thuyết tương đồng H
0
và sau đó tính trị số χ
2
thực tế
dựa theo công thức: χ
2
= ∑ [(O
i
− E

i
)
2
/ E
i
] ; i= 1, 2, ,n.
Bước 2: Tìm trị số χ
2
lý thuyết bằng cách tra Bảng các giá trị của
phân phối χ
2
α
với k bậc tự do. Thông thường người ta sử dụng mức xác
suất sai lầm P hay mức ý nghĩa α = 0,05 và k = n −1; trong đó n là số lớp
kiểu hình và nó còn tuỳ trường hợp cụ thể. Mức α = 0,05 thường được
dùng làm ranh giới phân chia giữa miền ấn định chấp nhận giả thuyết H
0

và miền ấn định bác bỏ giả thuyết H
0
. Để tiện lợi, dưới đây nêu ra một vài
trị số χ
2
α = 0,05
lý thuyết thông dụng ứng với một số bậc tự do k (Bảng 3.1).

Bước 3: So sánh các trị số χ
2
thực tế và lý thuyết.
- Nếu như trị số χ

2
thực tế nhỏ hơn trị số χ
2
lý thuyết, tức là có mức
xác suất P hay α > 0,05, giả thuyết H
0
được chấp nhận. Nghĩa là kết quả
thu được phù hợp với tỷ lệ được giả định.
- Ngược lại, nếu như trị số χ
2
thực tế lớn hơn hoặc bằng trị số χ
2
lý
thuyết, tức là có mức xác suất P hay α ≤ 0,05, giả thuyết H
0
bị bác bỏ.
Nghĩa là kết quả thu được không phù hợp với tỷ lệ được giả định.
Ví dụ: Trong thí nghiệm lai một tính của Mendel, ở F
2
thu được 705
hoa tím và 224 hoa trắng. Trên nguyên tắc, với hai kiểu hình ở F
2
khiến ta
có thể nghĩ tới một số tỷ lệ lý thuyết gần với nó như 2 : 1, 3 : 1 hoặc 9 : 7.
Nhưng ở đây tỷ lệ "tím : trắng" thực tế là 3,15 : 1 nên tỷ lệ kỳ vọng hợp lý
hơn cả là 3 : 1. Đó chính là giả thuyết H
0
cần kiểm tra.
Bây giờ ta có thể tính toán giá trị χ
2

thực tế như sau:
Kiểu hình Số quan sát (O
i
) Số kỳ vọng (E
i
)
(O
i
− E
i
)
2
/ E
i
Hoa tím 705
3/4 × 929 = 696,75
0,098
Hoa trắng 224
1/4 × 929 = 232,25
0,293
Tổng 929 929
χ
2
= 0,391
Bằng cách tra bảng các giá trị của phân phối χ
2
α = 0,05
với k = 2−1= 1
bậc tự do, ta tìm được trị số χ
2

lý thuyết là 3,84. Vì trị số χ
2
thực tế (0,391)
nhỏ hơn trị số χ
2
lý thuyết (3,84) rất nhiều, nên giả thuyết H
0
hoàn toàn
được chấp nhận. Nghĩa là kết quả thí nghiệm trên phù hợp một cách sít sao
với tỷ lệ 3:1. Điều đó có nghĩa rằng sự sai khác giữa các số liệu thực và
các con số lý thuyết tương ứng là rất không đáng kể, không có ý nghĩa về
phương diện thống kê.


47

Bảng 3.1 Bảng phân phối Khi-bình phương (
χ
2
)
Số bậc tự do
P = 99 .95 .80 .50 .20 .05 .01
1 .000157 .00393 .0642 .455 1.642 3.841 6.635
2 .020 .103 .446 1.386 3.219 5.991 9.210
3 .115 .352 1.005 2.366 4.642 7.815 11.345
4 .297 .711 1.649 3.357 5.989 9.488 13.277
5 .554 1.145 2.343 4.351 7.289 11.070 15.086
6 .872 1.635 3.070 5.348 8.558 12.592 16.812
7 1.239 2.167 3.822 6.346 9.803 14.067 18.475
8 1.646 2.733 4.594 7.344 11.030 15.507 20.090

9 2.088 3.325 5.380 8.343 12.242 16.919 21.666
10 2.558 3.940 6.179 9.342 13.442 18.307 23.209
15 5.229 7.261 10.307 14.339 19.311 24.996 30.578
20 8.260 10.851 14.578 19.337 25.038 31.410 37.566
25 11.524 14.611 18.940 24.337 30.675 37.652 44.314
30 14.953 18.493 23.364 29.336 36.250 43.773 50.892
3. Mô hình các tính trạng số lượng
Để hiểu và xác định được tầm quan trọng của các tính trạng số lượng,
ta cần phải xây dựng một mô hình cho phép chia cắt các trị số kiểu hình
thành ra các thành phần di truyền và môi trường. Điều này có thể thực
hiện theo cách đơn giản bằng cách biểu thị trị số kiểu hình (P: phenotype)
cho một kiểu gene (i) trong một môi trường cụ thể (j) như sau:
P
ij
= G
i
+ E
i
trong đó G
i
là phần đóng góp về mặt di truyền của kiểu gene (geneotype) i
vào kiểu hình, và E
j
là độ sai lệch do môi trường (environment) j. E
j
có thể
âm hoặc dương tùy thuộc vào sự tác động của môi trường j. Cần lưu ý
rằng, trong nhiều trường hợp, các quần thể khác nhau có các trị số trung
bình khác nhau; và thật khó mà xác định sự khác nhau đó là do các nhân
tố di truyền, nhân tố môi trường, hay là sự kết hợp của cả hai gây ra.

Các kiểu gene khác nhau có thể tương tác một cách khác nhau với môi
trường của chúng để tạo ra kiểu hình. Nếu như các mối tương tác đặc thù
như thế xảy ra giữa các kiểu gene và các môi trường, khi đó ta có thể mở
rộng mô hình cơ sở nói trên thành mô hình tương tác kiểu gene-môi
trường (geneotype-environment interaction), với trị số kiểu hình là:
P
ij
= G
i
+ E
j
+ GE
ij