Giáo trình sinh hóa động vật phần 5 potx

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 131
2.1. Sinh vật sống bằng năng lượng gì? Tất cả sinh vật trên trái đất đều sống bằng
năng lượng chuyển đổi điện tử của nguyên tử hydro, theo con đường oxy hoá khử.
Dựa theo cách khai thác năng lượng từ nguồn dinh dưỡng hữu cơ chứa cacbon, người ta
chia sinh vật thành hai nhóm:
Nhóm tự dưỡng (Autotrophe): Nhóm này gồm có quang dưỡng: sống bằng năng lượng
ánh sáng mặt trời và hoá dưỡng: sống bằng n
ăng lượng hoá học (oxy hóa S, F
e
)
Nhóm dị dưỡng (Heterotrophe): sống bằng năng lượng của sinh vật khác.
Nhìn chung nguồn gốc năng lượng mà sinh vật trên trái đất sử dụng là năng lượng ánh
sáng mặt trời thông qua quá trình quang hợp của cây xanh (diệp lục) mà quang năng đã biến
thành hoá năng:
hν
6 CO
2
+ 6 H
2
O > C
6
H
12
O
6
+ 6 O
2
Diệp lục
Xét về mặt năng lượng C
6

H
12
O
6
là vật chứa năng lượng (dự trữ hoá năng). Trong quá
trình quang hợp, năng lượng của lượng tử ánh sáng đã chuyền cho e của diệp lục, e của diệp
lục nhận được hν đã chuyển lên mức năng lượng cao hơn, từ trạng thái mức năng lượng cao
đó nó di chuyển qua các thành viên của quá trình phosphoryl hoá-quang hoá như feredoxyl,
xytocrom b, f Trong quá trình chuyển dịch như vậy nó "nhả" năng lượng, năng lượng này
được các thành viên trên tích lu
ỹ vào ATP (biến ADP thành ATP), khi trở về mức năng lượng
thấp (mức năng lượng ban đầu) nó trở lại diệp lục. Từ các ATP này mà tế bào cây xanh tổng
hợp được C
6
H
12
O
6
từ CO
2
và H
2
O (trong pha tối ).
Hydro nằm trong phân tử nước có điện tửở mức năng lượng thấp, khi ở phân tửđường
điện tử của nó ở mức năng lượng cao hơn, chính năng lượng ánh sáng đã được tích luỹởđiện
tử có mức năng lượng cao này. Toàn bộ quá trình khai thác năng lượng ở sinh vật dị dưỡng
chỉ là quá trình đưa điện tử có mức năng lượng cao trở về
bậc năng lượng ban đầu. Số năng
lượng dư thừa đó đã được chuyển sang các dạng cần cho quá trình sống (nhiệt năng, ATP ).
Quá trình khai thác năng lượng này được gọi là quá trình oxy hoá khử sinh học và được thực

hiện bởi một cơ chế gọi là chuỗi hô hấp hay còn gọi là sự hô hấp mô bào.
2.2. Sự hô hấp mô bào (quá trình oxy hóa-khử sinh học)
Đây là cách khai thác năng lượng các hợp chất hữu cơ
bao quát nhất của sinh vật dị
dưỡng, trong đó e cao năng của hợp chất hữu cơđược hạ thấp dần mức năng lượng, số năng
lượng dự trữđược giải phóng ra và được cất giữ dưới hình thức thích ứng tuỳ theo từng sinh
vật mà trước hết là vào các liên kết phosphoryl cao năng (∼ P ).
Quá trình oxy hóa khử sinh học là gì? bản chất nó không khác gì các quá trình oxy hóa
khử hoá học tức là quá trình trao đổi điện t
ử:
A
-e
+ B  A
+
+ B
-e
( A là chất khử, B là chất oxy hóa ).
Tuy nhiên quá trình oxy hóa-khử sinh học, sở dĩ là sinh học vì:
Quá trình diễn ra từ từ, do đó năng lượng toả ra không mãnh liệt, không ào ạt, biến đổi
năng lượng tự do của hệ thống không lớn, không gây ảnh hưởng tới môi trường tế bào.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 132
Quá trình xảy ra do enzyme xúc tác, do một hệ thống enzyme bố trí liên hoàn với nhau
thành một chuỗi, một dây chuyền nên có tên gọi là chuỗi hô hấp.
Quá trình diễn ra trong môi trường nước (môi trường hoạt động của enzyme).
Năng lượng toả ra phần lớn được cất giữ vào các liên kết cao năng như ATP, UTP Sự
tích luỹ hay toả nhiệt phụ thuộc vào yêu cầu của mô bào.
Chuỗi hô hấp được phân bốở màng trong của ty lạp thể, màng của diệp l
ạp thể, màng
của vi sinh vật.

Ty lạp thể (midochondrie) có thể ví như trạm điện của cơ thể. Cấu tạo của nó gồm màng
ngoài (không có vai trò về năng lượng), màng trong gồm nhiều nếp gấp để tăng diện tích, nó
liên quan tới số lượng chuỗi hô hấp điều này phụ thuộc vào chức năng của từng loại mô bào.
Giữa hai lớp màng là khoảng không gian và trong cùng là phần chất nền,
ởđây có DNA riêng
của ty lạp thể (hình 5.2.).
Hình 5.2. Cấu tạo của ty lạp thể ( midochondrie)

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 133
Các thành viên của chuỗi hô hấp:
Một số enzyme dehydrogenase: ứng với các cơ chất khác nhau có các coenzyme NAD
+
,
NADP
+
, FAD
+

Hệ thống vận chuyển điện tử bao gồm:
Hệ thống ubiquinon (UQ).
Hệ thống cytocrome như b, c
1
, c, a. a
3

Nhóm sắt không hem (Feredoxin).
Chuỗi hô hấp được biểu diễn theo sơđồ sau (hình 5.3).
S
H
H

NAD+
NADH2 FAD+
FADH2 UQ
UQ
H+
H
+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
e
e
H+
H+
e
e
e
e
eee
e
Xyt b
Xytc1
Xytc
Xytaa3
1/2 O

O- H2O
e
e
e
e
e
e
e
e
e
e
Hình 5.3. Sơđồ của chuỗi hô hấp
Cơ chất là chất cho các cặp H
+
cao năng, cho năng lượng ví dụ các acid béo, các phân tử
đường
R
CH CH
H
COOH
H
> cặp hydro có thể cho
Tr
ước hết cơ chất bị tách H
+
do enzyme Dehydrogenase tương ứng, thường bắt đầu từ
Dehydrogenase có nhóm ghép là NAD
+
(Nicotin amid Adenin Dinucleotide) (hình 5.4).

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 134
NAD
+
sau khi nhận cặp H
+
và e thành NADH
2
, nó lại trở thành đối tượng tác động của
enzyme Dehydrogenase có nhóm ghép là FAD
+
(Flavin Adenin Dinucleotide) (hình 5.5).
Hình 5.4.
NAD nhận cặp Proton và điện tử

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 135
Hình 5.5. FAD nhận cặp Proton và điện tử
FAD
+
nhận được cặp H
+
chuyển thành FADH
2
, FADH
2
lại chuyển cặp H
+
và e cho UQ
(hình 5.6).

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 136

Hình 5.6. Ubiquinone nhận cặp Proton và điện tử
Từ UQ cặp H
+
đi ra ngoài môi trường, cặp e đi qua hệ thống cytocrome. Cytocrome
nhận e, nguyên tử sắt từ Fe
+3
thành Fe
+2
, đến cytocrome a
3
nó sẽ hoạt hoá 1/2O
2
thành O
-
, O
-
kết hợp với cặp H
+
từ UQ chuyển vào thành H
2
O.
Hình 5.7. Sắt trong cytocrome ở dạng oxy hoá và dạng khử.
Ở các loài vi khuẩn yếm khí, chất nhận cặp Proton và e không phải là O
2
mà mỗi loài vi
khuẩn yếm khí có chất nhận đặc trưng riêng. Ví dụ tế bào men rượu chất nhận là aldehyt
axetic để trở thành rượu ethylic.
CH
3
- CHO + NADH

2
 CH
3
- CH
2
OH + NAD
+
Chuỗi hô hấp phân bốở màng trong của ty lạp thể về mặt không gian đây là nơi tiếp xúc
với phần chất nền là nơi thực hiện quá trình oxy hoá các hợp chất hữu cơ.
Một số enzyme như xantin oxydase sau khi nhận cặp e và Proton nó chuyển cho O
2
tạo
thành H
2
O
2
- là chất còn giầu về năng lượng, đây là chất độc đối với cơ thể vì nó phân ly tạo
ra oxy nguyên tử [O]. Oxy nguyên tử có tính oxy hoá cao làm phá vỡ các màng sinh vật, cơ
thể giải độc chúng bằng cách tiết enzyme catalase phân giải chúng thành nước và oxy phân tử:
Catalase
2 H
2
O
2
> 2H
2
O + O
2

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 137

2.3. Quá trình phosphoryl hoá (quá trình tích luỹ năng lượng)
Năng lượng giải phóng ra trong quá trình hô hấp mô bào, một phần toả ra dưới dạng
nhiệt năng sưởi ấm cơ thể, một phần được tích luỹ lại thông qua quá trình phosphoryl hoá.
Đây là quá trình quan trọng vì thông qua đó đã tạo ra các hợp chất cao năng mà điển hình là
chất ATP (Adenozin triphosphate) (hình 5.8).
Hình 5.8.
Cấu trúc phân tử ATP
Gốc acid phosphoric mất đi một nhóm OH thì gọi là gốc phosphoryl
P
O
OH
OH
HO
p
O
OH
OH
~
- OH
Acid phosphoric Gốc phosphoryl
Khi nó nhận một chất nào đó thì chất đó gọi là chất được phosphoryl hoá, ví dụ chất A:
p
O
OH
OH
~
A
+
p
O

OH
OH
~
A
Quá trình phosphoryl hoá được thực hiện bởi enzyme phosphopherase (enzyme vận
chuyển phosphate) hay còn gọi là kinase. Quá trình tích luỹ năng lượng trong cơ thểđộng vật
thông qua phản ứng phosphoryl hoá được thực hiện theo 2 cách:
Cách 1: phosphoryl hoá bậc cơ chất: Ví dụ từ acid 1,3 di P glyxeric (hình 5.9).

Hình 5.9. Phosphoryl hoá bậc cơ chất
Quá trình tách gốc phosphate cao năng (∼ P) từ cơ chất không qua quá trình trao đổi e,
quá trình này hiệu quả khai thác năng lượng không cao.
Cách 2: phosphoryl hoá - oxy hoá ( quá trình tạo ATP do sự chuyển đổi e xảy ra trong
chuỗi hô hấp). Vấn đề đặt ra là năng lượng được giải phóng ra trong quá trình hô hấp từ các
cặp e cao năng làm thế nào để gắn được vào gốc phosphoryl (∼ P) để biến ADP thành ATP?

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 138
Quá trình phosphoryl hoá - oxy hoá là một quá trình rất độc đáo trong hệ thống khai
thác năng lượng của tự nhiên. Người ta đã xác định được vị trí thực hiện quá trình này, đó là
màng trong của ty lạp thể, màng của diệp lạp thể, màng của VSV. Ở tất cả những màng này
đều có một cấu trúc đặc biệt gọi là cấu trúc hình nấm, ở ty lạp thể cấu trúc này hướng vào bên
trong chất nền, ở diệp lạp thể
hướng ra bên ngoài.
Màng thực hiện quá trình phosphoryl hoá - oxy hoá gọi là màng "hợp diễn"
(couphingmembrane) tức là màng thực hiện đồng thời hai quá trình: oxy hoá cho năng lượng
và phosphoryl hoá để tích luỹ năng lượng đó (hình 5.10).
Đặc điểm của màng hợp diễn là: Trong màng tỷ lệ protein/lipid = 2/1; Chiều dày của
màng ổn định và bằng khoảng 70-90 A
0
; Trong màng có chứa chuỗi hô hấp đồng thời có

chứa hệ thống enzyme để thực hiện quá trình phosphoryl hoá, tức là quá trình tích luỹ năng
lượng do quá trình oxy hoá giải phóng ra. Quá trình đó tạo ra ATP nên hệ thống enzyme này
được gọi là adenozin triphosphatase (hay là ATPase). Hai quá trình oxy hoá và phosphoryl
hoá bao giờ cũng tiến hành đồng thời trong màng hợp diễn nên người ta gọi là 2 quá trình
"hợp diễn".
Bằng phương pháp đo thế năng oxy hoá hoàn nguyên và qua hệ số hô hấp P/O (P dùng
để este hoá và O tiêu thụ, người ta thấy rằng mỗi c
ặp e và Proton qua chuỗi hô hấp mang đủ
năng lượng để lập được 3 ATP (P/O = 3), tức là:
2e + 2 H
+
+ O > H
2
O  O = 1
3ADP + 3H
3
PO
4
> 3ATP  P = 3
Nghĩa là khi dùng một nguyên tử oxy cho quá trình hô hấp thì cơ thể thu được 3 ATP.
Người ta cũng đã xác định được 3 vị trí tạo ra ATP, đó là: NAD  FAD, Cytocrome b 
cytocrome c
1
và cytocrome a  a
3
.
Từ H
3
PO
4

làm thế nào thành gốc phosphoryl cao năng (
∼
∼∼
∼
P) và tạo thành ATP? có
nhiều giả thiết như lý thuyết màng hợp diễn hoá học của Lehninger năm 1972 (có hợp chất
hoá học trung gian X,Y,Z nào đó nhận năng lượng của quá trình oxy hoá rồi chuyển cho gốc
phosphoryl); Thuyết biến hình cấu trúc (có sự biến hình cấu trúc của một loại protein nào đó
để tạo ra thế năng rồi chuyền cho gốc phosphoryl), nhưng đều không có tính thuyết phục.
Thuyết phục hơn cả là thuyế
t hoá thẩm thấu do Peter Midchell đề xướng năm 1962 và được
Skonlatsov chứng minh năm 1972.
Theo thuyết hoá thẩm thấu của Peter Midchell thì cặp Proton được tách ra từ cơ chất do
enzyme Dehydrogenase, sau khi đến UQ được quay trở lại môi trường ngoài, cặp e được vận
chuyển tiếp xuyên qua màng vào trong. Như vậy nhờ hoạt động của chuỗi hô hấp đã tạo nên 2
hệ quả quan trọng là:
Thế hiệu điện tích (gradien e), màng trở thành một cái tụđi
ện với điện thế 90-140 von,
với chiều dày 70-90 A
0
thì đây là một chất cách điện tuyệt vời nhất trong tự nhiên.
Gradien nồng độ H
+
, quá trình oxy hoá càng mạnh thì hàm lượng H
+
ở mặt ngoài màng
càng lớn, chính gradien nồng độ H
+
là nhân tố tích lại năng lượng nhiều nhất, nó là động lực
chính để gây là quá trình tổng hợp ATP.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 139
Hình 5.10. Cấu trúc của màng “hợp diễn” và quá trình phosphoryl hoá-oxy hoá
Hình 5.11. Quá trình tạo ATP theo thuyết hoá thẩm thấu của Peter Midchell ở lạp thể

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 140
Như vậy hoạt động hoá học đã dẫn tới hiện tượng bán thấm của màng vềđiện tích (nên
gọi là hoá thẩm thấu), năng lượng của quá trình oxy hoá tích luỹ lại dưới dạng đầu tiên là một
gradien nồng độ H
+
và e.
Nhưng từ thế hiệu đó làm thế nào để tích lại ở ATP? Người ta thấy rằng cấu trúc hình
nấm của màng có một hệ thống H
+
translocase vận chuyển H
+
từ mặt ngoài màng vào trong để
làm giảm gradien nồng độ H
+
, hệ thống này có 2 yếu tố F
1
và F
0
, H
+
đi qua yếu tố F
0
và F
1

.
Khi qua F
1
thì tạo ra ATP từ ADP và Pi. Một cặp H
+
qua hệ thống H
+
translocase cho ra 1
ATP và 1 cặp e cho 3 ATP.
Vấn đề tạo ra ATP khi H
+
qua hệ thống H
+
translocase như thế nào? có hai giả thiết:
Giả thiết trực tiếp của Peter Midchell: Theo thuyết này khi cặp H
+
đi qua F
0
nó tác động
vào 1 oxy của H
3
PO
4
tạo thành H
2
O và gốc phosphoryl cao năng (∼ P), ở F
1
có sẵn ADP nó
sẽ kết hợp với gốc phosphoryl cao năng này (∼ P) để tạo thành ATP (hình 5.11).
Giả thiết gián tiếp của Boyer: Theo thyết này việc vận chuyển H

+
từ bên ngoài vào
không có tác dụng trực tiếp tạo ra ATP mà nó tác dụng lên ATPase ở phần F
l
làm biến đổi cấu
trúc của nó làm cho ATP đã có sẵn ởđó được thoát ra ngoài.
YÊU CẦU CẦN NẮM
CHƯƠNG V: TRAO ĐỔI VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG
Khái niệm, nội dung của trao đổi vật chất, kiểu trao đổi vật chất. Khái niêm về
trao đổi năng lượng. Năng lượng sống của sinh vật. Sự hô hấp mô bào. Quá trình
photphoryl hoá.
Câu 1: Khái niệm về trao đổi vật chất ởđộng vật? Cho biết sơđồ của quá trình này?
Câu 2: Thế nào là kiểu trao đổi vật chất ởđộ
ng vật? Cơ sở vật chất của nó?
Câu 3: Trình bày quá trình oxy hoá khử sinh học ởđộng vật (sự hô hấp mô bào)?
Câu 4: Trình bày quá trình photphryl hoá - oxi hoá?
Câu 5: Nêu vắn tắt các quá trình sinh hoá chủ yếu tạo ATP ở mô bào động vật?

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 141
CHƯƠNG VI
GLUCID VÀ QUÁ TRÌNH CHUYỂN HOÁ GLUCID
1. Khái niệm và vai trò về glucid
Glucid là những hợp chất hydratcacbon có chứa nhóm aldehyt hoặc ceton ở các
monosacarid hoặc tạo thành những chất như vậy khi bị thuỷ phân. Là những chất đường bột,
chất xơ, là nguồn dinh dưỡng quan trọng hàng ngày của mọi cơ thể sinh vật. Trong thực vật
glucid chiếm 80-90% vật chất khô, chúng được tạo ra do quá trình quang hợp, cơ thểđộng vật
không có khả năng này mà phải thu nhận trực tiếp glucid từ
thực vật. Glucid chỉ chiếm 2% vật
chất khô của động vật, nhưng nó đóng vai trò quan trọng
Vai trò: có hai vai trò chủ yếu của glucid đối với động vật là:

Vai trò về năng lượng: 1 g glucid khi oxy hoá hoàn toàn cho 4,1 kcalo. Đối với người
và gia súc nói chung glucid cung cấp 60-70% nhu cầu về năng lượng cho cơ thể, đối với loài
nhai lại như trâu bò dê cừu thì hầu hết nhu cầu về năng lượng là từ glucid. Glucid là chất dự
trữ
năng lượng đầu tiên (trước protein và lipid), là sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp,
là nguồn năng lượng trực tiếp dễ dàng khai thác và ít gây biến cố nguy hại cho cơ thể.
Vai trò về tạo hình:
Từ glucose có thể chuyển hoá thành acid glucoronic là chất khửđộc số một của cơ thể
Từ glucose có thể amin hoá thành glucozamin hoặc tiếp tục được acetyl hoá thành
acetyl glucozamin, đây là 2 chất quan trong trong cấu trúc màng, nó tạo ra yếu tố chỉđịnh tính
kháng nguyên của màng (ví dụ màng của hồng cầu).
Hình 6.1. Sự chuyển hoá của Glucose thành các hợp chất cấu tạo
Acid hyalucoronic là chất "xi măng" có tác dụng gắn các tế bào với nhau, khi chất này
bị phân huỷ thì mô bào bị tan rã, enzyme phân huỷ chúng là hyalucoronidase (enzyme này có
tính đặc hiệu theo loài).
Heparin là chất chống đông máu.
Các đường ribose và desoxiribose là thành phần cấu tạo của acid nucleic.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 142
2. Phân loại
Glucid được phân loại thành hai nhóm lớn: Monosaccharide (ose, đường đơn) và loại
ozid (loại đa đường)
2.1. Monosaccharide (ose, đường đơn) là đơn vị cấu tạo của glucid không bị thuỷ phân
thành chất đơn giản hơn. Tuỳ theo số carbon trong liên kết hydrocarbon mà người ta phân
thành các nhóm:
2.1.1. Triose: (C
3
H
6
O

3
). Đại diện là glyxerose (glyxeraldehydeyt)
2.1.2. Tetrose: (C
4
H
8
O
4
). Đại diện là erytrose, treose
O
C
C
CH
2
OH
OHH
H
O
C
C
C
OHH
H
D.Glyxerose
CH
2
OH
OH
H
O

C
C
C
HHO
H
CH
2
OH
OH
H
D.erytrose D.treose
2.1.3. Pentose: (C
5
H
10
O
5
). Đại diện là ribose, desoxyribose, arabinose, xylose
O
C
C
C
HH
H
C
OH
H
CH
2
OH

OH
H
O
C
C
C
OHH
H
C
OH
H
CH
2
OH
OH
H
O
C
C
C
HHO
H
C
OH
H
CH
2
OH
OH
H

O
C
C
C
OHH
H
C
H
HO
CH
2
OH
OH
H
D.ribose
D.desoxi
r
ibose
D.arabinose
D.xylose
2.1.4. Hexose ((C
6
H
12
O
6
). Đại diện là glucose, galactose, alose, manose
O
C
C

C
OHH
H
C
H
HO
C
OH
H
CH
2
OH
OH
H
O
C
C
C
OHH
H
C
OH
H
C
H
HO
CH
2
OH
H

HO
O
C
C
C
OHH
H
C
OH
H
C
OH
H
CH
2
OH
OH
H
O
C
C
C
HHO
H
C
H
HO
C
OH
H

CH
2
OH
OH
H
O
C
C
C
OHH
H
C
H
HO
C
H
HO
CH
2
OH
OH
H
D.alose D.glucose
D.manose
D.galactose

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 143
Ngoài những chất monose có nhóm aldehydeyt kể trên còn có loại monose chứa nhóm
ceton như ribulose, fructose
CH

2
OH
C
C
O
C
H
HO
C
OH
H
CH
2
OH
OH
H
D.fructose
CH
2
OH
C
C
O
C
OH
H
CH
2
OH
OH

H
D.ribose
2.2. Loại ozid (loại đa đường): là những glucid phức tạp do nhiều đường đơn ghép lại. Loại này
gồm hai nhóm lớn là holozid và heterozid.
2.2.1. Holozid: là loại đa đường khi thuỷ phân cho ra đường đơn, nên còn gọi là glucid
đơn thuần. Nhóm này gồm có:
Oligosaccarid (Oliose): có cấu trúc đơn giản gồm từ hai đến ba đường đơn nên còn gọi
là disaccarid, trisaccarid.
Polysaccarid (polyose): có cấu trúc phức tạp gồm nhiều đường đơn tạo thành. Những
đại diện chính là tinh bột, Glycogen, Cellulose, Hemicellulose
2.2.2. Heterozid: là loại đa đường không thuần nhất, có cấu tạo phân tử và thành phần
phức tạp. Ngoài các đường đơn còn có các dẫn xuất củ
a đường đơn như Hexozamin,
Hexosunfat Đại diện như mucopolysaccarid, chất điển hình như acid hyaluronic. Loại này
có trong dịch bao khớp, trong thuỷ tinh thể của mắt và trong nhiều mô bào khác. Khối lượng
phân tử khoảng 200-500 ngàn Dal, hoà tan trong dung dịch rất nhớt. Nhờ tính này nên acid
hyaluronic được ví như chất “xi măng” gắn các tế bào trong mô. Đem thuỷ phân chất này
người ta được acetyl – glucozamin và acid glucoronic. Công thức cấu tạo như sau:
COOH
O
CH
2
OH
NH CO CH
3
O
O
O
3. Tiêu hoá, hấp thu và dự trữ glucid ởđộng vật.
3.1. Tiêu hoá, hấp thu tinh bột

Tinh bột là chất dự trữ glucid của thực vật, có nhiều trong các hạt ngũ cốc, các loại củ
như khoai sắn , nó là nguồn năng lượng chính của động vật. Thành phần của tinh bột gồm:
Amylose chiếm 20% khối lượng tinh bột và Amylopectin chiếm 80% khối lượng tinh bột.
Chúng đều được cấu tạo từ các α-D - glucose. Ở Amylose các phân tử glucose liên k
ết với
nhau bằng liên kết α-D - glucoside 1-4. Ở Amylopectin ngoài liên kết α-D - glucoside 1-4,
các phân tửđường còn liên kết với nhau bằng liên kết α-D - glucoside 1-6, khoảng cách giữa

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 144
các liên kết glucoside 1-6 là từ 20 đến 25 phân tử glucose. Các phân tử glucose trong
Amylose ở dạng thuyền nó tạo cho Amylose có dạng xoắn lò xo và tạo thành phức màu xanh
với iod nên iod là thuốc thử của tinh bột.
Quá trình tiêu hoá tinh bột là quá trình thuỷ phân bởi enzyme glucozydase1-4
(Amylase) và glucozydase 1-6. Có 4 loại glucozydase:
α- Amylase: do tuyến nước bọt và tuyến tuỵ tiết ra có tác dụng cắt liên kết glucoside 1-
4. dưới tác dụng của enzyme này tinh bột bị phân giải thành maltose và các dạng dextrin.
β- Amylase: có ở thực vật, trong các hạt ngũ cốc lúc nảy mầm, dưới tác dụng của
enzyme này tinh bột bị phân giải thành maltose.
γ- Amylase: có chủ yếu ở gan và ở vi sinh vật, có tác dụng cắt liên kết glucoside 1-4, cắt
từng phân tử m
ột, sản phẩm của nó là glucose.
Glucozydase 1-6: có hoạt lực yếu ở nước bọt, mạnh ở tuyến tuỵ, nó cắt liên kết
glucoside 1-6.
Ở miệng: Tinh bột bị tác dụng cơ học do bị nhai, nhào trộn, trương nở. Quá trình này
làm tăng diện tích tiếp xúc giữa enzyme với cơ chất, ngoài ra tinh bột bị α- Amylase do tuyến
nước bọt tiết ra tác dụng, enzyme này cần có ion Ca
++
tham gia và được hoạt hoá bởi ion Cl
-
,

nó hoạt động trong môi trường gần trung tính pH = 6,7 - 7,2. Dưới tác dụng của α- Amylase
tinh bột bị thuỷ phân thành đường maltose, và các dạng dextrin. Trong nước bọt còn có
enzyme maltase thuỷ phân maltose thành glucose.
Ở dạ dày: không có enzyme tiêu hoá tinh bột, sự tiêu hoá tinh bột bịđình trệ vì môi
trường acid ởđây do dịch vị làm tê liệt Amylase của nước bọt đưa xuống. Song với loài dạ
dày lớn và ăn nhiều một lúc như lợn thì phần tinh bột ở giữa khối thức ă
n vẫn bị tiêu hoá do
HCl chưa thấm vào.
Ở ruột non: đây là nơi tiêu hoá kết thúc tinh bột. Ngoài Amylase, glucozydase 1-6,
tuyến tuỵ còn tiết ra enzyme maltase, saccarase, lactase. Enzyme maltase thuỷ phân đường
maltose, saccarase thuỷ phân đường saccarose, lactase thuỷ phân đường lactose. Dưới tác
dụng của các enzyme kể trên tinh bột và các loại đa đường khác biến thành các đường đơn
glucose, fructose, galactose.
Maltose +H
2
O > 2D-glucose
Maltase
Lactose +H
2
O > D-galactose +D-glucose
Lactase
Sacarose +H
2
O > D-fructose +D-glucose
Sacarase

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 145
Trehalose +H
2
O > 2D-glucose

Trehalase
Từ các đường đơn đó, chúng được hấp thu qua tế bào vách ruột vào máu. Quá trình hấp
thu đường diễn ra theo 2 cách:
Hấp thu thụđộng (theo sự chênh lệch về nồng độ), quá trình này không tốn năng lượng.
Hấp thu chủđộng (ngược gradien nồng độ) quá trình này tiêu tốn năng lượng của ATP.
Tuy nhiên cả 2 cách đều cần có vật mang, vật mang thường là protein.
Quá trình hấp thu chủđộng thường gắn liền với hệ thống bơm Na và K.
Khi các đường
đơn vào tế bào vách ruột, tại đây chúng được đồng nhất hoá thành
glucose, nhờ enzyme isomerase. Glucose qua tế bào vách ruột vào mao mạch và hệ tĩnh mạch,
qua tĩnh mạch cửa về gan, ởđó tuỳ theo yêu cầu mà glucose sẽ biến thành fructose,
galactose Ở gan glucose từ thức ăn vào được sử lý theo 2 hướng:
Phần lớn theo hướng chuyển hoá thành lipid, một phần chuyển hoá thành glycogen để
dự trữ
Sử dụng vào các nhu cầu như năng lượng, tạo thành các hợ
p chất cấu tạo Quá trình sử
dụng, glucose có thể vào máu để chở tới các mô bào.
3.2. Sinh tổng hợp glycogen
Cấu tạo của glycogen: Glycogen là chất dự trữ glucid của động vật, có thể coi
glycogen như là "tinh bột" của động vật, vì nó cũng gồm 2 liên kết α -D 1-4 và α-D 1-6
glucoside, nhưng nó khác tinh bột ở chỗ là sự rẽ nhánh rậm rạp hơn, cứ cách 8-10 phân tử
glucase có một liên kết nhánh α-D 1-6. Glycogen có nhiều ở gan ( chiếm 5-7% kh
ối lượng
của gan) ở cơ nó chiếm 2% khối lượng của cơ, do khối lượng cơ là lớn nên glycogen có ở cơ
là chính. Hàm lượng này có thể biến động phụ thuộc vào dinh dưỡng và trạng thái sinh lý
(đói, no, lao động, ngủ, thức )
Ở gan, cơ và nhiều mô bào khác có hệ thống enzyme chuyển hoá glucose thành
glycogen. Trong tế bào hệ thống enzyme đó phân bốở tế bào chất và quá trình sinh tổng hợp
glycogen diễn ra ở tế bào chất. Dưới tác dụ
ng của các enzyme hexokinase, mutase và

transglucozydase một loạt các phản ứng diễn ra như sau:
1/ Hoạt hoá glucose do tác dụng của gluco-kinase
2/ Đồng phân hoá dưới tác dụng của enzyme mutase

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 146
O
CH
2
-O-P
O
CH
2
-OH
O-P
Gluco 6-P
Mutase
Gluco-1-P
3/ Hoạt hoá Glucose với UTP
O
HOH
HH
HH
H
2
C
O
PO
O-
O
P

O-
O
P-O
O-
O
PO
O-
O
P-O
O-
O
P-O
O-
O
O
CH
2
-OH
O-P
O
NH
ON
UTP
Gluco-1-P
+

4/ Tạo Amylose: Dưới tác dụng của enzyme glycogensyntetase (hay trans glucozydase
1-4) n phân tử UDP- glucose liên kết với nhau theo liên kết 1-4 glucoside tạo thành chuỗi
amylose.
5/ Tạo Glycogen: Dưới tác dụng của enzyme transglucozydase 1-6, chuỗi Amylose cứ

cách 8-10 phân tử glucose sẽ có liên kết 1-4 chuyển thành liên kết 1-6. Kết quả tạo thành phân
tử glycogen có nhánh rẽ rậm rạp, các phân tử này tích tụ lại trong tế bào thành hạt.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 147
Enzyme trans glucozydase 1- 4 tồn tại ở 2 trạng thái:
Dạng I: Independant (độc lập, tự chủ) ở trạng thái này có hoạt lực.
Dạng D: Dependant (phụ thuộc) không có hoạt lực. Hai dạng này có thể chuyển hoá cho
nhau, từ dạng I nếu được phosphoryl hoá thì sẽ chuyển thành dạng D và ngược lại. Điều khiến
quá trình này là hormone Insuline của tuyến tuỵ. Hormone này có vai trò chuyển hoá enzyme
này từ dạng D sang dạng I làm tăng cường quá trình tổng hợp glycogen từđó làm giảm hàm
lượng
đường trong máu.
+ ATP
Dạng I < ===== > Dạng D
- ATP
3.3. Sự phân giải glycogen
Khi nhu cầu về năng lượng của cơ thể tăng lên, lượng glucose sẽ bị huy động và hàm
lượng của nó ở trong máu bị hạ xuống, lúc đó gan sẽ giải phóng glucose từ glycogen để đưa
vào máu, giữ cho hàm lượng glucose trong máu được ổn định. Quá trình phân giải glycogen ở
cơ cũng xảy ra nhưng nó chỉ chuyển hoá đến dạng glucose 6-P rồi đưa vào quá trình sử dụng
chứ không thành glucose tự do để đưa vào máu.
Glycogen ở gan được phân giải theo 2 cách:
Cách 1: Phân giải theo con đường thuỷ phân bởi tác dụng của enzyme γ- Amylase với
sự tham gia của nước, cách phân giải này không đáng kể.
Cách 2: Phân giải theo con đường phosphoryl hoá (phosphorolysis: phospho phân),
cách phân giải này là chủ yếu.
Quá trình này được thực hiện bởi một hệ thống enzyme mà chủ yếu là enzyme
phosphorylase "a". Dưới tác dụng của enzyme này quá trình phân giải diễn ra như sau:
phosphorylase "a" mutase phosphatease
Gly + H

3
PO
4
> Gl 1-P > Gl 6-P > Gl + H
3
PO
4

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 148
Glucose được tách khỏi các nhánh của glycogen qua hoạt động của 2 enzyme: glycogen
phosphorylase và phosphoglucomutase. Glycogen phosphorylase xúc tác phản ứng cắt liên
kết ion
α
-1-4 glucoside. 2 gốc glucose trong glycogen dưới sự tấn công bởi phosphate vô cơ,
tách gốc glucose cuối cùng tạo thành
α
-D- glucose 1- phosphate (hình 6.2). Phản ứng
phospho phân này xảy ra sự huy động bên trong tế bào của glycogen dự trữ, khác với sự thuỷ
phân liên kết glucoside bởi amylase khi thoái hóa glycogen. Trong phospho phân, một số
năng lượng của liên kết glucoside được giữ trong sự hình thành este phosphate, glucose 1-
phosphate.
Pyridoxal phosphate là yếu tố cần thiết trong phản ứng
glycogen phosphorylase; nhóm phosphate của nó hoạt động
như là sự xúc tác acid chung, làm tăng sự tấn công bởi Pi trên
liên kết glucoside. Hoàn toàn khác vai trò của yếu tố pyridoxal
phosphate trong trao đổi acid amin.
Glycogen phosphorylase tấn công lặp lại trên các
đầu
không khử của các nhánh glycogen đến điểm còn 4 gốc
glucose của điểm nhánh (α1-6). Ởđây sẽ ngừng hoạt động của

glycogen phosphorylase. Sự thoái hóa tiếp tục có thể xảy ra.
Glycogen bị bẻ gãy gần các điểm nhánh (
α
-1- 6) sau khi loại các gốc glucose đầu
không khử bởi glycogen phosphorylase (hình 6.2). Các gốc glucose gần nhánh được loại bỏ
tiếp bước hai nhờ hoạt động của enzyme “loại nhánh”. Đầu tiên hoạt tính transferase của
enzyme thay đổi vị trí cản trở của 3 gốc glucose kể từ nhánh gần đầu không khử, chúng được
tấn công lại trong liên kết (α1- 4). Sau đó gốc glucose đơn lẻđược loại ra bởi hoạt động
enzyme (α1-6) glucosidase. Chỉ sau khi hoạt động c
ủa enzyme “loại nhánh” oligo (
α
1-6) đến
Hình 6.2: Loại gốc glucose đầu cuối không khử của chuỗi glycogen bởi hoạt động
của glycogen phosphorylase. Quá trình này được lập đi lặp lại, kết quả là loại gốc
g
lucose cho
đ
ến khi còn 4
g
ốc
g
lucose tính từđiểm nhánh ( hình 6.3).

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 149
(
α
1-4) glucotransferase, nó xúc tác cho 2 phản ứng để loại nhánh glucose-1-phosphate, sản
phẩm cuối của phản ứng glycogen phosphorylase sẽđược biến đổi thành glucose-6-
phosphate bởi phosphoglucomutase, đây là phản ứng thuận nghịch.
Glucose-1-phosphate glucose –6-phosphate

Phosphoglucomutase đòi hỏi yếu tố glucose –1,6-diphosphate, vai trò của nó tương tự
như 2,3-diphosphoglycerate trong phản ứng xúc tác bởi phosphoglycerate mutase (hình 6.2).
Phosphoglucomutase giống phosphoglycerate mutase, chu trình giữa dạng phosphoryl hóa và
không phosphoryl hóa. Tuy nhiên trong phopshoglucomutase nhóm hydroxyl của gốc Ser
trong trung tâm hoạt động thực hiện phosphoryl hóa trong vùng xúc tác.
Enzyme phosphorylase tồn tại ở 2 trạng thái:
Trạng thái hoạt hoá (phosphorylase "a")
ở trạng thái này nó tồn tại ở cấu trúc bậc 4 gồm
4 tiểu phần (tetrame).
Trạng thái ức chế (phosphorylase "b") ở trạng thái này nó tồn tại ở cấu trúc 2 tiểu phần
(dime). Hai trạng thái này có thể chuyển hoá cho nhau, từ dạng "b" nếu được phosphoryl hoá
thì sẽ chuyển thành dạng "a" và ngược lại.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 150
Hình 6.3: Glycogen bị bẻ gãy gần các điểm nhánh
α
-1- 6

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 151


Protein kinase lại chịu sự tác dụng của 3
/
,5
/
- AMP vòng dưới sựđiều tiết của Adrenalin
và glucagon.
3.4. Sự tiêu hoá và hấp thu chất xơ
Chất xơ bao gồm nhiều nhóm, trong đó chủ yếu là cellulose và hemicellulose, ngoài ra
còn có lignin (vỏ bọc tế bào). Tỷ lệ các loại này khác nhau ở các loại rau cỏ và tuổi của

chúng. Loại cỏ non hemi cellulose chiếm 30-40%, cellulose chiếm 60-70%. Khi cỏ già
cellulose chiếm 90% còn hemi cellulose chỉ chiếm 5-10%.
Về cấu tạo: cellulose có cấu tạo từ β-glucose, các phân tử β- glucose liên kết với nhau
bằng liên kế
t β- glucosid 1-4. Các phân tử β-glucose trong cellulose ở dạng ghế làm cho
cellulose có cấu trúc hình sợi.
O
CH
2
OH
O
O
CH
2
HO
O
CH
2
O
n
Hemicellulose là ch
ất được cấu tạo từ các đường đơn không phải glucose như: pentose,
hexose lo
ại manose, galactose, fructose,
CHO
C
C
C
C
CH

2
-OH
HOH
OH
H
OHH
OH
H
CHO
C
C
C
C
CH
2
-OH
OHH
OH
OH
OHH
OH
H
CH
2
-OH
C
C
C
C
CH

2
-OH
O
OH
H
OHH
OH
H
Galactose
Fructose
Manose

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 152
Lignin: là hợp chất phức tạp, thành phần chủ yếu là các acid xuất phát từđường, nó
không tiêu hoá
được.
Ch
ất xơ, bản thân động vật không thể tiêu hoá được vì chúng không tiết ra enzyme tiêu
hoá ch
ất xơ (enzyme cellulase). Nhưng trong quá trình tiến hoá của sinh vật, phần lớn động
v
ật ăn cỏ như trâu, bò, dê, cừu, thỏ, ngỗng đã hình thành một khả năng thích nghi, đó là sự
cộng sinh giữa chúng với vi sinh vật (VSV), chỉ có VSV mới có enzyme tiêu hoá chất xơ
(enzyme cellulase). Sự cộng sinh này được tiến hành ởống tiêu hoá mà điển hình là dạ cỏ loài
nhai l
ại, manh tràng ở ngựa, thỏ, ngỗng
Sự tiêu hoá chất xơở dạ cỏ
Trong quá trình tiến hoá, dạ cỏ không chỉ là nơi chứa thức ăn, mà dạ cỏ còn tham gia rất
tích c
ực vào quá trình tiêu hoá, có thể coi dạ cỏ là một túi lên men chất xơ. Quá trình đó theo

s
ơđồ sau:
Cellulase (VSV) Isomelase(VSV) lên men (VSV)
Cellulose >
β-glucose <=========> α-glucose > các acid béo bay hơi
Các acid béo bay h
ơi là sản phẩm của quá trình lên men, đây là nguồn năng lượng chính
cho loài nhai l
ại (chiếm 60-80% nhu cầu về năng lượng của loài nhai lại). Quá trình tiêu hoá
này
được thực hiện bởi hệ VSV trong dạ cỏ.
Hệ VSV trong dạ cỏ
Về số lượng là rất lớn: nhóm vi khuẩn (Bacteria) có tới 10
9
con/gam chất chứa dạ cỏ,
nhóm nguyên sinh
động vật (Protozoa) có tới 10
5
- 10
6
con/gam chất chứa dạ cỏ.
V
ề chủng loại chia làm 3 lớp lớn:
Vi khu
ẩn (Bacteria) bao gồm: Trực khuẩn (Bacteria bacillus); Cầu khuẩn (Coccus);
Xo
ắn khuẩn( Spirochera). Vi khuẩn chiếm số lượng lớn nhất trong hệ VSV dạ cỏ, phần lớn
chúng là các VSV k
ị khí, là nhóm đóng vai trò chính trong tiêu hoá ở dạ cỏ, chúng có tác
d

ụng phân giải cellulose thành các acid béo bay hơi.
Nhóm nguyên sinh
động vật (Protozoa): nhóm này cũng có hàng trăm chủng loại khác
nhau, có tác d
ụng phân giải cellulose và đường bột thành các dạng đường dễ tiêu, tích luỹ
Hình 6.4. Cấu tạo của thảo phúc trùng (protozoa)

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 153
trong tế bào (hình 6.4). Nhược điểm của nhóm này là chúng không có khả năng sử dụng NH
3
như vi khuẩn, nguồn nitơđáp ứng nhu cầu của chúng chủ yếu là từ thức ăn và vi khuẩn nên
chúng nu
ốt rất nhiều vi khuẩn, có nhiều quan điểm cho rằng nếu ức chế nhóm này sẽ làm tăng
quá trình lên men xellolose do vi khu
ẩn không bị diệt.
N
ấm (Fungi): bao gồm nấm men và nấm mốc. Người ta cho rằng nấm có vai trò xâm
nh
ập và tiêu hoá thành phần cấu trúc tế bào thực vật, làm giảm độ bền chặt của cấu trúc này
góp ph
ần làm tăng sự phá vỡ của các mảnh thức ăn khi được nhai lại, từđó tạo điều kiện cho
vi khu
ẩn bám vào để phân giải cellulose. Một số nấm men có thể lên men đường glucose,
chuy
ển hoá chúng thành CO
2
và H
2
O và tổng hợp thành nhiều loại vitamin nhóm B.
D

ưới tác dụng của hệ VSV dạ cỏ, chất xơ bị phân giải thành α- glucose. α- glucose đi
theo 2 h
ướng:
Tích lu
ỹ thành glycogen trong protozoa, đây là con đường phụ.
Lên men là con
đường chủ yếu. Lên men là quá trình phân giải glucose một cách phức
t
ạp diễn ra trong điều kiện yếm khí. Quá trình này diễn ra trong tế bào VSV. Trong quá trình
này phân t
ửđường glucose biến thành các acid béo bay hơi. Đối với bản thân tế bào VSV đây
là cách khai thác n
ăng lượng để sống, quá trình lên men là quá trình tạo ATP cho VSV, còn
các acid béo bay h
ơi là sản phẩm thải loại của VSV sau khi đã dùng glucose. Những acid béo
này là nh
ững chất dinh dưỡng hết sức quyết định đối với động vật nhai lại sau khi được hấp
thu vào máu.
T
ỷ lệ về hàm lượng các acid béo bay hơi phụ thuộc vào hoạt động của VSV, mà sự hoạt
động này lại phụ thuộc vào nguồn thức ăn và pH của dạ cỏ. Trong điều kiện tối ưu: pH dạ cỏ
bằng 6-7 thì những chủng VSV lên men acid axetic là chủ yếu, hàm lượng acid này là 60%,
r
ồi đến acid propionic: 20%, acid butylic: 10%, acid valeic: 5% và acid lactic là rất ít.
Y
ếu tố làm cho pH của dạ cỏổn định là nhờ các muối bicacbonat của nước bọt của loài
nhai l
ại (nưóc bọt loài nhai lại có hàm lượng bicacbonat rất cao, lượng nước bọt tiết ra lại
nhi
ều (100lit/ngày đêm). Các bicabonat vào dạ cỏ làm trung hoà acid béo tạo ra trong quá

trình lên men:
NaHCO
3
+ H
+
> Na
+
+ H
2
CO
3
> H
2
O + CO
2
Như vậy lượng CO
2
sinh ra khá nhiều, vì lý do nào đó mà không ợđược CO
2
ra kịp thì
s
ẽ sinh ra chứng chướng hơi dạ cỏ.
D
ạ cỏ hay những xoang tiêu hoá như vậy là nơi lý tưởng cho hệ VSV hoạt động vì ởđó
có các
điều kiện tối ưu đó là:
Nhi
ệt độ: 38-39
o
C

Y
ếm khí.
Độ ẩm: 45-65% (độ ẩm này do nước uống và nước bọt ).
pH thích h
ợp: 6,5-7,5. pH này có thể thay đổi do nhiều yếu tố nhất là do thức ăn: nếu ăn
th
ức ăn dễ tiêu thì quá trình lên men mạnh, lượng acid béo tăng lên pH sẽ giảm, ăn thức ăn ủ
chua pH cũng giảm, thức ăn nhiều protein pH sẽ tăng Khi pH thay đổi do thức ăn thì tỷ lệ
các acid béo bay hơi sẽ thay đổi và kéo theo sự thay đổi pH càng mạnh. Nếu acid lactic tăng
lên s
ẽ sinh ra ỉa chảy, acid butyric tăng sẽ sinh ra thể ceton huyết

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 154
Các acid béo được hình thành ở dạ cỏ, chúng thấm qua vách dạ cỏ vào máu và được sử
dụng trực tiếp vào quá trình dinh dưỡng của loài nhai lại như cung cấp năng lượng, tổng hợp
các acid amin, t
ổng hợp lipid sữa và một phần trở thành glucose ở gan.
4. Sự chuyển hoá trung gian của glucose
4.1. Khái quát về sự chuyển hoá trung gian của glucose
Glucose được máu chở tới các mô bào và được đưa vào tế bào nhờ hệ thống vận chuyển
tích c
ực. Ở tế bào chất glucose được phân giải để dùng vào các nhu cầu của tế bào mà trước
h
ết là nhu cầu về năng lượng. Trong cơ thể nơi sử dụng glucose nhiều nhất là cơ bắp.
Xét v
ề mặt chuyển hoá glucose ở cơ thể sinh vật có hai kiểu: Phân giải yếm khí và phân
gi
ải hiếu khí. Hai cách phân giải này đặc biệt chặt chẽở VSV. VSV phân giải yếm khí khi có
O
2

thì không sống được, nếu là hiếu khí thì thiếu O
2
cũng không sống được. Giữa hai giới đó
có m
ột giới trung gian dùng được cả hai cách phân giải trên đó là mô bào động vật.
Ở VSV sự phân giải yếm khí glucose gọi là sự lên men, còn ở mô bào động vật gọi là sự
đườ
ng phân. Hai quá trình đó giống nhau ở chỗ là đều phân giải glucose trong điều kiện yếm
khí và
đều khai thác năng lượng tạo ATP cho tế bào, nó khác nhau ở chỗ là sự lên men diễn ra
trong t
ế bào VSV, sản phẩm cuối cùng là những sản phẩm lên men như rượu ethylic (lên men
r
ượu), acid axetic (lên men dấm), acid lactic (lên men sữa chua) còn quá trình đường phân
ch
ỉ cho ra một sản phẩm duy nhất là acid lactic:
C
6
H
12
O
6
> 2 C
3
H
6
O
3
+ Q
4.2. Cách phân giải yếm khí glucose ở mô bào động vật - Quá trình đường phân

(glycolysis)
Trong quá trình đường phân (glycolysis - tiếng Hylạp glykys nghĩa là “ngọt” và lysis
ngh
ĩa là phân tách) phân tử glucose được phân giải trong các phản ứng xúc tác bởi enzyme
thành 2 phân t
ử pyruvate rồi chuyển thành 2 phân tử acid lactic kèm theo năng lượng được
gi
ải phóng ở dạng ATP. Cho đến nay qúa trình đường phân đã được nghiên cứu kỹ lưỡng.
S
ự phát hiện đầu tiên của Eduard Buchner (năm 1897) về sự lên men nhờ dịch chiết của
t
ế bào nấm men, các nghiên cứu chi tiết bởi Fridz Lipmann và Herman Kalekar (năm 1941)
v
ề vai trò trao đổi chất của các hợp chất cao năng như ATP trong quá trình trao đổi. Các phản
ứng của quá trình lên men và đường phân trong dịch chiết của nấm men và cơ là trung tâm
nghiên c
ứu hóa sinh và các enzyme tham gia xúc tác các quá trình này cũng đã nghiên cứu kỹ lưỡng.
Trong c
ơ thểđộng vật có điều kiện yếm khí để xảy ra quá trình đường phân, đó là
nh
ững mô bào mạch máu bị chèn ép, máu không lưu thông tới, nhất là những lúc lao động,
điều kiện yếm khí càng tăng và quá trình đường phân diễn ra càng mạnh.
4.2.1. Quá trình đường phân gồm 2 pha.
Bẻ gãy glucose 6 carbon thành 2 phân tử pyruvate 3 carbon xảy ra trong 10 bước, 5
b
ước đầu được gọi là pha chuẩn bị (hình 6.5a). Trong các phản ứng này, glucose đầu tiên bị
phosphoryl hoá ở nhóm Hydroxyl C-6 (bước). D-glucose-6-phosphate sau đó tạo thành D-
fructose-6-phosphate (b
ước ), tiếp tục bị phosphoryl hóa, lần này là ở C-1, tạo thành

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 155
fructose-1,6-diphosphate (bước). Đối với cả 2 lần phosphoryl hóa, ATP là chất cho
phosphate.
Fructose-1,6-diphosphate ti
ếp tục tạo thành 2 phân tử 3 carbon, dihydroxyacetone
phosphate và glyceraldehyde-3-phosphate (b
ước). Dihydroxylacetone phosphate được đồng
phân hóa thành phân t
ử glyceraldehyde – 3- phosphate thứ 2 (bước), đây là bước cuối cùng
trong pha
đầu tiên của quá trình đường phân. Như vậy pha này đã sử dụng 2 phân tử ATP để
hoạt hóa phân tử glucose và cắt thành 2 phân tử 3 carbon.
Hình 6.5.
Hai pha của quy trình đường phân