Lý sinh học phần 8 pdf

112
Dựa vào công thức Nernst để xác định giá trị điện thế hình thành
trong giai đoạn phân cực lại (chủ yếu do K
+
tạo nên), ta được:

i
K
K
K
ZF
RT
U
][
][
ln
0
+
+
=
(3.25)


VIII. Áp dụng phương pháp đo điện thế trong chẩn đoán
và điều trị bệnh.
Hiện tượng điện động, ngày nay đã được sử dụng một cách phổ
biến trong Y-Sinh học. Dựa vào các quy luật tự nhiên, các phương pháp
vật lý, lý thuyết lý sinh để nghiên cứu hệ thống sống một cách khoa học.
Tuỳ theo nguồn tác nhân có bản chất lý hoá khác nhau mà làm thay đổi
quá trình phân bố điện tích ở hai phía màng tế bào, thay đổi tính thấm,

thay đổi áp suất thẩm thấu của đối tượng sinh vật. Nói chung, các yếu tố
tác động trên đều làm thay đổi trạng thái nhiệt động, do đó làm ảnh hưởng
quá trình trao đổi chất, dẫn đến sự thay đổi trạng thái chức năng của các
cơ quan trong hệ thống sống.
Tuy nhiên dưới ảnh hưởng của tác nhân là các loại dòng điện ngoài
có thể xảy ra nhiều tác dụng khác nhau về nhiều mặt lên cơ thể người và
động vật. Chẳng hạn như:
-
Dưới tác dụng của dòng điện một chiều, ta thấy các điện tích-ion
chịu tác động của lực điện trường. Sự phân bố trở lại các điện
tích trên đối tượng khảo sát đã làm ảnh hưởng đến quá trình trao
đổi chất cũng như trao đổi ion qua màng.
Nói một cách khái quát là có sự thay đổi tính chất hoá lý,
các chỉ tiêu sinh học của những đối tượng sinh vật. Dòng điện
một chiều được ứng dụng nhiều trong Y học để làm nguồn tác
nhân kích thích cơ quan thụ cảm thần kinh, đo suất
Galvanotonus, hoặc sử dụng điều trị trong ion liệu pháp (thí
nghiệm LeDue)
-
Dưới tác dụng của dao động điện từ : Dòng điện cao tần được sử
dụng rộng rãi trong y học để điều trị bệnh. Dựa trên các hiệu ứng
nhiệt, hiệu ứng điện - cơ không mang bản chất nhiệt hoặc hiệu
ứng kích thích. Ngày nay trong vật lý trị liệu ứng dụng loại dòng
điện này để điều trị các bệnh về xương, khớp, kích thích cơ, thần
kinh và phục hồi chức năng
-
Dưới tác dụng của nguồn kích thích dạng xung dòng điện hay
xung điện áp với cường độ nhỏ và biến đổi trong khoảng thời
gian ngắn, tần số thích hợp để tạo các kích thích điện. Trong Vật
lý trị liệu, người ta thường dùng xung kích thích để điều trị các

113
bệnh thần kinh, mạch máu, rối loạn chuyển hoá Trong lâm
sàng, người ta còn sử dụng nguồn tác nhân kích thích để tạo các
kích thích điện, sốc điện (electric shock). Để thăm dò chức năng
hoạt động của cơ, thần kinh, trong nghiên cứu y học người ta
thường đưa ra các thông số như thời trị (Chronaxy), thời gian đáp
ứng hoặc để xác định về ngưỡng kích thích (Rhéobase) của các
đối tượng nghiên cứu.
-
Dựa trên hiện tượng điện động để làm thay đổi tính chất hoá lý
của các tế bào, thay đổi quá trình trao đổi ion cũng như trao đổi
chất trong hệ thống sống. Tóm lại, ngày nay việc ứng dụng về
hiện tượng điện động trong Y-Sinh được sử dụng khá phổ biến
và đóng vai trò thiết yếu không thể thiếu trong việc chẩn đoán,
thăm dò và điều trị bệnh.




114

Chương 6

ĐIỆN ĐỘNG HỌC

I. Các hiện tượng điện động học.
Các tế bào, các tổ chức sống, các cơ quan của hệ thống sống
là một hệ keo dị thể phức tạp bao gồm nhiều pha khác nhau. Do tác

động của điện trường ngoài không đổi đã làm xuất hiện sự chuyển
động tương đối giữa các pha trong hệ, ngược lại nếu các pha có thành
phần chất hoà tan khác nhau thì dưới chuyển động cơ học của các ion
cũng sẽ tạo nên trong hệ một hiệu điện thế nào đó. Các hiện tượng
điện xuất hiện trong quá trình này được gọi là các hiện tượng điện
động và chúng được phân thành các loại sau đây như: điện di, điện
thẩm, điện thế chảy, điện thế lắng
Năm 1809 Reis là người đầu tiên phát hiện thấy các hiện
tượng điện động học khi nghiên cứu chuyển động của các hạt đất sét
dưới tác dụng của dòng điện một chiều. Qua thí nghiệm của mình,
Reis thấy rằng các hạt keo mang điện tích cũng có khả năng vận
chuyển được trong điện trường, đồng thời cùng với quá trình biến đổi
đó thì môi trường phân tán cũng sẽ chuyển động theo. Như vậy trong
thí nghiệm trên, Reis đã phát hiện ra hai hiện tượng đặc biệt quan
trọng, là khi các hạt tích điện sẽ dịch chuyển dưới tác dụng của điện
trường ngoài, đó là hiện tượng điện di hay điện thẩm.

1. Điện thẩm.
Là sự chuyển động của các môi trường phân tán tới phía điện
cực cùng dấu với diện tích bề mặt của pha phân tán. Dựa vào sự dịch
chuyển của các ion trong điện trường ta dễ dàng phân tích một hỗn
hợp polime sinh vật bằng hiện tượng điện thẩm hay điện chuyển trên
băng ghi. Dịch sinh vật là các dung dịch điện ly có nhiều thành phần,
với độ hoà tan khác nhau. Do đó dưới tác dụng của điện trường
ngoài, các dung dịch loãng và các đại phân tử ion hoá có tốc độ dịch
chuyển khác nhau. Hiện tượng điện thẩm dễ dàng phân biệt được đó
là sự chuyển động của dòng chất lỏng, trong khi đó dòng chuyển
động của các hạt (phân tử và các đại phân tử ion hoá) là do hiện
tượng điện di tạo nên. Qúa trình điện thẩm có thể xảy ra trong nhiều
trường hợp và qua các tổ chức sinh học khác nhau, chẳng hạn như da

ếch, màng tế bào, thành động mạch, mao quản, vách mao mạch


115
Dựa vào giá trị hiệu số điện thế điện hoá của lớp điện tích kép
( ξ ), Smolukhovski đã đưa ra công thức để xác định tốc độ chuyển
động tương đối của các hạt giữa hai lớp là:

(6.1)

Ev
πη
ξ
ε
=
4

Trong đó: ε là hằng số điện môi của môi trường
η là hệ số nội ma sát của dung dịch,
E là cường độ điện trường tĩnh
(ξ và E được tính theo đơn vị mV )

2. Điện thế chảy.
Điện thế chảy xuất hiện khi chất lỏng chuyển động dưới tác
dụng của áp suất thuỷ tĩnh qua các mao quản, hoặc các lỗ nhỏ của
màng, mà thành lỗ có mang điện tích. Hiện tượng dịch chuyển của
các chất làm xuất hiện điện thế chảy theo chiều hướng ngược lại so
với hiện tượng điện thẩm. Ở đây sự chuyển động của môi trường
phân tán sẽ tạo nên một hiệu điện thế trong bản thân hệ.

Để thấy rõ điều này, ta tiến hành thí nghiệm như sau: -Dùng
một bình thuỷ tinh hai ngăn chứa dung dịch sinh lý, ngăn cách nhau
bằng một màng da ếch. Ở đây dung dịch sinh vật là các môi trường
phân tán, còn màng da ếch đóng vai trò để tạo ra các pha phân tán.
Hiện tượng xảy ra được biểu diễn như (hình 6.1) dưới đây:











Hình 6.1: Điện thế chảy xuất hiện qua các lỗ màng.

Nếu tăng áp suất ở nữa bình phía bên trái thì chất lỏng sẽ
chuyển động về bên phải bình, đồng thời giữa hai phía của bình sẽ
xuất hiện một hiệu điện thế. Điện thế mới hình thành đó chính là giá
trị của điện thế chảy. Sự chênh lệch điện thế ở hai bình là hiệu điện


116
thế đo được ở hai phía của màng ngăn cách hai dung dịch. Nguyên
nhân xuất hiện hiệu điện thế trên là do trạng thái cân bằng tĩnh điện bị
phá vỡ. Điện thế chảy cũng dễ dàng khảo sát được khi tiến hành thí
nghiệm với các dịch sinh vật và cho chuyển động qua các màng xốp
hay các màng bán thấm. Do đó, dựa vào hiện tượng đã trình bày trên,

thông thường người ta hay sử dụng các màng lọc để đo độ xốp của
các đối tượng nghiên cứu là các tổ chức sinh vật.

3. Điện thế lắng.
Điện thế lắng là hiệu số điện thế xuất hiện giữa lớp trên và lớp
dưới của dung dịch đa pha trong quá trình lắng các hạt mang điện của
các pha phân tán dưới tác dụng của trọng lực. Bản chất của hiện
tượng làm xuất hiện loại điện thế này khác hẳn so với hiện tượng làm
xuất hiện hiệu điện thế trong quá trình điện di.
Có thể khảo sát hiện tượng xảy ra trong quá trình lắng của
máu chẳng hạn (hình 6.2). Máu là một dung dịch keo, các thành phần
hữu hình của máu (hồng cầu, bạch cầu) có trọng lượng riêng lớn hơn
huyết thanh nên sẽ lắng xuống đáy bình. Trong quá trình lắng máu đã
làm xuất hiện một sự chênh lệch điện thế giữa lớp trên và lớp dưới
của dịch sinh vật. Điện thế xuất hiện trong trường hợp này chính là
điện thế lắng.













Hình 6.2: Điện thế lắng trong quá trình lắng máu

Quá trình chuyển động làm xuất hiện điện thế lắng của máu
có thể giải thích như sau: Hiện tượng lắng máu làm các ion dương
tách ra khỏi sự chuyển động của các thành phần hữu hình. Kết quả
thực nghiệm cho ta thấy rõ điều đó, các lớp dưới của dung dịch có
điện thế âm vì mang điện lượng âm, còn các lớp trên mang điện thế
dương vì có nhiều điện tích dương.


117
Tất cả các hiện tượng điện động đều liên quan đến sự xuất
hiện hiệu điện thế giữa pha phân tán và môi trường phân tán.
Điện thế này còn được gọi là điện thế điện động hoặc Zeta
điện thế (ξ - điện thế). Thế điện động chỉ xuất hiện do quá trình
chuyển động của các pha trong hệ dị thể. Hiệu điện thế này được hình
thành trên ranh giới giữa màng dung môi cực mỏng (gọi là lớp hấp
phụ) trên bề mặt của hạt và toàn bộ phần chất lỏng còn lại của dung
dịch.

4. Điện di.
Điện di là phương pháp phân tích dựa trên sự dịch chuyển các
điện tích, phân tử nhiễm điện dưới tác dụng của trường lực điện
không đổi. Thông thường, ta sử dụng phương pháp điện di để tách
chiết các thành phần albumin, globulin trong huyết thanh; điện di
protéin (phức chất lipid với protéin); điện di glucoprotéin (xác định
các thành phần của protéin và glucid trong huyết thanh).
Năm 1937, Tiselius là người đầu tiên đã đưa ra phương pháp
điện di trong môi trường tự do để khảo sát sự hiện diện của protéin
trong huyết thanh. Sau Tiselius, Cremer ta thấy có nhiều nhà khoa
học khác như Durrum đã xây dựng lý thuyết về hiện tượng này một

cách tường minh. Trong hệ thống sống, các dịch sinh vật là các dung
dịch điện ly, thông thường là sự phân ly không tuyệt đối hoàn toàn.
Nếu gọi α là hệ số phân ly, với quá trình sinh vật thuận nghịch thì
phản ứng sẽ diễn ra như sau:
Thí dụ: Khảo sát sự hoà tan của Axit Acetic trong nước. Nếu
dung dịch có nồng độ C mol Axit Axetic khi hoà tan trong một lít
nước, ta có:
CH
3
- COOH  CH
3
COO
-
+ H
+

Và nồng độ phân tử gam là: C(1- α ) Cα Cα
Với α là hệ số phân ly.

Theo định luật Guldberg và Waage thì:

(6.2)
.
)1(
.
Const
C
CC
=
−

α
α
α



K
C
=
−
α
α
1
2
(6.3)

Với K là hằng số ion.



118
Tốc độ của các loại ion là khác nhau, nên nếu gọi ν
+
và ν
-
là
độ linh động của các ion dương và âm thì mật độ dòng điện là:

(6.4)
)(

−+
+=
νν
ne
S
i


Với i là dòng điện bên ngoài,
S là tiết diện của vật.

Khi hạt mang điện có điện lượng q là các đại phân tử Protéin,
các hạt keo hay hạt mixen thì dưới tác dụng của điện trường E, chúng
sẽ dịch chuyển với vận tốc v. Còn khi lực điện trường (f
e
) mà cân
bằng với lực ma sát (f
ms
) thì hạt sẽ chuyển động đều:

qE = k v (6.5)
v = qE/ k (6.6)
Trong đó k là hệ số ma sát phụ thuộc vào hình dạng, kích
thước phân tử hoà tan và độ nhớt của dung dịch.
Theo định luật Stock, ta có lực nội ma sát được xác định là:
F
ms
= 6πηrv (6.7)

Với: r là bán kính hạt nhiễm điện

η là độ nhớt của môi trường

Từ (6.5) và (6.7) ta được:
v = qE/ 6πηr (6.8)

Do hiện tượng nội ma sát xảy ra, khi quả cầu có bán kính r,
chuyển động tịnh tiến trong khối chất lưu, thì quả cầu sẽ kéo lớp chất
lưu ở gần mặt tiếp xúc với nó chuyển động theo. Vận tốc biến đổi
theo hướng chuyển động, được biểu diễn như (hình 6.3) dưới đây:



v
2/3
r






Hình 6.3: Lực tác dụng lên quả cầu bán kính r
chuyển động trong chất lưu



119
Nếu đặt U là độ linh động điện di, thì theo định nghĩa:
U = ν / E = q / k
Khi điện trường E có giá trị bằng một đơn vị cường độ điện

trường thì:
U = ν.

Vậy: Độ linh động điện di chính là tốc độ di chuyển điện di
của các hạt nhiễm điện dưới tác dụng điện trường ngoài có cường độ
điện trường là 1Volt/mét (V/m).
Vì lực điện trường là trường lực thế, ta có thể áp dụng công
thức thế năng trường lực điện khi làm dịch chuyển một đơn vị điện
tích từ điểm khảo sát xa ra vô cùng, nên điện thế Zeta (ξ ) được xác
định là:
ξ = q / εr (6.9)

ξε = q / r (6.10)

Thế (6.10) vào (6.8), ta được:

ν = ξε E / 6 πη (6.11)

Hay:
(6.12)
v
E
ε
πη
ξ
6
=

Đây là công thức Smolukhovski để xác định Zeta (ξ - điện thế
của các phân tử, đại phân tử ion, các hạt hình cầu mang điện của lớp
điện tích kép trong hiện tượng điện di.

II. Nguồn gốc điện tích bề mặt.

1. Phân bố điện tích mặt.
Dịch sinh vật là các chất được cấu tạo từ các dung dịch hoà
tan, đặc biệt trong đó có chứa nhiều đại phân tử (như protéin,
polisacarit, axit nucléid ) chất hoà tan, ở trạng thái keo. Đại phân tử
sinh vật luôn luôn là dạng các polime cao phân tử được phân bố một
cách rải rác chứa các nhóm phân cực. Các nhóm có cực này giữ chặt
với các phân tử nước, do đó chúng không còn hút lẫn nhau nữa hoặc
là bị ion hoá và tất cả các phân tử này đều mang những điện tích cùng
dấu nên chúng thường đẩy nhau.


120
Các tế bào động vật, các tổ chức sinh học trong hệ thống sống
là các đại phân tử phức tạp, đó là các hệ keo. Trong sinh vật ta thấy
có các polime cao phân tử như:
-
Protéin tạo thành từ các mạch peptid của các axit amin
-
Polisacarit là các polime của glucopirano
-
Axit nucleid là các polime của nucléotid.

Thông thường, trên ranh giới giữa hai pha của hệ trong dịch
sinh vật có thể xuất hiện một hiệu điện thế do các lớp điện tích bề

mặt. Các điện tích tự do xuất hiện dưới sự phân ly ion trong các
nhóm chức của các đại phân tử.

Chẳng hạn như đại phân tử protéin ở dạng lưỡng tính:





NH
3
+
R



NH

R


2

Trong môi trường axit, các phân tử protéin đóng vai trò của
một ion dương:

NH
3
+
R
+ HCl

NH
3
+
R
+ Cl
-
Trong dung dịch kiềm, thì đại phân tử Protéin lại đóng vai trò
của một dạng ion âm:







NH
2
R
+ NaOH

NH
2

R
+Na
+
+H
2
O

Cl
-
và Na
+
là các ion nghịch
Kết quả sự tạo thành hai loại ion ở đây là do quá trình ion hoá
các nhóm NH
2
và COOH.



121
Tóm lại, các điện tích tự do tồn tại trên bề mặt các hạt có liên
quan đến pha phân tán. Sự xuất hiện điện tích trên bề mặt của các đối
tượng sinh vật có thể do hai cơ chế:

-
Cơ chế ion hoá các nhóm phân ly.
-
Cơ chế hấp phụ các ion của môi trường phân tán lên bề mặt
của các đại phân tử.

Trong một số các loại ion, ta thấy có sự xuất hiện của ion H
+

hay OH
-
. Do cơ chế hấp phụ khác nhau mà điện tích bề mặt của các
đại phân tử sinh học có điện lượng khác nhau nhiều. Nói cách khác,
điện tích mặt ngoài có thể xác định được qua sự biến đổi độ pH của
dung dịch.
Trong thí dụ ở trên ta thấy, đối với môi trường toan (axit
mạnh) thì đại phân tử sinh học mang điện tích dương, ngược lại trong
môi trường kiềm (độ pH cao) thì đại phân tử sinh học lại mang điện
tích âm. Như vậy do hiện tượng điện chuyển mà dấu của điện tích
của các đại phân tử phụ thuộc vào độ pH của môi trường.

Do sự phân bố lại các điện tích ở hai pha phân tán trong dịch
sinh vật đã làm xuất hiện một thế điện động do lớp điện tích kép tạo
thành. Do quá trình ion hoá các nhóm chức trong phân tử mà một số
ion sẽ đi vào môi trường phân tán, những ion này gọi là những ion
nghịch.
Một số ion còn lại trong môi trường trên sẽ cố định trên các
hạt pha phân tán, chúng sẽ xác định dấu của điện tích bề mặt gọi là
ion tạo thế.

III. Điện thế Zetta và phương pháp xác định.
Lớp điện tích kép xuất hiện trong cấu trúc sinh vật có thể diễn
ra theo nhiều cơ chế khác nhau. Với quan điểm tĩnh điện học, ta thấy
sự xuất hiện lớp điện tích kép đó là do hiện tượng phân bố các loại
điện tích ở hai phía màng sinh học. Nói một cách tổng quát hơn đó là
sự sắp xếp của hai loại ion trái dấu nhau trên ranh giới giữa hai pha

phân tán và môi trường phân tán như (hình 6.4) dưới đây:









122







(a) (b)


+ + +
+ + + + +
+ + + +
+ + + +
+ + + +
+ + +
+ + +
+ + +
+ + +

+
+ + Â
+ +
Âaûi phán
tíSH
+ + + + + +
++++
Hình 6.4: Lớp điện tích kép trên bề mặt đại phân tử sinh học (a)
và trên màng tế bào (b).

Hai lớp điện tích kép trên cách nhau một khoảng d. Theo
Debye và Huxkey, ta có thể xác định được bề dày d của lớp điện kép
tại nhiệt độ 25
0
C là:

(6.13)
)(
5,.3
0
Ad
μ
=


Với μ là lực ion.
Theo lý thuyết này, lực ion có giá trị được xác định bằng nửa
tổng số các nồng độ (gam/lit) ion có mặt, còn nồng độ các thành phần
thì được tính bằng cách nhân với bình phương hoá trị nguyên tố
tương ứng.

Thí dụ: Dung dịch NaCl (0,01N) có:
μ = (0,01 . 1
2
+ 0,01 . 1
2
) / 2 = 0,01
Hiệu điện thế giữa hai lớp điện kép gọi là điện thế Zeta (ξ).
Có thể xác định ξ điện thế dựa vào hiện tượng điện chuyển dưới tác
dụng của lực điện trường như sau:
Nếu gọi (ε) là hằng số điện môi của môi trường, (d) là chiều
dày lớp điện tích kép, (ξ) là hiệu điện thế lớp kép, thì điện tích mặt
ngoài (q) của các đại phân tử sinh vật được xác định là:

ξ
π
ε
d
q
4
=
(6.14)


Dưới tác dụng của điện trường ngoài thì các đại phân tử
chịu tác dụng của lực tĩnh điện là:
E


123

(6.15)
EqF =

Tác dụng của lực điện trường làm cho các đại phân tử dịch
chuyển với vận tốc v. Giả sử khi ion ở môi trường (lớp ngoài) không
chuyển động và ( là hệ số nhớt của môi trường thì độ lớn của lực điện
trường được xác định là:


(6.16)
d
v
Eq
η
=

Từ (6.14) và (6.16), ta có:

ξ
π
ε
η
4
==
E
v
qd
(6.17)

Công thức (6.17) chính là phương trình Smolukhovski.
Trong đó ξ được tính bằng milivolt (mV), E là V/cm, v là
(m/s thì đối với nước (ε = 80), ta được:
ν = 0,0778 ξE

Cấu tạo lớp điện tích kép cũng có thể biểu diễn theo sơ đồ
như (hình 6.5). Trong dung dịch điện ly, các ion tạo thế nằm trên bề
mặt hạt keo, còn các ion trái dấu thì được phân thành hai trường hợp
sau:

-
Trường hợp thứ nhất là các hạt mang điện nằm gần bề mặt
hạt keo (cỡ kích thước phân tử) được giữ chặt cạnh bề mặt
hạt nhờ vào lực hấp phụ và được gọi là lớp hấp phụ.
-
Trường hợp thứ hai là các hạt mang điện chuyển động tự do
dưới tác dụng nhiệt trong môi trường phân tán tạo thành lớp
khuyếch tán.

AB: là bề dày lớp phân tử, lớp này có bề dày d còn được
gọi là lớp hấp phụ
BC: là mặt phẳng riêng khi các phân tử, đại phân tử sắp
xếp trong điện trường.

124

+ - + +
- +
- + - +
- +
- - - +
+ - +
- + +
- - +
- + - +
- +
- - + +
- -
+ - +
- +
- +
- - -
+ +
- +
+ -
- +
- +
- -
+ +
A

B

C
x
ξ

E
d




(a
)
(b
)

Hình 6.5: Thế nhiệt động học và thế điện động.
(a): Sơ đồ cấu tạo lớp điện kép
(b): Đặc trưng điện thế theo khoảng cách các lớp

Trong sơ đồ trên ta có:
E : thế nhiệt động học.
ξ: thế điện động


IV. Các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế Zetta.
Khi các phân tử trong hệ chuyển động, nếu tất cả các ion trái
dấu đều bị tách ra khỏi bề mặt hạt keo thì giữa hai lớp điện tích này
sẽ xuất hiện một hiệu điện thế E gọi là thế nhiệt động. Thực tế cho
thấy, do lực liên kết các ion trái dấu trong lớp hấp phụ bao giờ cũng
chuyển động cùng với hạt keo. Do đó dòng điện tạo ra chỉ bởi các hạt
mang điện tự do còn hiệu điện thế bây giờ được xác định chủ yếu xảy


125
ra giữa lớp hấp phụ và lớp khuyếch tán. Hiệu điện thế giữa hai lớp
này được gọi là thế điện động hay ξ - điện thế. Do vậy trong sinh vật,
thế điện động bao giờ cũng có giá trị nhỏ hơn thế nhiệt động.
Tính chất môi trường ảnh hưởng nhiều đến giá trị của ξ - điện
thế. Chẳng hạn như khi thay đổi nồng độ ion trong môi trường phân
tán, nhiệt độ môi trường đã làm thay đổi khả năng hấp phụ ion. Do đó

thay đổi lớp điện tích kép làm cho giá trị ξ - điện thế thay đổi theo.
Đại lượng ξ - điện thế là một chỉ số vật lý đặc trưng cho hệ thống
sống. Dựa vào hệ số này có thể đánh giá trạng thái bệnh lý của các
đối tượng sinh vật.
Chẳng hạn như ở trạng thái bình thường, tế bào hồng cầu máu
người có giá trị khoảng 16,3 mv còn nếu có sự sai khác thì đó là dấu
hiệu của bệnh lý hoặc rối loạn về trạng thái chức năng.

IV. Ý nghĩa sinh học của Zetta điện thế.
Dựa vào bảng phân tích về thành phần các chất cấu trúc bên
trong và bên ngoài màng tế bào hay số liệu về ξ - điện thế của các đối
tượng sinh vật, ta thấy chúng phụ thuộc nhiều vào môi trường phân
tán. Trong nhóm axit phân ly mạnh (nhóm photphat định hướng của
phân tử xephalin) cho thấy thế ξ thay đổi phụ thuộc vào độ pH của
môi trường.

Thật vậy đối với hồng cầu, ta thấy điện thế ξ phụ thuộc vào
điện tích tự do trên bề mặt tế bào. Các điện tích bề mặt hồng cầu lại
bị chi phối bởi mức độ ion hóa của các nhóm phân ly trong phân tử
photpholipit.
Nghiên cứu trên một số động vật, các số liệu ghi nhận được
cho thấy rằng: Các động vật khác nhau sẽ có thế điện động khác nhau
như bảng (6.1).


Bảng 6.1: Thế điện động của hồng cầu động vật trong dung
dịch đệm photphat pH=7.4 (đẳng trương).
(Theo: Nguyễn Thị Kim Ngân-Lý sinh học-ĐHQG Hà nội-2001)

Đối tượng (-điện thế (mV)

Thỏ
Lợn
Chuột nhắt
Người
Khỉ
7
12.5
14.2
16.3
17.0


126
Mèo
Chuột bạch
Chó
17.8
18.6
21.1

Các loài vi sinh vật thường có khả năng hấp phụ cao đối với
phân tử protéin cũng như các chất hữu cơ. Thật vậy trong dịch sinh
vật có các loại albumin, gelatin hoặc các sản phẩm phân huỷ từ tế
bào, sự hấp phụ trên bề mặt màng cũng khác nhau, do đó thế điện
động xuất hiện cũng có giá trị tương ứng. Ngoài ra sự hấp phụ bề mặt
còn phụ thuộc vào đối tượng, thành phần cũng như đặc điểm cấu trúc
bề mặt của chúng.

Chương 7
CƠ SỞ HÓA LÝ CỦA SỰ HƯNG PHẤN

I. Khái niệm hưng phấn và ngưỡng hưng phấn
* Khái niệm hưng phấn
Hưng phấn là sự chuyển từ trạng thái nghỉ ngơi sang trạng thái hoạt động. Hưng phấn bao
gồm hai cơ chế: Cơ chế tiếp nhận kích thích bởi các thụ quan và cơ chế chuyển tín hiệu
kích thích thành tín hiệu điện, truyền về não để xử lý thông tin và phát tín hiệu thực hiện
phản ứng trả lời. Tín hiệu kích thích rất đa dạng nhưng chủ yếu là tín hiệu vật lý (nhiệt, ánh
sáng, áp suất ) và tín hiệu hóa học (hoócmôn, mùi, vị ). Chức năng chuyển tín hiệu kích
thích thành tín hiệu điện (tức sóng hưng phấn) và dẫn truyền sóng hưng phấn do noron thực
hiện. Thực hiện phản ứng trả lời có thể là cơ quan, mô, tế bào và cả ở mức độ phân tử.
Trong hệ sinh vật, từ sinh vật đơn bào tới sinh vật đa bào tuy có mức độ tiến hóa khác xa
nhau nhưng đều tồn tại tính hưng phấn để thích nghi với sự thay đổi của môi trường sống.
* Khái niệm ngưỡng hưng phấn


E
D
B
C
O
1 Reobaz A
2 Reobaz G
Cư
ờ
n
g
đ
ộ

Thời gian
Thời trị
Thời
g
ian có ích










Hình 7.1: Tương quan giữa cường độ và thời gian kích thích

Ngưỡng hưng phấn được xác định bằng cường độ nhỏ nhất và thời gian kích thích ngắn
nhất để có thể tạo nên sự hưng phấn. Cường độ nhỏ nhất kích thích để tạo ra được phản
ứng trả lời gọi là 1 reobaz. Thời gian ngắn nhất khi kích thích 1 reobaz để tạo ra được
phản ứng trả lời là thời gian có ích (xem hình 7.1). Trong thực nghiệm xác định thời gian
có ích rất khó nên Lapicque lấy thời gian ứng với 2 reobaz để đo ngưỡng thời gian kích
thích, gọi là thời trị. Đường biểu diễn tương quan giữa cường độ và thời gian kích thích là
đường hipecbol, ứng với phương trình do Weiss đưa ra năm 1901:

b
t
a
i += (7.1)

i: Cường độ ngưỡng
t: Thời gian ngưỡng
a: Hằng số ứng với đường thẳng thời gian chạy song song với trục tung
b: Hằng số ứng với đường thẳng cường độ chạy song song với trục hoành
Nếu cường độ i = 2b, nghĩa là bằng 2 reobaz thì phương trình (7.1) sẽ có dạng:
2b =
t
a
+ b (7.2) → b =
t
a
→ t =
b
a

Thời trị thay đổi tùy theo mô. Ví dụ ở người thời trị của cơ duỗi dài gấp từ 1,5 đến 2 lần
so với cơ gập.

II. Lý thuyết hưng phấn của Heinbrun (1928)
Trên cơ sở những số liệu thực nghiệm về quá trình hưng phấn có liên quan tới sự thay
đổi cấu trúc hóa lý của nguyên sinh chất, như là thay đổi tính chất keo thể hiện ở tế bào
thực vật bậc cao và động vật nguyên sinh (amip) mà Heinbrun đã đưa ra thuyết đông tụ
vào năm 1928. Heinbrun cho rằng: Tất cả các yếu tố kích thích đều gây nên quá trình
đông tụ nguyên sinh chất kèm theo sự tăng đột ngột độ nhớt cấu trúc của nó. Quan niệm
này được củng cố qua số liệu về các chất ức chế sự hưng phấn như thuốc ngủ, thuốc mê
đều làm giảm độ nhớt của nguyên sinh chất.
Thuyết đông tụ của Heinbrun giải thích các yếu tố kích thích có bản chất khác nhau khi
tác dụng lên các tế bào của thụ quan, trước tiên giải phóng Ca
++
mà trước đó trong

nguyên sinh chất Ca
++
lại ở trạng thái liên kết. Chính do Ca
++
được giải phóng đã dẫn tới
làm đông tụ nguyên sinh chất. Thuyết đông tụ của Heinbrun mới chỉ giải thích được hiện
tượng sự kích thích dẫn tới làm đông tụ nguyên sinh chất còn nhiều hiện tượng khác liên
quan tới sự hưng phấn, thuyết đông tụ không giải thích được.
III. Thuyết phá hủy cấu trúc của Naxonov và Alecxandrov (1940-1943)
Naxonov và Alecxandrov đã xem quá trình hưng phấn như là một quá trình phá hủy cấu
trúc. Hai ông quan niệm nguyên sinh chất là pha không hòa tan trong nước và sự phân bố
không đồng đều của các chất ở trong nội bào và ngoài môi trường là do khả năng hòa tan
của các chất ở pha nước và nguyên sinh chất khác nhau và do khả năng liên kết của các
chất với phân tử protein. Trong tế bào các chất điện phân phần lớn liên kết với các phân
tử protein, chỉ số ít ở trạng thái tự do. Khi bị kích thích hay bị tổn thương nguyên sinh
chất có những thay đổi sau:
- Độ phân tán của các hạt keo giảm xuống rõ rệt và độ đục của hạt nhân và nguyên sinh
chất xuất hiện rất sớm.
- Sự tăng độ nhớt của nguyên sinh chất gồm 2 pha: Khi yếu tố kích thích yếu thì độ nhớt
nguyên sinh chất giảm và khi yếu tố kích thích tăng lên thì độ nhớt nguyên sinh chất tăng
lên rất nhanh.
- Khi kích thích, ban đầu quá trình tạo hạt trong nguyên sinh chất tăng lên và sau đó quá
trình này bị ức chế.
- Khi kích thích độ pH của nguyên sinh chất dịch chuyển về phía axit.
- Khi kích thích K
+
, , creatin được giải phóng ra môi trường còn Na
−3
4
PO

+
, Cl
-
lại xâm
nhập vào trong tế bào rất nhanh.