Hình thái giải phẫu thực vật phần 9 pdf

171
. Nhiều thể biến dị dẫn đến các túi phôi gồm ít hơn 8 tế bào hay
nhân (các nhân con không phân chia cùng một lần, có sự hợp nhất một số tế
bào hay nhân giữa chúng, có sự thoái hoá của các nhân đối cực) hay ngược
lại, với các túi phôi nhiều hơn 8 tế bào hay nhân (có sự phân chia bổ sung
của các nhân đối cực như ở họ Hoà thảo, sự hợp nhất của các túi phôi bên
cạnh, sự len lõi xâm nhập vào túi phôi của các nhân phôi tâm). (H.41)
kiểu Onagracées
kiểu Polygonum












• Túi phôi hai mầm nguyên tản (hay túi phôi hai bào tử). Hai
bào tử lớn hoạt động, túi phôi do sự kết hợp của hai nguyên tản. Nó còn có
thể có 8 nhân và được xây dựng trên kiểu túi phôi cổ điển (Allium và
Scilla/họ Hành. Nó là do cộng sinh của hai nguyên tản như trường hợp của
hình 42.

Hình 42. Túi phôi hai bào tử kiểu
Allium và Scilla
Mặc dù nguồn gốc của nó khác nhau, túi
phôi này có 8 nhân 2 cực được cấu tạo
như kiểu Polygonum divaricatum
Hình 41. Các túi phôi đơn bào tử kiểu Polygonum (polygonaceae) và kiểu
Onagraceae. Túi phôi có tám nhân mà nó là đơn bào tử hay lưỡng bào tử (H.146) và
kể cả bốn bào tử gồm có một noãn cầu (o), hai trợ bào (s), ba tế bào đối cực (an) v
à

hai nhân trung tâm (np và np'). Trong hình này, cũng như trong hai hình sau, tế bào
mẹ của các bào tử là 2n (a), các bào tử lớn hay nhân của chúng là n (c)

Túi phôi bốn mầm nguyên tản (hay túi phôi bốn bào tử). Bốn bào tử
lớn là khởi đầu cho bốn nguyên tản. Túi phôi có thể gồm bốn, tám hay nhiều hơn
tám tế bào (hay nhân). Túi phôi kiểu này có nhiều thể biến dị, chúng tôi chỉ đề
cập một số trong chúng (hình 43).


172
Kiểu túi phôi bốn nhân. Ở loài Tulipa sylvestris (Họ Hành), có
lúc túi phôi đơn cực được xây dựng trực tiếp từ bốn bào tử lớn do chúng
không phân chia. Như ở họ Rau dừa nước, nó bao gồm một noãn cầu, hai
trợ bào và một nhân trung tâm mà trong thực tế là bốn bào tử lớn. Vì vậy,
đó chính là bào tử có vai trò của giao tử cái (trường hợp này làm liên
tưởng đến trường hợp của một số Tảo lục (Codium/họ Tảo lục): Ở Tảo lục
bốn bào tử có vai trò của các giao tử, trong khi đó ở hoa Tulip chỉ có một
noãn cầu và một nhân trung tâm được thụ tinh. Trong thực tế, sự khác
nhau là rất nhỏ, bởi vì có lúc các trợ bào có thể kết hợp với giao tử đực).
Trong chi Plumbagella (họ Đuôi công - Hai lá mầm) ba nhân bào

tử kết hợp với nhau, túi phôi hình thành chỉ gồm một nhân n NST và một
nhân 3 NST. Mỗi nhân chỉ phân chia một lần, túi phôi cuối cùng là bốn
nhân (một noãn cầu n NST, một tế bào đối cực 3n NST và hai nhân trung
tâm: một nhân n NST và một nhân khác 3n NST). Chẳng hạn, ở loài lưỡng
bội 2n = 2x = 12, túi phôi được cấu tạo một noãn cầu và một nhân trung
tâm này là n = x = 6, một nhân trung tâm khác 3n = 3x = 18 và một tế bào
đối cực 3n = 3x = 18.
Túi phôi tám nhân. Trong kiểu Adoxa/Adoxaceae/Hai lá mầm,
túi phôi được sắp xếp như túi phôi đơn mầm nguyên tản cổ điển, nhưng
mỗi bào tử chỉ phân chia một lần.
Ở Tulip phân chi Eriostemon, bảy tế bào thấy được bên cạnh lỗ
noãn, có vai trò của noãn cầu, trong khi nó chỉ có một nhân trung tâm.
Cuối cùng, phân họ Hành và các chi của Hai lá mầm làm
nổi bật lên bởi sự hợp nhất của ba bào tử lớn. Phần lớn các loài Lilium là
lưỡng bội (2n = 2x = 24), hai lần phân chia của nhân 3x = 36 được hình
thành và của nhân x = 12 còn lại kết quả là: noãn cầu, các trợ bào và nhân
trung tâm là x = 12, nhân trung tâm khác, cũng như ba nhân đối cực là tam
bội (3x = 36).


173

Túi phôi nhiều hơn tám tế bào (nhân). Túi phôi 16 tế bào (nhân)
của họ Peneaceae và một số chi khác của Hai lá mầm trong các họ Măng
rô và họ Thầu Dầu, do hai lần phân chia của mỗi bào tử. Mặc dù, túi phôi
này là bốn cực, chỉ một noãn cầu hoạt động.
Hình 43. Một số kiểu túi phôi bốn bào tử
kiểu ngẫu nhiên
của Tuli
p
a
kiểu Plumbagella
kiểu Adoxa
kiểu Tulipa
p
hân chi

kiểu Fritillaria
liium
kiểu Penaea
ki
ể
u
Chrysanthemum
cinerariae
f
olium


174
Túi phôi khác kiểu 16 tế bào là một cực với một noãn cầu, hai trợ
bào, hai nhân trung tâm và mười một tế bào đối cực đều là đơn bội, như ở
loài Chrysanthemum parthenium (Họ Cúc) vì loài này là lưỡng bội.
Ở loài Chrysanthemum cinerariaefolium (2n = 2x = 18), hai bào tử
lớn ở mặt phẳng xích đạo hợp nhất với nhau, rồi thì, bổng xảy ra hai lần
phân chia. Túi phôi kiểu 12 tế bào: 8 tế bào hay các nhân đơn bội n = x =
9 (noãn cầu, các trợ bào, một nhân trung tâm và bốn tế bào đối cực) và
bốn tế bào hay nhân lưỡng bội 2n = x = 18 (ba tế bào đối cực và một nhân
trung tâm).
+ Sự tiêu giảm của thể giao tử cái của thực vật Hạt kín.
Dù có giải thích khái quát thế nào đi nữa, để có thể nhận biết túi
phôi, thì nó cũng biểu hiện sự tiêu giảm dần của thể giao tử cái, điều đó có
thể quan sát được từ Quyết đến Tuế, Bạch quả, Thông và cho đến thực vật
Hạt kín, tiêu giảm đến mức chỉ còn túi phôi và chúng rút ngắn thời gian
phát triển nhanh (một số ngày đủ để xây dựng nguyên tản cái, trong khi để
xây dựng nguyên tản của bộ Thông và các thực vật Tuế, Bạch quả phải
mất nhiều tháng), túi phôi là một thiết bị được cấu tạo từ các yếu tố có

toàn bộ chức năng sinh sản hữu tính, mà không có các túi noãn [trong
nhóm thực vật có mạch, thì thực vật có túi noãn tiêu biểu được biểu thị bởi
Quyết thực vật, các thực vật Tuế, Bạch quả, Thông. Ở nhóm thực vật Dây
gắm, chỉ có bộ Ma hoàng (Ephedrales) có túi noãn thực sự]. Sự không
phân hoá chức năng của các yếu tố nguyên tản cái đã có ở Dây gắm và
như vậy túi phôi xuất hiện là kết quả của một xu hướng tiến hoá chung với
các dòng khác, xu hướng xác định bởi sự tiêu giảm nguyên tản của cơ thể
có đời sống ngắn.
Sự tiêu giảm các yếu tố cấu tạo của túi phôi được thực hiện:
• bởi sự thui chột một số lượng bào tử nào đó (túi phôi đơn bào tử và hai
bào tử).
• bởi giảm bớt số lượng phân bào nguyên nhiễm kế tiếp sự phân bào
giảm nhiễm.
Cũng vậy, chính túi phôi của họ Rau dừa nước, hiện nay là một
trong những túi phôi tiến hoá nhất, bởi vì, nó là đơn bào tử và bào tử bé
chỉ trải qua hai lần phân bào nguyên nhiễm. Trên con đường này, kết quả
của chủng loại phát sinh huỷ bỏ một trong các lần phân bào nguyên
nhiễm, mà nó dẫn đến túi phôi hai tế bào gồm hai nhân cần thiết cho thụ
tinh kép, giai đoạn cuối cùng không đạt tới được (rút ngắn giai đoạn cuối).


175
+ Nội nguyên tản
Nếu như thể giao tử của Rêu và Quyết là lưỡng tính, hay phân tính
chúng luôn luôn độc lập với thể bào tử có trước thể giao tử, chúng không
giống với thực vật Tuế, Bạch quả và thực vật có hạt khác.
Với sự tiến hoá từ túi bào tử lớn đến noãn, thì nội nhũ và túi phôi,
luôn luôn được võ noãn bao bọc. Do phôi tâm không có lục lạp (trong
nhóm thực vật có noãn, chỉ phôi tâm của Bạch quả (Ginkyo biloba) mới có
lục lạp) nên sự sinh trưởng của chúng hoàn toàn phụ thuộc thể bào tử, mặt

khác, thể bào tử còn che chở bảo vệ cho chúng. Chính vì thế, chúng buộc
phải tích luỹ các chất đem đến cho hoa bởi dòng nhựa luyện. Toàn bộ sự
tồn tại của các nguyên tản cái này xẩy ra trong các mô của thể bào tử, do
vậy, các nguyên tản cái hoàn toàn phụ thuộc từ chúng, do đó, người ta nói
rằng, thực vật Tiền hạt và thực vật có hạt là nội nguyên tản. Ở nhiều thực
vật Hạt kín, sự kí sinh của túi phôi được chuyển hoá các chất dinh dưỡng
bởi các giác mút phát ra bởi túi phôi này và được thấm vào trong tất cả các
mô noãn cho đến cuống noãn. Ngược lại, cho dù hạt phấn luôn luôn thực
hiện một phần phát triển của nó trong các túi phấn, nhưng phần quan trọng
khác, tuỳ theo các nhóm thực vật, nó phải rời khỏi thể bào tử khi thụ phấn.
Sau khi sống tự do một thời gian ngắn ngoài thể bào tử của chúng, hạt phấn
nẩy mầm, tiếp tục phát triển với sự phụ thuộc các mô đầu nhụy và vòi nhụy
(Hạt kín) cũng như của phôi tâm (Hạt trần). Trong dòng đực, mặc dù thể
giao tử đực bắt phải phụ thuộc vào thể bào tử, trong khi phần lớn chất sống
chủ yếu của hạt phấn vừa để cấu tạo, vừa để nẩy mầm, nhưng người ta
không thể nói hạt phấn là nội nguyên tản như trong dòng cái.
C. Sự phụ phấn
a. Các phương pháp thụ phấn
Đối với Hạt kín, sự thụ phấn thông thường xảy ra bất chợt, khi
noãn đạt đến độ phát dục, nhưng sự khớp nhau giữa sự phát tán hạt phấn
và sự phát dục của noãn không thể khái quát chung cho nhóm thực vật có
noãn.
+ Các thực vật Hạt kín có nhiều đặc tính mà chúng biểu lộ các tính
chất nguyên thuỷ, sự thụ phấn rất sớm so với sự hình thành túi phôi (bộ
Sồi dẻ: họ Bulô và họ Dẻ).
+ Trường hợp của họ Lan hết sức ngoại lệ, bởi vì chính sự thụ
phấn làm khởi động sự hình thành và sự tăng trưởng của các noãn.


176

Về mặt lý thuyết tối thiểu, sự thụ phấn của các loài lưỡng tính, lẽ
ra phải được xảy ra ở trong hoa của chính hoa đó, hoa của loài này đồng
thời có cả nhị và nhụy nhưng sự giao phấn thường xẩy ra đối với hoa
lưỡng tính.Cũng vậy, sự giao phấn của các loài đơn tính khác gốc và cùng
gốc, tối thiểu cũng bao hàm một hoa đực, một hoa cái tách riêng. Trong
thực tế, sự thụ phấn là một hiện tượng phức tạp và đa dạng.
+ Sự thụ phấn trực tiếp hay tự thụ phấn
Sự tự thụ phấn tiến hành trên cùng một cá thể, ở bên trong của cùng
một hoa hay giữa các hoa khác nhau của một cá thể. Sự tự thụ phấn gồm nhiều
thể thức khác nhau.
- Các hoa thụ phấn ngậm, không bao giờ mở ra, sự thụ phấn bắt
buộc thực hiện trong mỗi nụ hoa (loài Viola odorata/họ Hoa tím)
- Khi hoa nỡ, đó là trường hợp phổ biến nhất (tính thụ phấn mở).
(Chasmogame), sự tự thụ phấn đang còn trực tiếp cho một số loài lưỡng
tính, mà sự thụ phấn tiến hành trong cùng một hoa hay giữa các hoa lưỡng
tính trên cùng một cá thể, hay đối với các loài đơn tính cùng gốc, giữa các
hoa có giới tính khác nhau trên cùng một cây.
+ Sự thụ phấn chéo hay thụ phấn khác cá thể
Lần này, hai cá thể bắt buộc phải có quan hệ với nhau. Nếu các
loài đơn tính khác gốc, biểu thị sự thụ phấn chéo do sự phân phối hai giới
tính trên các cây khác nhau. Đó cũng là trường hợp của một số lượng lớn
của loài lưỡng tính không tự thụ phấn, khác vòi, tự không sinh sản. Nghĩa
là sự thụ phấn chéo phổ biến hơn là sự tự thụ phấn.
- Tính bất tự giao (herchogamie) được đặc trưng bởi sự tồn tại của
vật chướng ngại cơ học cản trở sự thụ phấn trực tiếp. Đó là trường hợp của
một trong ba nuốm nhụy, bị teo đi và làm che khuất các nuốm nhuỵ khác
nên không thể tiếp nhận hạt phấn của hoa như một số loài họ Lan.
- Tính biệt giao (dichogamie) thể hiện bởi sự phân cách các giới
tính theo thời gian, bởi vì bộ nhị và bộ nhụy của hoa không đạt tới độ phát
dục đồng thời.

. Nhụy phát dục trước (protogynie): các nhuốm nhụy đã có khả
năng thụ cảm (tiếp nhận hạt phấn), trong khi đó hạt phấn của chính hoa đó
chưa đạt độ phát dục: cây Mã đề họ Plantaginaceae, nhiều loài của họ Ráy
v.v


177
. Nhị phát dục trước (protandrie), các hạt phấn đã phát tán, trong khi
nuốm nhụy của chính hoa đó chưa có khả năng tiếp nhận hạt phấn (họ Hoa môi
và họ Hoa tán).
- Tính vòi nhụy so le (heterostylie). Một trong các trường hợp biết
rõ nhất là trường hợp cây Báo xuân (Primula) đã được Darwin nghiên cứu.
Loài Primula officinalis họ Primulaceae đã được biểu thị bởi hai loại cá
thể (nếu nhị so le của cây Báo xuân và cây Liên kiều (Forsythia) được thể
hiện lưỡng hình hoa, người ta cũng biết các trường hợp nhụy so le ba hình
hoa (cây chua me đất/họ Oxalidaceae), loài Lythrum salicaria/họ Tử vi
(Lythraceae) (hình 26 và 27).
• Có những loài hoa này, có các vòi nhụy dài mà nuốm nhụy của
chúng nhô cao lên trên các bao phấn. Ngoài ra, hạt phấn có kích thước nhỏ
và các nhú đầu nhụy phát triển dài ra.
• Có những loài hoa khác, có vòi nhụy ngắn. Trường hợp này, các
bao phấn cao hơn nuốm nhụy và phát tán các hạt phấn có kích thước lớn
hơn, trong khi đó các nhú đầu nhụy ngắn hơn.
Các đặc tính hình thái khác nhau và hẳn là được sắp xếp không
phù hợp của bộ nhị và của bộ nhụy của hai kiểu hoa trên, đúng là trở ngại
cho sự thụ phấn trực tiếp giữa chúng. Chẳng hạn, các bao phấn của các
hoa có vòi ngắn là nằm ở phía trên nuốm nhụy mà chúng có thể tiếp nhận
dễ dàng các hạt phấn rơi xuống từ các bao phấn này. Thế nhưng, người ta
nhận thấy rằng sự thụ phấn chéo là cần thiết cho sự thụ tinh. Chính các đặc
tính sinh lý trở thành tính tự tương khắc của hai kiểu hoa. Ở loài Forsythia

intermedia (họ Nhài), một loài khác có vòi nhụy khác nhau, hạt phấn của
các hoa vòi nhụy ngắn có heterozit (ozit hình thành các oze và hình thành
hợp chất không gluxit) hay còn gọi là rutin mà nó ức chế sự nẩy mầm của
hạt phấn trên nuốm nhụy của các vòi ngắn. Ngược lại, các nuốm nhụy của
các hoa có vòi nhụy dài tổng hợp một loại enzim mà nó phá huỷ chất rutin
và huỷ bỏ các tác dụng của nó. Hạt phấn của các hoa có vòi nhụy ngắn,
nhờ vậy mà có thẻ nẩy mầm được trên đầu nhụy. Ngược lại, hạt phấn của
các hoa có vòi nhụy dài có heterozit khác là chất quercitrozit, mà nó ức
chế sự nẩy mầm của các hạt phấn của nó trên nuốm nhụy của các vòi dài,
trong khi đó, nuốm nhụy của hoa có vòi nhụy ngắn tiết ra một loại enzim
không hoạt hoá chất quercitrozit. Hạt phấn của hoa có vòi nhụy dài, vì
vậy, có thể nẩy mầm trên nuốm nhụy của các hoa có vòi nhụy ngắn.
Vòi nhụy so le trong thực tế không phải là trường hợp đặc biệt của
tính tự không sinh sản.


178
- Tính tự không sinh sản (autosterilité) (hay tính tự không tương
hợp). Các loài lưỡng tính không biểu thị tính bất tự giao, cũng không biểu
thị tính biệt giao cũng như không biểu thị vòi nhị so le, thế nhưng biểu lộ
tính tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính (autopollen) không có khả năng
khởi đầu sự nẩy mầm của nó hay không có khả năng dẫn đến sự thụ tinh ở
trong cùng một hoa, hay giữa các hoa của cùng một cá thể (hay của cùng
một dòng). Trong trường hợp này, có sự không tương hợp giữa các yếu tố
sinh sản sinh ra từ cùng kiểu gen. Người ta nói về tính tự không tương hợp
hay tính tự không sinh sản như ở lúa mạch đen chẳng hạn.
Nếu tính khác gốc, tách các giới tính trong không gian loại trừ tất
cả sự tự thụ phấn, với sự tự không tương hợp, sự tách các giới tính không
cùng loại. Trong thực tế, ở loài lưỡng tính biểu thị tự không sinh sản, hạt
phấn đồng tính có thể được giữ trên bộ nhụy của hoa mà nó đã sản xuất ra

chúng hay trên bộ nhụy của hoa được mang bởi cá thể phát tán hạt phấn
này, nhưng trong trường hợp này, tính không tương hợp ở đây là loại sinh
lý, hạt phấn không có khả năng bảo đảm vai trò đặc biệt của nó, dẫn dắt
các giao tử đực đến các noãn cầu.
Các kiểu truyền phấn của thực vật có hoa
Nếu thực vật Tiền hạt và Hạt trần chủ yếu được thụ phấn qua trung
gian của gió, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn chủ yếu nhờ động vật
và nhất là nhờ côn trùng. Khoảng 80% thực vật Hạt kín có lối truyền phấn
là do sâu bọ, và khoảng 20% truyền phấn nhờ gió.
+ Sự thụ phấn nhờ động vật
Dù các kiểu truyền phấn nhờ động vật như thế nào,"tất cả sự tiến hoá
của bộ máy sinh sản hữu tính của hoa thực vật Hạt kín được biến đổi theo
hướng tiêu giảm cấu tạo nhưng tăng cường chức năng sinh sản hữu tính, do
vậy mà hình thành cơ quan hoa đặc thù cho thực vật Hạt kín và thông qua
chọn lọc tự nhiên mà nó giữ lại các cách sắp xếp thích ứng kì diệu của hoa
nhằm lối cuốn và tiếp nhận các động vật có khả năng vận chuyển hạt phấn
một cách tinh tế cho hoa" Mangenot.
Nhiều nhóm động vật được bao hàm (côn trùng hút thức ăn, chim
sống trên cây, động vật có vú đặc biệt là dơi và bộ có túi sống trên cây có
kích thước nhỏ) nhưng vai trò côn trùng thụ phấn từ xa chiếm ưu thế.
Trong tất cả trường hợp, động vật được hấp dẫn bởi màu sắc sống
động của các thành phần hoa hay (và) bởi các mùi phát ra từ chúng, để tìm
đến với hoa nhằm thu lấy phấn hoa làm thức ăn giàu protein, các loại
đường khác nhau, lipít, muối khoáng (bộ cánh cứng) hay mật hoa mà


179
chúng dùng để uống hay làm thức ăn (bộ Hai Cánh, bộ sâu bọ cánh cứng,
bộ sâu bọ cánh màng, chim hút mật, Giơi, bộ có túi).
Nếu tín hiệu quang học dựa trên các hoa lớn đơn độc có màu sắc

sống động cũng như các cụm hoa gồm các hoa nhỏ thì sự thoát ra các sản
phẩm dễ bay hơi, có mùi thơm, là tín hiệu nhận biết bởi khứu giác của động
vật. Các côn trùng cũng thường hay lui tới các hoa và các cụm hoa để gặm
các lông của các thành phần hoa như các loài ong mật không vòi (bộ cánh
màng thụ phấn hoa cây Vani/họ Lan) hay đẻ trứng ở đó, như loài
Blastophaga grossorum mà chúng đẻ trứng trong hoa cái không sinh sản
của cây sung loài Ficus carica/họ Dâu tằm và loài Tegiticula yuccasella, loài
sâu bọ cánh phấn đẻ trứng trong bầu của loài Yucca filamentosa/họ
Liliaceae.
Dù đối tượng thăm viếng của chúng như thế nào, các động vật làm
rắc vải các hạt phấn hoa mà chúng bám vào hay dính vào các lông hay các
lông vũ của chúng lên các hoa khác. Sự bám vào động vật nhờ có các hoa
văn của màng ngoài của hạt phấn hay nhờ vào lớp nhầy dính bao quanh hạt
phấn.
- Sự thụ phấn nhờ sâu bọ truyền phấn của họ Lan. Trong họ
này, sâu bọ truyền phấn là bắt buộc một cách tuyệt đối, sự kết dính hạt
phấn thường được đưa đi rất xa. Chẳng hạn bao phấn của trụ nhị nhụy của
loài Barlia robertiana có hai ô. Mỗi ô tương ứng một khối của các bộ bốn
hạt phấn dính chặt vào nhau và cấu tạo nên một khối phấn. Hai phối phấn
có thể thấy được sau khi mở bao phấn, hợp nhất với nhau bởi gốc với gót
tuyến mà nó bảo đảm sự kết dính của chúng trên đầu côn trùng. Côn trùng
này chuyển các khối phấn đến hoa khác nhờ cách cấu tạo đặc biệt của tràng
hoa và của trụ nhị nhụy và nhờ cấu tạo thích nghi thụ phấn đặc biệt của côn
trùng, các khối phấn trên côn trùng được đặt trên bề mặt của nuốm nhụy hoa
khác tiếp nhận chúng. Như Mangenot đã nhấn mạnh "Sự vận chuyển khối
phấn đặc biệt thích ứng với các hoa có nhiều noãn, như hoa của họ Thiên
Lý và của nhiều hoa của họ Lan (H.44).

Hình 44. Các chi tiết của hoa
B

arlia robertiana (=
A
ceras
longibracteatum) (Cho lát cắt
thông thường, xem hình 99). Bên
trái, trụ nhị - nhụy: e = nhị tiêu
giảm với bao phấn và chứa hai
khối phấn; c=trung đới, r= mỏ;
sti = các nuốm nhụy sinh sản; b=
bao nhỏ chứa gót khối phấn; e -
ép = lối đi vào cựa. Bên phải, hai
khối phấn (p) các chuôi của khối
phấn (cau) và gót (re).








180
Ở chi Lan trùng (Ophrys), "hoa bẫy" của chúng đánh lừa loài viếng
thăm đực như đã chỉ ra của Kullenberg. Trong thực tế, cánh hoa môi (cánh
hoa sau hình thành một môi dưới của tràng hoa đối xứng hai bên) làm
giống như phần bụng con cái của côn trùng thụ phấn bởi hình dạng, hệ
lông, các màu sắc, và mùi vị của nó toả ra. Con đực tưởng nhầm là con cái
và tiến hành sự giao hợp, trong khi giao hợp giả khối phấn dính trên đầu
của nó để mang đến thụ phấn với hoa khác.
Sự giống nhau này gây ấn tượng mạnh đến nỗi, nó đã được thể

hiện rõ ràng bởi các công trình nghiên cứu của Kullenberg như được biểu
hiện các tên khác nhau của Orphrys: O.Abeille, O.Frelon v.v
Trong trường hợp này, tính chuyên biệt của sự thụ phấn nhờ côn
trùng là rất chặt chẽ. Ở mỗi loài thực vật tương ứng với một loài động vật
thụ phấn. Kết quả là tạo ra sự cách biệt giới tính của thực vật, và do đó để
tạo ra, các cây lai của Ophrys là cực kỳ khó khăn.
Ngoài ra nhiều loài cũng được thụ phấn nhờ chim như loài
Strelitzia reginae/họ Chuối rẻ quạt hoặc thụ phấn nhờ dơi, như cây Bao
báp (Adansonia digitta / Họ Gạo)
+ Sự thụ phấn của các loài được truyền phấn nhờ gió
Nếu các hoa được "phô trương" như trong trường hợp các loài thụ
phấn nhờ côn trùng thì các loài truyền phấn nhờ gió có các hoa màu sắc rất
tẻ nhạt, vừa về phương diện kích thước, hình dạng, cấu tạo, vừa về
phương diện màu sắc, để sự thụ phấn được bảo đảm nhờ gió. Cũng thế,
chúng không tiết mật hoa và không sản xuất các chất bay hơi. Chủ yếu là
chúng có các thiết bị nào đó làm dễ dàng việc đặt các hạt phấn lên đầu các
nuốm nhụy (quan trọng là bề mặt tiếp nhận của đầu nhụy).
Ngược với các loài thụ phấn nhờ động vật và đặc biệt các loài
truyền phấn nhờ sâu bọ, các hạt phấn của các loài thụ phấn nhờ gió có
kích thước tương đối nhỏ hơn, không có màu sắc sặc sỡ và chất nhầy dính
(Ở họ Thông, các hạt phấn dầu sao cũng tương đối lớn và nặng. Ngược lại,
chúng mang hai bọng khí nhỏ do sự tách ra màng ngoài hạt phấn, nhờ đó
làm tăng khối lượng hạt phấn nhưng giảm tỷ trọng của hạt phấn). Các loài
thụ phấn nhờ gió mất nhiều hạt phấn hơn các loài thụ phấn nhờ động vật
(Trận mưa bụi phấn thông ở phía Bắc dãy núi Alpờ đến từ các rừng thông
của bắc nước Ý). Sự ngẫu nhiên mà nó thực hiện trong sự thụ phấn của
chúng, có sự hoang phí lớn. Số lượng hạt phấn rơi trên nuốm nhụy là
tương đối ít, người ta cho rằng bầu có nhiều noãn là vô nghĩa trong trường
hợp thụ phấn nhờ gió. Trong thực tế, các họ hoàn toàn có kiểu thụ phấn

181
nhờ gió có bầu một ô và có một noãn (họ Hoà thảo, họ Cói, họ Rau muối,
họ Rau răm, họ Gai).
- Sự thụ phấn nhờ gió là bấp bênh và kèm theo lảng phí lớn chất
sống, người ta có thể xem nó như là dạng thụ phấn nguyên thuỷ. Mặt khác,
phải chăng nó là đặc trưng cho kiểu thụ phấn của Hạt trần và bắt buộc
chúng phải sống thành quần thể lớn, mới có thể duy trì được nòi giống.
Nếu một số dòng thụ phấn nhờ gió của Hạt kín đã có thể kể từ kỷ
phấn trắng dưới (creta), qua các thời kỳ địa chất cho đến thời đại hiện nay,
sự thụ phấn nhờ gió có liên quan thường xuyên nhất với sự thoái biến của
hoa (sự đơn giản hoá của hoa). Vì vậy, hoa thụ phấn nhờ gió của hạt kín là
thứ cấp, như ở thực vật Một lá mầm rất tiến hóa chẳng hạn như họ Hoà
thảo và họ Cói. Cấu tạo hoa thụ phấn nhờ gió như thế "là thích nghi đối
với các loài sống thành đàn, (quần thể) có khả năng cấu tạo quần thể rộng
lớn, các đồng cỏ hay các rừng và do đó, chúng có rất nhiều cá thể và có ít
loài, rất phù hợp với phương pháp thụ phấn này" (Jaeger).
+ Sự thụ phấn của các loài được truyền phấn nhờ nước
Thực vật có hạt thuỷ sinh, trong thực tế là các loài ở cạn, về sau
quay trở lại sống trong môi trường nước, vì vậy sự thích nghi của chúng
tương đối mới. Lúc sinh sản hữu tính, một phần rất lớn các loài trở lại môi
trường tổ tiên của chúng và hoa của chúng nở trong không khí.
Hình 45. Lát c
ắ
t dọc của n
g
u
y
ên tản
cái nổi của loài Azolla filiculoides

(Hydropteridales) M= bào tử lớn; n = bộ
máy bơi; pr = nguyên tản; ar = túi noãn; i
Vì thế, chính loài Rong lá liễu
(họ Potamogetonaceae) và loài Rong
xương cá (họ Halorrhagidaceae) là thụ
phấn nhờ gió, cây Bình hồng (Nuphar/họ
Nympheaceae) và cây Mao lương nước
(họ Mao lương) là thụ phấn nhờ côn
trùng. Ngược lại, các chi mà hạt phấn
của chúng được vận chuyển bởi nước là
tương đối hiếm, khu vực phân bố của
chúng rất rộng. Một số sống và sinh sôi
nẩy nở trong nước biển [Rong lươn
(Zostera/họ zosteraceae], Rong rơm
(Posidonia), họ Posidoniaceae,
Cymodocea/họ Rễ khoan
(Zannichelliaceae)] một số loài khác
sống trong nước ngọt (rong đuôi chó/họ
Ceratophyllaceae).


182
Hoa của các loài hoàn toàn thích ứng thụ phấn với môi trường
nước có cấu tạo giống với hoa của các loài ở cạn thụ phấn nhờ gió:
- hoa có màu sắc tẻ nhạt, kích thước giảm, bao hoa màu lục nhạt
hay không có;
- chúng không sản xuất mật hoa, không có mùi thơm.
- sự phân tách giới tính là hợp quy luật thụ phấn của chúng: loài
Cymodocea nodasa là đơn tính khác gốc, Rong đuôi chó, Rong lươn là
đơn tính cùng gốc.

Nếu sự thụ phấn tiến hành trong nước (thụ phấn nhờ nước), các hạt
phấn được cuốn đi một cách thụ động trong ba chiều không gian. Kết quả là
mất một lượng lớn hạt phấn (người ta cho rằng ở các hoa thụ phấn nhờ nước,
bầu một ngăn và một noãn, như đối với các loài thụ phấn nhờ gió, trong khi
bầu của hoa thụ phấn mặt nước chảy có nhiều noãn. Sự thụ phấn nhờ nước,
thể hiện bề mặt tiếp nhận của các đầu nhụy lớn hoặc là:
- được trang bị để thu nhận hoặc các hạt phấn hình cầu được bao
phủ chất nhầy (Thalassia/họ Lá sắn - Hydrocharitaceae);
- hoặc trơn và đính các hạt phấn dài có dạng sợi chỉ (dài đến 5mm,
đường kính từ 10 - 30μm (Rong lươn).
Như các hoa của Hạt kín ở cạn, đầu nhụy của thực vật Hạt kín ở
biển tiết các chất chứa enzim esteraza, nhưng nếu trường hợp của thực vật
Hạt kín ở cạn, các chất tiết là dung dịch hoà tan trong nước, nhưng đối với
thực vật Hạt kín ở biển, các chất tiết không tan trong nước.
Khi hạt phấn di chuyển trên bề mặt nước (sự thụ phấn mặt nước
chảy, thì mất hạt phấn không nhiều. Ở chi Xuyên màn (họ Ruppiaceae)
chẳng hạn, thực vật có nhị chín trước, cuống cụm hoa kéo dài mang các
hoa ở trên mặt nước và các nuốm nhụy đính một phần của hạt phấn nổi
(Mớn nước của các bào tử và các nguyên tản cũng đã biết ở các ngành
Quyết. Loài Azolla filiculoides (bộ Hydropteridales, họ Bèo hoa dâu) sự
phát tán các bào tử lớn có thể xốp cấu tạo bộ máy để bơi, nhờ vậy, mà
chùy ở lại trên bề mặt nước. Các bào tử bé tụ tập thành nhóm từ 4 - 8 gọi
là các chùy phấn, mang các phần phụ có bản chất màng bào tử (các lông
móc) thành dạng của các neo và bảo đảm sự đính trên bào tử lớn (H.45).
Sự nẩy mầm của hạt phấn
+ Sự nẩy mầm của hạt phấn Hạt kín


183
- Ống phấn đi vào nuốm nhụy và đi vào khoảng không gian giữa

các tế bào của nuốm nhụy chứa đầy không khí (các đầu nhụy khô của cây
bông /họ Malvaceae) hay tiết ra các chất lỏng (chất lỏng có dầu ở cà chua
họ Cà). Sự tiến triển của ống phấn tiếp tục đi theo kênh vòi nhụy thường
chứa dịch tiết hay choán đầy các sợi phát ra bởi vỏ noãn trong của noãn.
Nếu như vòi nhụy đặc, ống phấn mở rộng ra các khoảng không gian giữa
các tế bào của chúng hay kéo dài trong mô dẫn được cấu tạo bởi các tế bào
nhỏ, không có kẻ ngách, với các vách tương đối mềm và thường hoá nhầy.
Một mô như thế ít cứng, nhiều chất nhầy, hướng dẫn ống phấn và cung
cấp chất dinh dưỡng cho nó (đường). Đi vào khoang bầu, ống phấn này
tiếp tục đi đến noãn, thông thường nhất đi theo dãy các tế bào lấm tấm nhú
kéo dài theo kênh ống nhụy hay mô dẫn.
Hình 46. Hai giai đoạn nẩy
mầm của hạt phấn hạt nhân
tp = ống phấn; nr = nhân sinh sản;
nv = nhân sinh dưỡng; c = nú
t
calloza; g = các nhân giao tử.
Trong thực tế, nhiều hạt nảy mầm cùng một lúc trên mỗi nuốm
nhụy, đó là một khối ống phấn mà nó đi qua giữa nhụy. Khoảng cách
đường đi của ống phấn dĩ nhiên là rất khác nhau từ loài này đến loài khác,
nhưng tốc độ tăng trưởng của ống phấn
luôn luôn tương đối lớn. Trung bình từ 2,5
- 7,5mm/ giờ, khác nhau tuỳ theo nhiệt độ.
Ở loài Datura stramonium ( họ Cà), chẳng
hạn, tốc độ 1,3mm/ giờ với 11
0
C ;
5,9mm/giờ với 33
0
C. Cũng như đối với

Thông, có lúc sự kéo dài của ống phấn tạm
ngừng đến nỗi sự phát triển của thể giao tử
đực lâu kết thúc. Do đó, đôi khi kéo dài
thời gian tương đối dài giữa sự thụ phấn
và thụ tinh, từ 12 - 14 tháng một số cây
Sồi / họ Sồi rừng.
Giao tử
+ Giao tử đực
Giao tử đực của thực vật Hạt trần,
thực vật Dây gắm đặc biệt là Hạt kín hoàn
toàn không có bộ máy vận động, chúng
thuộc dạng neoteni, và thường nằm trong
ống phấn bao xung quanh chúng cho đến
khi thụ tinh. Vì vậy, chúng bảo lưu tính
độc lập đối với môi trường ngoài. Đặc tính
tiến hoá này, cũng được biết trong nhóm Nấm. Trong thực tế, các giao tử
đực của lớp Nấm tảo không bao giờ giải phóng giao tử ra môi trường


184
ngoài, nhưng phát ra ống giao hợp, dẫn các nhân sinh sản, xuyên qua vách
phòng giao tử cái, đi đến các noãn cầu.
Ngoài ra, sự tồn tại của các ống phấn (hay ống giao hợp) thể hiện
sự tiến bộ nào đó cho tính hiệu quả của các giao tử, mà chúng không có
nguy cơ bị mất mát. Ngược lại, sự phát tán các giao tử bơi ra môi trường
ngoài đưa đến sự hoang phí lớn vật chất sống, bởi vì rất ít trong chúng đi
đến các túi noãn và bảo đảm thụ tinh mặc dù có tính hướng hoá của chúng.
Ống phấn bao gồm ba vùng:
- vùng ngọn chứa tế bào chất đậm đặc và các bào quan của tế bào
với hai nhân giao tử. Nếu hạt phấn có hai giao tử đực tức là tế bào sinh

tinh đã phân bào nguyên nhiễm khi hạt phấn nẩy mầm. Ngoài ra có nhân
sinh dưỡng nhiều thuỳ, mạng lưới nội chất, các ty thể, dictyosom. Đó là
vùng hoạt động tổng hợp xenluloza, caloza, các hợp chất pectin cần cho
hình thành vách ống phấn.
- vùng giữa không bào hoá mạnh.
- vùng gốc tiếp xúc với hạt phấn mà tế bào chất bị thoái hóa (H.46).
+ Giao tử cái
- Các noãn cầu luôn luôn ở trạng thái tế bào nằm trong túi phôi. So
với các giao tử đực tương ứng, các noãn cầu luôn luôn chứa nhiều chất dự trữ
hơn (do vậy mà kích thước của chúng lớn hơn) và nhân của chúng to hơn.
- Phức hệ giao tử của túi phôi thực vật Hạt kín. Người ta không thể
tách noãn cầu từ các trợ bào mà chúng nằm sít vào noãn cầu và mặc khác,
chúng cũng có vai trò trong sự thụ tinh. Các trợ bào được đặc trưng bởi sự
phân cực rõ ràng, nhân của chúng thường nằm ở cực lỗ noãn hay trung
tâm của các tế bào, không bào nằm ở phần gốc. Mật độ tế bào chất, các
bào quan khác nhau (mạng lưới nội chất, dictyosom, ty thể v.v ) màng
ngoại chất của chúng lộn vào trong tế bào chất nhiều, làm cho người ta
suy nghĩ rằng, các tế bào này cấu tạo một con đường đi qua của các vật
liệu phôi tâm về phía túi phôi.

Vách của chúng biểu thị tính độc đáo kép. Bộ máy hình sợi chỉ, đôi
khi chẽ ra rất nhiều ngón và nằm đối diện với lỗ noãn, được cấu tạo các u
bên, chủ yếu là polysaccharit (hemixenluloza và pectin). Ngoài ra, có lúc,
vách của các trợ bào là không đầy đủ dưới một phần ba của các tế bào này
(cây bông/họ Bông) (Hình 47).



185

Hình 47. Sự giải phóng các chất chứa trong ống phấn và sự chuyển các
giao tử ở cây bông (Malvaceae)
Từ trái sang phải, ống phấn đi qua bộ máy hình chỉ của một trong hai trợ bào (S), trút các chấ
t

trong ống phấn vào tế bào trợ bào này, hai nhân đực sẽ lần lượt kết hợp với nhân của noãn cầu
(O) và với hai nhân trung tâm: AF = bộ máy hình chỉ; g = giao tử đực; nv = nhân sinh dưỡng;
np = các nhân cực hay các nhân trung tâm; pc = vách tế bào; pl = màng ngoại chất; ns = nhâ
n

trợ bào; thể X, nhân sinh dưỡng và nhân trợ bào bị thoái hóa


Các trợ bào có lẽ có vai trò tiết. Ống phấn cũng được dẫn đi bởi
hoá ứng động dương về phía túi phôi trong toàn bộ phần cuối cùng của
con đường đi của nó.
Tính đối cực của noãn cầu là ngược với đối cực của trợ bào (nhân
ở vị trí đáy và không bào ở phía lỗ noãn). Vách của nó mỏng thường
không đủ, màng ngoại chất của nó bắt đầu tiếp xúc với màng ngoại chất
của các trợ bào.
D. Sự thụ tinh kép ( H.48)
- Nhân tinh tử thứ nhất kết hợp với nhân noãn cầu. Kết quả là

hình thành hợp tử thứ nhất gọi là hợp tử chính mà nó sẽ hình thành phôi.
Sự phân chia của hợp tử thông thường nhất được bắt đầu sau khi kết hợp
xong của hai nhân giao tử đực hay ngay trước khi kết hợp giao tử đực thứ
hai với nhân trung tâm (nhân thứ cấp) như ở họ Liliaceae. Trong họ này, các
nhiễm sắc thể có nguồn gốc của bố và các nhiễm sắc thể có nguồn gốc của
mẹ, có cấu tạo hai đĩa pha giữa phân biệt ở mặt phẳng xích đạo trên cùng
thoi phân bào hay chính trên hai thoi phân bào được tách ra. Trong trường
hợp thứ nhất, kết hợp xong hai nhân của giao tử, hợp tử gồm một nhân tiêu
biểu trước lần phân chia đầu tiên. Ngược lại, trong trường hợp thứ hai khi
nhân của hợp tử phân chia thành hai nhân đầu tiên của phôi, thì mới xẩy ra
sự kết hợp nhân của giao tử thứ hai với nhân thứ cấp.
- Nhân tinh tử thứ hai kết hợp với hai nhân trung tâm đang được cá
biệt hoá rõ ràng hoặc chúng đã kết hợp với nhau trước khi thụ tinh. Vì
vậy, hợp tử phụ được cấu tạo khởi đầu cho mô dự trữ đặc thù của thực vật
Hạt kín gọi là phôi nhũ. (trong các tài liệu của ta hiện nay sử dụng thuật


186
ngữ nội nhũ thay cho phôi nhũ của Hạt kín, làm cho lầm lẫn với nội nhũ
của thực vật Hạt trần mà chúng chính là nguyên tản cái, đơn bội (n), trong
khi phôi nhũ của Hạt kín được hình thành từ sự kết hợp nhân của tinh tử thứ
hai với các nhân trung tâm và vì vậy, không bao giờ là n nhiễm sắc thể mà ở
mức độ bội thể, có thể khác nhau tuỳ theo loài (3n, 2n, 5n hoặc 9n).

Hình 48. Thụ tinh kép ở loài Lilium
martagon (Liliaceae)
Từ trái sang phải: túi phôi trước khi thụ tinh,
hai giao tử đực được giải phóng vào túi
phôi, một giao tử hợp nhất với noãn cầu v
à

một giao tử khác kết hợp với các nhân trung
tâm.
SV = trợ bào; o = noãn cầu; ps = nhân cực
trên; pi = nhân cực dưới; ant = tế bào đối
cực; tp = ống phấn; an và an' = hai nhân giao
tử đực.

Nếu hợp tử chính, luôn luôn là 2n = 2x cho một loài lưỡng bội nó
không giống như hợp tử phụ. Sự kết hợp nhân dẫn đến hợp tử phụ bắt đầu
chậm hơn so với sự kết hợp nhân để hình thành hợp tử chính, nhưng hợp tử
phụ phát triển nhanh hơn. Như thế sự hình thành hợp tử phụ tạo thành phôi
nhũ hoàn thành sớm hơn hợp tử chính tạo thành phôi.
- Thụ tinh kép đã được bắt đầu bởi Hạt trần và thực vật Dây gắm
nhưng nó không dẫn đến hình thành phôi nhũ. Người ta đã quan sát ở loài
Abies balsamea (họ Thông) (loài này cung cấp bôm canada, một loại nhựa
thông dùng làm tiêu bản hiển vi), thấy có sự hợp nhất của một trong hai
nhân đực với nhân của tế bào rảnh bụng của túi noãn [trong nhóm thực vật
Tuế, Bạch quả, Hạt trần (đặc biệt họ Bụt mọc và họ Bách) và thực vật Dây
gắm có lúc hai nhân đực được thụ tinh, nhưng đối với các noãn cầu thuộc
về các túi noãn khác nhau của cùng một nội nhũ. Trong trường hợp này,
có phải người ta nói về "thụ tinh kép". Hiện tượng này không có gì giống
với thụ tinh kép của thực vật Hạt kín. Ở đây chỉ là vấn đề hai thụ tinh
đơn]. Cũng thế, loài Ephedra nevadensis và E.trifureca, nó đã chỉ ra rằng,

sự trút ra hai giao tử đực dẫn đến sự thụ tinh mới, có liên quan đến noãn
cầu và tế bào rảnh bụng của túi noãn. Từ hợp tử thứ hai, sự tăng phân chia
của thế hệ nhân con không hình thành vách giữa các nhân này, hình thành
tổ chức cọng bào mà nó giống với thời kỳ đầu của sự phát triển hợp tử phụ
của một số Hạt kín, nhưng tổ chức này thoái biến không cấu tạo phôi nhũ.
Ngược lại, ở một số dạng của loài Anemone nemorasa (họ Mao lương) và
ở đa số họ Lan, nhân đực thứ hai, mặc dù đã đi vào trong tế bào trung tâm


187
(thứ cấp) của túi phôi, nhưng nó vẫn thoái biến, và do đó, có những ngoại
lệ của thụ tinh kép.
- Có lúc, các tế bào khác của túi phôi được thụ tinh, thay vì noãn
cầu: như thụ tinh với tế bào kèm ở chi Huệ tây, chi Huệ bạch/Trillium và
Allium (họ Liliaceae) hay hiếm hơn thụ tinh với các tế bào đối cực. Sự
thật, không có sự sai khác chức năng của các yếu tố thể giao tử cái đã xuất
hiện ở bộ Dây gắm và bộ Hai lá với túi phôi Hạt kín.
E. Sự phát sinh phôi
a. Sự phát sinh phôi của thực vật Hai lá mầm
+ Phôi - cây mầm
Không thể trình bày ở đây tất cả các kiểu cấu tạo của các giai đoạn
đầu tiên của phát sinh phôi, chúng tôi chỉ trình bày với một vài chi tiết của
loài Capsella bursa - pastoris/họ Cải đặc trưng cho thực vật Hai lá mầm
mà người ta nghiên cứu khá đầy đủ Tế bào hợp tử phân đôi cho tế bào gốc
và tế bào ngọn. Tế bào ngọn mà nó khởi đầu chủ yếu để hình thành phôi,
phân cắt dọc (thẳng góc với vách ngăn đầu tiên) thành bốn tế bào. Các tế
bào này đến lượt chúng phân cắt ngang, hình thành một khối cầu 8 tế bào.
Đó là giai đoạn tiền phôi, sau đó, các lần phân cắt tiếp theo, phôi hình cầu
được hình thành, tất cả tế bào của chúng đều có khả năng phân chia như
một phân mô sinh. Tế bào gốc lớn kéo dài ra phân cắt ngang ở đầu cuối

gần ngọn. Kết quả hình thành một dãy dọc tế bào mà nó là nguồn gốc của
dây treo và của một phần rễ mầm.











Hình 49. Các giai đoạn phát sinh phôi chủ yếu của kiểu họ Cải.
ca = tế bào ngọn của phôi; cb = tế bào gốc của phôi; cot = lá mầm; co = chóp rễ tương
lai; pvt = điểm sinh dưỡng của thân; hyp = trụ dưới hai lá mầm; iccr = khởi sinh trụ giữa
của rễ; ier = khởi sinh vỏ rễ; s= giây treo; h = cực dưới, tế bào đầu mút của dây treo tiếp
xúc với trục phôi (p.p=proparte = bộ phận)



188
Về sau, phôi phân hoá [Trong một số họ (họ Cu chó, họ Hoa không
lá, họ Lệ dương, họ Lan, họ Hydnoraceae) phôi chỉ có một số ít tế bào và
không phân hoá. Đặc tính này có liên quan với phương pháp sống đặc thù
ở giai đoạn trưởng thành (thực vật hoại sinh, kí sinh hay cộng sinh)] có
dạng hình cầu, rồi trở thành dạng hình tim. Mô phân sinh rễ mầm, mầm
của điểm sinh dưỡng của thân mầm và giữa hai điểm sinh dưỡng này, trụ
dưới hai lá mầm của cây mầm sau này hình thành. Hai u hai lá mầm xuất
hiện. Tiếp theo, phôi được phân hoá lớn lên nhanh hơn dây treo; tất cả các

cơ quan mầm trước đây trải qua sự tăng trưởng mà nó dẫn đến cấu tạo cây
mầm. Noãn của loài Capsella là noãn cong, phôi uốn cong lại. Kết quả là
cây mầm cong (H49).
Dây treo mà vai trò của nó chỉ tạm thời, đẩy phôi vào sâu trong
phôi tâm và phôi nhũ. Nó lấy các chất dinh dưỡng để vận chuyển vào
phôi.
+ Phôi - phôi nhũ (Cần lưu ý, một trong hai giao tử đực của họ
Lan bị thoái hoá. Vì vậy, sự thụ tinh của họ Lan là thụ tinh đơn và nó
không hình thành phôi nhũ).
Phôi - phôi nhũ khác với phôi- cây mầm bởi sự phát triển và bởi
cấu tạo của chúng. Tuỳ theo phương pháp hình thành của chúng người ta
phân biệt phôi nhũ kiểu nhân, kiểu tế bào và kiểu hỗn hợp.
b. Sự phát sinh phôi của thực vật Một lá mầm
Nguồn gốc phôi một lá mầm của cây Một lá mầm là một trong
những vấn đề cơ bản của phôi sinh học tiến hoá của thực vật Hạt kín.
Ngày nay, có thể khẳng định rằng thực vật Một lá mầm, đã xuất hiện trong
quá trình tiến hoá từ thực vật Hai lá mầm và do đó phôi Một lá mầm cũng
đã xuất hiện từ kiểu phôi Hai lá mầm. Cho dù trong quá trình hình thành
tiền phôi hai tế bào có như nhau trong cả hai lớp của thực vật Hạt kín,
nhưng sự phát triển của phôi về sau vẫn rất khác nhau. Do vậy, hiện nay
vẫn có các thuyết khác nhau để giải thích sự hình thành phôi Một lá mầm.
Sự khác nhau giữa cây Một lá mầm và cây Hai lá mầm là cây Hai lá mầm,
ở chỗ hai bên thân mầm hình thành hai lá mầm bên rõ ràng, trong khi đó ở
cây Một lá mầm chỉ phát triển một lá mầm nằm ở đỉnh ngọn, còn chồi
mầm thì nằm ở bên cạnh. Kiểu một lá mầm của phôi Một lá mầm chỉ gặp
ở thực vật Hạt kín còn kiểu phôi Hai lá mầm của thực vật Hạt kín cũng
gặp ở thực vật Tiền hạt (Bạch quả) thậm chí cũng có ở Quyết (Cỏ tháp
bút).