Hình thái giải phẫu thực vật phần 5 pdf

75
sinh bần vỏ lục còn gọi là tầng phát sinh vỏ, và trong cùng là lớp tế bào vỏ
lục.
Ở những cây Hai lá mầm sống lâu năm, thường cuối năm đầu tiên
tầng phát sinh vỏ được hình thành do sự phản phân hóa của các tế bào biểu
bì, trụ bì hoặc từ các tế bào mô mềm dưới biểu bì. Tầng phát sinh vỏ hoạt
động kép tạo thành phía ngoài các lớp tế bào bần phía trong là các tế bào
vỏ lục giúp cây tăng trưởng theo chiều ngang. Nhưng có trường hợp tầng
phát sinh vỏ hoạt động đơn chỉ tạo ra bần mà không tạo ra vỏ lục.
Các tế bào bần là những tế bào hình phiến chữ nhật có cùng vách
xuyên tâm dần dần mất hết sinh chất, tẩm suberin và trở thành các tế bào
chết, vì vậy các tế bào ở phía ngoài các lớp bần sẽ không nhận được các
chất hữu cơ nuôi dưỡng do đó chết dần và bóc đi để lộ các lớp tế bào bần.
Ở một số cây ví dụ Quecus suber các lớp tế bào bần dày vài cm dùng làm
nút chai, vật cách điện v.v
Các tế bào vỏ lục là những tế bào sống, màng xenlulô, trong có chứa
lục lạp.
Trên vỏ thứ cấp của thân thường xuất hiện các nốt sần sùi đó là lỗ
vỏ, thường được hình thành dưới các khí khổng ở biểu bì, không có cơ chế
đóng mở, ở chỗ hình thành lỗ vỏ tầng phát sinh vỏ lại tạo ra các khối tế
bào bổ sung hình cầu, đẩy rách phần vỏ và lồi ra ngoài tạo thành lỗ vỏ,
giữa các tế bào bổ sung có các khoảng gian bào chứa và trao đổi khí, thoát
hơi nước. Như vậy ở vỏ thứ cấp các lỗ vỏ giúp thực vật liên hệ trao đổi với
môi trường bên ngoài.
2.2.2 Thụ bì
Tầng phát sinh vỏ ở một số cây có vị trí cố định, hằng năm tạo thành
những lớp bần mới thay thế cho lớp bần cũ bị tróc đi. Nhưng ở nhiều cây
thân gỗ sống lâu năm, tầng phát sinh vỏ không cố định và mỗi năm mỗi
dời vào trong tạo ra chu bì mới, ngăn cản việc vận chuyển chất dinh dưỡng
đến nuôi các tế bào ở bên ngoài. Vì vậy, chu bì phía ngoài sẽ bị chết, đó là

lớp vỏ chết. Tập hợp tất cả các chu bì tạo thành thụ bì.
Có hai loại:
- Thụ bì vòng: Tầng phát sinh vỏ nằm thành vòng bao quanh thân,
bần và mô mềm nằm xen kẽ nhau (ví du: ở Nho) .
- Thụ bì vảy: Tầng phát sinh vỏ xếp thành từng phiến riêng rẻ làm vỏ
bị nứt nẻ ( ví dụ ở sồi, thông ).

76



Hình 9: Thụ bì
Hình 7: Lỗ vỏ ở thân
Hình 8: Lỗ vỏ

IV. Mô dẫn
Mô dẫn bao gồm những tế bào chuyên hóa cao, do đó khó trở lại
phản phân hóa, thực hiện chức năng chính là dẫn truyền trong cơ thể thực
vật.
Mô dẫn hình thành trong cây rất sớm, thậm chí có ngay trong phôi
khi còn nằm trong hạt. Đó là các yếu tố dẫn truyền sơ cấp. Ở cây trưởng
thành mô dẫn giữ vai trò đặc biệt quan trọng trong cấu trúc của cơ quan
trục và bao gồm nhiều tổ chức khác nhau, vì vậy người ta còn gọi là hệ
thống mô dẫn.
1. Sự tiến hóa của mô dẫn
Ở thực vật bậc thấp đơn bào và đa bào sống trong môi trường nước
chưa có mô dẫn, nước và muối khoáng thấm qua toàn bộ cơ thể. Khi thực
vật tiến lên môi trường cạn, bắt đầu xuất hiện những tế bào dẫn truyền sơ
khai làm nhiệm vụ dẫn truyền thẩm thấu. Nhưng thực vật không thể dẫn
truyền bằng con đường thẩm thấu mãi (ví dụ Rêu chỉ có tế bào dẫn truyền,

vì vậy cơ thể không phát triển cao được), ở đây nó gặp một trở ngại lớn là

77
sức cản tạo ra lực chống lại lực vận chuyển nước, muối khoáng từ dưới
lên. Chính vì vậy, sự hình thành mô dẫn giúp thực vật có điều kiện sinh
trưởng tốt ở môi trường trên cạn.
Từ Quyết thực vật, mô dẫn bắt đầu xuất hiện, do đó gọi là thực vật
có mạch, trên con đường tiến hóa mô dẫn ngày càng phức tạp và hoàn
thiện. Do ý nghĩa sinh lý và hệ thống sinh của mô dẫn và vị trí đặc biệt của
nó trong các yếu tố cấu tạo cơ thể thực vật, cho nên người ta đã tách ra
thành một nhóm thực vật riêng gọi là Thực vật có mạch ( Tracheophyta)
2. Phân loại mô dẫn
Thành phần chính của mô dẫn là gỗ và libe.
2.1. Gỗ (xylem)
Chức năng chủ yếu của gỗ là dẫn truyền, ngoài ra gỗ còn tham gia
việc giữ vững cơ thể và làm chức năng dự trữ
Gỗ chiếm phần chủ yếu về khối lượng trong các cơ quan trục, nhất là
những cây thân gỗ chiếm 80-90% khối lượng. Nghiên cứu giải phẩu gỗ
không chỉ nhằm mục đích thực tiễn mà còn có ý nghĩa lý thuyết sâu xa về
phân loại học cũng như các lĩnh vực thực nghiệm khác.
Gỗ sơ cấp: Xuất hiện sớm trong quá trình sinh trưởng của cây gồm
gỗ trước hình thành trước có mạch nhỏ, và gỗ sau hình thành sau với mạch
lớn.
Các yếu tố dẫn truyền của gỗ sơ cấp gồm:
+ Quản bào: là những tế bào chết không còn nguyên sinh chất,
màng dày hướng tâm. Tùy theo sự dày lên thứ cấp người ta phân biệt quản
bào vòng, quản bào xoắn, quản bào thang, quản bào mạng, quản bào điểm,
quản bào núm. Quản bào vòng và xoắn là nguyên thủy nhất.
Quản bào không bị xuyên thủng màng tế bào mà chỉ có các cặp lỗ
trên các vách chung của chúng, dẫn truyền bằng cách thẩm thấu qua những

phần không dày lên, tốc độ dẫn truyền chậm trong lòng quản bào hẹp, với
lưu lượng dẫn truyền ít. Ở Quyết và Hạt trần hệ dẫn chủ yếu là quản bào
với tốc độ sinh trưởng chậm, do đó kém tiến hóa. Ở thực vật hạt kín, quản
bào vẫn còn ở phần non.
Trong quá trình tiến hóa, quản bào chuyên hóa theo 2 hướng:
Quản bào hình thành mạch: Chủ yếu từ quản bào thang, ít từ quản
bào mạng, điểm. Quá trình hòa tan các màng ngăn, các lỗ bao gồm phiến
tế bào trương lên, màng ngăn bị hủy và chất nguyên sinh tiêu đi. Dạng
trung gian là quản bào dạng mạch.

78
Quản bào hình thành sợi gỗ: Các quản bào giảm chức năng dẫn
nước, vách dày lên, khoang hẹp lại, số lượng lỗ núm giảm đi do đường
viền của núm mờ đi tạo thành lỗ đơn. Dạng trung gian là quản bào dạng
sợi.
+ Mạch thông: Là một hệ thống ống gồm những tế bào chết có nhiều
thành phần họp lại, màng bên dày lên theo nhiều hình dạng khác nhau:
hình thang, hình mạng v.v Các màng ngang đã thủng lỗ, quá trình tiến
hóa từ:
-Thủng lỗ kép sang thủng lỗ đơn
-Vách xiên sang vách ngang
-Mạch dài nhỏ sang mạch to ngắn, làm tăng tốc độ và lưu
lượng dẫn truyền.
Ở thực vật hạt trần tiến hóa cao như họ Ma hoàng, bắt đầu có mạch
thông nhưng thủng lỗ kép.
Mạch thông tiến hóa hơn quản bào vì tốc độ dẫn truyền nhanh hơn
với lưu lượng nhiều hơn. Mạch điểm với tiết diện tròn, đường kính rộng,
chiều cao ngắn, lỗ thủng đơn nằm thẳng góc với trục dọc tế bào, là dạng
tiến hóa nhất của các loại mạch.
Khi tiến đến thực vật hạt kín, quản bào được thay thế bằng mạch

thông, giúp thực vật hạt kín chiếm ưu thế trong quá trình chọn lọc đáp
ứng yêu cầu sống mạnh mẽ của chúng.


Maûch
voìng
Maûc
h
nuïm

Hình 10: Một số kiểu mạch

Các yếu tố không dẫn gồm:
- Mô mềm gỗ: Là những tế bào sống làm nhiệm vụ chủ yếu là dự
trữ, ngoài ra còn tham gia quá trình vận chuyển bằng cách thẩm thấu.

79
- Ở những cây thân gỗ 2 lá mầm, các tế bào mô mềm gỗ phát triển
những chỗ lồi vào khoang mạch tạo thành các thể nút bít kín dần lòng
mạch, lúc này mạch trở thành nơi chứa chất dự trữ tạo thành phần ròng
trong thân và rễ.
- Sợi gỗ: Là những tế bào chết hình thoi có nhiệm vụ nâng đỡ, sợi gỗ
chủ yếu có ở thực vật hạt kín. Ở thực vật hạt trần, quản bào làm nhiệm vụ
dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ. Ðây là quá trình chuyên hóa về
chức năng và phức tạp hóa về mặt tổ chức. Sợi gỗ là yếu tố cơ học chủ yếu
của cây hạt kín quyết định chất lượng kỹ thuật của gỗ. Các sợi gỗ khi tập
trung lại thành từng bó thì chức năng nâng đỡ có hiệu quả hơn.
Gỗ thứ cấp: Có nguồn gốc từ tầng phát sinh tru.
- Các yếu tố dẫn gồm: Quản bào thứ cấp có lòng quản bào rộng hơn
so với quản bào sơ cấp và màng dày hơn. Do đó làm nhiệm vụ dẫn truyền

tốt hơn. Ở mạch thông thứ cấp cũng có đặc điểm lòng mạch rất lớn và
thành mạch dày.
- Các yếu tố không dẫn gồm: Mô mềm gỗ thứ cấp, làm chức năng dự
trữ và góp phần dẫn truyền. Trong mô mềm gỗ thứ cấp có các tia gỗ: tia
xuyên tâm và tia dọc, nếu chỉ có một loại gọi là tia đồng hình, nếu có cả 2
loại gọi là tia dị hình. Người ta lại phân biệt tia 1 dãy và tia nhiều dãy.
Trong quá trình tiến hóa có sự giảm chiều dài của tia, tia dị hình phát triển
thành tia đồng hình giúp sự dẫn truyền hướng tâm tốt hơn.
Sợi gỗ thứ cấp làm chức năng nâng đỡ. Ngoài ra còn có các sợi bổ
sung, sợi hàng ngang, đó là những tế bào sống làm chức năng dự trữ.
2.2. Libe (Phloem)
Chức năng chính của libe là dẫn truyền các chất hữu cơ, sản phẩm
của quá trình quang hợp; ngoài ra còn tham gia trong nhiệm vụ nâng đỡ và
dự trữ.
- Libe sơ cấp: Các yếu tố dẫn truyền gồm:
Tế bào rây: Có ở những thực vật kém tiến hóa như Quyết, Hạt trần.
Ở thực vật hạt kín tế bào rây có ở các bộ phận non. Ðó là những tế bào có
tế bào chất, không nhân (do đó không sống lâu được), lúc đầu còn không
bào nhưng sau mất đi, lúc này tế bào tràn đầy tế bào chất. Hệ thống mạng
lưới nội chất phát triển màng bên và màng ngang dày lên không đều,
những sợi liên bào xuyên qua những phần màng không dày lên, hệ thống
mạng lưới nội chất chạy qua các sợi liên bào để qua các tế bào rây khác.
Nhựa luyện đi qua mạng lưới nội chất do đó không bị đông đặc. Tốc độ
dẫn truyền của tế bào rây chậm, với lưu lượng ít.

80
Ống rây: Do nhiều thành phần họp lại, nối liền nhờ một màng ngang
thủng lỗ gọi là phiến rây. Phiến rây phát triển mạnh ở thực vật hạt kín, tiến
hóa hơn tế bào rây có mạng lưới nội chất xuyên qua nhiều hơn, lưu lượng
dẫn truyền nhiều và nhanh hơn. Trong quá trình tiến hóa phiến rây nhiều

vùng rây phát triển thành phiến rây đơn, từ phiến rây xiên chuyển thành
phiến rây ngang.
Các yếu tố không dẫn gồm :
* Tế bào kèm: Là những tế bào sống, nằm cạnh ống rây, màng
xenlulô có nguồn gốc từ tế bào mẹ ống rây, liên hệ với ống rây bằng
những sợi liên bào thông qua phần mỏng của màng. Sự xuất hiện tế bào
kèm là dấu hiệu tiến hoá cao của thực vật hạt kín. Có nhiều ý kiến về chức
năng của tế bào kèm như dự trữ, tiết hệ thống men giúp ống rây khỏi đông
chất hữu cơ.
Ở thực vật hạt trần hay thực vật thân trụ tiến hóa thấp chưa có tế bào
kèm chỉ có tế bào prôtit chứa nhiều prôtêin, nguồn gốc từ tế bào mô mềm
phloem, chức năng gần giống tế bào kèm.
* Mô mềm libe: Là những tế bào màng mỏng làm nhiệm vụ dự trữ
và góp phần dẫn truyền qua các sợi liên bào .
* Sợi libe: Là những tế bào chết hình thoi làm nhiệm vụ nâng đỡ ở
thực vật hạt kín.
- Libe thứ cấp: Được hình thành từ tầng phát sinh trụ thành phần
cũng giống như libe sơ cấp, ngoài ra còn có thêm các sợi libe bổ sung, sợi
libe hàng ngang, đó là những tế bào hình thoi, làm nhiệm vụ dự trữ .
Cấu tạo chuyên hóa của libe thứ cấp còn biểu hiện ở sự hình thành
sợi libe thường nằm thành đám xen kẻ với mô mềm libe, phân biệt các sợi
đó là libe cứng và mô mềm đó là libe mềm. Ở các tế bào mô mềm libe
thường chứa tinh bột, dầu, tanin và tinh thể.

1
2

81

3. Các kiểu bó mạch
Tập hợp các yếu tố gỗ và libe được gọi là hệ thống dẫn. Hệ thống
dẫn ở các cơ quan thực vật đều có cấu tạo theo một trật tự nhất định.
Chúng có thể tập hợp thành những nhóm riêng gọi là bó mạch. Kiểu cấu
taọ này thường thấy ở cơ quan non của đa số cây và ở trong cơ quan
trưởng thành của một số cây khác. Ở những giai đoạn sinh trưởng sau của
phần lớn thực vật 2 lá mầm và hạt trần thân gỗ, hệ thống dẫn thường họp
thành một trụ dẫn liên tục với libe nằm ngoài, gỗ nằm trong, tầng phát sinh
trụ nằm giữa gỗ và libe.












Hình 13: Bó chồng chất kép ở thân Bí ngô

1
2
3
4

1
2

3
4
Hình 11: Cấu tạo mạch rây (cắt dọc)
1.M
ạ
ch râ
y
2.Phi
ế
n râ
y
Hình 12: Bó xếp chồng chất: Bó dẫn kín ở thân Tre; b.Bó dẫn hở ở thân Trầu
1.Libe; 2.Gỗ; 3.Tế bào mô cứng; 4.Mô mềm
Hình 14: Bó xen kẽ ở rễ chuối
1. Mô mềm; 2.Libe ngoài; 3.Mạch gỗ; 4.Libe trong

Khái quát, chúng ta có thể phân biệt một số loại bó mạch sau :
3.1. Các kiểu bó mạch đơn giản


82
Trong mỗi bó chỉ có 1 thành phần libe hoặc gỗ. Vì vậy có tác giả cho
là bó mạch thiếu.
Bó libe hoặc bó gỗ
Loại bó mạch đơn giản có ở rễ là bó mạch phóng xạ, đối xứng qua
tâm .
3.2. Các kiểu bó mạch phức tạp
- Bó mạch đồng tâm: Là loại bó mạch kém tiến hóa nhất
Bó gỗ libe: Gỗ trong, libe bao bọc ngoài (ở Quyết thực vật).
Bó libe gỗ: Libe trong, gỗ ngoài (Họ Liliaceae)

- Bó mạch chồng chất đơn: Gỗ dưới và libe ở trên .
Bó mạch chồng chất đơn hở: Có tầng phát sinh trụ nằm giữa libe
và gỗ (ở thực vật 2 lá mầm )
Bó mạch chồng chất đơn kín: Không có tầng phát sinh trụ ở giữa
bó mạch (ở thực vật một lá mầm )
- Bó mạch chồng chất kép: Có cả libe ngoài và libe trong .
Bó mạch kép một tầng phát sinh trụ ( thấy nhiều ở thực vật 2 lá
mầm )
Bó mạch kép đặc trưng (như ở Họ Cucurbitaceae )
- Bó mạch giải: Libe và gỗ làm thành dải xen kẻ nhau .
Các kiểu bó mạch mang tính đặc trưng di truyền là những dấu hiệu
chẩn đoán trong phân loại học.

V. Mô cơ bản
Mô cơ bản hay còn gọi là mô mềm, mô mềm gồm những tế bào
chuyên hóa kém, đó là những tế bào sống, kích thước đồng đều. Các chức
năng của mô mềm phụ thuộc vào sự có mặt của các thể nguyên sinh sống,
chính vì vậy mô mềm có đặc tính phức tạp cao về mặt sinh lý, có khả
năng phục hồi hoạt động phân sinh.
Mô cơ bản chiếm một thể tích lớn trong cây với những giới hạn
không gian không rõ rệt.
Mô cơ bản có nguồn gốc từ mô phân sinh cơ bản góp phần cấu tạo
nên cơ thể cây cấp một. Ngoài ra, hoạt động của các tầng phát sinh vỏ,
tầng phát sinh trụ cũng có khi hình thành các tế bào mô mềm thứ cấp, ví
dụ lục bì, mô mềm gỗ thứ cấp.
1. Phân loại mô mềm

83
Tùy theo chức năng của các loại mô mềm khác nhau người ta phân
biệt:

1.1. Mô mềm đồng hóa
Có ở thịt lá, một phần ở thân non, có khi phân hóa thành mô dậu và
mô khuyết.
1.2. Mô mềm dự trữ
Mô mềm dự trữ có ở các cơ quan quả, hạt, ngay cả ở thân và rễ,
chứa các sản phẩm dự trữ như tinh bột, dầu, prôtit, các chất đường v.v Ở
những cây mọng nước, mô mềm dự trữ nước như cây xương rồng, thuốc
bỏng. Ở các cây thủy sinh hoặc ngập nước, bùn lầy, mô mềm hình thành
các khoảng gian bào chứa khí như sen, súng, bần, đước.
1.3. Mô mềm có thể chuyên hóa thành các thành phần cơ học, các cấu trúc
tiết.
Ngoài ra, chúng còn góp phần vào việc vận chuyển như các tia ruột,
các tế bào thu góp quanh bó mạch ở lá.
Các tế bào mô mềm có khả năng phản phân hóa để hình thành các
mô phân sinh thứ cấp .
Nếu căn cứ vào vị trí mô mềm chủ yếu ở trong cây, có thể phân biệt
được:
Mô mềm vỏ
Có ở vỏ sơ cấp và vỏ thứ cấp của thân, rễ. Mô mềm rễ cũng có khi
chứa diệp lục để làm chức năng quang hợp, cũng có khả năng phản phân
hóa thành tầng phát sinh vỏ và có thể dự trữ các chất dinh dưỡng, khí,
nước Người ta cũng thường bắt gặp các sản phẩm bài tiết như các tinh
thể oxalat canxi, tanin,.v.v ở trong mô mềm vỏ.
Mô mềm ruột
Gồm những tế bào sống có kích thước khác nhau. Về sau, ở một số
cây, chúng có thể chết đi tạo thành những khoảng trống lớn như ở thân tre,
mía, lúa v.v…

84

Hình 15: Mô mềm dự trữ
khí ở cuống lá Súng
Hình 16: Mô mềm dự trữ tinh
bột ở rễ Muống biển
Mô mềm thịt lá
Có 2 loại: Mô dậu gồm các tế bào chứa nhiều diệp lục nằm ở mặt
trên lá và mô khuyết nằm ở mặt dưới lá gồm các tế bào sắp xếp chừa
những khoảng gian bào lớn, có khi có ít diệp lục, chúng góp phần chứa
khí, hơi nước cho cây.
VI. Mô cơ
Thực vật ở môi trường nước, cơ thể được nâng đỡ bởi lực đẩy
Archimetre. Sự bền vững của cây chủ yếu do vai trò cơ học của tế bào từ
ảnh hưởng của sức trương tế bào và sự bền vững của vách tế bào thực vật.
Khi thực vật tiến lên môi trường cạn, lúc còn non sức trương của tế
bào đủ để đảm bảo độ bền vững cơ thể, nhưng khi lớn lên với khối lượng
và thể tích cây phát triển nhiều thì cần đến những yếu tố cơ học giúp các
cơ quan, tổ chức cơ thể đứng vững, chịu được các tác nhân cơ học của môi
trường. Từ đây mô cơ xuất hiện ngày một đa dạng và chuyên hóa cao. Ðó
là những tế bào có tính bền vững bảo đảm chức năng cơ học, giữ vững cơ
thể thực vật.

85
Mô cơ sơ cấp có nguồn gốc từ mô phân sinh cơ bản. Chúng gồm có
mô dày và mô cứng, mô cứng gồm có các sợi và tế bào đá. Mô cơ thứ cấp
được hình thành từ tầng phát sinh trụ bao gồm các sợi gỗ và sợi libe thứ
cấp.

Hình
17:
Mô
dày
tròn
Hì
n
1
8
M
d
à
x
ố


Hình 19:
Mô dày ở
thân Dâm
bụt
Căn cứ vào tính chất của màng tế bào, người ta phân biệt
1. Mô dày ( hậu mô )

86
Là những tế bào sống màng xenlulô cấp 1 dày lên. Sự có mặt của thể
nguyên sinh sống ở tế bào mô dày làm người ta chú ý đến sự tương đồng
sinh lý gắn bó giữa tế bào mô dày và mô mềm cũng như mối quan hệ về
nguồn gốc của chúng.
Mô dày thường gặp ở các cơ quan phát triển của cây 2 lá mầm của

những cây thân cỏ trưởng thành. Thường không gặp ở những cây 1 lá
mầm, mà ở những cây này thường sớm xuất hiện mô cứng. Vị trí của mô
dày trong cây thường gặp ở vùng ngoại biên của thân, lá. Ở thân chúng
xếp thành đoạn, thành bó hoặc thành vòng liên tục. Ở lá, chúng phân bố ở
gân chính lá cây 2 lá mầm, bên ngoài bó mạch và dọc theo mép phiến lá.
Chức năng chủ yếu của mô dày là nâng đỡ các cơ quan còn non, với
các tế bào có độ bền vững khá cao chịu được 10-12 kg / mm2 sức nén cơ
học. Chúng cũng tham gia một phần quá trình quang hợp. Tùy theo sự dày
lên của vách tế bào mà người ta phân loại mô dày góc, mô dày phiến, mô
dày xốp.vv
2. Mô cứng (cương mô)
Là những tế bào màng dày hóa gỗ, thường tập hợp từng nhóm hoặc
riêng lẻ, là những tế bào có màng cấp 2 phát triển đàn hồi và cứng rắn. Tế
bào mô cứng có ở khắp nơi trong cơ thể thực vật thường gặp ngay từ khi
còn non ở thực vật một lá mầm và khi già ở thực vật 2 lá mầm, chúng
thường thay đổi về hình dạng, cấu tạo, nguồn gốc và sự phát triển.









- Sợi: Nằm rải rác, thành đám hay thành vòng liên tục.
Hình 20, 21: Mô cứng ở thân Bí ngô
Sợi libe còn gọi là sợi vỏ, có nguồn gốc từ líbe, mô mềm và vỏ trụ.
Màng sợi libe bằng xenlulôza nhưng thường hóa gỗ sớm, tập hợp các bó
sợi tạo thành libe cứng.

Phân biệt sợi libe sơ cấp có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh, màng
bằng xenlulôza và sợi libe thứ cấp có nguồn gốc từ tầng phát sinh trụ có

87
nguồn gốc từ màng hóa gỗ nhiều. Sợi libe được dùng trong kỹ nghệ như
các loại sợi gai, sợi đay, v.v
Sợi gỗ nằm trong phần gỗ thường ngắn hơn sợi libe, có màng tế bào
hoá gỗ
- Tế bào đá: Tế bào đá có vách hóa gỗ dày cứng, khoang tế bào chỉ
còn rất hẹp. Vách có cấu trúc lớp dày lên thứ cấp, có các lỗ đơn, kép. Tế
bào đá có ở hạt, quả, lá, thân, nằm ở các vị trì vỏ hay ruột với nhiều dạng
khác nhau, như dạng hình đều nhau, phân nhánh, hình sao hay hình que
Tế bào đá có thể được hình thành từ các mô phân sinh hay cũng có thể từ
mô mềm cơ bản.


2
1

Hình 22: Tế bào đá ở lá Chè Hình 24: Sợi gỗ ở rễ Lưỡi đòng

Hình 23: Sợi libe ở thân Dâm bụt

VII. Mô tiết (cấu trúc tiết)
Mô tiết hay còn gọi là các cấu trúc tiết, bao gồm các tế bào chuyên
hóa làm chức năng bài tiết. Quá trình tách các sản phẩm được loại ra từ sự
trao đổi chất là sự bài tiết (Kisser,1958). Tế bào thực vật sinh ra nhiều chất
dường như không có ích trong sự trao đổi chất và ít nhiều tách rời khỏi thể
nguyên sinh sống hoặc hoàn toàn bị loại trừ khỏi cơ thể thực vật. Cấu trúc

88
liên quan đến sự bài tiết thường hết sức khác nhau về mức độ chuyên hóa
và vị trí sắp xếp trong cơ thể .
Người ta phân biệt các cấu trúc tiết bên ngoài và bên trong:
1. Cấu trúc tiết bên ngoài
- Lông tiết: Ðơn hoặc đa bào, có nguồn gốc từ biểu bì hoặc dẫn xuất
của biểu bì và có sự tham gia của các tế bào ở phía trong biểu bì.
- Tuyến tiết: Tùy theo các sản phẩm tiết, chúng ta phân biệt tuyến
tiết mật, tuyến tiết chất thơm thường có ở các bộ phận của hoa, tuyến tiết
muối ở một số cây ngập mặn.
2. Cấu trúc tiết bên trong
- Tế bào tiết: Có ở khắp cơ thể, sản phẩm tiết như nhựa, tinh
dầu, tanin,
- Túi tiết và ống tiết: Có một vài lớp tế bào bao quanh, có 2
loại, túi và ống tiết phân sinh do các tế bào tách rời thành khoảng gian bào
ở giữa, ví dụ ở thông.
Túi và ống tiết dung sinh, do các tế bào ở giữa bị tiêu hủy thành một
khoảng lớn, ví dụ ở lá cây cam.
- Ống nhựa mủ: Hình thành từ tế bào mô mềm, chuyên hóa
thành những ống chứa một chất lỏng đặc biệt như sữa, ống nhựa mủ là
những tế bào sống có nhiều nhân, về sau chỉ còn lại ít nhân. Nguyên sinh
chất hòa lẫn với nhựa mủ, nhựa mủ gồm các chất hydrat cacbon, các axit
hữu cơ, muối ancaloit, chất nhầy, nhựa, gôm v.v
Về chức năng của chúng còn nhiều ý kiến khác nhau như dự trữ chất
dinh dưỡng, là một hệ thống bài tiết, giúp vận chuyển chất dinh dưỡng
v.v
Có 2 loại, ống nhựa mủ phân đốt và ống nhựa mủ không phân đốt.


Hình 25: Tuyến tiết

muối
Hình 26: Túi tiết
dung sinh
Hình 27: Túi tiết phân
sinh


89
















114

Chương 4
SỰ SINH SẢN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO
Sinh sản là một thuộc tính bắt buộc của cơ thể sống. Sự sinh sản gắn
liền với tính di truyền được biểu hiện qua nhiều thế hệ. Thế hệ trước truyền

lại cho thế hệ sau không phải các tính trạng mà là chương trình phát triển
của mỗi loài sinh vật được gọi là thông tin di truyền. Thông tin di truyền
được hiện thực hoá ở thế hệ sau trong quá trình phát triển cá thể, trên cơ sở
phân chia và phân hoá tế bào.
I. Các hình thức sinh sản của thực vật
1. Sinh sản sinh dưỡng
1.1. Sinh sản sinh dưỡng tự nhiên
Kiểu sinh sản này đặc trưng cho cả thực vật bậc thấp lẫn thực vật
bậc cao nhằm tăng nhanh số lượng cá thể mới, được thực hiện nhờ tế bào,
mô, cơ quan sinh dưỡng mà không qua giai đoạn hình thành tế bào sinh
sản. Trong sinh sản sinh dưỡng, cơ thể mới được tạo thành bằng sự phân
chia trực phân như vi khuẩn, tảo lam. Nấm men sinh sản sinh dưỡng bằng
cách nẩy chồi. Ở nhiều tảo đa bào, sự sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân
đoạn, mỗi đoạn khôi phục lại cá thể mới như tảo xoắn trên cơ sở phân bào
nguyên nhiễm. Ở thực vật bậc cao, sinh sản sinh dưỡng rất đa dạng, các cá
thể mới được hình thành từ sự phân mảnh của các cơ quan sinh dưỡng như
rễ, thân, lá.
Rễ của nhiều loại cây tạo ra chồi phụ. Từ những chồi đó, phát triển
thành những cây mới, sống độc lập như cây ngấy, cây cọ phèn, rễ củ khoai
lang. Từ lá cây cũng mọc ra chồi phụ. Những lá cây này rụng xuống hoặc
có khi đang còn trên cây, mọc các chồi mới như cây thuốc bỏng, lá thu
hải đường Sinh sản sinh dưỡng bằng các đoạn thân hay những dạng biến
thái của thân như thân củ, hành, thân rễ Ví dụ như thân xương rồng bà,
thân cây hoa quỳnh, cỏ tranh, cỏ gấu, rễ củ khoai lang, thân củ khoai tây,
thân hành, thân bò. Cơ sở tế bào học của sự sinh sản sinh dưỡng là phân
bào nguyên nhiễm ở tế bào soma, nên chương trình thông tin di truyền
được sao chép y hệt từ cơ thể mẹ sang cơ thể con, ít khi xẩy ra tái tổ hợp.
Tuy nhiên trong một số trường hợp, các tế bào soma khi phân bào nguyên
nhiễm cũng có thể xảy ra sự trao đổi chéo, mặc dù tần số rất thấp.

115
1.2. Sự sinh sản sinh dưỡng nhân tạo
Sinh sản sinh dưỡng nhân tạo là những hình thức sinh sản do con
người thực hiện, dựa vào khả năng tái sinh của cây như giâm, chiết, ghép
cành, nuôi cấy mô để duy trì giống tốt và nhân giống có hệ số cao.
Ngày nay, người ta sử dụng các hoocmon cũng như vitamin nhằm
tăng nhanh quá trình phân bào và sự phân hoá lại để hình thành mô, cơ
quan, cơ thể mới, vì vậy, hệ số nhân giống tăng lên rất cao, đặc biệt là đối
với những cây không có khả năng tái sinh trong điều kiện tự nhiên.
Hoocmon thực vật - đó là những hợp chất hữu cơ, chúng gây tác dụng
mạnh mẽ với một số lượng vô cùng bé, lên trao đổi chất và sinh trưởng tế
bào. Hoocmon thực vật được hình thành chủ yếu trong các mô đang sinh
trưởng mạnh, đặc biệt là trong mô phân sinh của đỉnh sinh trưởng thân, rễ.
Hoocmon thực vật có tác dụng trong các miền cách xa với nơi hình thành
chúng và có tác dụng khác nhau đến trao đổi chất và phân bào:
- Chúng điều khiển sự sinh trưởng tế bào theo chiều dài trong các
phần cây đang sinh trưởng.
- Hình thành rễ mới.
- Chuyển cây sang ra hoa kết quả
- Kích thích sự phân bào trong tượng tầng
- Ức chế sự phát triển của chồi nách
- Kìm hãm sự hình thành tầng cách ly, nhờ vậy ngăn ngừa sự rụng
lá hay quả.
Trong tự nhiên, có ba nhóm chất được tinh chế về mặt hoá học,
chúng điều khiển sự sinh trưởng và phát triển của thực vật có hoa: auxin
chứa indon, xitokin, giberelin.
1.3. Sự sinh sản vô tính bằng bào tử ở thực vật
Bào tử là tế bào sinh sản vô tính được tạo ra bằng phân bào giảm

nhiễm ở trong cơ quan sinh sản vô tính là túi bào tử, được gọi là bào tử
giảm nhiễm (đơn bội). Tuy nhiên, cũng có bào tử đơn bội được tạo ra bằng
phân bào nguyên nhiễm và gọi là bào tử nguyên nhiễm đơn bội và cũng có
bào tử lưỡng bội được hình thành trong chu trình phát triển cá thể lưỡng
bộ kép của một số loài tảo đỏ.
Khác với giao tử, bào tử có vách xenluloza dày. Thể nguyên sinh
của chúng giàu tế bào chất, nhân, ti thể, tiền lạp thể, lạp thể Ngoài ra,
còn có thể vùi như tinh bột, giọt dầu, protit. Bào tử của tảo ở nước có roi,


116
bơi lội được trong nước gọi là động bào tử. Bào tử của thực vật ở cạn
thường không có roi, phát tán nhờ nước, gió, động vật và được gọi là bào
tử bất động. Ở thực vật đơn bào, đơn bội đến thời kì sinh sản, toàn bộ cơ
thể đơn bào biến đổi thành túi bào tử đơn bào, trong chúng xảy ra sự phân
bào nguyên nhiễm, tạo ra bốn bào tử hoặc nhiều hơn (hình 1). Các bào tử
này phát triển thành các cơ thể đơn bào, đơn bội. Ở thực vật tản đa bào,
các cơ quan sinh sản vô tính cũng là túi bào tử đơn bào một ngăn và tiến
hoá hơn là túi bào tử đơn bào nhiều ngăn như ở một số Tảo nâu. Ở thực
vật bậc cao, túi bào tử đa bào mà chúng được hình thành từ nguyên bào tử
lưỡng bội và sau một số lần phân bào nguyên nhiễm, tạo ra tế bào mẹ bào tử
lưỡng bội, chúng phân bào giảm nhiễm tạo ra bào tử đơn bội, do có sự trao
đổi chéo, khi phân bào giảm nhiễm, nên có 50% bào tử có các tổ hợp gen
của bố và mẹ. Có ba loại bào tử:

Hình 1. Sự hình thành bào tử ở tảo lục đơn bào, đơn bội Chlamydomonas
(theo L.I Cuôcxanốp)
1.Tế bào ở giai đoạn sinh dưỡng 2. Tế bào với các bào tử 3. Giai đoạn hoá nhầy
- Đẳng bào tử (isospora) hay còn gọi bào tử lưỡng tính. Trong túi
bào tử chỉ có một loại bào tử.
- Đồng bào tử (homospora) hay bào tử đơn tính. Trong túi bào tử
có hai loại bào tử giống nhau về hình dạng, kích thước, nhưng khác nhau
về giới tính: Đồng bào tử đực và đồng bào tử cái.
- Dị bào tử (heterospora) bào tử đơn tính, nhưng khác nhau về hình
thái, kích thước và giới tính. Bào tử bé hay bào tử đực được tạo ra trong
túi bào tử bé. Bào tử lớn hay bào tử cái được tạo ra trong túi bào tử lớn.
2. Sự sinh sản hữu tính ở thực vật
Phương thức sinh sản hữu tính, cùng với việc phức tạp hoá cấu trúc
nhiễm sắc thể và quá trình phân bào đã tạo ra sự đa dạng của các giao tử,
làm cho sinh vật tiến hoá với tốc độ nhanh, phân hoá thành các nhóm khác