Hình thái giải phẫu thực vật phần 4 pptx

49
chất và vách xenluloza hình thành để tách hai tế bào con ra khỏi tế bào mẹ
(hình 30).


























Hình 31. Phân bào nguyên nhiễm

I= gian kì; II-IV = pha trước; V-VI = pha giữa; VII - X= pha sau; XI-XII= pha cuối;
Pr = tế bào chất; K = nhân ; Nu= hạch nhân; Chr = nhiễm sắc thể; Pk = cực phân bào;
Ks= thoi phân bào; z = mặt phẳng xích đạo; Tk = nhân tế bào con đang hình thành.

50
- Sự hình thành thể sinh màng và vách xenluloza: một vòng vi sợi bao
quanh phần giữa tế bào và co thắt lại. Vòng vi sợi này được trùng phân bởi
các phân đơn vị actin dưới màng ngoại chất. Vòng này nằm ở phần giữa tế
bào, xung quanh miền của đĩa xích đạo trước đây. Bằng cách phân cắt, nó kéo
theo sự hình thành màng ngoại chất trong sự vận động khép kín, tương tự sự
vận động tấm chắn sáng của máy ảnh. Thoi phân bào thắt hẹp lại bởi sự hình
thành của màng ngoại chất để tách hai tế bào con. Các ti thể được phân phối
một cách ngẫu nhiên cho hai tế bào con. Các dictyosom mang các vật liệu
vách tế bào được tổng hợp trong chúng bồi đắp lên hai phía của thể sinh
màng. Các tế bào con được tách ra. Như vậy pha cuối được kết thúc.
2.2. Phân bào giảm nhiễm
Phân bào giảm nhiễm tạo ra các tế bào sinh sản vô tính bằng bào tử
ở trong túi bào tử (thực vật). Sự ổn định số lượng nhiễm sắc thể trong các
thế hệ kế tiếp nhau được bảo đảm nhờ sự phân bào giảm nhiễm. Sự giảm
nhiễm bao gồm hai lượt phân chia tế bào, vì vậy, số lượng nhiễm sắc thể
của các tế bào con giảm đi một nữa, ta có thể biểu diễn bằng công thức
như sau:





Như vậy, bào tử chứa một nửa số nhiễm sắc thể của tế bào mẹ
lưỡng bội. Trong thụ tinh, các giao tử kết hợp với nhau thì số lượng nhiễm
sắc thể lưỡng bội lại được khôi phục.

2n.2
n.2 ♂
n.2♀
n
♂
n
♀
n
♂
n
♀
Trong phân bào giảm nhiễm, các nhiễm sắc thể tương đồng tiếp
hợp với nhau, làm cơ sở cho sự đổi mới tiến hoá của các gen và đa dạng
sinh học.
Sự giảm phân, trải qua hai lần phân bào kế tiếp nhau: giảm phân I
và giảm phân II. Trong mỗi lần phân bào đều có 4 kì giống như nguyên
phân, nhưng thời gian của các kì ấy, đặc biệt kì trước của lần giảm phân I,
xảy ra rất khác với lần giảm phân II. Gian kì của giảm phân I rất dài để
tổng hợp vật liệu cho cả hai lần phân bào giảm nhiễm.
2.2.1. Giảm nhiễm lần I

51
+ Kì trước: kì này thương kéo dài rất lâu, để tiện nghiên cứu người
ta chia 5 giai đoạn nhỏ:
- Giai đoạn sợi mảnh (Leptonem). Bắt đầu bện xoắn sợi nhiễm sắc
để tạo thành nhiễm sắc thể dài, mảnh.
- Giai đoạn sợi tiếp hợp (Zigonem).Các nhiễm sắc thể tương đồng
bắt cặp với nhau rất chính xác, đặc hiệu, tạo thành một bó gồm bốn nhiễm
sắc thể giống nhau và tiếp hợp với nhau. Chúng gồm hai bộ đơn bội, một
của bố và một của mẹ và bắt đầu trao đổi chéo với nhau.

- Giai đoạn sợi thô (Pachinem). Giai đoạn này kết thúc sự tiếp hợp
các nhiễm sắc thể. Trong thời kì này, nhiễm sắc thể to lên một cách rõ rệt.
Trong giai đoạn sợi thô, các hạch nhân trông còn rất rõ, chúng đính vào
nhiễm sắc thể tổ chức hạch nhân (eo thứ cấp). Trong giai đoạn này, có thể
trong cả giai đoạn sợi mảnh và tiếp hợp, ở một mức độ nào đó, sự kết nạp
những tiền chất của ADN vẫn tiếp tục, có liên quan với sự trao đổi chéo
xảy ra chủ yếu trong giai đoạn này.
- Giai đoạn sợi kép (Diplonem). Giai đoạn này bắt đầu từ khi các
nhiễm sắc thể tương đồng tách nhau, do giảm lực hấp dẫn, có thể thấy rõ
mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể con và như vậy, mỗi bó gồm
bốn nhiễm sắc thể con. Sự tách rời của các nhiễm sắc thể tương đồng
không kết thúc hoàn toàn, vẫn còn liên kết với nhau theo chiều dài của
chúng ở một vài đoạn. Kết quả là, một bó bộ bốn có dạng chữ thập, nếu có
một điểm tiếp xúc, có dạng nút, nếu có hai điểm tiếp xúc và nhiều nút nếu
có nhiều điểm tiếp xúc. Chỗ tiếp xúc, liên kết với nhau được gọi là chéo,
là biểu hiện về cấu trúc của sự trao đổi chéo di truyền. Số lượng các chéo
và vị trí của chúng, phụ thuộc vào hình dáng và cả về chiều dài nhiễm sắc
thể. Những nhiễm sắc thể dài, thường có các chéo lớn hơn những nhiễm
sắc thể ngắn, kể cả những nhiễm sắc thể ngắn nhất cũng tạo ra tối thiểu
một chéo. Ở một số loài các chéo chủ yếu nằm gần các mút của nhiễm sắc
thể, gọi là những mút chéo. Trong giai đoạn sợi kép, các nhiễm sắc thể
xoắn mạnh, ngắn lại, nhờ vậy, mà chúng có thể chuyển động được trong tế
bào nhỏ bé. Kích thước hạch nhân nhỏ đi nhiều. Giai đoạn sợi kép có thể
kéo dài lâu hơn so với các giai đoạn khác.
- Giai đoạn phân cách đôi (Diakines). Đặc điểm của giai đoạn này là
các nhiễm sắc thể to hơn, ngắn lại, hạch nhân biến mất hoặc tách rời khỏi
các nhiễm sắc thể tạo ra chúng. Bó nhiễm sắc thể bộ bốn phân cách đôi,
phân bố đều trong nhân, chỗ liên kết các nhiễm sắc thể tương đồng trong
giai đoạn này, đa số nằm gần mút. Các nhiễm sắc thể bé có dạng hình cầu,
còn ở chỗ tiếp xúc của các nhiễm sắc thể tương đồng, thì chỉ căn cứ vào vết

52
tích của các chéo trước. Ở các nhiễm sắc thể to hơn, có vài chéo thì sự
chuyển về mút không bao giờ thực hiện đầy đủ (hình 32).














Hình 32. Sơ đồ so sánh sự thay
đổi nhiễm sắc thể trong quá tr
ì
nh
phân bào nguyên phân và giảm
phân
A = nguyên phân,
B = giảm phân
R = giảm nhiễm

+ Kì giữa: Kì này có đặc trưng là màng nhân biến mất, sự hình
thành thoi phân bào kết thúc. Các bộ bốn nằm giữa hai cực của thoi. Trước
khi nhiễm sắc thể tách rời nhau, giữa các miền gắn thoi của nhiễm sắc thể
tương đồng, xuất hiện sự di chuyển các nhiễm sắc thể về hai cực.
+ Kì sau: Kì này có đặc điểm, các nhiễm sắc thể nằm ở mặt phẳng
xích đạo, bắt đầu chuyển về các cực thoi. Mỗi nhiễm sắc thể được cá thể
hoá gồm hai nhiễm sắc thể con đi về các cực đối lập. Vì thế ở mỗi cực có
một bộ nhiễm sắc thể đơn bội kép, chứa lượng ADN bằng 2C.
+ Kì cuối: Có đặc điểm hình thành màng nhân và có sự khuếch tán
các nhiễm sắc thể kèm theo sự hoá xốp cấu trúc xoắn của chúng như ở
ngô, rau trai. Nhưng ở kì cuối không nhất thiết phải có trong chu kì giảm

53
nhiễm. Nhưng dù giảm phân xảy ra theo phương thức nào đi nữa, thì pha
chuyển tiếp giữa hai lần phần bào giảm nhiễm vẫn không có sự sao mã.
Cũng có thể không có pha chuyển tiếp, nếu có, người ta giả định có sự
phiên mã ARN bổ sung cho lần giảm nhiễm II.
2.2.2. Giảm nhiễm lần II
Quá trình giảm nhiễm lần I, khi một trong hai nhân đã chứa lượng
ADN bằng 2c. Nhờ có các nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể con đã đi
về hai cực mà hình thành 4 nhân đơn bội hàm lượng ADN của mỗi nhân
bằng 1c (hình 39a).
Có thể phân biệt giảm phân lần II với phân bào nguyên nhiễm như
sau:
- Bộ nhiễm sắc thể đơn bội
- Thời kì tổng hợp ADN không xẩy ra trước sự phân bào giảm
nhiễm lần II
- Thường các nhiễm sắc thể con đứng xa nhau và không tạo ra dây

xoắn liên kết. Mỗi nhiễm sắc thể con có thể hoàn toàn khác về mặt di
truyền so với khi nó bắt đầu giảm nhiễm. Tuy nhiên điều này còn phụ
thuộc là đã có bao nhiêu chéo phát sinh trên chiều dài của một nhiễm sắc
thể con và vì sự hình thành các chéo là sự phản ảnh về cấu trúc của quá
trình trao đổi chéo di truyền mà khi kết thúc giảm phân, các nhiễm sắc thể
con có thể tổ hợp alen rất khác nhau. Vì có sự giảm số lượng nhiễm sắc
thể xảy ra trong lần giảm phân I nên có thể phân biệt với giảm phân lần II
có tính chất của nguyên phân và dẫn đến tách rời các nhiễm sắc thể con
cũng như các tế bào con lúc kết thúc sự phân bào giảm nhiễm.


62
Chương 2
MÔ THỰC VẬT

I. Khái niệm về mô thực vật
1. Đinh nghĩa
Có nhiều cách đinh nghĩa về mô, cho đến nay vẫn chưa có định
nghĩa về mô thật hoàn hảo, đúng trong mọi trường hợp.
Một cách khái quát chúng ta có thể định nghĩa: Mô là một nhóm tế
bào đã chuyên hóa để đảm đương một hay nhiều chức năng sinh lý nhất
định, có cấu tạo giống nhau và có cùng nguồn gốc.
Như vậy, mô đặc trưng về hình thái và cấu tạo do đó có tính di
truyền và được dùng trong phân loại.
Ðịnh nghĩa về Mô vẫn còn tính tương đối vì trong thực tế cấu trúc cơ
thể thực vật đa dạng và phức tạp, còn nhiều hướng thay đổi thích nghi.
Một trong những khuynh hướng cơ bản của tiến hóa thực vật là sự
phân hóa tế bào của cơ thể và sự phân công chức năng giữa chúng, cho
phép tế bào hoạt động hiệu quả hơn, làm tăng tính phụ thuộc của phần này
vào phần kia của cơ thể. Sự tổn thương của một phần có thể làm chết cả cơ

thể. Ở thực vật sự chuyên hóa để bù lại những khía cạnh thiếu sót đó. Các
tế bào trong cơ thể chuyên hóa ở mức độ khác nhau. Có những tế bào
chuyên hóa cao mất nhân hay không còn thể nguyên sinh sống, và dẫn đến
chuyển hóa thuận nghịch. Cũng có những tế bào chuyên hóa ít, còn giữ lại
thể nguyên sinh sống, có khả năng biến đổi hình dạng, cấu tạo và có khả
năng chuyển hóa thuận nghịch. Giữa hai thái cực này là những tế bào với
mức độ hoạt động trao đổi chất khác nhau và mức độ chuyên hóa cấu trúc
chức năng khác nhau.
Không có một tiêu chuẩn nào, như cấu trúc, nguồn gốc hoặc chức
năng để có thể thường xuyên áp dụng cho định nghĩa về mô. Có thể nói
một cách khái quát, khoa học về sự cấu tạo và bố trí tương hổ của các mô
gọi là mô học. Mô có thể không hòan tòan là tế bào sống.
2. Quá trình xuất hiện mô
Qúa trình xuất hiện Mô là quá trình tiến hóa của thực vật ở môi
trường nước lên môi trường cạn.
- Ở đơn bào và đa bào bậc thấp chưa có sự xuất hiện Mô.

63
- Ở đa bào bậc cao như Tảo nâu cơ thể có 2-3 loại tế bào làm các
nhiệm vụ khác nhau như: dẫn truyền sơ khai, sinh sản, dinh dưỡng
v.v đây là những “mô nguyên thủy” hay “tiền mô”.
- Mô xuất hiện khi thực vật “lên cạn”, có những nhóm tế bào tập
trung chuyên hóa để đảm đương các chức năng khác nhau .
- Thực vật khi sống ở môi trường nước tương đối ổn định, cơ thể ít
biến đổi. Khi chuyển sang môi trường cạn kém ổn định, các yếu tố môi
trường thay đổi, không thuận lợi, vì vậy cơ thể phân hóa để thích nghi với
môi trường bằng cách hình thành những nhóm tế bào đảm đương các chức
năng khác nhau.
Quá trình tiến hóa của Mô là quá trình chuyên hóa ngày càng cao về
mặt tổ chức.

Như vậy mức độ tổ chức cao đã có mầm mống, tiền đề ngay trong
mức độ tổ chức thấp và đồng thời bao gồm các mức độ tổ chức thấp, tạo
nên hệ thống tổ chức các cấp bậc lệ thuộc. Ðó là biện chứng trong sự phát
triển của vật chất sống
3. Phân loại mô
Trong lịch sử phát triển khoa học về Mô có nhiều khuynh hướng
phân loại mô.
Phân loại mô dựa vào hình dạng (cấu tạo ngoài). Cách phân loại này
không hợp lý vì có những tế bào tuy cùng hình dạng nhưng lại đảm nhận
chức năng khác nhau .
Phân loại mô dựa vào chức năng: Cách phân loại này tuy có đi sâu
nhưng vẫn không thích hợp vì có những tế bào có hình dạng và thực hiện
chức năng sinh lý giống nhau, nhưng không cùng nguồn gốc hình thành.
Ví dụ : Mô hấp thu, Mô đồng hóa , Mô tiết
Phân loại mô dựa vào sinh lý, cấu tạo và nguồn gốc: Là cách phân
loại thích hợp và hợp lý nhất hiện nay.
Căn cứ vào lịch sử phát sinh cá thể có thể phân biệt :
- Mô phân sinh: Gồm những tế bào có khả năng phân chia tạo
thành các tế bào mới.
- Mô vĩnh viễn: Gồm những tế bào đã phân hóa có nguồn gốc từ
mô phân sinh.
Trong các mô này người ta lại phân biệt:
- Mô đơn giản: Là mô gồm những tế bào cùng loại về cả cấu tạo,
chức năng sinh lí và nguồn gốc.

64
- Mô phức tạp: Gồm nhiều loại tế bào phối hợp nhau thực hiện các
chức năng sinh lí chung. Như vậy Mô phức tạp bao gồm nhiều
mô đơn giản có cùng nguồn gốc.
II. Mô phân sinh

Mô phân sinh là mô tập hợp bởi những tế bào có khả năng phân chia
để hình thành tế bào mới .
Ðặc trưng của mô phân sinh là không chỉ tạo ra, bổ sung tế bào mới
cho cơ thể thực vật mà còn làm chính chúng hoạt động mãi, như vậy có
một số tế bào vẫn duy trì khả năng phân sinh trong suốt đời sống cá thể.
Hiện tượng tập trung chức năng sinh sản tế bào vào một số phần cơ
thể gắn với quá trình tiến hóa hoàn thiện chung của thực vật. Ở nhiều loài
thực vật sinh trưởng là kết quả của hoạt động phân sinh, còn ngược lại ở
động vật sự phân sinh các tế bào mới hầu như dừng lại ở giai đoạn trưởng
thành nhất định của cá thể.








Bắt đầu bằng sự phân chia của tế
bào hợp tử, thực vật bậc cao thường sinh ra các tế bào mới và hình thành
cơ quan mới cho tới khi chết. Những giai đọan đầu tiên của phôi, sự sinh
sản tế bào xảy ra trong tòan bộ phôi. Nhưng khi phôi đã hình thành và phát
triển thành cây con, thì những mô gắn liền với quá trình hình thành các tế
bào mới gọi là mô phân sinh, nó được giới hạn nằm ở ngọn cây, tồn tại
trong suốt đời sống của cây, còn những phần khác gắn liền với hoạt động
trưởng thành. Vì vậy trong một cây, bao gồm các mô phân sinh và các mô
trưởng thành ( mô vĩnh viễn).
Hình 1: Mô phân sinh chồi ngọn
Hiện tượng tập trung mô phân sinh vào một số phần của cơ thể cây,
gần như gắn liền với quá trình phát sinh chủng loại. Ở những thực vật bậc

thấp nguyên thủy nhất, tất cả các tế bào có bản chất như nhau, tất cả các tế
bào đều tham gia vào quá trình trao đổi chất, trao đổi năng lượng, trao đổi
thông tin và sinh sản.

65










Hình 2: Mô phân sinh bên: 1. Tầng sinh trụ 2. Tầng sinh vỏ
Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia của tế
bào. Sự tổng hợp chất sống mới là phần cơ bản của quá trình tạo các tế bào
mới bằng sự phân chia. Ngoài mô phân sinh, các mô sống khác, cũng có
thể sinh ra các tế bào mới, nhưng mô phân sinh là mô có hoạt động phân
chia tế bào không có giới hạn vì nó không ngừng bổ sung tế bào cho cơ
thể cây, mà còn làm cho chính chúng tồn tại theo tuổi thọ của loài, nghĩa
là, một số sản phẩm của sự phân chia trong các mô phân sinh không phát
triển thành các tế bào trưởng thành và vẫn giữ khả năng phân chia trong
suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh. Sự sinh sản tế bào, bao
gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền và phát triển. Nhưng sự sinh sản tế
bào xảy ra không có sự sinh trưởng như giao tử, bào tử, hoặc nếu không có
sự sinh trưởng thì tế bào cũng có sự bổ sung thêm ở dạng chất nguyên
sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, quá
trình sinh trưởng, có thể phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với sự

phân chia tế bào và sự tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng không có sự
phân chia tế bào, nhưng sự tăng trưởng thể hiện rõ rệt. Có sự biến đổi dần
dần từ giai đoạn này sang giai đoạn khác.
Vì các mô phân sinh nằm ở đầu ngọn chồi, ngọn rễ chính, ngọn rễ
bên, nên số lượng của chúng trong một cây rất lớn. Hơn nữa còn các mô
phân sinh khác như tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày gắn liền với
quá trình sinh trưởng thứ cấp về chiều dày của trục. Hoạt động phối hợp
của tất cả mô phân sinh này tạo ra một cơ thể cây phức tạp. Các tầng phát
sinh, mô phân sinh thứ cấp, bằng cách tăng thể tích của hệ thống dẫn nhựa
và tạo ra mô bảo vệ, mô cơ, đã góp phần sinh trưởng thứ cấp, duy trì mở
rộng theo bề ngang của cơ thể cây.
Không phải tất cả mô phân sinh ngọn có mặt trên một cây nào đó
đều nhất thiết phải hoạt động. Chẳng hạn sự hạn chế của mô phân sinh là
phụ thuộc vào mối quan hệ giữa chồi chính và chồi bên. Hoạt động cuả

66
các tầng phát sinh cũng thay đổi về mặt cường độ. Cả mô phân sinh ngọn
và các tầng phát sinh đều dao động theo mùa trong hoạt động phân sinh
của chúng, hoặc giảm bớt hoàn toàn sự phân chia tế bào trong mùa đông ở
các vùng ôn đới.
1. Sự tiến hóa của mô phân sinh
- Ở thực vật đơn bào và đa bào bậc thấp chưa có mô phân sinh, ở các
loại tảo hình sợi tế bào có sự phân cực phân cắt theo một mặt phẳng .
Ở đa bào bậc thấp hình tản các tế bào nằm theo chiều ngang và dọc
có sự phân cắt theo hai mặt phẳng hình thành tản thực vật. Từ tản một lớp
tế bào đến tản nhiều lớp.
- Ở thực vật có chồi khi xuất hiện trên cạn đã có sự phân chia theo 3
mặt phẳng tạo thành thực vật chồi cành .
Từ đây thực vật bắt đầu có mô phân sinh, một nhóm tế bào luôn đảm
đương nhiệm vụ phân chia trong suốt đời sống cá thể gọi là nhóm tế bào

khởi sinh.
Nhóm tế bào khởi sinh phân chia taọ thành nhóm tế bào phân sinh
phân hóa còn gọi là mô phân sinh ngọn hay đỉnh sinh trưởng, phân chia
một thời gian nhất định rồi hình thành các mô vĩnh viễn.
2. Cấu tạo tế bào phân sinh
Các tế bào phân sinh có đặc điểm: Màng sơ cấp rất mỏng, chất sống
chiếm ưu thế so với chất không sống, không bào rất nhỏ, nhân lớn tròn vì
không bị sức ép của không bào. Tỷ lệ chất nguyên sinh so với chất dự trữ
%. Chứa nhiều cơ quan tử, hoạt động tăng, do đó dẫn đến mâu thuẩn
là tế bào nhỏ, khả năng sinh trưởng lớn, mối liên hệ giữa bề mặt và thể tích
bị phá vở và quá trình phân chia tế bào xảy ra.
90≥
Các mô phân sinh có cấu trúc tế bào khác nhau và về cơ bản không
khác với các mô sống trưởng thành. Trong thời gian phân bào mạnh, các tế
bào phân sinh không có thể vùi thứ sinh và các lạp tồn tại ở giai đoạn tiền
lạp thể. Chúng có mạng lưới nội chất kém phát triển và trong thể tơ có cấu
trúc bên trong ít phức tạp hơn. Như vậy mô phân sinh ít phân hóa. Những
tế bào ở tầng sinh bần có thể có lục lạp, và ở tầng sinh mạch có thể chứa
tinh bột và tanin, mô phân sinh phôi ở trạng thái nghỉ thường chứa các
chất dự trữ khác nhau. Mức độ không bào hóa ở các tế bào phân sinh rất
thay đổi. Các tế bào mô phân sinh ngọn chứa thể nguyên sinh đậm đặc.
Nếu có không bào thì thường khó quan sát dưới kính hiển vi quang học
hoặc ở trạng thái phân tán trong tế bào chất. Ở mô phân sinh ngọn nhiều
cây Quyết và Hạt trần, một số tế bào có không bào rõ rệt. Tóm lại, kích
thước tế bào, mô phân sinh tỷ lệ thuận với không bào. Các tế bào mô phân

67
sinh, có nhân lớn. Nhưng tỷ lệ giữa kích thước tế bào và kích thước nhân
là rất thay đổi trong các mô phân sinh. Ở các tế bào phân sinh lớn thì có tỷ
lệ nhân so với tế bào nhỏ hơn tế bào phân sinh nhỏ. Hình dạng, kích thước

của các tế bào phân sinh cúng rất thay đổi. Ở mô phân sinh ngọn, tế bào
phân sinh thường có kích thước đồng đều. Ở tầng sinh mạch thì các tế bào
phân sinh có hình thoi. Chiều dày vách tế bào phân sinh cũng khác nhau,
thông thường chúng có vách sơ cấp mỏng. Ở một số vùng của mô phân
sinh ngọn, có thể có vách sơ cấp dày, và vùng lỗ sơ cấp rất rõ. Các tế bào
phân sinh của tầng sinh mạch đôi khi vách dày rõ rệt với các vùng lỗ cấp
một lõm sâu. Thông thường ở các mô phân sinh không có khỏang gian
bào, nhưng chúng có thể sớm phát triển ở mô phân sinh dẫn xuất như ở rễ
cây. Những đặc điểm sinh hóa rất khác nhau giữa các tế bào, giữa tế bào
mô phân sinh và mô vĩnh viễn. Các mô phân sinh có tốc độ hoạt động trao
đổi chất cao, thường có phản ứng mạnh với peroxydaza và thường giảm
xuống sau khi phân bào kết thúc.
3. Phân loại mô phân sinh
Mô phân sinh được mô tả như những mô tạo hình, thường bổ sung
những tế bào mới cho cơ thể cây bằng sự phân chia. Một phần sản phẩm
của sự phân bào vẫn giữ đặc tính phân chia, tức là tế bào khởi sinh và phần
còn lại để phát triển thành các mô khác tức là các tế bào phân sinh dẫn suất
của các tế bào khởi sinh. Trong quá trình phát triển này, các tế bào mô
phân sinh dẫn xuất dần dần biến đổi về mặt hóa học, sinh lý, hình thái và
mang các đặc tính tương đối chuyên hóa. Nếu các tế bào chuyên hóa, còn
sống có thể thay thế hình thái, sinh lý do thay đổi các điều kiện bên ngoài
hay bên trong dẫn tới sự phản phân hóa, trở lại khả năng phân chia, tạo
thành mô phân sinh phản phân hóa và quá trình phân hóa lại, tạo ra các mô
vĩnh viễn.
Sự phân hóa mô phân sinh, dựa vào các vị trí của chúng trong cơ thể
cây như mô phân sinh ngọn nằm ở chồi ngọn, ngọn rễ và mô phân sinh
bên là mô phân sinh sắp xếp song song ở phía bên của cơ quan, như tầng
phát sinh bần, tầng phát sinh mạch.
Một cách phân loại mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp tùy thuộc bản
chất các tế bào sinh ra các mô phân sinh này. Mô phân sinh sơ cấp thuộc

dòng dõi trực tiếp của tế bào phôi, luôn gắn liền với sinh trưởng. Mô phân
sinh thứ cấp, có nguồn gốc từ mô vĩnh viễn sơ cấp, rồi lại tiếp tục hoạt
động phân sinh. Như vậy sự phân loại mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp hiện
nay có hai quan điểm : dựa vào nguồn gốc và dựa vào thời gian xuất hiện
của mô phân sinh trong một cây nào đó, hoặc trong một cơ quan nào đó.
Mô phân sinh ngọn là mô phân sinh sơ cấp, mô phân sinh bên là mô phân
sinh thứ cấp.

68
Các mô phân sinh dẫn xuất từ mô khởi sinh, đã phân hóa một phần
những vẫn còn giữ khả năng phân chia và các mô phân sinh này được tách
riêng tùy theo hệ thống mô đã hình thành từ chúng. Những mô này là: lớp
sinh bì phân hóa thành hệ thống biểu bì, tầng trước phát sinh sinh ra mô
dẫn sơ cấp và mô phân sinh cơ bản hình thành hệ thống mô cơ bản.
Mô phân sinh lóng dùng để chỉ một vùng mô sơ cấp đang phát triển
mạnh, nằm hơi xa mô phân sinh ngọn, nằm xen vào giữa những vùng mô
đã phân hóa ít nhiều. Trên cơ sở vị trí, các mô phân sinh lóng thường
nhóm họp với mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên. Các vùng sinh
trưởng lóng chứa các yếu tố mô đã phân hóa và cuối cùng được chuyển
hoàn toàn thành các mô trưởng thành. Các mô phân sinh lóng là những mô
tìm thấy ở các lóng và bẹ ở cây Một lá mầm, đặc biệt là các cây thảo, cỏ
tháp bút Phần non nhất của ngọn chồi có nguồn gốc từ mô phân sinh
ngọn chưa phân thành lóng. Các phần này phát triển qua sự phân chia và
mở rộng của các tế bào ở mấu. Các mấu chồng lên nhau, được tách rời
nhau bằng sinh trưởng lóng, nằm xen giữa các mấu. Đầu tiên các tế bào
phân chia ở khắp các lóng non, nhưng về sau hoạt động phân chia được
giới hạn vào tương đối hẹp thường nằm ở gốc lóng. Sự kéo dài của lá cũng
tương tự như vậy và sự phân chia cũng giới hạn vào vùng thấp nhất của bẹ
lá. Sau khi lóng và bẹ lá đã hoàn thành sự kéo dài, các phần gốc của chúng
vẫn giữ lại tiềm năng sinh trưởng trong một thời gian dài, mặc dù trong

chúng đã có tế bào mô cơ và mô dẫn đã phân hóa hoàn toàn.
Tất cả các chồi sinh dưỡng đều được phân đốt tạo thành mấu và lóng
rồi kéo dài ra. Các mấu mang mầm lá đều được sinh ra liên tiếp sát nhau ở
ngọn chồi, rồi bị tách xa nhau bằng sự phát triển lóng.
3.1. Căn cứ vào nguồn gốc có thể phân biệt
3.1.1. Mô phân sinh sơ cấp
Có nguồn gốc trực tiếp từ tế bào hợp tử, giúp thực vật tăng trưởng
theo chiều cao như: mô phân sinh ngọn ở đầu thân, đầu rễ, mô phân sinh
lóng v.v Ở các đỉnh sinh trưởng của thân, các tế bào khởi sinh hoạt động
phân chia liên tục tạo thành nhóm tế bào phân sinh phân hoá gồm các lớp
sinh bì, tầng trước phát sinh và mô phân sinh cơ bản. Sau này lớp sinh bì
sẽ hình thành mô bì, tầng trước phát sinh hoạt động tạo thành mô dẫn và
mô phân sinh cơ bản sẽ tạo nên mô mềm cơ bản.
Mô phân sinh ngọn ở đầu rễ hoạt động tạo thành chóp rễ và các phần
của rễ. Tổng quát nó gồm các lớp sinh bì, lớp sinh vỏ và lớp sinh trụ.
Chúng ta sẽ nghiên cứu chi tiết cấu tạo của Mô phân sinh ngọn ở đầu
thân và đầu rễ khi học phần các cơ quan sinh dưỡng.
3.1.2. Mô phân sinh thứ cấp

69
Mô phân sinh thứ cấp có nguồn gốc từ những tế bào phản phân hóa,
hoặc từ tầng trước phát sinh (như tầng phát sinh trụ) có khả năng phân
chia giúp các cơ quan thực vật tăng trưởng về bề ngang như: tầng phát
sinh vỏ (tầng phát sinh bần, lục bì), tầng phát sinh trụ (tầng phát sinh libe
gỗ hay tượng tầng.)
3.2. Căn cứ vào vị trí có thể phân biệt
3.2.1. Mô phân sinh ngọn
Mô phân sinh ngọn ở đầu thân hoặc đầu rễ
3.2.2. Mô phân sinh lóng
Mô phân sinh lóng ở các lóng, tăng cường hoạt động phân sinh giúp

thân tăng chiều cao nhanh chóng, đó là lọai mô phân sinh hoạt động chậm
và phân hóa từ trên xuống. Tùy theo kích thước của lóng đối với mỗi loài
nhất định mà mô phân sinh lóng ngừng hoạt động và phân hóa thành tế
bào mô vĩnh viễn. Sự hoạt động này làm cho nhiều loại hòa thảo sinh
trưởng cao rất nhanh, đây là đặc điểm thích nghi sinh học quan trọng.
3.2.3. Mô phân sinh bên
Mô phân sinh bên là những mô phân sinh thứ cấp nằm dọc theo trục
của thân hoặc của rễ giúp các cơ quan tăng trưởng bề ngang như tầng phát
sinh trụ , tầng phát sinh vỏ.
Ngoài ra còn có mô phân sinh đặc biệt gọi là thể chai (callus) là một
khối tế bào mô mềm có màng sơ cấp dày lên nhanh chóng (hiện tượng
tăng sản) để trám vết thương (được ứng dụng để ghép cành).
Cần lưu ý là không phải tất cả các mô phân sinh ngọn trên cây đều
cùng hoạt động. Ở một số cây sự sinh trưởng của chồi bên bị ức chế chừng
nào mà chồi ngọn còn đang phát triển mạnh. Hiện nay người ta ứng dụng
để bấm ngọn thân nhằm kích thích các chồi bên phát triển và bấm đầu
ngọn rễ để kích thích hình thành nhiều rễ bên.
Hoạt động của các mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp đều giao động
theo mùa, ví dụ mùa đông giá lạnh thì hoạt động phân sinh bị giảm rõ rệt.
Tiến hóa về tổ chức ngọn.
Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào
dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.
Sau đây là các thuyết về tổ chức ngọn:
+ Thuyết tế bào ngọn: những khám phá về tế bào ngọn ở các ngành
Quyết đã dẫn tới quan niệm cho rằng các tế bào ngọn cũng tồn tại ở các
thực vật có hạt. Người ta giải thích tế bào ngọn như một đơn vị cấu trúc và

70
hoạt động không đổi của các mô phân sinh ngọn, nó dẫn dắt toàn bộ quá
trình sinh trưởng.

+ Thuyết phát sinh mô: những phát sinh về sau bác bỏ giả thuyết
về sự có mặt khắp nơi của các tế bào ngọn riêng rẽ và thay vào đó bằng
quan điểm nguồn gốc độc lập của các phần khác nhau của cơ thể thực vật.
Thuyết phát sinh mô do Hanstein (1868,1870) phát triển trên cơ sở các
nghiên cứu sâu sắc về ngọn chồi, phôi của cây Hạt kín. Theo thuyết này,
những phần chính của cây không phải mọc ra từ các tế bào bề mặt mà là từ
khối mô phân sinh nằm tương đối sâu, và khối này bao gồm 3 phần, gọi là
tầng sinh mô, các phần đó có thể được phân hóa do nguồn gốc của chúng
và do quy trình phát triển. Lớp ngoài cùng là tầng sinh bì, tầng thứ hai là
tầng sinh vỏ, tạo ra vỏ cây, tầng thứ ba là tầng sinh trụ chiếm toàn bộ khối
phía trong của trục. Ba tầng này bắt đầu với một hoặc vài tế bào khởi sinh
được phân bố trong các lớp chồng lên nhau ở phần xa nhất của các mô
phân sinh ngọn. Thuyết phát sinh mô, thể hiện rõ ràng ở nhiều rễ, còn ở
chồi ngọn không được sử dụng rộng rãi và bị phê phán.
+ Thuyết áo - thể của Schmidt (1924) đó là kết quả khảo sát trên
các ngọn chồi của cây Hạt kín. Theo thuyết này có hai vùng mô nằm trong
mô phân sinh ngọn: vùng áo gồm một hoặc nhiều lớp. Ở cây hai lá mầm
có từ một đến năm lớp áo, cây một lá mầm có từ một đến bốn lớp áo.
Vùng thể gồm một khối tế bào được bao phủ bởi vùng áo. Các kiểu
phân chia tế bào tương phản ở vùng áo và vùng thể đã dẫn tới việc phân
định phân giới rõ rệt giữa hai phần này. Các lớp vùng áo có kiểu phân chia
giao tầng. Các tế bào vùng thể phân chia theo các mặt phẳng khác nhau và
sự phát triển thể tích của toàn bộ khối thể. Mỗi lớp của vùng áo và vùng
thể đều có những tế bào khởi sinh riêng. Số lượng lớp của tế bào khởi sinh
bằng số lượng lớp vùng áo cộng thêm một, tức là lớp tế bào khởi sinh của
vùng thể. Quan niệm áo - thể đã được phát triển cho cây Hạt kín, nó tỏ ra
không thích hợp cho mô phân sinh ngọn cây Hạt trần.
III. Mô bì (mô che chở)
1. Nguồn gốc và chức năng mô bì
Mô bì bao gồm những tế bào đã chuyên hóa, bao bọc mặt ngoài hay

lót mặt trong của cơ thể thực vật. Mô bì có chức năng che chở bảo vệ cây,
đồng thời bảo đảm mối liên hệ với môi trường bên ngoài cơ thể.
Trong một số trường hợp mô bì còn có chức năng hấp thụ, như ở rễ.
Mô bì sơ cấp có nguồn gốc từ lớp nguyên bì (mô phân sinh biểu bì).
Mô bì thứ cấp hình thành từ tầng phát sinh vỏ. Tầng phát sinh vỏ có thể

71
hình thành từ các tế bào mô mềm, cũng có thể do trụ bì, hạ bì hay biểu bì
phản phân hóa hình thành.
Một đặc điểm cần lưu ý là hệ thống các tế bào mô bì thường thay đổi
về nguồn gốc, thành phần và chức năng sinh lý khác nhau.
2. Phân loại mô bì
Căn cứ vào nguồn gốc của mô bì có thể phân biệt:
2.1. Mô bì sơ cấp (biểu bì)
Gồm những tế bào bao quanh các phần non của các cơ quan, là
những tế bào sống có vách xenlulô dày không đều tùy vị trí và môi trường
tiếp xúc, ví dụ màng ngoài biểu bì dày hơn màng trong, tế bào biểu bì có
đặc điểm chứa chất sống trong suốt và ánh sáng có thể xuyên qua vào đến
các tế bào của mô đồng hóa.
Ở một số cây ở nước hay cây ưa bóng tế bào biểu bì có chứa lục lạp
để tăng cường khả năng quang hợp. Tế bào biểu bì có khả năng phân chia
thẳng góc bề mặt do đó thường chỉ gồm một lớp tế bào. Ở một số cây
thuộc chi Ficus biểu bì có thể có nhiều lớp.
Các tế bào biểu bì xếp sát nhau không chừa khoảng hở gian bào, các
vách bên thường khớp với nhau một cách vững chắc, trên vách ngoài của
biểu bì thường được phủ các chất như cutin, sáp, silic Lớp cuticun hạn
chế sự thoát hơi nước, không dẫn nhiệt, điện và bảo vệ chống sự phá hoại
của vi khuẩn.
Ở những thực vật thủy sinh biểu bì không có lớp cuticun, những cây
chịu hạn thường có lớp cuticun dày ngăn cản sự thoát hơi nước (thuốc

bỏng, xương rồng ). Lớp cuticun do chất nguyên sinh tạo thành từ các
chất lipit thấm qua màng tế bào.







b a
3
4
2
1
Hình 3: Biểu bì lá Lẻ bạn a. Ảnh cắt ngang; b. Ảnh nhìn từ bề mặt
1.Vách ngoài; 2.Vách bên; 3.Vách trong; 4.Lỗ khí



72
2.1.1 Lông biểu bì

1 2 3
4
Hình 4: Lông che chở 1. Lông đơn bào ở Lá sắn; 2. Lông đa bào một dãy ở thân Bí ngô
3. Lông đa bào hình sao ở lá Dương xỉ; 4.Lông đa bào phân nhánh ở Kẻ hoa đào
Hình 5: Lông tiết ở: 1.Cây bắt ruồi; 2. Thân Bí ngô
Lông đơn bào do tế bào biểu bì kéo dài ra, ví dụ ở Mía, Ngái. Còn
lông đa bào do sự phân chia của tế bào biểu bì để hình thành, ví dụ ở Bí,
Mướp. Khi còn non lông là những tế bào sống nhưng khi già đó là những
tế bào chết chứa đầy không khí (có màu trắng bạc). Lông có khi đặc trưng
cho cả loài, chi, họ cho nên có ý nghĩa chẩn đoán và phân loại.
- Lông che chở: có tác dụng ngăn cản sự thoát hơi nước, màu trắng
sáng giúp phản tác một phần nhiệt, ánh sáng mạnh đốt nóng cơ thể. Ngoài
ra, lông che chở còn có tác dụng chống hạn bằng cách giữ ẩm ở các
khoảng trống chân lông.
- Lông tiết (lông tuyến): chứa các dịch kiềm hay axit, có vai trò bảo
vệ, một số loại lông ngứa ở một số cây họ Gai - Urticaceae, thành tế bào
ngấm silic, trong đó nhiều không bào chứa dịch ngứa, khi chạm vào làm
dễ gãy, bảo vệ cơ thể khỏi bị động vật ăn hại. Lông tiết cũng có thể thải ra
môi trường ngoài các sản phẩm trao đổi chất của tế bào. Ví dụ: lông rau
tần, bạc hà hoặc tiết mật ở hoa.

73
- Lông hút: Ở rễ, đóng vai trò hấp thu nước, muối khoáng cho cây.
2.1.2 Gai
Hình thành từ biểu bì và vỏ, gồm những bộ phận đa bào tẩm lignin
hay silic.
2.1.3 Lỗ khí

3
2
1
4


Hình 6: Cấu tạo lỗ khí
1 Khe lỗ khí; 2.Tế bào lỗ khí 3.Hạt lục lạp; 4.Khoang khí.
Có nguồn gốc từ nguyên bì hình thành từ tế bào mẹ lỗ khí, cấu tạo lỗ
khí gồm:
- Hai tế bào hình hạt đậu có chứa lục lạp và tinh bột, vách trong
(vách bụng) dày hơn vách ngoài (vách lưng ).
- Vi khẩu (khe lỗ khí) nằm giữa hai tế bào hình hạt đậu có cửa trước
và cửa sau .
- Dưới vi khẩu có khoang khí là nơi chứa khí.
Lỗ khí có 2 nguồn gốc, nguồn gốc bên và nguồn gốc giữa. Lỗ khí có
3 vị trí so với bề mặt biểu bì: nằm ngang, nằm dưới và nằm trên so với bề
mặt tế bào biểu bì. Khí khổng có ở phần khí sinh của cây, nhiều nhất là ở
lá, tập trung ở biểu bì dưới của lá, chức năng của khí khổng là trao đổi khí
và thoát hơi nước. Kích thước và số lượng khí khổng thay đổi ở những
môi trường sống khác nhau: Ở môi trường thủy sinh, những
thực vật sống
ngập chìm trong n ước không có lỗ khí, ở môi trường ẩm ướt lỗ khí nằm
trên mặt biểu bì. Ở môi trường khô hạn lỗ khí nằm ở mặt dưới. Cây ưa
sáng có số lượng lỗ khí nhiều hơn cây ưa bóng để thoát hơi nước phát tán
nhiệt.

74
Cơ chế đóng mở lỗ khí:
Khi ở ngoài sáng, các tế bào lỗ khí tiến hành quang hợp nhờ có chứa
lục lạp, các sản phẩm quang hợp làm tăng nồng độ của dịch tế bào, quá
trình hút nước làm cho tế bào lỗ khí no nước, vách ngoài lỗ khí mỏng nên
căng lên, vách trong lỗ khí dày nên lõm lại làm khe lỗ khí mở ra.
Ngược lại khi ở trong tối, đường chuyển hóa thành tinh bột (là chất
không có hoạt tính thẩm thấu) làm giảm áp suất thẩm thấu, quá trình mất
nước xảy ra làm giảm sức căng của tế bào lỗ khí và khe lỗ khí đóng lại.
Theo Stefan thì sự đóng mở của lỗ khí do 3 loại phản ứng cơ sở
quyết định:
* Mở quang chủ động: như ngày mở, đêm đóng.
* Ðóng thủy chủ động: đóng do mất nước (như khi trời
nắng gắt)
* Ðóng mở bị động: đóng do ảnh hưởng áp suất căng của
các tế bào xung quanh.
Dựa vào cách sắp xếp của các tế bào xung quanh lỗ khí, người ta
chia làm 5 kiểu sắp xếp lỗ khí như sau:
- Kiểu hỗn bào: Lỗ khí và tế bào quanh lỗ khí sắp xếp lộn xộn .
- Kiểu dị bào: Lỗ khí có 3 tế bào xung quanh, 2 tế bào lớn và một
tế bào nhỏ.
- Kiểu song bào: 2 tế bào quanh lỗ khí nằm song song với 2 tế bào
lỗ khí.
- Kiểu trực bào: 2 tế bào quanh lỗ khí có vách chung thẳng góc với
khe lỗ khí.
- Kiểu vòng bào: Các tế bào quanh lỗ khí xếp bao quanh 2 tế bào
lỗ khí.
Ở các cây Một lá mầm thường phân biệt các kiểu lỗ khí bằng số
lượng tế bào quanh lỗ khí.
2.1.4. Lỗ nước

Lỗ nước nằm ở mép lá luôn luôn mở không có khả năng đóng mở,
cấu tạo gồm: Tế bào lỗ nước, mô nước và các nhánh mạch xoắn dẫn nước.
2.2. Mô bì thứ cấp
2.2.1. Chu bì
Ở thực vật Hai lá mầm sống nhiều năm, khi cây trưởng thành xuất
hiện mô bì thứ cấp gọi là chu bì, cấu tạo từ ngoài vào gồm: Các lớp tế bào
bần tẩm suberin không thấm nước, khí, có màu nâu sẫm, giữa là tầng phát