GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 4 pps

Hệ số di truyền nghĩa rộng
H
2
bs
= (σ
2
g /σ
2
p)

3. Thực hành phân tích hợp sai (covariance)
Tính trạng năng suất của 8 giống lúa = Tính trạng 1

Nghiệm thức

R1 R2 R3 Tổng cộng Trung bình
G1 4.12 4.08 4.10 T1=(4.12+ +4.10)
G2 3.25 4.10 3.89 T2
G3 5.10 5.00 4.63 T3
G4 4.51 3.97 3.99 T4
G5 3.99 4.20 4.15 T5
G6 4.11 4.12 4.11 T6
G7 5.00 4.97 4.88 T7
G8 4.20 4.56 4.10 T8
Tổng cộng R1
(4.12+ +4.20)
R2 R3 Grand total = GT Grand mean =
GM
Tính trạng số hạt chắc trên bông = Tính trạng 2

Nghiệm thức

R1 R2 R3 Tổng cộng Trung bình
G1 90 95 92 T’1=(90+95+92)
G2 88 87 83 T’2
G3 97 99 91 T’3
G4 92 90 90 T’4
G5 70 72 75 T’5
G6 88 89 91 T’6
G7 95 94 95 T’7
G8 86 87 90 T’8
Tổng cộng R’1 R’2 R’3 Grand total=GT’ Grand mean = GM’

Tổng của các tích (sum of product ký hiệu là SP)
TSP = (4,12).(90) + + (4,10).(90) – [GT’ x GT] / (8 x 3)
Trong [GT x GT’] / 24 = CF
Tổng của nghiệm thức
TrSP = [(T1xT1’) + + (T8 x T’8) ] / 3 - CF
Tổng của lần lập lại
RSP = [(R1 x R’1) + + (R3 x R’3)] / 8 – CF
Tổng của sai số
ESP = TSP – [TrSP + RSP)
Tính trung bình của SP (MP) bằng cách chia giá trị tổng cho độ tự do

Bảng ANCOVA
Nguồn Độ tự do(Df) SP MP (mean of product)
Nghiệm thức 8-1 TrSP TrMP
Rep 3-1 RSP RMP
Sai số (8-1)(3-1) ESP EMP

Hợp sai kiểu gen giữa tính trạng 1 và 2
σ
g1g2
= (TrMP –EMP) / r
Hợp sai kiểu hình giữa tính trạng 1 và 2
σ
p1p2
= σ
g1g2
+ EMP
Chương 4

SỰ PHÂN LY VÀ LIÊN KẾT CÓ TÍNH ĐA GEN
KHẢ NĂNG KẾT HỢP & TƯƠNG TÁC GEN



4-1. NGUYÊN TẮC CHUNG
Có hai đặc điểm chủ yếu của giả thuyết đa yếu tố (multiple factor):
- Các yếu tố điều khiển (governing) hay các gen được di truyền theo kiểu Mendel.
- Các yếu tố có ảnh hưởng đối với tính trạng nào đó, trong điều kiện quan sát giống
nhau so với yếu tố khác, chúng ta có sự bổ sung cho nhau, và tạo thành mối quan hệ có tính
chất biến dị không di truyền, hoặc là trong một biến dị tổng thể, trong đó sự không liên tục
(discontinuities) trở nên khó phân biệt trong sự phân bố kiểu hình.
Thật là phức tạp khi đề ra lý thuyết về hệ thống đa gen (polygenic) hoặc đa yếu tố
(multifactorial). Các gen cấu trúc sẽ có những ảnh hưởng không giống nhau và chúng được
sao chép bởi các yếu tố không di truyền (non-heritable agencies), những cá thể không dễ dàng
được nhận diện trong các hệ thống như vậy. Bởi vì các gen đó không tuân thủ theo nguyên tắc
Mendel, chúng ta làm thế nào để tin chắc rằng: nó thực sự có trên nhiễm sắc thể và điều khiển
sự di truyền như Mendel phát hiện.

Mặt khác còn ảnh hưởng của sự lai đảo (reciprocal).
Giả sử các tính trạng được điều khiển bởi đa gen - tính trạng có tính biến thiên liên tục
(continuously variable), nó không thường xuyên như trong trường hợp tính trạng có tính biến
thiên không liên tục (discontinuously variable). Do đó cả hai bố mẹ thường tham gia một cách
cân đối vào kíểu gen của con lai về phương diện di truyền do nhân (nuclear heredity) và một
cách không cân đối về phương diện di truyền với kiểu cách khác (như tế bào chất).
Tính chất của gen có nguồn gốc ở nhân (nuclear - borne genes) được biểu hiện bởi sự
phân ly và sự liên kết.
Quan sát ở con lai cận giao (inbred), các dòng thực sự được lai rồi, cả hai bố mẹ và F
1

sẽ cho thấy sự biến dị giống như các yếu tố không di truyền. Nhưng sự phân ly có tính di
truyền kiểu nhân sẽ xảy ra ở F2 và các biến dị di truyền sẽ gắn thêm vào trên những yếu tố
không di truyền ấy.
Do đó F
2
trở nên biến động so với bố mẹ và F
1
. Tần số phân bố của F
2
sẽ rộng hơn và
phần trăm tần suất của trung bình sẽ nhỏ hơn, phân bố hình chuông sẽ dẹp hơn (flatter). Theo
Mendel, các gen ở mỗi locus là đồng hợp tử trong một nửa quần thể F
2
. Sự phân ly tiếp tục
xảy ra ở F
3
, sẽ chỉ có một nửa cặp gen (gene pairs) thể hiện giá trị trung bình. Biến thiên trung
bình của F
3

sẽ phản ánh mối quan hệ của nó với F
2
. Mặt khác, nó cũng nói lên quan hệ giữa
bố mẹ với F
1
, nhưng F
3
sẽ khác hẳn đối với những thế hệ trước nó. Phương sai có xu hướng
đạt đến giá trị cực điểm (extreme), tuy nhiên, trong vài trường hợp hầu hết đó là những giá trị
trung bình.
Trong cùng một thời gian, các gen đồng hợp tử của F
2
sẽ tạo ra những khác biệt giữa
các phenotypes trung bình trong F
3
. Những giá trị trung bình này sẽ tương quan với các
phenotypes của bố mẹ, và F
2
. Ngay cả các dòng bố mẹ cũng không thực sự lai với nhau một
cách hoàn toàn, thì F
2
vẫn cho thấy có sự biến dị lớn hơn F
1
và bố mẹ.
Vì vậy, trắc nghiệm sự phân ly nhằm mục đích phân biệt sự biến dị tương đối của các
thế hệ khác nhau khi lai tạo. Người ta có đủ cơ sở để nói rằng một thử nghiệm cần thiết với
một số lượng rất lớn đã và đang được thực hiện trên cơ sở di truyền do nhân tế bào.
Các trắc nghiệm sự liên kết gen, là đặc điểm thứ hai của gen ở trong nhân tế bào, cũng
cần được thực hiện. Chúng ta có thể khám phá liên kết của những gen có tính số lượng
(polygenes) với các gen của yếu tố chính (major effect), phương pháp Mendel vẫn có thể

được áp dụng. Mặt khác, chúng ta có thể tìm thấy liên kết giữa các polygenes với nhau.
Trường hợp thứ nhất xảy ra khi Sax (1923) đã lai một dòng của Phaseolus vulgaris để
khám phá liên kết giữa các polygenes và một gen chủ lực. Hạt đậu này có màu được lai với
dòng khác có hạt trắng và nhỏ. Kích thước hạt được xem như tính trạng biến thiên liên tục,
nhưng sắc tố do một gen đơn khác điều khiển. Quần thể F
2
có tỉ lệ phân ly 3màu : 1 trắng.
Người ta thấy cây F
2
có màu được xác định bao gồm đồng hợp tử và dị hợp tử. Khi phân tích
các cây đậu từ ba nhóm của cây F
2
là PP, Pp, và pp [P viết tắt từ chữ pigment = có sắc tố và p
là không sắc tố]. Giá trị trung bình của trọng lượng hạt được ghi nhận như sau:
Trọng lượng hạt đậu (cg) ở F
2
(Sax 1923)

Số cây Cấu trúc màu sắc Trọng lượng hạt trung bình
45 PP
30.7 ± 0.6
80 Pp
28.3 ± 0.3
41 Pp
26.4 ± 0.5

Sai số chuẩn cho thấy hiệu số giữa trọng lượng hạt có ý nghĩa. Trong bố mẹ, P được
kết hợp dạng hạt to và p với dạng hạt nhỏ. Thật vậy trọng lượng trung bình hình như tỉ lệ với
alen P có mặt trong cấu trúc.
Dĩ nhiên điều nầy không hẳn là bằng chứng duy nhất để chỉ sự liên kết giữa gen với đa

gen điều khiển trọng lượng hạt, và với gen chủ lực điều khiển sắc tố hạt. Ảnh hưởng trên cũng
có thể do một ảnh hưởng phụ có tính đa tính trạng (pleiotropic) của gen P. Luận điểm nầy
được chứng minh trong những thí nghiệm khác nhau. Thuật ngữ “pleiotropy” nhằm diễn đạt
một gen có thể điều khiển nhiều tính trạng khác nhau.
Chúng ta không thể ghi nhận đa gen và không thể đếm nó như từng cá thể. Chúng ta
phải xác định chúng thành từng nhóm với một đoạn nhiễm thể nào đó hơn là xem xét từng
gen riêng biệt.
Các phân tử khác nhau trong hệ thống đa gen được phân ra bằng quan hệ liên kết của
nó (linkage relation). Đồng thời ảnh hưởng của những gen khác nhau phải được bổ sung như
nhau. Mọi nhiễm thể đều có vai trò riêng biệt của nó trên từng đoạn. Đoạn dài hơn hay ngắn
hơn sẽ tạo ra những khác biệt.
Các gen biến dị số lượng và các đơn gen của di truyền Mendel được xác định trên cơ
sở: biến dị liên tục và biến dị không liên tục, theo thứ tự.
Xét về hoạt động của gen tính trội và tương tác không alen được khẳng định rất sớm
như là hoạt động của các đơn gen (Bateson 1909). Đồng thời các phân tích đầu tiên về biến
thiên số lượng cho thấy các gen trong biến thiên nầy đóng vai trò: tính trội hoàn toàn (partial
dominance). Tương tác không len (non-allelic interaction) được nêu lên thành khái niệm
chung trong hệ thống đa gen. Cả hai khái niệm dominance và non-allelic interaction đều là
những đặc điểm bình thường của di truyền số lượng, ngay cả khi chúng là đơn gen (tuy có
khác đi một chút). Đối với đơn gen tính trội và sự tương tác được sử dụng với ý nghĩa trọn
vẹn của nó trong khi đối với đa gen nó thường xuất hiện với ý nghĩa không hoàn toàn (partial)
(Mather 1979).
Pleiotropy (đa tính trạng) của đơn gen là thuật ngữ được dùng để diễn tả hoạt động của
đơn gen điều khiển sự biến dị về số lượng. Nó chỉ tạo ra ảnh hưởng đồng thời với qui mô nhỏ
(simultaneous small side effects) trong biến dị về số lượng.
Một gen trong khi tham gia vào sự biến dị đa gen để điều khiển một tính trạng nào đó,
đồng thời nó cũng đóng vai trò như một đơn gen, gây một ảnh hưởng khác thuộc về di truyền
chất lượng. Lúc ấy nó không được xem như thành phần của hệ thống “có tính chất đa gen” xét
về hoạt động tổng quát của nó. Lúc bấy giờ người ta yêu cầu chọn lọc nó như một đơn gen.
Hệ thống đa gen tạo ra nguồn biến dị cóì tính điều chỉnh trên cơ sở di truyền. Đó là một hệ

thống của sự thay đổi tính thích nghi một cách linh hoạt và chuyên tính. Nó còn là các gen mà
các nhà chọn giống khéo léo sử dụng để có các mô hình cải tiến

4-2. PHÉP THỬ CHI BÌNH PHƯƠNG TRONG TRƯỜNG HỢP ĐƠN GEN

Muốn kiểm định con lai phân ly ở F
2
theo một tỉ lệ ước đoán, chúng ta phải sử dụng
phép thử Chi bình phương (χ
2
).
Trước hết chúng ta phải xem xét mẫu số của tỉ lệ phân ly theo công thức 4
n
(với n là số
gen)
n = 1 gen 4
n
= 4 tỉ lệ phân ly 3:1 hoặc 1:3
n = 2 gen 4
n
= 16 tỉ lệ phân ly 15:1, 9:7, 13:3, 9:3:3:1 hoặc ngược lại
n = 3 gen 4
n
= 64 tỉ lệ phân ly 63:1, 55:9, v.v
Sau đó, chúng ta phải kiểm định lại bằng phương pháp lai hồi giao (backcross) với tỉ
lệ kiểm định sẽ là 1:1 (O - E)
2

Công thức chung để tính gía trị χ
2

là: χ
2
=
E
O = giá trị quan sát (observation)
E = giá trị hi vọng (expectation)
Xem xét giá trị χ
2
với độ tự do (p-1)

Bài tập thực hành

Hãy xem xét tỉ lệ phân ly trong quần thể F
2
của cáctổ hợp lai giống lúa kháng bệnh đạo ôn

Phản ứng Lý thuyết
Tổ hợp
lai
Số cây
kháng
Số cây
nhiễm
Số cây
kháng
Số cây
nhiễm
Tỉ lệ
phân ly
χ

2

p
A x N
B x N
C x N
D xN
448
98
452
658
152
1502
348
110


4-3. PHÂN TÍCH DIALLEL TRONG DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG

4-3-1. ẢNH HƯỞNG CỦA MÔI TRƯỜNG
Trong lai tạo giống kiểu hình được thể hiện ra bên ngoài bằng những biểu hiện cụ thể
và kiểu gen giải thích cơ sở các lý thuyết về di truyền thông qua kết quả lai phân tích. Mặt
khác để giải thích các hiện tượng của di truyền số lượng, người ta phải sử dụng tính đa gen và
yếu tố môi trươöng trong phân tích. Từ khái niệm đa gen, ngành thống kê sinh học đã phát
triển rất mạnh để giải thích các hiện tượng này. Nhưng chưa có ai khẳng định rằng: tính trạng
số lượng hoàn toàn do đa gen. Đa gen có phải là vấn đề then chốt trong chọn giống ? Nó
không phải là trò chơi toán học, nhưng nó có ích lợi gì trong chọn giống, nhất là đối với tính
trạng năng suất, phẩm chất nông sản? Đó là những vấn đề của di truyền số lượng mà chúng ta
cần phải nghiên cứu rất thận trọng
Một trong những vấn đề quan trọng nhất trong lai tạo là chúng ta phải chọn thật kỹî

vật liệu ban đầu và quyết định môi trường mà chúng ta chọn lọc. Bởi vì sinh vật được tạo ra
trên cơ sở kết hợp giữa yếu tố di truyền bên trong và yếu tố di truyền bên ngoài.
Do vậy có một khoảng cách khá xa giữa một tính trạng thể hiện ra bên ngoài và gen
của nó ở bên trong. Chúng ta không nên giải thích các tính trạng được thể hiện ra chỉ bằng đa
gen tích luỹ trong ý nnghĩa di truyền thuần túy, nhất là đối với sinh vật bậc cao.
Người ta biết rằng có sự thể hiện đồng nhất do khác gen (phenocopy) và có sự thể
hiện khác nhau do cùng gen (heteromorphism).
Cách thể hiện của các tính trạng bị ảnh hưởng của môi trường bao gồm:
- Môi trươöng bên trong tế bào chính là tế bào chất (cytoplasm)
- Môi trường bên ngoài như nhiệt độ, ánh sáng, nước,
Rất nhiều trường hợp “heteromorphism” là do sự khác biệt về tế bào chất. Người ta áp
dụng biện pháp lai đảo (reciprocal cross) để kiểm tra sự ảnh hưởng của tế bào chất trong sự
thể hiện các tính trạng.
Phương pháp lai “full diallel” với mô hình phân tích nổi tiếng của Hayman thường
được áp dụng trong nghiên cứu di truyền số lượng.
Phép thử:
(n - 2) (Var Vr - VarWr)
2

t = [ ]
4 (VarVr x VarWr) - Cov
2
(Wr.Vr)
với độ tự do df = n - 2
Nếu t không có ý nghĩa các giả thiết của Hayman chấp nhận được, bác bỏ giả thiết đối
nghịch, các dự đoán trong phân tích nầy đáng tin cậy.

4-3-2. ANOVA TRONG HAYMAN
Thông số di truyền:
a: ảnh hưởng tính cộng (additive) có ý nghĩa hay không

b: ảnh hưởng tính trội (dominance) xuất hiện trên các loci
b
1
: có ý nghĩa cho thấy dominance đẳng hướng. Một khi alen chứa tính trội đồng
hướng thì sự phân bố sẽ nghiêng lệch một cách đáng kể về chiều thuận hoặc chiều nghịch. Di
truyền tính trạng đó phải cao. Kết quả sẽ ngược lại nếu b
1
không có ý nghĩa.
b
2
: có ý nghĩa cho thấy có sự phân bố không đối xứng (asymmetrical) của alen [+ve]
và [-ve] trong các bố mẹ. Kết quả sẽ ngược lại nếu b
2
không có ý nghĩa.
b
3
: có ý nghĩa cho thấy một phần sai lệch tính trội không phải là thuộc tính của b
1
và
b
2
. Độ sai lệch nầy có thể do tương tác dominance x dominance. Giá trị tính trạng đang
nghiên cứu ở F
1
khác biệt có ý nghĩa so với giá trị trung bình của bố mẹ.
c: cho thấy ảnh hưởng của cây mẹ có đáng kể hay không tùy thuộc vào mức độ ý
nghĩa về mặt thống kê của nó.
d: chứng minh sự khác biệt của lai đảo, hay ảnh hưởng của môi trươöng bên trong (tế
bào chất).

4-3-3. ƯỚC ĐOÁN CÁC THÔNG SỐ DI TRUYỀN :

Các ảnh hưởng của môi trường

SS sai số + SS lần lại lai
E = [ ] / số lần lập lại
độ tự do (sai số + rep)

chú ý mức độ ý nghĩa đối với từng tính trạng

Ảnh hưởng của tính cộng

D = Vo Lo - E (Vo Lo: phương sai của bố mẹ)

Tần suất phân bố gen trội, lặn

F = 2Vo Lo - 4WoLo
1
- 2 (n - 2) E /n
(WoLo
1
: trung bình hợp sai giữa bố mẹ và con lai)

F là giá trị ước đoán ảnh hưởng của alen trội và lặn. Nếu F có ý nghĩa và dương: sự
hiện diện của alen trội chiếm ưu thế. Nếu F âm sự hiện diện của alen lặn chiếm ưu thế. Tuy
nhiên ước đoán nầy được chứng minh lại bằng tỉ số K
D
/ K
R

Ảnh hưởng của tính trội

H
1
= 2 Vo Lo - 4 WoLo
1
+ 4 V
1
L
1
- (3n - 2) E / n
( V
1
L
1
: trung bình phương sai của con lai)
H
1
là giá trị biểu hiện do ảnh hưởng của tính trội của các gen điều khiển tính trạng.
H
2
= 4 V
1
L
1
- 4 WoL
1
- 2E
( VoL

1
: phương sai của giá trị trung bình các nghiệm thức)

H
2
là giá trị tính trội biểu hiện biểu hiện sự phân bố theo hướng nào: [+ve] hoặc [-ve].
h
2
= 4 (ML
1
- MLo)
2
- 4 (n - 1) E / n
2

(ML
1
- MLo)
2
: hiệu số bình phương giữa bố mẹ và con lai.
h
2
là giá trị tính trội được ước đoán bằng tổng sồ đại số trên tất cả các loại có chứa
alen dị hợp tử.

Sai số chuẩn
s
2
= 1/2 Var (Wr - Vr)
Căn số của sai sồ chuẩn được nhân với một hằng số - tùy thuộc vào số n của bố mẹ

diallel sẽ thành giá trị để kết luận mức độ có ý nghĩa của các giá trị ước đoán nói trên.

4-3-4. CÁC TỈ SỐ TRONG PHÂN TÍCH HAYMAN:
(H1/D)
1/2
: cho thấy mức độ trung bình của tính trội ở trên tất cả các loci. Nếu tỉ số nầy
lớn hơn 1, tính siêu trội (over dominance) được ghi nhận
(H1/D)
1/2
= 1, tính trội hoàn toàn (complete dominance)
(H1/D)
1/2
< 1 tính trội từng phần (partial dominance)
H
2
/4H
1
: tỉ số nầy ước đoán tần suất phân bố giữa các gen dương tính [+ve] và các gen
âm tính [-ve]. Nếu nó gần bằng 0.25, sự phân bố nầy cân bằng trên tất cả loci. Giá trị 0.25 là
giá trị tối đa. Nếu tỉ số nầy nhỏ hơn 0.25 chứng tỏ u = v = 0.5 ở các loci. Nếu nó lớn hơn 0.25,
tần suất nầy không cân đối.
K
D
/ K
R
: tỉ số nầy bằng 1 chứng tỏ alen trội và alen lặn bằng nhau. Nếu nó lớn hơn 1:
alen trội chiếm ưu thế hơn, và nếu nó nhỏ hơn 1: alen lặn có ưu thế hơn. Kiểm tra lại giá trị F.
h
2
/ H

2
: ước đoán số gen hoặc số nhóm gen điều khiển tính trạng
- Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp (narrow sense)
1/2 D + 1/2H
1
- 1/2H
2
- 1/2 F
H
2
=
1/2D + 1/2H
1
- 1/4H
2
-1/2F + E
> 70%: cao, hoạt động của gen cộng có ưu thế (additive gene action)
40 - 70%: trung bình, hoạt động của gen cộng tính và không cộng tính ngang nhau.
< 40%: thấp, hoạt động của gen không cộng tính (non-additive gene action) chiếm ưu
thế.
4-3-5. PHÂN TÍCH BIỂU ĐỒ Wr, Vr
Trường hợp không có epistasis và có sự phân ly độc lập của các gen giữa các bố
mẹ,Wr là hàm số của biến số Vr theo phương trình tuyến tính. Trong trường hợp có ảnh
hưởng epistasis đường biểu điển là parabol:
Wr
2
= (VoLo) . Vr

Phương trình đường thẳng E (Wr) cắt trục tung ở điểm có giá trị:
< 0: siêu trội

= 0: trội hoàn toàn
> 0: trội từng phần

Hệ số tương quan r (Wr + Vr, Yr) cho thấy xu hướng của tính trội
r dương chứng tỏ bố mẹ chứa đựng gen trội ở xa trục gốc (Wr,Vr)
r âm gần
Hệ số gốc của đường thẳng: b gần bằng 1 chứng tỏ sự hiện diện của hệ thống gen có
tính cộng (additive) và sự vắng mặt của epistasis. Ngược lại b càng nhỏ hơn 1, ảnh hưởng
epistasis càng lớn, ước đoán của Hayman qua biểu đồ ít chính xác.
Nều các điểm toạ độ của vật liệu lai được phân bố rải rác dọc theo đường biểu điển
E(Wr), cho thấy có tương tác mạnh mẽ giữa kiểu gen và môi trươöng.
Tính khác biệt của các giá trị Wr + Vr càng lớn trong các bố mẹ cho thấy hoạt động
càng cao của gen không cộng tính (non-additive). Do đó có sự phân ly độc lập các gen có ảnh
hưởng tính trội trong bố mẹ.

Hình 4-1: Giản đồ (WrVr) tính trạng số nhánh gié sơ cấp / bông và HDI/ nhánh sơ cấp có giá
trị a < 0 (Lang 1994)

Cov(Wr,Vr)
hệ số gốc b =
Var Vr


hằng số a của phương trình tuyến tính

a = Wr - bVr
hệ số tương quan :

Cov (Wr + Vr.Yr)
r(Wr + Vr,Yr) =

VarYrVrWrVar )( +
Thông số di truyền trong phân tích Hayman cung cấp cho chúng ta nhiều thông tin để
dự đoán hoạt động của những gen điều khiển tính trạng số lượng đang nghiên cứu. Tuy nhiên,
các thông số này dễ tạo ra một sự nhầm lẫn cho chúng ta, vì nó có thể bị sai lệch bởiì ảnh
hưởng của epistasis. Chúng ta phải thảo luận với nhiều kết qủa xét nghiệm khác nhau, để tìm
kiếm một sự trùng lập nhiều nhất trước khi kết luận.
Mức độ tính trội sẽ được giải thích trên cơ sở giá trị tính trội [h] và giá trị tính cộng
[d]. Mức độ tính trội [h/d] không phải lúc nào cũng có thể được ước đoán từ các giá trị trung
bình của từng thế hệ, hoặc nguyên nhân gây ra heterosis không thể phân biệt được nếu như
không có sự thẩm định lại bằng các phép thử thống kê tiếp theo (Mather và Jink 1982).
Do đó, mức độ tính trội còn được kiểm định thông qua phân tích biểu đồ (Wr,Vr) và tỉ
số 2σ

2
g / [2σ
2
g + σ
2
s]. Trong đó, phân tích theo phương sai gca và sca có giá trị đáng tin cậy
nhất (Ram và ctv. 1989), bởi vì phân tích theo biểu đồ (Wr,Vr) và tỉ số (H
1
/D)
1/2
bị ảnh hưởng
nghiêm trọng bởi sự hiện diện của epistasis (tính át khuất do tương tác không alen)
Khi có tương tác không alen, cácgiả định của Hayman rất khó đưa đến một kết luận
chính xác. Bấy giờ, ưu thế lai sẽ thể hiện bằng nhiều cách như sau (Mather và Jink 1982):
• [h] và [l] cùng dấu, nghĩa là tương tác có tính chất bổ sung. Trong đó, [h] là tính trội,
[l] là tương tác tính trội x tính trội
• Các gen được phân tán và sự đóng góp của tính cộng [d] không đáng kể
• Có nhiều gen phân tán từng cặp, tương tác với nhau, làm cho giá trị [i] tương tác giữa
tính cộng x tính cộng không đáng kể. Trong khi đó, cácmô hình cổ điển về tương tác
gen, sự đóng góp của [i] và [l] luôn luôn cùng dấu với giá trị ưu thế lai

Thông qua phân tích diallel, chúng ta không có đủ nguồn thông tin để khẳng định các
thông số di truyền. Tỉ số dự đoán gca/sca sẽ là một ướcđoán có tính chất tạm thời. Chúng ta
nên tiến hành lai ba thử nghiệm (triple test cross) với mô hình của Kearsey và Jinks đề xuất
(1968) và được hoàn chỉnh bởi Perera và ctv. (1986) để hiểu thêm tính chất rất đa dạng của di
truyến số lượng (Allard 1990)
Trong điều kiện bình thường, giả định của Hayman là không có epistasis, hoặc nếu có
thì ảnh hưởng của nó không đáng kể. Phương trình đường thẳng E(Wr) cắt trục tung (Wr) ở
điểm có giá trị
• a < 0: siêu trội

• a = 0: trội hoàn toàn
• a > 0: trội từng phần
Tính khácbiệt của giá trị Wr+Vr càng lớn trong bố mẹ cho thấy hoạt động càng cao
của gen không cộng tính và người ta có thể dự đoán mức độ ưu thế lai của nó. Do đó, có sự
phân ly độclập các gen có ảnh hưởng của tính trội trong bố mẹ (Mather và Jink 1982)
Khi r (Wr+Vr) > 0: các bố mẹ chứa đựng gen trội định vị ở các điểm xa trục gốc
(Wr,Vr)
Khi r (Wr+Vr) < 0: các bố mẹ chứa đựng gen trội định vị ở các điểm gần trục gốc
(Wr,Vr)

4-4. PHÂN TÍCH KHẢ NĂNG PHỐI HỢP
(COMBINING ABILITY)

Thông qua lai diallel, phân tích khả năng phối hợp theo phương pháp Griffing là một
thành tựu trong di truyền số lượng. Phương sai do khả năng phối hợp chung (gca) viết tắt từ
general combining ability, và phương sai do khả năng phồi hợp riêng (sca) viết tắt từ specific
combining ability, cần được xác định với những ứng dụng rất đa dạng.
Theo nguyên tắc chung, từ kết quả phân tích phương sai, người ta có thể dự đoán tính
chất ưu thế lai cuả F
1
. Matzinger và Kempthone (1956) đã kết luận rằng :
“Ước đoán phương sai cuả gca có quan hệ đến phương sai do hoạt động cuả gen cộng
tính và các ảnh hưởng cuả tương tác không alen kiểu [i]. Phương sai cuả sca có quan hệ đến
phương sai do hoạt động cuả gen không cộng tính và các ảnh huởng cuả tương tác không alen
kiểu [j] và [i]. Đây là điều kiện tạo ra giá trị ưu thế lai F
1
”.
Những thiếu sót trong phân tích Hayman cần được bổ sung bằng phân tích Griffing.
Bởi vì các ước đoán mức độ tính trội trong Hayman có thể được tăng thêm hoặc giảm đi do sự
khiếm khuyết về tính chất độc lập cuả các gen trong bố mẹ (Baker 1978). Ngay chính

Hayman (1954) cũng đã công nhận sự thất bại cuả mình: Các giả định trong phân tích biểu đồ
Wr, Vr có quá nhiều hạn chế, và mức độ tính trội sẽ xảy ra khi nào tính trội ở tất cả các loci
biểu thị xu hướng alen dương tính [+ve]. Coughtrey và Mather (1970) đồng ý với kết luận cuả
Hayman về tính chất phân tán (dispersion) cuả các gen trong bố mẹ do việc lấy mẫu ngẫu
nhiên với số mẫu quá hạn chế. Sự tương tác giữa các gen trong bố mẹ tạo ra nhiều khó khăn
trong khi diễn giải các kết quả phân tích thống kê di truyền. Các tác giả nầy cho rằng chúng ta
phải tiếp tục theo dõi các vật liệu trong quá trình cận giao không chọn lọc (non-selective
inbreeding).
Với phương pháp phân tích khả năng phối hợp, những thất bại cuả các giả định nêu
trên, không gây ra một sự lệch lạc nào trong ước đoán về phương sai gca và sca (Nassar
1965). Trong trường hợp bố mẹ hoàn toàn cận giao, Griffing (1956) thấy rằng phương sai di
truyền tổng quát phân tích: tương đương gấp đôi với phương sai khả năng phối hợp chung
(2σ
2
g) cộng với phương sai khả năng phối hợp riêng (σ
2
s). Tỉ số:
2σ
σσ
σ
2
g / [2σ
σσ
σ
2
g + σ
σσ
σ
2
s]

được xem như một yếu tố dự đoán đáng tin cậy (Baker 1978, Ram 1989). Tỉ số này càng gần
bằng 1, giá trị dự đoán về khả năng phối hợp chung (gca) càng lớn.
Con lai có triển vọng nhất có thể được sản xuất từ tổ hợp lai có bố hoặc mẹ có giá trị
khả năng phối hợp chung cao nhất (Baker 1978). Mặt khác, nếu giá trị khả năng phối hợp
riêng (sca) có ý nghiã, người ta có thể khẳng định sự quan trọng của những tương tác có hiệu
quả trong từng cặp lai đơn cụ thể.
Đề cập đến tầm quan trọng cuả sca, Baker (1978) cho rằng thông qua phân tích diallel
từ con lai cuả một cặp con lai cụ thể giá trị trung bình cuả mỗi cá thể đều phải lệ thuộc vào hai
hợp phần: khả năng phối hợp chung (biểu thị ảnh hưởng chính) và khả năng phối hợp riêng
(biểu thị tính chất tương tác). Nếu sca không có ý nghĩa, người ta phải tạm chấp nhận: hiệu
quả của con lai trong cặp lai đơn có thể được dự đoán trên cơ sở khả năng phối hợp chung.
Có nhiều phương pháp khác nhau để phân tích số liệu từ những thí nghiệm lai diallel,
trên cơ sở nguyên tắc thống kê đúng đắn. Chỉ có điều khác nhau cơ bản là bố mẹ có được xem
như một quần thể với cách lấy mẫu theo kiểu cố định (fixed model) hoặc theo kiểu ngẫu nhiên
(random model) trong một quần thể lớn hơn. Griffing (1956) cho rằng lấy mẫu theo kiểu cố
định, người ta có thể so sánh các khả năng phối hợp của từng bố mẹ trong thí nghiệm, với sự
xác định những tổ hợp tối ưu. Lấy mẫu theo kiểu ngẫu nhiên., các suy luận về quần thể mà bố
mẹ được thu thập mẫu sẽ cho biết các hợp phần của phương sai. Mặc dù phương pháp phân
tích phương sai rất giống nhau đối với cả hai kiểu, nhưng các thông số ghi nhận được sẽ rất
khác nhau.
Griffing (1956) đã phát triển một phân tích trên cả hai models, ông thấy rằng việc
chọn lựa một model chính xác còn tuỳ thuộc vào bản chất của vật liệu làm bố mẹ.
Eberhart và Gardner (1966) khuyên chúng ta nên ứng dụng lấy mẫu theo kiểu cố định
trong trường hợp thu thập thông tin di truyền của một nhóm giống bố mẹ nào đó. Mặt khác
phân tích theo kiểu lấy mẫu nhiên đòi hỏi một quần thể rất lớn, và nó cũng yêu cầu một kiểu
lấy mẫu cố định trong từng công đoạn cụ thể. Do đó các phân tích do Gardner và Eberhart
(1966), Hayman (1954) đều căn cứ trên mô hình thống kê với ảnh hưởng của các kiểu gen cố
định.

CÁC PHƯƠNG PHÁP GRIFFING:

Có 4 phương pháp tùy theo vật liệu có trong phân tích :
Method 1: Bố mẹ + F1’s + reciprocals
Method 2: Bố mẹ + F1’s
Method 3: F1’s + reciprocals
Method 4: F1’s

Phương pháp 1 và 2 thông dụng hơn hết

Độ tự do (df) trong ANOVA

Nguồn Method1 Method 2 Method 3 Method 4
gca
sca
reciprocals
(p -1)
p(p -1) /2
p(p -1) /2
(p -1)
p(p -1) /2
(p -1)
p(p -3) /2
p(p -1) /2
(p -1)
p(p -3) /2
p: số bố mẹ có trong bô( diallel

Phương pháp 1
Trong phương pháp 1, có 2 model được áp dụng khi phân tích:
Model 1- Griffing 1 được áp dụng rộng rãi hơn Model 2 vì trong phân tích phương sai,

không cần phải có giả định như: hoạt động độc lập cuả gen không cộng tính, không có các
dãy alen, bố mẹ không có khác biệt trong lai đảo, hoạt động gen được phân bố độc lập trong
bố mẹ, hệ số cận giao gần bằng 1 (Griffing 1956).
Griffing (1956) đã đề xuất một mô hình toán học để phân tích khả năng phối hợp cuả
các vật liệu lai bao gồm ba hợp phần:
Griffing 1, Model 1:
(i) Khả năng phối hợp chung: gca

1 Mg - Me'
Σ gI
2
=
n -1 2n
(ii) khả năng phối hợp riêng: sca
2
ΣΣ sIj
2
= Ms - Me'
n(n -1)
(iii) Ảnh hưởng lai đảo (ảnh hưởng cây mẹ)
2
ΣΣ rIj
2
= (Ms - Me') /2
n(n -1)
Khả năng phối hợp chung của từng giống:
gI = 1/2n(Yi. + Y.i) - 1/n
2
Y
Khả năng phối hợp riêng của từng tổ hợp lai:

sij = 1/2(Yij + Yji) - 1/2n(2
n
)(Yi. + Y.i + Yj. + Yij) + 1/n
2
Y
Aính hưởng lai đảo cuả từng tổ hợp lai :
rij = 1/2 (Yij - Yji)
Phương sai :
n - 1
Var(gi) = σ
2
e
2n
2


(n - 1)
2

Var(sij) = σ
2
e
n
2


1
Var(rij) = σ
2
e

2
CD = x t

Phương pháp 2:
Griffing 2, Model 1:
Khả năng phối hợp chung
1
Σ g
2
i
= (Mg - Me') / (n + 2)
n -1 i
Khả năng phối hợp riêng:
2
ΣΣ s
2
ij = Ms - Me'
n (n -1) i<j

Khả năng phối hợp chung của từng giống:
1 2
gi = [Σ (Yi. + Yij) - Y ]
n - 2 n

Khả năng phối hợp riêng của từng tổ hợp lai:
1 2
sij = Yij (Yi. - Yii + Y.j + Yjj) + Y
n + 2 (n + 1)(n + 2)
Phương sai :
Var(gi) = [(n-1)σ

2
e/n(n + 2)]
Var(sij) = [2(n-1)σ
2
e/(n+1)(n + 2)]
CD = x t

Nhìn chung, có rất ít thí nghiệm diallel đạt được yêu cầu (Baker 1978), nên hầu hết
các phân tích đều bị hạn chế trong ước đoán phương sai của khả năng phối hợp chung và khả
năng phối hợp riêng, cũng như kết qủa tỉ lệ của chúng
Đối với nguồn thông tin như vậy, nó chỉ có ích trong việc đo lường hiệu qủa cường
lực lai, hoặc đánh giá tiềm năng của một chương trình chọn tạo giống ưu thế lai. Phân tích
diallel còn được dùng trong việc ước đoán khả năng phối hợp chung trong phát triển các
giống thụ phấn tự do, hoặc giống hổn hợp (composite). Sau cùng, nó có thể được ứng dụng
một cách có hiệu qủa trong việc sử dụng cácdòng lai đỉnh (top cross), hoặc dòng lai polycross
(Baker 1978)
Việc ứng dụng yếu tố dự đoán 2σ
2
g / [2σ
2
g + σ
2
s] có thể cung cấp cho nhà nghiên
cứu những giá trị đáng tin cậy, trong khi chờ đợi thông tin từ những thí nghiệm khác để phát
hiện cáckiểu tương táckhông alen, làm sai lệch các kết qủa dự đoán
Var

Var