BÀI GIẢNG TẠO GIỐNG CHỐNG CHỊU SÂU BỆNH ppt

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ
DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – HÀ LAN





BÀI GIẢNG
TẠO GIỐNG CHỐNG CHỊU SÂU BỆNH













Người biên soạn: PGS.TS Trần Văn Minh

Huế, 08/2009


1

Chương 1:
CƠ CHẾ TỰ VỆ CỦA CÂY

1.1. SỬ DỤNG KHẢ NĂNG ĐỀ KHÁNG TRONG PHÒNG TRỪ SÂU BỆNH
Trong trồng trọt sâu và bệnh là hai kẻ thù làm giảm đáng kể năng suất và
phẩm chất nông sản. Bệnh gây ra bởi nấm, vi khuẩn, virus mycoplasma và tuyến
trùng. Những tác nhân gây bệnh cho cây được gọi là thể gây bệnh. Cây trồng cũng
có thể bị hại, do nhiều loại sâu hại khác nhau. Hậu quả quan trọng nhất của hầu hết
sâu bệnh là giảm sinh khối và do đó làm giảm năng suất theo 4 con đường: làm chết
cây gây khuyết vượt quá khả năng bù của cây lân cận (ví dụ héo mạch dẫn, nấm địa
sinh, sâu đục thân); cây nhỏ còi cọc gây ra do sự rối loạn trao đổi chất, mất chất
sinh dưỡng hay rễ bị tổn thương (ví dụ nhiều loại virus, rệp, tuyến trùng) làm chết
cành (ví dụ nhiều loài sâu đục thân, một số nấm gây chết ngọn); phá huỷ mô lá (ví
dụ nấm gỉ sắt, sương mai, đốm lá và côn trùng gây cháy lá).
Thiệt hại do sâu bệnh rất lớn. Boyer (1982) ước tính ở Hoa Kỳ 4,1% thiệt hại
năng suất do bệnh hại và 2,6% do sâu hại. Dịch sâu bệnh hại cũng là nguyên nhân
mất mùa ở nhiều loại cây trồng nông nghiệp. Cây trồng có thể được bảo vệ chống
lại bệnh và sâu hại bằng các biện pháp canh tác, tác nhân phòng trừ sinh học, sử
dụng thuốc hoá học và đưa khả năng kháng sâu bệnh vào cây.
Chọn giống kháng sâu bệnh – một dạng chủ yếu của phòng trừ sinh học – là

một bộ phận không thể tách rời của bất kỳ một hệ thống phòng trừ sâu bệnh nào.
Khả năng kháng của ký chủ là một giải pháp kém tốn kém nhất và phương pháp lý
tưởng để phòng trừ sâu bệnh nếu muốn duy trì năng suất và các đặc tính mong
muốn khác. Sử dụng khả năng kháng có nhiều ưu điểm so với phương pháp phòng
trừ hoá học.
- Giảm chi phí thuốc trừ sâu bệnh và giảm liều lượng thuốc hoá học cần thiết.
- An toàn cho nhà nông và người tiêu dùng vì làm giảm sự tiếp xúc với thuốc
và giảm dư lượng thuốc trong sản phẩm.
- Giảm ô nhiễm môi trường do thuốc hoá học phòng trừ sâu bệnh.


1.2. CƠ CHẾ TỰ VỆ CỦA CÂY
1.2.1. Các loại cơ chế tự vệ
1.2.1.1. Cơ chế không ưa:
Ký chủ đã tạo ra sự không hấp dẫn cho sâu và côn trùng, chính là sự không
thích ứng cho việc tạo vòng sống và đẻ trứng. Kiểu kháng này cũng chính là sự hạn
chế sự tấn công của sâu hại hoặc sự không chấp nhận tấn công. Sự không chấp chấp
nhận xuất hiện khi côn trùng không dùng thức ăn của ký chủ hoặc ký chủ không có
thức ăn phù hợp cho côn trùng. Cơ chế không ưa này có liên quan đến nhiều thuộc
tính tính hình thái sinh lý hoặc sinh hóa của cây chủ.
1.2.1.2. Cơ chế tránh sâu bệnh:

2

Cơ chế tránh làm giảm xác suất tiếp xúc giữa cây và sâu bệnh hại. Cơ chế
này hoạt động trước khi thiết lập sự tiếp xúc gần gũi giữa kí chủ và kí sinh. Cơ chế
tránh hoạt động chủ yếu chống lại động vật gây hại, đặc biệt là côn trùng, nhện và
động vật có xương sống. Nhóm gây hại này kết hợp các cơ quan cảm giác và khả
năng di truyền chủ động để tìm nguồn thức ăn. Chúng biểu hiện tập tính rất phức
tạp thông qua thị giác và kích thích hoá học. Vì thế hình dáng bên ngoài và mùi vị

của cây phải không hấp dẫn. Như vậy cơ chế tránh có bản chất hình thái (màu sắc
lá, lông, dạng lá), hay hoá học (chất xua đuổi). Trong các tài liệu cơ chế tránh sâu
hại còn gọi là tính không ưa thích.
Tránh bệnh tương đối khó vì thể gây bệnh không có cơ quan cảm giác. Một
ví dụ điển hình là lá đứng ở một số cây cốc làm giảm sự bám đậu của nguồn bào tử
gỉ sắt so với các giống có lá nằm ngang. Nhiều loài xâm nhập vào lá qua khí khổng.
Nấm tìm khí khổng dựa vào đặc điểm của lớp biểu bì. Cấu trúc biểu bì thay đổi làm
cho thể gây bệnh không phát hiện và tìm thấy được khí khổng.
1.2.1.3. Cơ chế kháng sâu bệnh:
Kháng là khả năng của cây làm giảm sự sinh trưởng và phát triển của kí sinh
sau khi sự tiếp xúc với kí chủ được khởi phát hay thiết lập.
Đối với sâu hại tính kháng thể hiện qua tỷ lệ chết cao hay giảm khả năng
sinh sản còn gọi là kháng sinh. Painter (1951) định nghĩa kháng sinh là ảnh hưởng
có hại của mô hoặc cây tới phát triển và sinh sản của sâu hại khi sâu hại dùng cây
làm thức ăn. Khi sâu hại tấn công cây có cơ chế kháng này chúng có thể bị chết, đẻ
ít trứng hơn, tạo ra ít sâu non, kéo dài thời gian đến thành thục, hay có tốc độ sinh
trưởng chậm. Một số nhà nghiên cứu cho rằng kháng sinh là dạng kháng sâu thực sự
duy nhất ở thực vật. Một ví dụ về cơ sở sinh hoá của kháng sinh là ngô kháng sâu
đục thân châu Âu. Chất hoá học phân lập và xác định là 6-methoxybenzoxazolinone
(6-MBOA) và 2,4-đihydroxy-7 methyoxy-1-benzoxanine-3 one (DIMBOA) có mặt
trong các dòng tự phối kháng sâu. Chất hoá học này ức chế sinh trưởng của sâu non.
Một ví dụ khác là 2,3,4-TriO-acylglucose do lông của cà chua dại Lycopersicon
pennellii tiết ra có khả năng làm giảm sự sinh trưởng và sống sót của sâu xanh
Helicoverpa zea và sâu khoang Spodoptera exigua (Juvik et la, 1994) hay rệp
Macrosiphum euphorbiae (Goffreda et al. 1989). Gen mã hoá sự tổng hợp đường
acyl này đã được chuyển vào các giống cà chua.
Tính kháng có thể hoàn toàn nếu sinh trưởng và phát triển của kí sinh cản trở
hoàn toàn. Tính kháng cũng có thể là tính trạng số lượng. Tương tự như các cơ chế
tránh, cơ chế kháng cũng rất đa dạng. Cơ chế kháng có thể chủ động và thụ động.
Trong cả hai trường hợp tính kháng có thể mang bản chất sinh hoá học, sinh lý, hay

giải phẫu. Ví dụ kháng thụ động có bản chất sinh hoá là sự có mặt của catechol và
axit protocatechuic ở lớp vỏ ngoài củ hành có tác dụng chống lại bệnh thán đen,
Colletotrichum circinans.
Việc tạo ra phytoalexin trong các tế bào xung quanh điểm sâu hay bệnh hại
là một ví dụ kháng chủ động có bản chất sinh hoá. Phytoalexin chủ yếu là những
hợp chất phenol trọng lượng phân tử thấp có khả năng kháng vi sinh vật, ít nhiều

3

đặc thù với cây tạo ra nó. Phần lớn các loài thực vật đều có khả năng sản sinh ra
phytoalexin. Tuy nhiên, ở cây cảm nhiễm hợp chất này hoặc không được tạo ra khi
nhiễm bệnh hoặc được sản sinh với lượng thấp hơn so với cây kháng.
Siêu cảm là một dạng kháng chủ động rất phổ biến đối với virus, vi khuẩn,
nấm, tuyến trùng và một số loài sâu hại. Các tế bào xung quanh vùng bị hại chết
nhanh loại trừ phát triển tiếp của thể gây bệnh. Siêu cảm thường gắn liền với những
thay đổi sinh lý trong mô như sản sinh phytoalexin và lignin. Tính chủ động cũng
có thể mang bản chất giải phẫu. Tăng bề dày của thành tế bào là một ví dụ. Tế bào
cây tạo ra vết lồi tại điểm tiếp xúc với sợi nấm ở những nơi thể gây bệnh tìm cách
xâm nhập qua thành tế bào.
1.2.1.4. Cơ chế chịu sâu, bệnh:
Cơ chế chịu sâu bệnh là khả năng của cây chịu đựng sự tấn công của sâu,
bệnh hại mà không làm giảm năng suất nghiêm trọng, mặc dù chống cảm nhiễm với
sâu, bệnh. Chịu không làm giảm mức bị hại do sâu, bệnh. Nói cách khác chịu là
điều kiện mà trong đó có 2 giống biểu hiện mức bị hại như nhau ở bất kỳ một thời
điểm nào, có phản ứng định lượng khác nhau đáng kể đối với mức độ thiệt hại.
Giống không chịu bị tổn thất về kinh tế trong khi đó giống chịu vẫn cho năng suất
cao.
Cơ chế chịu có thể do các yếu tố sinh lý như cây phục hồi nhanh sau khi bị
hại hoặc khả năng sinh trưởng bù.
Đặc tính tự nhiên của tính kháng sâu

Ký chủ Sâu và côn trùng

Nguồn kháng Cơ chế
Lúa mì Sâu kèn
Sâu tiện thân
Bọ xít xanh
H
1
đến H
8
(gen)
Thân cứng
Hàm lượng cồn benzyl cao
Antibiosis

NP hoặc AB
Lúa nước Sâu đục thân

Rầy nâu

a) Hàm lượng silic cao
b) Thân gỗ
c) Có nhiều mô schleren-
chymatous ở thân
a) Hàm lư
ợng asparagine trong lá
thấp
b) Mỏ hạt đỏ và vòi nhị cái tím
AB
NP

T

NP

NP
Ngô Đ
ục thân ngôn
châu Âu
Đục thân ngô
Có hàm lượng dimboa trong lá
Hàm lượng axít
aspartic cao, hàm
lượng nitơ và đường thấp
AB
AB
Bông Sâu hại bông a) Hàm lượng gossypol cao
b) Lá mẫn
c) Không ngọt
d) Chín sớm
AB
NP
NP
NV
Cải bắp Rệp cải bắp Hàm lượng sinigrin thấp NP và AB
Ghi chú: AB - Kháng sinh ; NP - Không ưa

4

T- Chống chịu ; AV - Tránh
Tính kháng tự nhiên

Tính kháng côn trùng thể hiện liên quan đến các thuộc tính hình thái liên
quan đến các thuộc tính hình thái, sinh lý hoặc sinh hóa của ký chủ.
Các yếu tố sinh lý
Các nhân tố sinh lý như hàm lượng osmotic trong tế bào, hoặc một số tổ
chức khác cũng kháng sâu như bông trên lá của họ cà… những chất này không thể
là thức ăn cho côn trùng và côn trùng không thể tái sinh được.
Các yếu tố hóa sinh
Một vài nhân tố hóa sinh liên quan đến tính kháng sâu và rất nhiều loại cây
trồng. Các nhân tố hóa sinh có vai trò quan trọng đối với tính kháng là do cơ chế
không ưa thích và kháng thể mạnh hơn các cơ chế hình thái và sinh lý. Ví dụ mối
quan hệ giữa hàm lượng gossypol trong cây thành phần phenolin và tính kháng sâu
ở bông. Ở lúa hàm lượng silica cao trong chồi con đã giúp cây trồng không bị sâu
đục thân đục nõn. Ở ngô hàm lượng dimboa (2,3 dihydroxy, 7 methyl, 2H-1,4
benzoxoxazine.3 (4H)-one) có khả năng chống sâu rất mạnh. Tương tự tính kháng
bọ xít xanh của lúa liên quan đến hàm lượng benzyl.
1.2.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến cách biểu hiện và mức độ đề kháng
Bệnh của cây trồng là kết quả của các tương tác với nhau. Hiểu biết tác động
của từng yếu tố cũng như tương tác giữa chúng với nhau, khi chọn lọc theo sức đề
kháng, rất quan trọng.
1.2.2.1. Tác động của chủ thể:
Kiểu gen của chủ thể, mức độ phát triển và tình trạng sinh lý của chủ thể có
ảnh hưởng đến cách phản ứng của nó đối với một bệnh cụ thể nào đó. Phản ứng của
cây trồng đối với bệnh có thể đổi theo tuổi vì các gen đề kháng có thể hoạt động
trong thời kỳ này mà không hoạt động thời kỳ khác. Ví dụ: Các gen đề kháng với gỉ
sắt với cây ngũ cốc trưởng thành chỉ hoạt động khi cây đã lớn chứ không có tác
dụng khi cây còn là mạ.
Sức đề kháng hay mẫn cảm có thể liên quan với giai đoạn phát triển của cây.
Thông thường sức đề kháng là tối đa vào giữa đời cây, nghĩa là trước khi các cấu
trức sinh sản xuất hiện (Bell, 1982). Đối với ngũ cốc, sức đề kháng giảm dần sau
khi cây trỗ. Do đó khi sàng lọc để chọn sức đề kháng chậm với gỉ sắt trên đồng

ruộng thì sự so sánh chỉ có giá trị giữa những hàng cùng thời kỳ chín. So sánh sức
đề kháng chậm với gỉ sắt giữa các gen của các thể chủ khác nhau theo thời kỳ chín
có thể phạm sai lầm do tương tác thể chủ x môi trường. Vì lý do ấy nên sự so sánh
các giống phát triển hữu hạn và vô hạn với nhau về đề kháng mà cùng theo ngày ghi
trên lịch cũng có thể đưa đến sai lầm (Bell, 1982). Vấn đề này kết quả công trình
của Hamblin và c.s (1984) khi so sánh sức đề kháng bốn giống lupin (khác nhau về
thời gian chín) chống Phomopsis vào ba thời điểm gieo trồng có thể làm ví dụ. Với
thời điểm gieo trồng đầu các dòng trỗ sớm, tỏ ra đề kháng hơn, còn đối với thời
điểm gieo trồng thứ 2 thì chúng tỏ ra đề kháng ít hơn (bảng VI.2). Điều đó chứng tỏ
là có tương tác giữa thời kỳ phát triển của chúng với môi trường.

5

Tương tự như thế, khi sàng lọc tính chống chịu đối với bệnh ergot và phấn
than của bajra thì nhất thiết phải biết sự tung phấn xảy ra trước hay sau khi gây
nhiễm (Thakur và Villiams, 1980; Thakur và c.s., 1983). Sở dĩ như thế do các bệnh
này lây nhiễm qua nòi nhụy, và sau khi thụ phấn xong thì được bảo vệ vì lúc ấy vòi
nhụy héo khô nhanh.

Mức độ Phomopsis (%) đối với các giống Lupin khác nhau
Thời vụ
gieo trồng
P22612
(rất sớm)
Illyarrie (sớm) Chittick (trung
bình)
Marri
(muộn)
Thời điểm 1
Thời điểm 2

Thời điểm 3
43
59
25
47
53
22
53
50
22
59
51
17

Không hiểu biết điều ấy là nguyên nhân chủ yếu khiến cho việc tạo giống
bajra đề kháng được ergot và phấn than thu tiến bộ chậm. Những ví dụ trên cho thấy
rõ sự hiểu biết về ảnh hưởng của chủ thể và tương tác giữa thể chủ với môi trường
có thể dẫn đến các kết luận sai lầm về mức đề kháng của các giống, nhất là khi các
giống lai khác nhau về sinh trưởng và phát triển.
1.2.2.2. Tác động của thể gây bệnh:
Độ gây hại, sức tấn công và mật độ gây nhiễm của thể gây bệnh phụ thuọc
vào số các yếu tố ảnh hưởng đến sức đề kháng của một số thể chủ nhất định biểu
hiện ra. Độ gây hại là khả năng của thể gây bệnh thắng được các gen đề kháng của
thể chủ. Như thế sức đề kháng của thể chủ chỉ biểu hiện ra khi mà thể gây bệnh
không mang các gen gây hại tương ứng.
Các nòi gây bệnh mang các gen gây hại giống nhau có thể khác nhau về sức
tấn công, và như thế sẽ gây ra mức độ bệnh khác nhau đối với một kiểu gen nhất
định của chủ thể. Do đó nếu việc sàng lọc đề kháng được tiến hành với một nòi ít
tấn công thì khi thiên nhiên chọn lọc ra được một nòi có sức tấn công mạnh hơn thì
sức đề kháng có thể giảm đi một phần. Sự giảm sút sức đề kháng được gọi là sự hao

mòn ký sinh của sức đề kháng ngang (Robinson, 1976).
Sức đề kháng cũng có thể giảm khi mật độ gây nhiễm tăng. Thông thường
sức đề kháng đa gen biểu hiện ra vào mức độ trung gian chịu ảnh hưởng nhiều hơn
của mật độ gây nhiễm; sức đề kháng dọc đơn gen chịu ảnh hưởng ít hơn. Ví dụ sức
đề kháng dọc đơn gen đối với gỉ sắt ở ngũ cốc khọ bị mật độ gây nhiễm ảnh hưởng
đến, trong khi sức đề kháng với gỉ sắt chậm giảm đi lúc mật độ gây nhiễm với sức
đề kháng đối với các thể gây bệnh do đất mang theo (Bell và Mace, 1981). Cũng đã
nhận thấy rằng tác động của mật độ gây nhiễm đối với sức đề kháng phụ thuộc vào
cách sinh sản của thể gây bệnh.
1.2.2.3. Tác động môi trường:
Môi trường tác động khác nhau lên thể chủ và lên thể gây bệnh. Cả khi thể
gây bệnh xâm chiếm thể chủ trong điều kiện tối ưu và sức đề kháng của thể chủ đối
với một yếu tố đặc biệt của môi trường không thay đổi thì mức đề kháng thực sự

6

quan sát thấy cũng biến đổi từ tối đa đến tối thiểu, tuỳ thuộc vào các tổ hợp đặc biệt
giữa thể chủ và thể gây bệnh (Bell, 1982). Từng yếu tố riêng của môi trường cũng
có thể tác động đến cách phát triển của bệnh qua sự ảnh hưởng của các yếu tố khác.
Điều kiện nuôi cấy ví dụ như thành phần và độ pH của môi trường, cường độ
ánh sáng và nhiệt độ cũng có thể tác động đến sức gây bệnh của thể gây bệnh. Khi
nghiên cứu sức đề kháng chống bệnh mà không quan tâm đến các yếu tố môi trường
thì có thể phạm sai lầm lúc đánh giá kết quả (Kulkarni và Chopra, 1982) do có các
yếu tố khác nhau của môi trường đến sức đề kháng chống các thể gây bệnh có trong
đất đã được Bell tổng hợp đầy đủ và có phê phán (1982).
1.2.2.4. Tác động của môi trường đến cơ chế di truyền của sức đề kháng:
Cơ chế di truyền của sức đề kháng chống một số bệnh chịu ảnh hưởng rất
mạnh của môi trường sinh học hay lý học. Nhiệt độ biểu hiện như yếu tố chính
quyết định hiện trạng trội của các gen đề kháng. Vanderplank (1978) đưa ra các
ví dụ về gen đề kháng trội ở nhiệt độ thấp và lặn ở nhiệt độ cao. Những gen như

thế gồm Tm1, Tm2 và Tm3 của cà chua đối với đề kháng virus khảm vàng dâu
tây.
Đề kháng đối với bệnh héo Verticillum của bông đã được quan sát thấy
lặn, tính cộng hoặc trội, tương ứng theo các nhiệt độ 25
0
C, 27
0
C và 29
0
C (Bell,
1982).
Sức đề kháng đối với mildew chậm của lúa mì đã quan sát có tính di truyền
đơn gen trong điều kiện môi trường nhà kính có kiểm tra và có tính di truyền đa gen
trong điều kiện môi trường đồng ruộng không có kiểm tra (Ellingboe, 1981).
Cơ chế di truyền của sức đề kháng có thể bị lẫn lộn khi hiện diện hai hay
nhiều thể gây bệnh một lúc, và người chọn tạo giống lại không ngờ đến yếu tố này.
Sức đề kháng chống bệnh héo Fusarium ở cà chua là một ví dụ rất hay về trường
hợp này. Sidhu và Webster (1983) chứng minh là sức đề kháng chống bệnh héo có
tính đơn gen.
Tính trạng át khuất (epistasis) ký sinh (sidhu, 1984) nghĩa là tác động của
một thể gây bệnh khác, cũng là một yếu tố đưa đến kết luận sai lầm về một số gen
có liên quan đến việc quyết định sức đề kháng đối với một thể gây bệnh. Cây cà
chua mẫn cảm đối với Verticilum nhưng đề kháng đối với Fusarium trở thành đề
kháng với cả hai thể khi đất dùng chứa cả Fusarium và Verticilum (Sidhu và
Webster 1979) . Một quần thể F2 phân ly theo đề kháng: mẫn cảm đối với hai thể
gây hại thì khi được gây nhiễm với cả hai thể sẽ cho tỷ lệ 3 đề kháng: 1 mẫn cảm
đối với Fusarium, và sẽ cho tỷ lệ 15 đề kháng: 1 mẫn cảm đối với Verticilum, dù đề
kháng đối với Verticilum chỉ do một gen đơn kiểm tra. Tuy nhiên sức đề kháng đối
với Fusarium sẽ mất đi nếu trong đất cũng có tuyến trùng nốt rễ. Nếu một đời F2
phân ly theo đề kháng và mẫn cảm đối với cả hai Fusarium và tuyến trùng và 9 đề

kháng: 7 mẫn cảm đối với Fusarium ((Sidhu và Webster 1974). Các kết quả trên
nhấn mạnh tầm quan trọng là phải loại bỏ tác động của tất cả các thể gây bệnh khác
mà chỉ giữ lại riêng thể gây bệnh cần nghiên cứu khi khảo nghiệm di truyền học về
sức đề kháng chống bệnh.

7

1.2.2.5. Nguồn kháng bệnh:
Sức đề kháng có thể gặp được ở các giống địa phương đã thích ứng hay ở
giống ngoại lai, hoặc ở các loài thân thuộc. Các giống địa phương đã thích ứng là
những nguồn đề kháng tốt chống các bệnh đã trở nên trầm trọng bất ngờ được
nhập vào khi nhằm cải lương một tính trạng kinh tế có giá trị nào đó. Các giống
địa phương đã thích ứng cũng là nguồn đề kháng có giá trị để chống các bệnh ít
quan trọng hay chỉ có giá trị địa phương. Sức đề kháng của các giống địa phương
đã thích ứng đáng được chú ý vì hai lý do: (1) sức đề kháng ấy có thể chỉ mang
theo một số lượng ít các liên kết không đáng mong muốn so với sức đề kháng
ngoại lai và (2) sức đề kháng của giống ngoại lai có thể liên kết với tính mẫn cảm
đối với một số loại sâu bệnh mà các giống địa phương đã thích ứng thường không
mắc phải. Việc sử dụng các nguồn cho ngoại lai có thể dẫn đến sự hoà nhập vô
tình tính mẫn cảm kiểu ấy về sau có thể gây ra nhiều vấn đề gay cấn.
Trung tâm khởi nguyên thuỷ hay thứ sinh của cả hai thể chủ và thể gây bệnh
đều được xem như là những địa bàn tốt để tìm được sức đề kháng. Các gen đề
kháng có ở những nơi mang bệnh hoặc rất trầm trọng hoặc nhẹ không có ảnh hưởng
gì đáng kể đối với tình trạng của thể chủ (Leonard, 1983).
Tuy nhiên không nhất thiết là chỉ tìm thấy sức đề kháng ở các trung tâm khởi
nguyên của chính cây trồng (Harlan, 1977). Ví dụ sức đề kháng chống bệnh lùn
vàng mạch bia được tìm thấy ở các mẫu giống gốc Trung Quốc, Nhật Bản, Triều
Tiên, Etiopia (Cadel và Wilcoxson, 1975; Qualset, 1975), trong khi sức đề kháng
chống bệnh mildew đậu tương được thấy ở các mẫu giống của Nepan và Assam
(Harlan, 1977).

Sức đề kháng cũng có thể tìm được ở các loài và họ thân thuộc xa. Ví dụ như
sức đề kháng của các giống lúa mì như Transfer, Agatha và Compar được dẫn xuất
từ các loài và họ xa (Knott và Drorak, 1976). Nên nhớ rằng sức đề kháng nhận từ
các loài và họ xa có thể cũng không bền hơn so với sức đề kháng của các thân thuộc
gần. Một ví dụ nổi bật của gen R kháng chống bệnh héo muộn khoai tây dẫn xuất từ
Solanum demissum. Sức đề kháng cũng có thể thu được từ phương pháp gây đột
biến nhân tạo (Sawhney và c.s, 1978), hoặc từ nuôi cấy mô (Larkin và Scowcrif,
1983).












8

Chương 2:
DI TRUYỀN CỦA TÍNH KHÁNG SÂU BỆNH

2.1. TƯƠNG TÁC GEN ĐỐI GEN.
Flor (1942 – 1956) nghiên cứu di truyền của các tổ hợp kí chủ (cây lanh) và
kí sinh (bệnh gỉ sắt, Melampsora lini) đã phát hiện là các gen chính kháng bệnh
tương tác rất đặc thù với gen chính không gây bệnh. Ông đã tóm tắt trong thuyết
gen – đối – gen là “đối với mỗi gen kiểm soát tính kháng ở kí chủ thì có một gen

đặc thù kiểm soát tính gây bệnh trong kí sinh” (Flor, 1956).
Theo giả thiết gen – đối – gen của Flor, gen kháng không có hiệu lực nếu thể
gây bệnh mang alen gây bệnh phù hợp (thường là lặn). Gần như tất cả các nhà khoa
học ngày nay đều thống nhất là tương tác đặc thù biểu hiện giữa alen trội kháng
bệnh và các alen trội không gây bệnh (Day, 1974; Pa rlevlet, 1981; Sidhu, 1987).
Nói cách khác alen kháng ở kí chủ chỉ hoạt động nếu kí sinh mang gen alen không
gây bệnh.
Phản ứng kháng có thể do gen trội, gen ẩn, hay nhân tố tế bào chất. Tương
tự, tính gây bệnh cũng có thể do gen trội, gen ẩn hay nhân tố tế bào chất. Như vậy
phản ứng có liên quan đến một cặp gen – một kí chủ và một trong kí sinh. Cặp gen
kí chủ - kí sinh này gọi là “cặp gen tương ứng”. Minh hoạ trong bảng 1. thể hiện
mối quan hệ gen – đối – gen đơn giản. Trong bảng chỉ có 4 kiểu gen và 2 kiểu hình
thể hiện tương tác kí chủ kí sinh khi xem xét một cặp gen tương ứng, đó là, R-/V-;
R-/vv, rr/V- và rr/vv. Chỉ có tổ hợp R-/V- là không có bệnh còn tất cả các cặp gen
tương ứng khác đều bị bệnh. Ở một số kí chủ người ta đã giám định được 20 gen R
và có thể còn nhiều gen nữa chưa được giám định.
Dựa vào giả thiết gen – đối – gen, với các giống có gen kháng đã biết người
ta có thể tạo ra một giống thử để giám định các gen gây bệnh trong các nòi riêng
biệt. Ngược lại với sự hỗ trợ của các nòi có gen gây bệnh đã biết có thể xác định
gen kháng của một giống hoặc một gen kháng mới chưa được biết đến.
Giả thiết gen – đối – gen cũng có thể áp dụng cho các chiến lược áp dụng
trong chọn tạo giống. Các giống có gen kháng đơn có ít hứa hẹn trong việc bảo vệ
cây khi đã có gen gây bệnh tồn tại trong vùng. Hơn nữa sử dụng gen kháng đơn kéo
theo rủi ro lớn vì một đột biến đoen lẻ trong thể gây bệnh hoặc tái tổ hợp các gen
kháng có thể khắc phục hàng rào kháng bệnh. Ngược lại giống có nhiều gen kháng
sẽ duy trì khả năng kháng lâu dài hơn vì xác suất đột biến ở nhiều gen gây bệnh xảy
ra cùng một lúc thấp hơn hoặc tái tổ hợp các gen gây bệnh xảy ra cùng một lúc thấp
hơn hoặc tái tổ hợp các gen gây bệnh đòi hỏi thời gian lâu hơn. Do đó nếu kiểm soát
được quần thể gây bệnh thoả đáng có thể xác định được các nòi mới mà bổ sung
gen kháng trong chương trình chọn giống.

9

Bảng 1. Tương tác giữa alen ở kí chủ và kí sinh theo giả thiết
gen – đối – gen, (-) không bị bệnh (+) = bị bệnh.
KÍ SINH
KÍ CHỦ
V- vv
R- - +
rr + +

2.2. NÒI SINH LÝ VÀ KHẢ NĂNG KHÁNG ĐẶC THÙ VỚI NÒI SINH LÝ
Đối với thể gây bệnh hay kí sinh, đặc biệt kí sinh chuyên tính trong nội bộ
loài thường có nhiều nhóm khác nhau còn gọi là nòi. Chúng không khác nhau về
hình thái nhưng khác nhau trong sự lựa chọn kí chủ và sự chuyển hoá sinh lý nên
đôi khi còn gọi là nòi sinh lý (hay kiểu gây bệnh). Như vậy các nòi sinh lý có đặc
điểm gây bệnh khác nhau đối với bộ giống thử. Tên nòi thường được kí hiệu bằng
trình tự theo các số và cho biết gen kháng nào nòi đó có thể khắc phục được. Ví dụ
nòi 1 của nấm sương mai khoai tây (Phythophthora infestans) có thể tấn công tất cả
các giống không có gen kháng cũng như các giống chỉ có gen kháng 1. Nòi 1, 3, 4
ngược lại có thể tấn công các giống sau: giống không có gen kháng, giống có gen
kháng 1 hoặc 3 hoặc 4 cũng như các giống có các gen kháng 1+3, 1+4, 1+3+4.
Việc phân tích quần thể kí sinh được thực hiện nhờ bộ giống thử. Các giống
phải khác nhau về mức độ di truyền mức độ kháng để có thể xác định được các nòi
gây bệnh và các gen kháng trong cây kí chủ. Ví dụ ở lúa mỳ có 12 giống thử cho
bệnh gỉ sắt lá và 14 giống thử cho bệnh phấn trắng, ở khoai tây có 9 giống cho bệnh
sương mai, v.v…Việc giám định các nòi gây bệnh dựa vào kiểu nhiễm bệnh. Kiểu
nhiễm bệnh mô tả phản ứng của cây xét theo lượng hoại tử hay biến màu tại điểm
nhiễm bệnh và tốc độ phát sinh bào tử của từng quần thể lạc riêng rẽ. Kiểu nhiễm

bệnh thường được biểu thị trên thang điểm từ 0 đến 4 hay từ 0 đến 9, trong đó điểm
thấp thể hiện tính kháng còn điểm cao thể hiện tính cảm nhiễm.
Nhiều nòi sinh lý của thể gây bệnh đã được giám định dựa vào kiểu nhiễm
bệnh trên các giống thử. Ví dụ, trên 300 nòi gỉ sắt ở lúa mỳ, trên 90 nòi phấn trắng ở
đại mạch và trên 16 nòi sương mai ở khoai tây.
Số nòi sinh lý có thể xác định được trong một quần thể gây bệnh phụ thuộc vào số
giống thử của loài kí chủ hiện có và tương tác giữa kí chủ và kí sinh. Theo
Vabderplank (1968) số nòi giám định có thể được tính theo công thức sau:
X = K
n
Trong đó X là số nòi sinh lý. K là mức tương tác giữa kí chủ và kí sinh, n là
số giống thử có các gen kháng khác nhau.
Mặt khác gen kháng ở kí chủ cũng được giám định, ví dụ như gen R1…R4
kháng bệnh sương mai khoai tây, gen Sr1…Sr32 kháng bệnh gỉ sắt ở lúa mỳ.
Vì có nhiều nòi sinh lý khác nhau phân bố theo không gian và thời gian nên việc
chọn giống kháng nhiều nòi cùng lúc rất khó khăn. Điều quan trọng là các chương
trình chọn giống cần phải kiểm soát được sự xuất hiện và phân bố của các nòi để
đảm bảo gen kháng được đưa vào phù hợp với quần thể gây bệnh mà cây trồng phải

10

thử thách. Trong thực tế nhà chọn giống chỉ có thể chọn giống kháng với những nòi
chủ yếu của những thể gây bệnh nhất định, đặc biệt khả năng kháng bệnh gỉ sắt và
phấn trắng ở cây cốc, sương mai ở cà chua và khoai tây. Khả năng kháng kiểu này
gọi là khả năng kháng đặc thù với nòi sinh lý. Các giống có khả năng kháng đặc thù
này đã đóng góp đáng kể vào việc phòng trừ bệnh ở nhiều vùng sinh thái nông
nghiệp. Tuy nhiên, các giống kháng đặc thù với nòi sinh lý thường dễ mất khả năng
kháng và dịch bệnh lại bùng nổ trở lại. Nguyên nhân mất tính kháng là:
(a) Giống kháng làm tăng áp lực chọn lọc đối với các nòi chủ yếu, qua đó tỷ
lệ của chúng trong quần thể gây bệnh giảm. Hậu quả là những nòi có tỷ lệ thấp mà

giống không có khả năng kháng tăng nhanh làm cho chúng mới trở thành phổ biến
và giống trở nên cảm nhiễm.
(b) Sự xuất hiện các nòi sinh lý mới - những nòi không tồn tại vào thời điểm
chọn giống được tiến hành. Các chủng này được hình thành nhờ đột biến và tái tổ
hợp gen.
2.3. TÍNH KHÁNG DỌC VÀ KHÁNG NGANG
Vabderplank (1963, 1968) đã đưa ra một cặp thuật ngữ kháng dọc và kháng
ngang dựa vào tính đặc thù trong phản ứng với thể gây bệnh. Tính kháng dọc là
phản ứng kháng khác nhau của cây với các nòi sinh lý và khi lây bệnh một giống
vơi nhiều nòi sinh lý tạo thành nhiều cột dọc trên bản đồ biểu hiện mức bị bệnh. Nói
cách khác một giống kháng một số nòi này nhưng cảm nhiễm với nòi khác của cùng
thể gây bệnh. Xét về tính di truyền tính kháng dọc đồng nghĩa với tính kháng đơn
gen (hay ít gen). Ngược lại tính kháng ngang không mang đặc thù theo nòi mà phản
ứng tương đương nhau với tất cả các nòi và được kiểm soát bởi nhiều gen (đa gen).
Khi lây bệnh với nhiều nòi sinh lý khác nhau biểu đồ tạo thành một đường ngang.
Do sự khác nhau về cơ chế di truyền, khả năng kháng dọc và kháng ngang
ảnh hưởng khác nhau tới dịch tễ học của thể gây bệnh. Vì thể gây bệnh lây bệnh lan
từ cây này sang cây khác, từ ruộng này sang ruộng khác nên khả năng kháng ngang
có hiệu lực nếu tất cả cây cùng giống không có cùng kiểu gen kháng hoặc giống
khác có gen kháng khác nhau được gieo trồng bên cạnh. Khả năng kháng dọc không
thể ngăn ngừa tự nhiễm – sự nhiễm từ lá này sang lá khác trên cùng một cây nhưng
có thể ngăn ngừa dị nhiễm – nhiễm từ cây này sang cây khác và từ ruộng này sang
ruộng khác với điều kiện là các cây và các giống có các gen kháng dọc kháng nhau
(Robinson, 1976). Do đó thời gian tồn tại của khả năng kháng dọc phụ thuộc vào sự
đa dạng di truyền trong giống và số giống có gen kháng khác nhau.
Ngược lại với khả năng kháng dọc, khả năng kháng ngang không làm giảm
nguồn gây bệnh ban đầu nhưng làm giảm tốc độ của dịch bệnh sau khi dịch đã khởi
phát.
Những khác nhau cơ bản của khả năng kháng dọc và kháng ngang có thể tóm
tắt như sau:

Kháng dọc Kháng ngang
- Đặc thù theo nòi - Không đặc thù theo nòi
- Nhất thời - Bền vững

11

- Đơn gen - Đa gen
- Gen - đối - gen - Không gen - đối - gen
- Biểu hiện hoàn toàn - Biểu hiện không hoàn toàn
- Làm chậm dịch bệnh - Làm giảm tốc độ dịch bệnh
Trong các tài liệu, kháng bệnh ngang còn gọi là kháng bệnh đồng ruộng hoặc
kháng bệnh không hoàn toàn. Khả năng kháng này là tập hợp các nhân tố bao gồm
những tổ hợp khác nhau của các yếu tố cấu thành:
- Thể gây bệnh cần thời gian lâu hơn để xâm nhập
- Tạo thành số vết bệnh ít hơn cũng liều lượng gây bệnh
- Thời gian từ khi nhiễm bệnh đến hình thành vết bệnh dài hơn
- Giảm độ lớn của vết bệnh
- Thời gian giữa lúc hình thành vết bệnh ít hơn
- Giảm số lần mà thể gây bệnh tạo bào tử.
Các dạng kháng bệnh khác được mô tả: gỉ sắt chậm, sương mai chậm, rỉ sắt
muộn, v.v…Các thuật ngữ này mô tả sự biểu hiện trên đồng ruộng của các giống có
khả năng kháng bệnh.

12


Chương 3:
CHỌN GIỐNG KHÁNG SÂU, BỆNH

Chọn giống kháng bệnh và sâu hại có nhiều đặc điểm chung như chọn giống
đối với nhiều tính trạng khác. Tuy nhiên chọn tạo giống kháng sâu bệnh tương đối
phức tạp vì mục tiêu chọn giống liên quan tới sự thay đổi trong mối quan hệ với
quần thể của thể gây bệnh hoặc sâu hại có khả năng biến dị và tiến hoá. Thêm nữa
các gen đề kháng chỉ có thể xác định được khi cây mang gen đề kháng tương tác với
thể gây bệnh hoặc sâu hại trong điều kiện môi trường mà cây cảm nhiễm thường bị
bệnh hay bị tổn thương.
1 - Tạo ra biến dị di truyền trong vật liệu chọn giống phân li đủ đa dạng để
có được những tổ hợp các tính trạng mong muốn.
2 - Giám định và chọn dạng mong muốn sao cho nó thích hợp với việc nhân
giống vô tính hay ổn định về mặt di truyền để sản xuất.
3.1. NGUỒN KHÁNG SÂU BỆNH

Sau khi xác định mục tiêu, bước đầu tiên trong chương trình chọn giống
kháng sâu bệnh là giám định nguồn kháng sâu bệnh thích hợp. Do đó phải nghiên
cứu biến dị kiểu gen trong một loài và trong các loài hoang dại thân thuộc. Nếu vấn
đề sâu bệnh mới nảy sinh, nơi tốt nhất để tìm kiếm tính đề kháng là trong các giống
thích nghi với điều kiện địa phương. Ưu điểm của việc sử dụng giống địa phương là
ít có nguy cơ gây ra tính cảm nhiễm với sâu bệnh khác vì chúng đã được thử
nghiệm trong điều kiện địa phương.
Các giống nhập nội từ các vùng khác trên thế giới thường cung cấp nguồn
kháng bệnh rất tốt. Ví dụ lúa mỳ khi Kenia và Ôxtrâylia cung cấp nguồn gen có
kháng gỉ sắt giá trị cho các giống hiện hành ở Hoa Kỳ và Canada. Đại mạch của
Ethiopia đã cung cấp nguồn kháng virus vàng lùn. Nguồn gen mía đường từ Giava
và Ấn Độ cung cấp nguồn kháng hoa lá cho các giống mía ở Hoa Kỳ.
Phần lớn các cây trồng có trung tâm đa dạng sơ cấp và thứ cấp, tại đó tính
dạng di truyền rất cao. Trung tâm sơ cấp có các loài hoang dại thân thuộc. Cũng
như cây trồng, thể gây bệnh cũng có các trung tâm khởi nguyên. Các trung tâm này
của cây trồng và thể gây bệnh có thể trùng nhau. Những nơi kí chủ và kí sinh song
song tồn tại trong một thời gian dài thường là những nơi tốt để tìm kiếm sự đa dạng
của tính kháng bệnh (Leppik, 1970). Tuy nhiên những nơi này cũng là nguồn của
thể gây bệnh, nên nhà chọn giống phải hiểu biết và thận trọng khi nhập nguồn
kháng bệnh.
Các loài họ hàng hoang dại thân thuộc thường có khả năng kháng sâu bệnh
hơn các loài trồng trọt, đặc biệt khi ký sinh và ký chủ có mối quan hệ lâu dài. Qua
quá trình tiến hoá và chọn lọc các dạng kháng siêu việt sống sót và tồn tại là nguồn
kháng có giá trị. Một ví dụ quen thuộc, là khả năng kháng bệnh sương mai và kháng
virus Y khoai tây có nguồn gốc tương ứng từ các họ hàng hoang dại là Solanum
demissum và S. stoloniferum. Hạn chế trong việc sử dụng các loài họ hàng hoang

13

dại thân thuộc cho quá trình chọn giống là sự bất dục, thiếu sự cặp đôi của nhiễm

sắc thể và liên kết của các gen kháng với những tính trạng bất lợi. Tuy nhiên, các
loài hoang dại thân thuộc của lúa mỳ, tiểu mạch, mía, thuốc lá, cà chua, khoai tây,
và nhiều cây trồng khác đã đóng góp các gen kháng sâu bệnh có giá trị cho các loài
cây trồng.
3.2. ĐÁNH GIÁ TÍNH KHÁNG SÂU BỆNH
Trong chọn tạo giống kháng sâu bệnh, phương pháp để xác định sự khác
nhau giữa các cây về phản ứng với sâu bệnh rất cần thiết.
Trong phương pháp đánh giá để thử tính kháng sâu bệnh cần phải đáp ứng
một số nhu cầu: phương pháp có tính lặp lại; cho phép phân cấp phản ứng khác
nhau đối với sâu bệnh; cần tăng đôi mức độ nhiễm của sâu bệnh trong điều kiện tự
nhiên; cho phép đánh giá số lượng cây lớn; phương pháp dễ sử dụng, không đòi hỏi
thiết bị đất tiền; thích nghi với quy trình chọn lọc đối với loại cây trồng cho trước và
sử dụng cây con nếu có thể và có thể thử nghiệm nhiều cây để tiết kiệm thời gian
không gian.
3.2.1. Phương pháp lây nhiễm bệnh
Có nhiều cách lây nhiễm với các tác nhân gây bệnh, gồm có lây nhiễm tự
nhiên, tự nhiên, tự nhiên, lây trực tiếp và kỹ thuật đặc biệt trong phòng thí nghiệm.
Có thể thường xuyên sử dụng lây bệnh tự nhiên. Đây không phải là phương
pháp tin cậy nhất nếu bệnh không có đủ cường độ hay áp lực hằng năm. Lây bệnh
tự nhiên là một phương pháp tốt nếu sử dụng nhiều địa điểm thuận lợi vì vật liệu
được đánh giá thong qua nhiều kiểu sinh học của thể gây bệnh ở nhiều điều kiện
môi trường khác nhau. Phương pháp này cũng rất tốt khi chưa xây dựng được
phương pháp lây bệnh nhân tạo, như các bệnh địa sinh, hay bệnh virus mà côn trùng
làm môi giới truyền bệnh tồn tại từ vụ này sang vụ khác ở cây kí chủ hoang dại.
Lây nhiễm trực tiếp các cây riêng rẽ được sử dụng trong nhà kính hay nhà
lưới và trên đồng ruộng với một số bệnh nhất định. Phương pháp lây trực tiếp có thể
tin cậy vì người nghiên cứu có thể kiểm soát được nguồn lây bệnh. Lây bệnh trong
nhà kính cho phép kiểm soát môi trường nhằm đảm bảo sự nhiễm bệnh và phát triển
của bệnh. Tuy nhiên lây trực tiếp tốn công và thời gian nếu quần thể cây phải đánh
giá lớn.

Nếu phải lây từng cá thể cây riêng rẽ, người nghiên cứu phải xác định dạng
của nguồn lây bệnh để cảm ứng được bệnh. Khi lây bệnh nguồn bệnh phải là nguồn
nuôi cấy tinh khiết của thể gây bệnh và không có các vi sinh vật khác. Nguồn bệnh
nuôi cấy phải có tính gây bệnh tối ưu; tính gây bệnh có thể bị giảm hay mất đi khi
nuôi cấy lâu dài không có mặt của cây kí chủ. Côn trùng nuôi lâu bằng thức ăn nhân
tạo cũng có thể dẫn đến phản ứng kháng và nhà chọn giống bị nhầm lẫn cho rằng
vật liệu thử nghiệm có tính kháng mà trong thực tế là không. Sử dụng kiểu sinh học
hay hỗn hợp các kiểu sinh học của thể đánh giá sự có mặt của các gen kháng cần
thiết để bảo vệ cây chống lại sự đa dạng của các kiểu sinh học của thể gây bệnh phổ
biến trong tự nhiên.

14

Vườn ươm bệnh trên đồng ruộng thường được sử dụng trong các chương
trình chọn giống kháng bệnh. Có thể lây cá thể cây riêng rẽ. Phổ biến hơn người ta
lây bệnh bằng cách dùng hàng lây lan, trồng xen giữa vật liệu thử nghiệm.
Nhà chọn giống cho phép và thường phụ thuộc vào sự phát tán thứ cấp của
thể gây bệnh. Trồng giống đối chứng đã biết trước phản ứng với bệnh ở những
khoảng cách đều đặn (gọi là hàng lây lan) trên khắp vườn ươm để kiểm soát độ tin
cậy và sự đồng nhất của sự phát triển bệnh.
3.2.2. Cho điểm phản ứng với bệnh
Các phương pháp cho điểm phản ứng của cây với bệnh thay đổi theo sự biểu
hiện của bệnh và phụ thuộc vào từng loại bệnh cụ thể và loài cây kí chủ. Thông
thường người ta dùng hệ thống số hay chỉ số để cho điểm phản ứng của cây. Các
nhà bệnh cây có xu hướng quan sát sự có mặt của bệnh hơn là không có bệnh. Vì
vậy, điểm thấp nhất thường thể hiện mực bệnh thấp nhất hay kháng bệnh cao nhất.
Để tạo điều kiện tính toán chỉ số chọn lọc trong chương trình chọn giống, trình tự
cho điểm đôi khi đảo ngược. Đối với những bệnh chỉ có thể phân thành hai lớp:
nhiễm bệnh và không nhiễm bệnh như thán thư ở cây cốc, người ta thường tính toán
chỉ số bệnh. Đối với các bệnh hại lá, người ta sử dụng tỷ lệ mô không bị bệnh hay

thang điểm dựa vào số lượng và sự phân bố của cây hoặc sự tổn thất về năng suất
(Hooker, 1979). Đối với một số bệnh virus có thể do tính kháng bệnh thông qua
mức độ thiệt hại về năng suất do bệnh gây ra. Cây bệnh và cây khoẻ của các giống
kháng (chịu) có năng suất tương đương nhau. Đối với bệnh gỉ sắt, sương mai và
bệnh khác, kiểu nhiễm bệnh thay đổi theo các giống khác nhau. Cây kháng có các
điểm biến màu hay hoại tử nhỏ; cây cảm nhiễm có vết bệnh lớn hơn tạo điều kiện
thuận lợi cho sự sinh trưởng và sinh sản của thể gây bệnh. Ở một số trường hợp cây
kháng duy trì trạng thái khoẻ mạnh lâu hơn cây cảm nhiễm mặc dù cuối cùng cả hai
đều có mức bệnh như nhau.
Một số thể gây bệnh tạo ra độc tố gây bệnh đặc thù, như nấm
Helminthosporium maydis chủng T ở ngô và H.sacchari ở mía. Có thể đánh giá tính
kháng của các kiểu gen thông qua xử lý bằng độc tố đặc trưng do kí sinh tạo ra. Độc
tố tạo ra phản ứng trên bộ phận của cây được thử nghiệm tương tự như thể gây
bệnh.
3.2.3. Nhiễm sâu và đánh giá mức bị hại
Phương pháp lây nhiễm với sâu hại và đánh giá phản ứng của cây cũng
tương tự như các phương pháp dùng cho thể gây bệnh. Tuy nhiên có những khác
biệt nhất định về đặc điểm sinh học của côn trùng so với thể gây bệnh. Có thể đặt
nhiều giống trong cùng một lồng có sâu hại và so sánh giữa các giống sau một thời
gian ăn hay đẻ trứng thích hợp. Cũng có thể trồng các giống trên đồng ruộng có
lượng lớn sâu hại hay tạo điều kiện để quần thể sâu hại phát triển. Các phương pháp
cụ thể và chi tiết được mô tả kỹ trong kỹ thuật đánh giá tính kháng sâu ở cây trồng
(Smith, Khan và Pathak, 1993). Để đánh giá mức độ sâu hại người ta có thể đếm số
sâu trên cây hay lá, tỉ lệ cây hay thân, lá bị hại.
3.2.4. Khả năng biến đổi của côn trùng và sâu

15

Tác động của các chủng sâu và côn trùng như: rệp, bọ rầy của lúa… sẽ rất
khác nhau do khả năng tấn công và tiêm nhiễm của chúng và sức đề kháng cây chủ.

Các chủng của một loài côn trùng khác nhau được coi là các kiểu sinh học (BT) nó
tương tự như các nguồn bệnh hại thực vật. Tuy nhiên sự phát sinh các BT mới ở côn
trùng có tần số thấp hơn nhiều so với việc xuất hiện ở bệnh. Trong một vụ gieo
trồng nguồn bệnh có thể tái sinh tới vài trăm thế hệ trong khi đó sâu và côn trùng
chỉ tái sinh một vài lần. Vì vậy tần số biến đổi di truyền của sâu và côn trùng là rất
thấp. Thông thường tính kháng sâu của cây trồng có liên quan đến các yếu tố hình
thái sinh lý, hóa sinh… của cây chủ. Để nhiễm và phát triển trên cây, côn trùng
cũng phải thay đổi tập tính hoặc sinh lý cho phù hợp, nhưng những đặc điểm này lại
do nhiều gen điều khiển. Chính điều này nói lên tại sao tần số sai khác về biotype
của sâu lại thấp hơn của bệnh. Cần phải nói thêm rằng sự sai khác về biotype ở sâu
và côn trùng chỉ có thể nghiên cứu khi cây chủ có gen kháng. Tuy vậy trong một vài
trường hợp tính kháng côn trùng và sâu dễ nhận thấy hơn ở bệnh. Các giống chống
sâu thường ít được trồng rộng rãi như các dòng kháng bệnh. Áp lực chọn lọc của
một giống cây kháng bệnh cũng cao hơn nhiều so với giống chống sâu. Thực tế
cũng chứng minh việc đánh giá tính kháng sâu cũng chưa được tiến hành rộng rãi
và thường xuyên. Điều này đã dẫn đến sự hiểu biết rất hạn chế của chúng ta về tính
chống sâu.
Một giống kháng sâu cũng có thể bị tấn công bởi một biotype mới có khả
năng phá vỡ tính kháng hiện có của giống hoặc bị tấn công rất nhiều bởi biotype có
sức sống cao hơn. Một biotype có thể phá vỡ tính kháng là có khả năng thích ứng để
pha vỡ tính kháng của thí chủ điều này cũng tương tự như tương tác giữa nguồn
bệnh và ký chủ.
3.3. PHƯƠNG PHÁP CHỌN GIỐNG KHÁNG SÂU BỆNH
3.3.1. Lai
Lai với nguồn có tính kháng và chọn lọc trong thế hệ cho phân li là phương
pháp được sử dụng rộng rãi trong chọn tạo giống kháng sâu bệnh ở nhiều loại cây
trồng, đặc biệt ở cây cốc và các cây tự thụ phấn khác. Mục đích là kết hợp đặc điểm
tốt của hai hay nhiều bố mẹ. Đây là những chương trình chọn tạo giống lâu dài mà
nhà chọn giống có thể tiến hành từng bước. Sản phẩm của sêri này được sử dụng
làm nguồn bố mẹ cho các sêri sau. Các chương trình có nhiều tổ hợp lai và đánh giá

vật liệu phân li trong phổ rộng của các điều kiện môi trường thường thành công
nhất.
3.3.2. Lai lại
Phương pháp lai lại được sử dụng khi cần chuyển một tính trạng di truyền
đơn giản vào một giống hay dòng. Phương pháp này được sử dụng trong chọn giống
kháng sâu bệnh khi các giống hiện có hoàn toàn tốt nhưng cảm nhiễm với một loại
sâu bệnh đơn lẻ nào đó. Lai lại có hiệu quả cao khi khả năng kháng sâu hoặc bệnh
di truyền ở trạng thái đơn gen. Thông qua lai lại liên tục và chọn lọc, cuối cùng tự
phối và chọn, một đoạn nhiễm sắc thể mang gen kháng bệnh mong muốn được vào
kiểu gen của bố mẹ. Phương pháp lai lại cũng có thể được sử dụng có cải tiến để

16

chuyển khả năng kháng sâu hay bệnh do một số gen kiểm soát. Trong trường hợp
này nhiều giai đình của thế hệ con lai lại có số lượng lớn có thể được sử dụng.
Thông qua giao phối giữa các thế hệ con kháng không hoàn toàn của các giai đình
khác nhau mức đề kháng ban đầu có thể được phục nguyên trong nguồn kháng.
Phương pháp lai lại thường cần thiết nếu gen kháng sâu hoặc bệnh nằm ở dạng
hoang dại thân thuộc hoặc dạng cây trồng có nhiều tính trạng bất lợi.
3.3.3. Chọn lọc chu kì
Nhiều kiểu chọn lại chu kỳ đã áp dụng có kết quả trong chọn giống kháng
sâu bệnh khi tính trạng bệnh di truyền đa gen. Ví dụ điển hình là tính kháng đa gen
bệnh đốm lá ở ngô. Mức kháng ở nhiều quần thể tăng lên bằng cách lai chéo giữa
các cây kháng bệnh nhất trong mỗi thế hệ cho một số chu kỳ sinh sản. Tiến độ lớn
nhất thường thu được trong những chu kỳ đầu tiên.
3.3.4. Lai xa
Có rất nhiều ví dụ về gen kháng bệnh được chuyển vào các giống thương
mại thông qua lai giữa các loài và chi. Ðiều này thực hiện được nhờ sự hiểu biết về
di truyền tế bào và sự tiến hóa của cây trồng. Ở lúa mì đã tạo ra loài các tổng hợp và
chúng làm cầu nối để chuyển các gen mang vật chất di truyền đối với tính đề kháng

sang các loài cây trồng.
Chọn giống bằng phương pháp đột biến đã được nhiều nhà chọn giống sử
dụng để tạo ra gen kháng bệnh mới trong các cây nông nghiệp. Ðến nay, một số
giống kháng sâu bệnh đã được tạo ra bằng phương pháp đột biến cảm ứng.
3.3.5. Chọn lọc in vitro
Nuôi cấy mô và tế bào cho phép chọn lọc khả năng kháng bệnh ở các tế bào
đơn, mô thực vật không phân hóa hay phôi xôma. Tế bào hay mô nuôi cấy được xử
lý với độc tố đặc thù của thể gây bệnh làm tác nhân chọn lọc. Những tế bào, callus
hoặc phôi sống sót được tái sinh thành cây và những thể tái sinh này có khả năng
kháng tác nhân chọn lọc. Thông qua chọn lọc in vitro người ta đã tạo ra ngô kháng
bệnh đốm lá nhỏ Heminthosporium maydis khoai tây kháng bệnh mốc sương
Phytophthora infestans. Ưu điểm của phương pháp này là có thể đánh giá nhiều cá
thể trong điều kiện được xác định. Mỗi đĩa petri hay bình tam giác chứa hàng triệu
cá thể. Một khả năng nữa có được trong quá trình nuôi cấy mô và tế bào là biến dị
xôma hình thành trong quá trình nuôi cấy mở rộng khả năng chọn lọc. Phương pháp
in vitro cũng có thể kết hợp với quy trình chuyển nạp gen.
3.3.6. Kỹ nghệ di truyền
Kỹ thuật tế bào và di truyền phân tử cho phép chuyển vào các giống cây
trồng các gen đơn lẻ (kháng sâu hay kháng bệnh) được lập từ bất kỳ cơ thể sống nào
thông qua quá trình chuyển nạp di truyền. Một ví dụ quen thuộc là gen độc tố BT
phân lập từ vi khuẩn Bacillus thurringiensis sexta, Heliothis virescens và Heliothis
zea. Ðối với virus người ta đã xây dựng thành công nhiều chiến lược phòng trừ.
Chiến lược thành công nhất là chuyễn vào cấy genmax hóa vỏ protein. Cây được
chuyển gen vỏ protein có khả năng kháng virus chứa gen mã hóa protein ấy và các
loại virus có quan hệ gần gũi bằng cách ngăn chặn sự lột vỏ protein của virus khi sự

17

xâm nhập vào tế bào - một cơ chế bảo vệ chéo. Một chiến lược nữa là chuyển AND
bổ sung của ARN vệ tinh kích thước nhỏ vào bộ genom của cây. Phương pháp này

đã làm tăng khả năng kháng virus hoa lá ở dưa chuột, cây thuốc lá. AND vệ tinh
giảm khả năng nhân và biểu hiện của virus và ứng xử như một kí sinh của virus.
Một chiến lược khác và sử dụng ARN đối cảm (antisense RNA) của một số virus
thực vật cũng có thể làm tăng khả năng kháng virus. ARN đối cảm chứa trình tự bổ sung
của mARN đối cảm giảm sự tổng hợp sản phẩm của gen bằng cách tạo thành phân tử
kép với ARN của virus, qua đó ngăn cản quá trình dịch mã.
3.4. CHIẾN LƯỢC SỬ DỤNG KHẢ NĂNG KHÁNG SÂU BỆNH
3.4.1. Sự bền vững của khả năng kháng sâu bệnh
Sự đa dạng di truyền của các loài kí sinh cùng với quá trình chọc lọc tự nhiên
có thể tạo ra những kiểu gen mới có khả năng phá vỡ hàng rào kháng sâu bệnh của
cây. Nguy cơ này đặc biệt lớn với khả năng kháng đặc thù với nòi sinh lí (và kiểu
sinh học) hay kháng đơn gen. Điều dễ hiểu là các gen đột biến có thể phát sinh làm
cho kí sinh chuyển từ trạng thái không gây bệnh sang gây bệnh. Những đột biến
như vậy có khả năng tấn công giống cây trồng mà trước đây có khả năng kháng,
làm cho khả năng kháng bị “sụp đổ”.
Khả năng thích ứng của kí sinh với các giống kháng mới được đưa vào sản
xuất rất phổ biến ở các thể gây bệnh nhưng ít gặp hơn đối với sâu hại. Khả năng
kháng của các giống như thế được gọi là kháng “nhất thời” hay “không bền vững”,
đặc biệt với các thể gây bệnh chuyên tính. Đối với sâu hại sự sụp đổ của hàng rào
kháng ít gặp hơn. Tuy nhiên, rệp có khả năng thích nghi với giống kháng do khả
năng sinh sản vô phối (trinh sinh). Một kiểu gen riêng rẽ khắc phục được hàng rào
kháng có thể tự sinh sản không cần cạnh tranh và do đó nhanh chóng tạo ra quần thể
có khả năng gây hại. Điều này cũng đúng với tất cả các kí sinh có khả năng sinh sản
vô tính như phấn trắng, sương mai và gỉ sắt. Kháng virus thường bền vững hơn.
Chứng minh tính bền vững của khả năng kháng thường là khó. Khả năng
kháng được coi là bền vững nếu nó duy trì hiệu lực trong khoảng thời gian dài trong
môi trường thuận lợi đối với kí sinh (Johnson, 1984). Tất cả các phương pháp ngăn
cản hay làm chậm sự hình thành và thiết lập các nòi sinh lí của bệnh hay kiểu sinh
học của sâu điều góp phần làm tăng tính bền vững của gen kháng. Có nhiều yếu tố
xác định tính bền vững có khả năng kháng sâu bệnh.

a, Số dạng kháng đòi hỏi sự thích nghi phức tạp ở thể bệnh hay Một sâu hại
b, Sản phẩm của gen không gây bệnh đóng vai trò trong các chưc năng sống
của kí sinh. Mất đoạn hay đột biến thành gen gây bệnh có thể làm giảm khả năng
thích ứng, khả năng sống sót hay khả năng cạnh tranh kí sinh. Vanderplank (1968)
cho rằng các nòi sinh lí có nhiều alen gây bệnh yếu hơn những nòi có ít gen gây
bệnh khi còn sống trên cây không có gen kháng. Đều đó dẫn đến sự chọn lọc ổn
định, có nghĩa là các nòi chứa các alen “không cần thiết” bị đào thải.
c, Các kí sinh địa sinh và thuỷ sinh lây lan rất chậm từ vùng này sang vùng
khác. Các cá thể đột biến gây bệnh hiếm hoi cần thời gian dài để phát tán rộng trong
vùng gieo trồng giống kháng.

18

d, Một giống kháng có thể có hai hay nhiều gen kháng có hiệu lực đặc thù
với nòi. Kí sinh phải đồng thời tạo ra hai hay nhiều đột biến độc lập mới có thể phá
vỡ được hàng rào kháng của giống
e, Ở các loại cây trồng một năm chỉ gieo trồng trên diện tích nhỏ và phân tán
khả năng lây nhiễm của thể gây bệnh rất ít. Nếu trồng giống kháng thì khả năng lây
nhiễm của nòi đột biến còn ít hơn nhiều. Khả năng kháng trở thành bền vững.
3.4.2. Sử dụng tính kháng dọc
Nhà chọn giống cần phải cẩn thận khi chỉ sử dụng tính kháng đặc thù. Tính
kháng đơn gen đặt ra áp lực chọn lọc lớn đối với quần thể gây bệnh hoặc sâu hại tạo
điều kiện cho chúng gây bệnh hay kiểu sinh học mới phát sinh và phát triển. Nếu
thể gây bệnh là loài “lãi xuất đơn” (cây bị nhiễm một lần trong một vụ) có tốc độ
lây lan chậm thì rủi ro không lớn lắm. Ngược lại tính kháng sử dụng rộng rãi để
chống thể gây bệnh “lãi suất phức” (cây bị tái nhiễm đi tái nhiễm lại nhiều lần trong
suốt cả vụ như nấm gỉ sắt cây cốc) và thể gây bệnh có tốc độ phát tán lớn thì rủi ro
vô cùng lớn. Vì một thể gây bệnh và côn trùng hình thành các chủng mới dễ dàng
để khắc phục hàng rào kháng đặc thù đơn gen, nhiều nhà chọn giống sử dụng các
nhóm gen kháng đặt thù trên một giống. Các giống nhiều gen này thực sự có hiệu

lực nếu chứa các gen kháng chưa được sử dụng từ trước.
3.4.2.1. Giống nhiều dòng:
Để giảm áp lực chọn lọc lên thể gây bệnh hay sâu hại, một chiến lược quan
trọng là tăng tính đa dạng di truyền trong giống và giữa các giống. Sự phức hợp của
các quần thể thực vật tự nhiên là nguyên nhân cơ bản tạo ra sự ổn định của hệ kí
chủ - kí sinh. Đối với cây trồng sự đa dạng di truyền có thể đạt được thông qua hỗn
hợp nhiều kiểu gen. Ở đây sự tự thụ phấn giống nhiều dòng được coi là con đường
tăng tính đa dạng di truyền đối với tính kháng bệnh và sâu hại mà vẫn duy trì được
giá trị nông học của giống (Browning và Frey, 1969). Giống nhau nhưng đồng nhất
về hình thái, thời gian sinh trưởng, và các thuộc tính khác. Vì vậy giống nhiều dòng
có thể chống lại nhiều nòi của thể gây bệnh. Đơn vị cấu thành hỗn hợp có thể thay
đổi khi nòi hay nhiều kiểu sinh học mới xuất hiện. Vì trong quần thể hỗn hợp luôn
luôn có cây kháng nên giảm thiểu sự lây lan hay phát tán của thể gây bệnh trong
ruộng.
Tuy nhiên có hai nhược điểm làm hạn chế khả năng sử dụng giống nhiều dòng:
- Chuyển các gen kháng vào giống ưu tú rất tốn kém.
- Bố mẹ lai lại là yếu tố hạn chế năng suất hay các đặc điểm nông học của
giống nhiều dòng và thời gian tạo giống lâu lam cho giống có thể bị lạc hậu lúc
được phổ biến.
3.4.2.2. Đa dạng hoá giống:
Cũng có thể tăng sự đa dạng di truyền ở kí chủ bằng con đường đa dạng hoá
giống về không gian hoặc thời gian. Đa dạng hoá không gian có thể hiện bằng cách
trồng nhiều giống mang các gen kháng khác nhau trên cùng một trang trại hay một
cánh đồng hoặc trong một vùng. Vùng gieo trồng cũng có thể chia ra nhiều vùng
nhỏ khác nhau của mỗi vùng chỉ được phép gieo trồng một số giống nhất định tuỳ

19

theo gen kháng. Đa dạng hoá về thời gian là trồng các giống có gen kháng khác
nhau trong các vụ khác nhau. Bằng cách này nhà nông có thể sử dụng quay vòng

các gen kháng (Crill và Khush, 1982). Sự đa dạng hoá làm giảm thiểu hay ngăn
ngừa sự hình thành nòi gây bệnh mới.
3.4.2.3. Sử dụng nhiều gen kháng:
Nếu một giống mang hai hay nhiều gen kháng chống lại các nòi chủ yếu thì
giống có khả năng kháng lâu bền hơn. Một đột biến đơn lẻ ở kí sinh từ không gây
bệnh sang gây bệnh tại một trong các gen không đủ để phá vỡ hàng rào kháng của
cây.
Chiến lược sử dụng nhiều gen kháng cũng có một số nhược điểm:
- Tốn nhiều công sức để chuyển các gen kháng vào một kiểu gen. Phải thử
nghiệm với nhiều nòi khác nhau để đảm bảo sự có mặt của gen kháng.
- Sử dụng phương pháp lai lại có thể hạn chế các đặc điểm nông học của
giống mới.
- Khả năng kháng của giống có thể xúc tiến sự hình thành các nòi gây bệnh
mới.
3.4.3. Sử dụng khả năng kháng ngang
Khả năng kháng ngang thường là một bộ phận của biến dị tự nhiên của quần
thể thực vật. Tuy nhiên vì được kiểm soát bởi nhiều gen nên sử dụng cấc kĩ thuật
chọn giống cổ điển để tăng cường khả năng kháng rất khó khăn. Nhà chọn giống
thường chọn lọc thế hệ con của những cá thể có năng suất trong sự có mặt của bệnh.
Ưu điểm quan trọng nhất của tính kháng ngang là nó không đặt ra áp lực
chọn lọc với thể gây bệnh như tính kháng dọc. Tất cả các nòi sinh lý hay kiểu sinh
học được duy trì ở mức thấp và tính kháng có hiệu lực lâu dài.

20

Trường đại học Nông Lâm Huế CỘNG HÒA XÃ HỘI CHỦ NGHĨA VIỆT
NAM
Khoa Nông học Độc lập - Tự do - Hạnh phúc
***

CHƯƠNG TRÌNH ĐÀO TẠO ĐẠI HỌC
NGÀNH ĐÀO TẠO: Khoa học cây trồng

ĐỀ CƯƠNG CHI TIẾT MÔN HỌC
1. Tên môn học: Tạo giống chống chịu sâu bệnh
2. Số bài: 4 (2 bài lý thuyết và 2 bài thực hành)
3. Số tín chỉ: 1 (22,5 tiết)
4. Trình độ: Kỹ sư Khoa học cây trồng năm thứ 4 (học kỳ 1).
5. Phân bố thời gian:
 Lý thuyết: 14,5 tiết
 Thực hành: 8 tiết
6. Điều kiện tiên quyết: sinh viên phải học môn Chọn giống cây trồng đại cương

7. Mục tiêu môn học:
Giúp sinh viên hiểu được cơ sở khoa học và các phương pháp chọn tạo giống
chịu sâu bệnh.
8. Mô tả vắn tắt nội dung môn học:
Tạo giống cây trồng chống chịu sâu bệnh bao gồm các nội dung về cơ ch
ế tự vệ của cây, di truyền của tính kháng sâu bệnh,
chuyên sâu về lĩnh vực tạo giống chống chịu dịch hại.
9. Tài liệu học tập:
1. Lê Trần Bình và các tác giả, 1997, Công nghệ sinh học thực vật trong cải tiến
giống cây trồng, NXBNN.
2. Công nghệ sinh học và một số ứng dụng ở Việt Nam, Tập 2, NXBNN, 1994.
3. G.V. Guliaev, IU.L. Gujop, 1978, Chọn giống và công tác giống cây trồng
(bản dịch), NXB Nông nghiệp.
4. Nguyễn Văn Hiển, 2000, Chọn giống cây trồng, NXB Giáo dục.
5. Võ Hùng, Nguyễn Dũng Tiến, Trần Văn Minh, 1992, Giáo trình chọn tạo và
sản xuất giống cây trồng, NXB Nông nghiệp.
6. Trần Đình Long, 1997, Chọn giống cây trồng, NXB Nông nghiệp.
7. Pháp lệnh giống cây trồng, 2004, NXB Chính trị Quốc gia.
8. Trần Duy Quý, 1997, Các phương pháp mới trong chọn tạo giống cây trồng,
NXB Nông nghiệp.
9. Trần Duy Quý, 1994, Cơ sở di truyền và kỹ thuật gây tạo sản xuất lúa lai.
NXBNN.
10. Trần Thượng Tuấn, 1992; Giáo trình chọn giống và công tác giống cây trồng.
Trương đại học Cần Thơ.
10. Thang điểm đánh giá: 10 bao gồm đánh giá các phần: bài tiểu luận, seminar,
thực hành và thi viết kết thúc môn học.

21

11. Phương tiện giảng dạy: Bài giảng sách, bài giảng điện tử, máy tính, projector,

tranh ảnh minh hoạ, phòng thí nghiệm và các dụng cụ phụ trợ
12. Nội dung bài giảng:
PHẦN LÝ THUYẾT
BÀI 1: CƠ CHẾ TỰ VỆ VÀ DI TRUYỀN CỦA TÍNH KHÁNG SÂU BỆNH 7 tiết
1.1. SỬ DỤNG KHẢ NĂNG ĐỀ KHÁNG TRONG PHÒNG TỪ SÂU BỆNH 1,0 tiết
1.2. CƠ CHẾ TỰ VỆ CỦA CÂY 2,0 tiết
1.2.1. Các loại cơ chế tự vệ của cây trồng
1.2.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến sức đề kháng của cây trồng
1.3. DI TRUYỀN CỦA TÍNH KHÁNG SÂU BỆNH 3,0 tiết
1.3.1. Tương tác gen đối gen
1.3.2. Nòi sinh lý và khả năng kháng đặc thù với nòi sinh lý
1.3.3. Tính kháng dọc và kháng ngang
1.4 THẢO LUẬN 1 tiết
BÀI 2: CHỌN TẠO GIỐNG KHÁNG SÂU BỆNH 6,5tiết
2.1. NGUỒN KHÁNG SÂU BỆNH 1,0 tiết
2.2. ĐÁNH GIÁ TÍNH KHÁNG SÂU BỆNH 1,5 tiết
2.2.1. Phương pháp lây nhiễm bệnh
2.2.2. Cho điểm phản ứng với bệnh
2.2.3. Nhiễm sâu và đánh giá mức hại
2.3. PHƯƠNG PHÁP CHỌN TẠO GIỐNG KHÁNG SÂU BỆNH 2,0 tiết
2.3.1. Lai
2.3.2. Lai lại
2.3.3. Chọn lọc chu kỳ
2.3.4. Biến nạp gen
2.3.5. Chọn lọc invitro
2.3.6. Kỹ nghệ di truyền
2.4. CHIẾN LƯỢC SỬ DỤNG KHẢ NĂNG KHÁNG SÂU BỆNH 1,0 tiết
2.4.1. Sự bền vững của khả năng kháng sâu bệnh
2.3.2. Sử dụng tính kháng dọc
2.4.3. Sử dụng khả năng kháng ngang

2.5. THẢO LUẬN 1 tiết
2.6. KIỂM TRA 1 tiết
PHẦN THỰC HÀNH (8 tiết)
Bài 1. Đánh giá các giống lúa kháng sâu, bệnh 4 tiết
Bài 2. Đánh giá các giống ngô kháng sâu, bệnh 4 tiết
13. Kế hoạch bài giảng:
PHẦN LÝ THUYẾT
BÀI 1. CƠ CHẾ TỰ VỆ VÀ DI TRUYỀN CỦA TÍNH KHÁNG SÂU BỆNH
1. Vị trí của bài học: tiết 1 – 7.
2. Mục tiêu:

22

Giúp sinh viên hiểu được: cơ chế tự vệ và di tuyền của tính kháng sâu bệnh của
cây cây trồng.
3. Phương pháp giảng dạy: lên lớp kết hợp với các bài thực hành cũng như
buổi thảo luận trên lớp về các vấn đề liên quan.
4. Mối quan hệ kết nối với bài học trước đó: là bài học đầu tiên trong môn
học.
5. Hoạt động học tập của người học:
- Chuẩn bị bài ở nhà.
- Học trên lớp.
- Chuẩn bị và tham gia các bài thảo luận.
6. Các cơ sở vật chất cần cho bài học: Phòng học, máy tính, projector, bảng,
bút viết
7. Các câu hỏi đánh giá:
- Bản chất của tính chống chịu sâu bệnh của cây trồng?.
- Phân biệt các loại chống chịu bệnh của cây trồng?.
8. Các chủ đề của các bài học kế tiếp: Các phương pháp chọn tạo giống
chống chịu sâu bệnh.

9. Bài tập ở nhà và các công việc khác của người học:
- Sinh viên tìm hiểu và phân biệt các loại chống chịu sâu bệnh của cây trồng
trên cơ sở các kiến thức đã học.
- Chuẩn bị bài thảo luận.
10. Nhận xét đánh giá cuối bài học:
Đánh giá qua các câu trả lời, bài thảo luận, câu hỏi cũng như mức độ tham
gia của sinh viên vào các hoạt động học tập.
BÀI 2. PHƯƠNG PHÁP CHỌN TẠO GIỐNG KHÁNG SÂU BỆNH
1. Vị trí của bài học: tiết 8 - 14,5.
2. Mục tiêu:
Giúp sinh viên hiểu được các phương pháp chọn tạo giống kháng sâu và côn
trùng.
3. Phương pháp giảng dạy: lên lớp kết hợp với các bài thực hành cũng như
buổi thảo luận trên lớp về các vấn đề liên quan.
4. Mối quan hệ kết nối với bài học trước đó: bài học trước là cơ sở khoa học
cho việc đề ra các phương pháp chọn tạo giống chống chiouj sâu bệnh trong
bài này.
5. Hoạt động học tập của người học:
- Chuẩn bị bài ở nhà.
- Học trên lớp.
- Chuẩn bị và tham gia các bài thảo luận.
6. Các cơ sở vật chất cần cho bài học: Phòng học, máy tính, projector, bảng,
bút viết
7. Các câu hỏi đánh giá:

23

- Cơ sở khoa học của phương pháp chọn giống chống chịu sâu bệnh bằng
phương pháp lai.
- Cơ sở khoa học của phương pháp chọn giống chống chịu sâu bệnh bằng

phương pháp chọn lọc.
- Những phương pháp chủ yếu sử dụng trong quá trình tạo giống chống chịu
sâu bệnh.
8. Các chủ đề của các bài học kế tiếp: là các bài thực hành về đánh giá tính
chống chịu sâu bệnh.
9. Bài tập ở nhà và các công việc khác của người học:
- Sinh viên tìm hiểu các phương pháp tạo giống cây trồng chống chịu sâu
bệnh trên cơ sở các kiến thức đã học.
- Liên hệ các kiến thức đã học với thực tiển chọn tạo giống chống sâu bệnh
của các loại cây chính yếu.
- Chuẩn bị bài thảo luận.
10. Nhận xét đánh giá cuối bài học:
Đánh giá qua các câu trả lời, bài thảo luận, câu hỏi cũng như mức độ tham gia của sinh vi
ên vào các ho
PHẦN THỰC HÀNH (8 tiết)
BÀI 1. Đánh giá các giống lúa, ngô kháng sâu, bệnh
1. Vị trí của bài học: Từ tiết 15,5 - 18,5.
2. Mục tiêu:
Biết được các khả năng chống chịu sâu bệnh của cây lúa, cây ngô. Nắm được
các đặc điểm thực vật học có liên quan đến khả năng chống chịu sâu bệnh của
cây lúa, cây ngô.
3. Phương pháp giảng dạy: Giáo viên hướng dẫn thực hành sau đó mỗi sinh
viên tự tiến hành các thao tác trong phóng thí nghiệm.
4. Mối quan hệ kết nối với bài học trước đó: Bài học cung cấp cho sinh viên
cái nhìn thực tế về các kiến thức đã học trong phần lý thuyết.
5. Hoạt động học tập của người học:
- Sinh viên chuẩn bị bài ở nhà.
- Sinh viên tiến hành quan sát và chọn cây có những đặc điểm hình thái
có liên quan đến khả năng kháng sâu bệnh dưới sự hướng dẫn của giáo
viên.

6. Các cơ sở vật chất cần cho bài học:
Phòng thí nghiệm, cây lúa, cây ngô, bảng, bút viết, kéo, panh, các hoá chất
và các dụng cụ trong phòng thí nghiệm
7. Các câu hỏi đánh giá:
- Các đặc trưng đặc tính nào liên quan đến khả năng chống chịu sâu bệnh
của cây lúa, cây ngô?.
- Cách chọn cây để tạo được các dòng có khả năng chống chịu sâu bệnh tốt.
8. Các chủ đề của các bài học kế tiếp: đánh giá tính kháng sâu bệnh của cây
ngô.

24

9. Bài tập ở nhà và các công việc khác của người học: sinh viên viết báo cáo,
giải thích, vẽ hình minh họa và nộp bài thu hoạch.
10. Nhận xét đánh giá cuối bài học: Đánh giá cách nhận biết và thao tác của
sinh viên làm tại phòng, kiểm tra bằng cách đặt câu hỏi, chấm bài thu hoạch.
BÀI 2. Đánh giá các giống lạc, cà chua kháng sâu bệnh
1. Vị trí của bài học: Từ tiết 19,5 - 22,5.
2. Mục tiêu:
Biết được các khả năng chống chịu sâu bệnh của cây lạc, cây cà chua. Nắm
được phương pháp chọn lựa lạc, cà chua kháng sâu bệnh qua đặc tính hình thái.
3. Phương pháp giảng dạy: Giáo viên hướng dẫn thực hành sau đó mỗi sinh
viên tự tiến hành các thao tác để quan sát các mẫu vật.
4. Mối quan hệ kết nối với bài học trước đó: Bài học cung cấp cho sinh viên
cái nhìn thực tế về các kiến thức đã học trong phần lý thuyết.
5. Hoạt động học tập của người học:
- Sinh viên chuẩn bị bài ở nhà.
- Sinh viên tiến hành quan sát và chọn cây có những đặc điểm hình thái
của cây lạc và cây cà chua có liên quan đến khả năng kháng sâu bệnh
dưới sự hướng dẫn của giáo viên.

6. Các cơ sở vật chất cần cho bài học:
Phòng thí nghiệm, các loại giống cây lạc, cà chua, bảng, bút viết, kéo, panh,
các hoá chất và các dụng cụ trong phòng thí nghiệm
7. Các câu hỏi đánh giá:
- Đặc điểm thực vật học và sinh học của cây lạc, cây cà chua có liên quan thế
nào đến khả năng chống chịu sâu bệnh?.
- Cách chọn cây để tạo được các dòng có khả năng chống chịu sâu bệnh tốt.
8. Các chủ đề của các bài học kế tiếp: Đây là bài thực hành cuối cùng của
chương trình.
9. Bài tập ở nhà và các công việc khác của người học: sinh viên viết báo cáo,
giải thích, vẽ hình minh họa và nộp bài thu hoạch.
10. Nhận xét đánh giá cuối bài học: Đánh giá qua các bài mô tả của sinh viên
làm tại phòng, kiểm tra bằng cách đặt câu hỏi, chấm bài thu hoạch.
Ngày soạn thảo: 21 tháng 5 năm 2008
Người soạn thảo:
Họ tên Nghề nghiệp Đơn vị Địa chỉ
PGS. TS. Trần Văn Minh Giáo viên Trường đại học Nông
Lâm Huế
102 Phùng Hưng,
Huế
Ngày đệ trình chương trình môn học:
Chuẩn chương trình môn học đã được phê duyệt
bởi Bộ môn và Hội đồng khoa học ngành Trồng trọt
Trưởng Bộ môn Trưởng Khoa Nông học