Báo cáo lâm nghiệp: "Répartition et flux de matière organique dans un écosystème à Pinus pinea L" doc

Répartition
et
flux
de
matière
organique
dans
un
écosystème
à
Pinus
pinea
L.
Maurice
RAPP
N.R.S C.E.P.E. -
L.
Emberge
C.N.K.S C.E.P.E. -
L.
Etnberger
B.P.
505/ -
F
34033
M
Ol1l
fJellier
Résumé
La
distribution

et
les
flux
de
matière
organique
ont
été
étudiés
dans
un
peuplement
de
pins
pignons
de
la
côte
méditerranéenne
française,
âgé
d’une
trentaine
d’années.
Le
peuplement
se
compose
de
800

tiges
à
l’hectare,
de
10,5
m
de
hauteur
en
moyenne
et
de
surface
terrière
moyenne
de
320
ciii2.
Le
stock
de
matière
organique
du
site
se
monte
à 377
t
ha

1 dont
179
t
ha-
J
représentent
la
phytomasse
aérienne
et
racinaire.
158
t
ha
1 sont
constitués
de
matériel
organique
« mort »,
décomposé
en
nécromasse,
litière
au
sol
et
matière
organique
du

sol.
La
production
nette
de
la station
est
de
18,6
t
ha
’
1,
dont
7,2
t
ha ’
de
matériel
pérenne.
La
retombée
annuelle
de
litière
est
de
7,9
t
ha

1.
La
matière
organique
du
sol
s’élève
à
105
t
ha !
sur
un
mètre
de
profondeur,
alors
que
41,6
t
ha !
de
litière
sont
immobilisées
à
la
surface
du
sol.

Introduction
Les
végétaux
supérieurs
autotrophes
possèdent
la
faculté
unique
de
constituer,
il
partir de
l’énergie
solaire,
du
gaz
carbonique
de
l’air,
de
t’eau
et
des
éléments
minéraux
du
sol,
un
matériel

énergétique
nouveau,
leur
propre
matière
organique.
Celle-ci,
consommée
ou
redistribuée,
est
à
la
base
de
la
vie
animale
et
microbienne
de
l’écosystème
et
constitue
un
facteur
primordial
de
l’évolution
du

sous-système
sol.
l,a
répartition
de
cette
matière
organique
et
ses
transferts
dans
l’écosystème
constituent
ce
que
l’on
appelle
le
cycle
du
carbone
ou
le
cycle
de
la
matière
organi-
que

selon
que
t’approche
énergétique
ou
l’approche
quantitative
et
polidéi-ale
est
privilégiée.
Alors
que
dans
les
formations
herbacées
on
étudie
souvent
le
cycle
du
carbone,
on
s’intéresse
dans
les
écosystèmes
forestiers,

il
cause
des
difficultés
métho-
dologiqucs
inhérentes
au
matéricl
d’étude,
au
cycle
global
de
la
matière
organique.
Celui.ci
peut
être
décomposé
en
deux
grandes
phases :
une
phase
anabolique,
comportant
la

synthèse
de
substances
nouvelles,
puis
Ieur
transfert
et
Icur
répartition
à
travers
l’organisme
vers
les
organes
en
croissance.
A
ce
stade
de
production
suc-
cède
une
série
d’étapes
cataboliques,
débutant

par
la
sénescence
des
organes
non
pérennes,
essenticllemcnt
photosynthétiques,
leur
retour
au
sol,
suivi
de
leur
décom-
position
et
de
lcur
inclusion
partielle
dans
la
fraction
organique
du
sol.
Une

ultime
minéralisation
verra
le
retour
à
l’état
minéral
sous
forme
de
gaz
carbonique,
d’élé-
ments
minéraux
et
d’eau.
De
nombreuses
études
ont
été
consacrées
au
cours
des
deux
dernières
décennies

à
l’évaluation
du
cycle
de
la
matière
organique
dans
les
systèmes
forestiers,
soit
comme
objet
d’étude
principale,
soit
comme
partie
intégrante
de
l’étude
plus
vaste
des
cycles
biogéochimiques.
Aux
données

collectées
et
inventoriées
par
R
ODIN

&
B
AZTLEVICII
(1967),
l’on
peut
ajouter
les
résultats
plus
récents,
obtenus
dans
le
cadre
du
program-
me
Il’B,
qui
ont
été
synthétisés

par
C
OLE

&
Rnm>
(1980)
en
ce
qui
concerne
les
recherches
les
plus
marquantes
et
les
plus
complètes.
Le
présent
travail
représente
la
synthèse
de
la
répartition
et

de
l’évolution
de
la
matière
organique
dans
un
écosystème
à
pin
pignon
(J
9
iniis
p;;7M<
L.),
implanté
sur
des
dunes
du
littoral
méditerranéen.
Il
constitue
un
maillon
important
d’un

projet
plus
large
visant
également
à
définir
et
à quantifier
le
fonctionnement
de
cet
éco-
système
au
niveau
du
cycle
et
de
)’économie
de
l’eau
(1
13RAHIM

el
al
1982)

et
des
éléments
minéraux
biogènes
(R
APP

et
crl
1979).
De
par
la
localisation
du
peuple-
ment
étudié
en
région
méditerranéenne,
les
résultats
obtenus
permettent
également
d’étoffer
un
peu

plus
les
connaissances
propres
aux
écosystèmes
ligneux
méditer-
ranéens.
qui
sont
encore
relativement
réduites
par
rapport
à
celles
relatives
aux
systèmes
forestiers
des
zones
boréales
et
tempérées,
voire
tropicales
et

équatoriales.
Le
site
étudié
La
station
de
l’irrus
pineu
L.
qui
fait
l’objet
de
ce
travail
est
localisée
sur
les
bords
de
la
Méditerranée,
à
15
km
de
la
mer,

aire
dans
laquelle
cette
essence
est
la
plus
abondante
à
l’ouest
du
Rhône.
Le
peuplement
couvre
30
ha
et
les
caractéristiques
dendrométriques,
établies
pour
un
placeau
d’étude
de
2 400
ni*->

et
exprimées
à
l’hectare,
sont
les
suivantes :
Nombre
d’arbres
par
hectare
800
Surface
terrière
par
hectare
39,9
m2
Hauteur
de
l’arbre
moyen
10,4
m
Circonférence
moyenne
par
arbre
63,4
cm

Pinus
pinea
occupe
la
totalité
de
la
strate
arborescente,
alors
que
dans
la
strate
arbustive
l’on
trouve
également
Quercus
lan
llgil
losa
Lctmk
Robinia
pseucloacacia
L.,
Populus
alba
L.,
Ulmus

campestris
L.,
l’lrillyrea
a
l1f
!,uslifolia
L.,
Rha/1/nus
al(ilei-iiiis
L.
Ce
peuplement
résultant
d’une
régénération
naturelle
après
la
coupe
de
la
quasi
totalité
des
arbres
en
1944,
est
inéquienne
comme

le
laisse
pressentir
l’histo-
gramme
des
classes
de
circonférence
(fig.
1
l.
Une
étude
détaillée
de
61
individus
fait
apparaître
cinq
classes
d’âge :
15
ans,
20-21
ans,
26-27
ans,
30

ans
et
35
ans.
Le
climat
est
de
type
méditerranéen
subhumide
à
hiver
tempéré
(FM13ERGF.,iz,
1955).
Les
caractéristiques
climatiques
de
la
station
météorologique
la
plus
proche
(8
km)
sont
les

suivantes :
Précipitations
annuelles
648 mm
Température
moyenne
annuelle
14,2
tiC
Température
minimale
moyenne
juillet
17,6 ,C
décembre
3,2
°C
Température
maximale
moyenne
juillet
27,7
&dquo;C
décembre
9,8
°C
Le
sol
s’est
formé

sur
d’anciennes
dunes
stabilisées
par
les
arbres.
ll
se
compose
d’une
litière
d’épaisseur
variable
(7
à
12
cm),
reposant
sur
un
horizon
A,
de
0
à
20
cm
d’épaisseur,
recouvrant

lui-même
un
horizon
C
sableux
calcaire.
Entre
-20
et
- 80
cm
l’on
trouve,
dans
certaines
zones
un
niveau
relativement
plus
riche
en
substances
organo-minérales
d’une
vingtaine
de
cm
d’épaisseur,
reliquat

du
fond
d’un
ancien
marais
recouvert
par
le
sable
dunaire.
D’après
la
classification
française
des
sols,
c’est
un
régosol
peu
évolué,
sur
sable
d’origine
éolienne
(I
BRAHIM

&
RAPP,

1979).
Une
nappe
phréatique
à
faible
profondeur,
assure
à
la
végétation
une
alimen-
tation
permanente
en
eau
(I
BRAHIM
,
1979).
&mdash; Mey/toJex
d’élude
Les
méthodes
concernant
les
évaluations
de
la

phytomasse,
de
la
productivité
et
de
l’accroissement
de
la
biomasse
pérenne
ayant
été
décrites
par
CABANETTES
(1979),
CABANETTES
&
R
APP

(1978,
1951
b),
seules
les
méthodes
d’études
des

transferts
de
la
matière
organique
à
travers
l’écosystème
seront
anaiysées
en
détail.
1.
Hvatuation
des
compartiments
1.1.
La
ph
y
tol
1
Ulsse
totale
des
arbres
Elle
a
été
déterminée

par
une
approche
mixte
(D
UVIGNEAUD
,
1967 ;
Ni!wilOULD,
1967 ;
Rienncoen,
1968)
comporlant
à
la
fois
des
mesures
des
biomasses
et
des
carac-
téristiques
dendrométriques
d’un
certain
nombre
d’arbres
abattus

et
le
calcul
d’équa-
tions
de
régression :
circonférence
du
tronc
il
1,30
m
et
biomasse
totale
ou
partielle
de
ces
arbres.
Ces
équations
sont
alors
appliquées
aux
caractéristiques
dendrométri-
ques

des
arbres
du
peuplement
restés
sur
pied.
Ces
équations,
doublement
logarithmiques
sont
les
suivantes
(CAI!ANETTLS,
1979) :
-
log
phytomasse
aérienne
2,62521
log
circonférence
,30
m
+
0,33501
(r
= 0,931
>

-
log
biomasse
feuille
= 2,62178
log
circonférence
1,30
m-0,75075
(r
- 0,948)
-
log
biomasse
ligneuse
= 2,64268
log
circonférence
1,30
m
+
0,26253
(r
=
0,997)
-
log
biomasse
racines
= 1,71552

log
cit-conférneue
1,30
m
+
1,23008
(r
= 0,980)
1.2.
Le
stock
cle
Iiiiire
au
sol
La
litière
accumulée
à
la
surface
du
sol
constitue
une
couche
uniforme.
Sa
masse
a

été
déterminée
en
1975,
1978
et
1979
en
prélevant
chaque
fois
10
échantillons,
répartis
sur
l’ensemble
du
placeau
d’étude,
à
l’aide
d’un
emporte-pièce
de
20
cm
de
diamètre
(314
ciii-’

de
surface).
Chaque
échantillon
a
été
subdivisé
d’après
des
critères
morphologiques
en
L,
litière
intacte
provenant
de
l’année
précédente,
Fl,
F!
et
F:
,,
niveaux
correspondant
à
des
stades
de

décomposition
de
plus
en
plus
avancés
et
A
01

correspondent
à
l’in-
corporation
de
la
matière
organique
avec
l’horizon
minéral
(A
l)
sous-jacent.
Un
dernier
prétèvcment
a
été
effectué

fin
1980.
Bien
que
différent
des
trois
précédents,
il
permet
d’estimer,
d’une
façon
moins
détaillée,
lit
litière
accumulée
à
la
surface
du
sol
de
la
station
à
cette
époque.
Cette

litière
qui
subsiste
durant
de
longues
périodes
à
la
surface
du
sol.
y
subit
une
contamination
par
le
sable
sous-jacent,
consécutive
à
l’activité
de
la
faune
fouis-
seuse.
Elle
s’accroît

avec
l’àge
de
la
litière,
et
introduit
une
erreur
importante
dans
l’estimation
du
stock.
Pour
s’affranchir
de
cette
incertitude
l’on
a
déterminé
la
perte
au
feu,
par
calcination,
de
chaque

échantillon
et
de
chaque
fraction,
ce
qui
permet
de
défalquer
les
contaminants
d’origine
minérale,
échantillon
par
échantillon.
En
effet,
la
variabilité
est
trop
importante
à
la
fois
entre
les
échantillons

d’un
même
niveau
et
d’une
année
à
l’autre
comme
l’indiquent
les
valeurs
du
tableau
1
concernant
les
teneurs
(p.
100)
en
cendre,
pour que
l’on
puisse
se
contenter
d’une
correction
globale.

La
teneur
plus
élevée
de
carbone
entre
50
et
70
cm
résulte
de
l’horizon
plus
riche
en
substances
organo-minérales
provenant
du
fond
d’un
ancien
marais
recouvert
par
des
dunes
plus

récentes.
A
partir
de
ces
valeurs,
l’on
peut
calculer
le
poids
au
1
112
ou
à
l’hectare
de
chacune
des
4
strates,
puis
le
poids
de
carbone
qui
y
est

inclus
et
le
poids
de
matière
organique
(C
X
1,72).
Les
valeurs
des
densités
déterminées
de
10
cm
en
10
cm
présentent
pour
les
4
strates,
un
écart
type
inférieur

à
8
p.
100.
2.
Évaluation
des
flux
Les
transferts
de
la
matière
organique
de
l’un
à
l’autre
de
ces
compartiments
se
font
essentiellement
selon
trois flux.
Le
prcmier
qui
est

plutôt
interne
au
compar-
timent
phytomasse,
porte
sur
la
production
d’organes
assimilateurs,
puis
la
redis-
tribution
des
photosynthétats
dans
l’organisme,
donc
l’accroissement
de
la
phyto-
masse
pérenne
et
la
fabrication

d’organes
reproducteurs.
Le
deuxième
transfert
se
situe
entre
la
phytocénose
et
le
sol
et
concerne
la
retombée
de
litière.
Le
troisième
lui
succède
directement ;
il
représente
la
décomposition
de
la

litière
à
la
surface
du
sol.
2.1.
L’accroissemenl
de
la
phytoiiicisse
Il
a
été
estimé
à
partir
de
l’accroissement
moyen
annuel
des
troncs
en
circonfé-
rences
(C
ABANETTES
,
1979),

complété
par
l’analyse
pondérale,
après
séparation
des
tissus
et
organes
nouvellement
formés.
Ceci
a
permis
de
préciser
la
production
des
différentes
fractions
du
bois
(bois
fort,
bois
fin),
des
pousses,

des
aiguilles
et
des
organes
reproducteurs.
Ces
observations
effectuées
sur
un
certain
nombre
d’arbres.
ont
été
généralisées
au
peuplement
en
utilisant
les
relations
entre
les
biomasses
indi-
viduelles
et
la

circonférence
des
troncs
à 1,30
m
(C
ABANETTES

&
R
AI
>1>,
1981).
2.2.
La
retombée de
litiére
La
récolte
de
litière
a
été
effectuée
mensuellement
durant
cinq
années
consécu-
tives,

de
1975
à
1979
sur
le
placeau
d’étude
de
2 400
ni
Sur
cette
surface,
l’on
a
disposé
28
paniers
collecteurs
de
0,25
n12
de
surface
chacun,
placés
selon
un
dispositif

géométrique
à
partir
d’un
point
choisi
au
hasard.
Après
récolte,
la
litière
a
été
séparée
en
cinq
fractions :
les
aiguilles,
une
fraction
ligneuse
(bois)
constituée
de
fragments
de
branches
et

d’écorce,
les
inflorescences
mâles
et
les
fruits
(cônes).
Une
dernière
fraction,
dénommée
divers,
regroupe
le
ma-
tériel
végétal
ne
provenant
pas
du
pin
pignon.
Ces
fractions
ont
été
pesées
après

séchage
à
80°
jusqu’à
poids
constant,
et
les
résultats
moyens
exprimés
en
g
m
Une
étude
statistique
de
l’ensemble
des
résultats
obtenus
au
cours
d’une
année
par
chaque
collecteur
donne

la
moyenne
suivante :
m
=
56,5
g
m-
2
=1:::
21
p.
100
Si
l’on
prend
uniquement
en
compte
les
21
paniers,
situés
dans
la
fourchette
de
l’écart
type,
l’on

obtient
une
nouvelle
valeur
moyenne
de
57,3
g
m-
2
avec
un
écart
type
de
6,5
p.
100
seulement.
’
Nous
avons
néanmoins
conservé
l’ensemble
des
28
paniers
collecteurs
qui

tra-
duisent
mieux
l’hétérogénéité
de
la
station.
2.3.
Découipositioii
de
la
litière
Aucun
dispositif
particulier
n’a
été
utilisé
pour
étudier
ce
flux
in
situ.
Dans
la
discussion,
nous
nous
baserons

sur
les
données
concernant
le
stock
de
litière
au
sol
et
de
la
retombée
de
litière
pour
évaluer
son
taux
de
décomposition.
Résuttats
:::
3.1.
La
matière
organique
accumulée
dans

les
dif férerrts
compartiments
de
/’cco6ys<emc
pin
pignon
3.11.
La
phylotiicisse
A
partir
de
l’étude
démographique
du
peuplement,
et
des
relations
entre
les
caractéristiques
des
différents
individus
et
de
leurs
poids,

C
ABANETTES

(1979)
a
estimé
la
biomasse
totale
du
système
à
178.8
t
ha-’,
se
décomposant
en
156,8
t
ha-’
i
de
phytomasse
aérienne
et
22
t
ha-’
de

phytomasse
racinaire.
La
partie
aérienne
peut
elle-même
se
subdiviser
en
12,7
t
ha-’
de
biomasse
d’aiguilles
et
144,1
t
ha-’
de
biomasse
ligneuse
dont
97,5
constituent
le
tronc
et
46,6

les
branches
et
les
rameaux
de
la
canopée.
A
cette
biomasse
s’ajoute
une
nécromasse
de
l’ordre
de
11,3
t
ha-’
formée
essen-
tiellement
de
branches
mortes
qui
persistent
durant
un

certain
nombre
d’années
sur
le
tronc.
3.12.
La
litière
au
sol
Le
tableau
2
indique
le
stock
global
et
fractionné
de
litière
accumulée
à
la
sur-
face
du
sol
lors

des
quatre
échantillonnages.
Bien
que
celui
de
1980
ait
été
entrepris
dans
un
but
différent,
et
ne
peut
donner
lieu
à
des
comparaisons
qu’au
niveau
de
la
fraction
de
litière

la
plus
récente
ou
de
la
litière
globale,
son
inclusion
permet
d’affiner
la
moyenne.
Toutes
ces
valeurs
représentent
la
matière
organique
sensu
stricto,
c’est-à-dire
le
matériel
végétal
échantillonné
après
déduction

des
cendres.
Ceci
permet
d’éliminer
la
contamination
minérale
à
partir
du
substrat
qui
est
très
variable,
mais
s’accroît
avec
le
degré
de
décomposition
de
la
litière,
pour
passer
de
12,2

p.
100
en
moyenne
dans
le
niveau
L
à
89,9
p.
100
dans
Ao,,
avec
de
fortes
variations
d’une
année
sur
l’autre.
Le
rôle
du
substrat
est
encore
accentué
au

niveau
de
la
couche
A
01

dans
la-
quelle
il
est
difficile
de
séparer
avec
précision
le
matériel
appartenant
strictement
à
la
litière
et
la
croûte
la
plus
organique

du
sol.
Mais
en
tenant
compte
de
la
den-
(&dquo;’)
Tous
les
résultats
sont
exprimés
en
poids
sec,
après
séchage
à
80 °C
à
l’étuve
jusqu’à
poids
constant.
sité
du
sol

(1,38),
de
sa
teneur
en
carbone
(0,4
p.
100),
l’on
constate
que
l’inclusion
d’une
tranche
de
sol
de
l’ordre
de
0.5
à
1 cm
d’épaisseur
ne
représente
qu’entre
0,5
à
1

t ha ’
de
matière
organique,
ce
qui
est
négligeable.
Le
stock
de
litière
au
sol
varie
entre
51,8
et
29,1
t
ha ’
selon
les
années,
avec
une
valeur
moyenne
de
41,6

t
ha
au
cours
de
la
période
d’observation
qui
s’est
étalée
sur
cinq
années.
3.13.
Lcr
matière
organique
dans
le
sol
Le
premier
mètre
de
sol
renferme
10!
t
ha-’

de
matière
organique,
dont
plus
de
la
moitié
(59,7
t
ha
1)
est
contenue
dans
les
20
cm
correspondant
à
l’ancien
fond de
marais.
La
figure
2
indique
la
répartition
verticale

par
tranches
successives
de
10
cm
de
ces
105
t
de
matière
organique.
Cette
valeur
peut
être
généralisée
d’autant
plus
aisément
à
la
station,
que
le
substrat
édaphique,
constitué
de

sable,
est
très
homogène.
Même
la
présence
d’un
horizon
organo-minéral,
plus
riche,
n’influe
pas
sur
cette
homogénéité.
Car
si
sa
profondeur
relative
varie
à
cause
du
relief
dunaire,
son
épaisseur,

elle,
est
constante
sur
l’ensemble
du
site.
3.2.
Les flux
3.21.
L’accroissement
annuel
de
phytornasse
CA
BA
NETTES

&
Rnrr
(1981)
ont
établi
les
productions
annuelles
suivantes
pour
le
peuplement

étudié :
bois
fort
(tronc)
3,8
t
ha-’
menu
bois
(branches)
2,3
racines
1,1
aiguilles
7,4
fleurs
mâles
0,3
cônes
3,7
Total
18,6
La
production
globale
de
18,6
t
ha-’
an-

1
de
ce
peuplement
est
nettement
su-
périeure
à
la
production
moyenne
des
forêts
tempérées
(PaRn!,
1980 ;
L
IETH

&
MA-
LAISSE,
in
L
EMEH
,
1974 ;
ARTS
&

MARKS,
1971 ;
S
ATOO
,
1970).
Elle
résulte
essen-
tiellement
d’une
très
forte
production
foliaire,
certainement
en
relation
avec
l’âge
du
peuplement.
Par
contre,
à
cause
des
conditions
climatiques
en

région
méditerra-
néenne,
la
production
ligneuse
est
faible,
par
rapport
aux
autres
essences
forestières
et
à
Pinus
pinea
L.
sous
d’autres
latitudes
(Cozzo,
1969).
De
même
la
production
de
graines

est
largement
inférieure
à
celle
constatée
par
D
IAZIRI

(1971)
en
Italie,
qui
avoisine
25
t
ha-’
an!.
3.22.
La
relombée de
litière
(t
a
b1.
3)
Au
cours

de
cinq
années
consécutives
d’observation,
une
moyenne
de
7,9
t
ha-’
1
de
matière
organique
retourne
annuellement
au
sol
par
l’intermédiaire
de
la
litière
de
pin
pignon.
A
cette
quantité

l’on
peut
ajouter
0,4
t
ha ’
an- ’
de
litière
prove-
nant
des
autres
espèces
de
la
station,
ce
qui
donne
un
apport
global
au
sol
de
8,3
t
ha-’
1 an 1.

l,es
aiguilles,
avec
6.1
t
ha ’
an ’
de
valeur
moyenne
représentent
à
elles
seules
77
p.
100
de
la
litière.
Elles
sont
suivies
du
bois
(0,9
t
ha-’
an ’
ou

11,2
p.
100),
des
fruits
(0,6
t
ha ’
an -’
ou
7,1
p.
100)
et
des
inflorescences
mâles
(0,3
t
ha-’
1
an- ’
ou
4,3
p.
100).
Les
0,4
t
ha

an-’
d’apport
supplémentaire
représentent
moins
de
5
p.
100
de
l’apport
issu
du
pin
pignon
(tabl.
4).
¡.
’T’
A
Durant
les
cinq
années
d’observation,
les
valeurs
annuelles
globales
ont

fluctué
entre
7
et
8,9
t
ha-’.
Si
ces
fluctuations
restent
aléatoires
au
niveau
de
l’année,
l’on
note
une
rythmicité
mensuelle
de
la
retombée
qui
se
perpétue
d’année
en
année

(fig.
4).
Le
maximum
mensuel
de
la
chute
de
litière
se
situe
toujours
en
juillet
et
72
p.
100
de
la
litière
totale,
ou
76,8
p.
100
de
la
fraction

aigtdlle,
99
p.
100
des
inflorescences
mâles
et
53
p.
100
des
cônes
arrivent
au
sol
entre
mai
et
septembre.
Par
contre
la
chute
des
brindilles
ou
de
petites
branches

est
aléatoire.
Elle
ré-
sulte
en
grande
partie
de
l’interférence
de
perturbations
physiques,
tels
des
vents
violents
ou
des
orages
et
des
pluies
intenses.
La
figure
3
représente
la
rythmicité

mensuelle
moyenne
pour
la
période
d’obser-
vation.
L’on
constate
qu’elle
est
entièrement
fonction
de
la
retombée
mensuelle
des
aiguilles.
L’on
peut
noter
Ù
ce
sujet
une
convergence
dans
la
phénologie

de
deux
pins
méditerranéens
assez
courants
dans
le
sud
de
la
France :
l’iuus
licile *petisis
Mill.
(RAPP.
1967)
et
/’i
l1us
pi
l1
ea
L.
Dans
les
deux
espèces,
le
maximum

absolu
de
la
chute
des
aiguilles
se
situe
en
juillet
et
plus
des
deux
tiers
retournent
au
sol
entre
mai
et
septembre.
Cette
chute
se
situe
avant
celle
des
aiguilles

du
pin
sylvestre,
qui
se
produit
en
août
et
septembre
(Bunv
&
G
ORHAM
,
1964).
Cette
sénescence
précoce
est
probablement
la
conséquence
directe
de
la
sécheresse
estivale
en
région

méditer-
ranéenne.
Par
la
constitution
d’un
mulch,
à
la
surface
du
sol,
elle
représente
éga-
lement
une
adaptation
de
la
végétation
à
l’économie
de
l’eau
de
l’écosystèmc
durant
les
mois

les
plus
secs.
3.23.
La
décomposition
de
la
litière
A
partir
des
résultats
des
observations
de
la
litière
en
place
durant
la
période
1975-1980
et
de
ceux
de
la
chute

de
litière
au
cours
de
la
même
période,
l’estima-
tion
de
la
décomposition
peut
être
entreprise
par
deux
approches.
1.’une
globale
sur
la
période
d’étude,
l’autre
pour
certaines
années
spécifiques.

Si
l’on
compare
le
stock
de
litière
au
sol
L
aux
temps
t
et
t’
(exprimés
par
année)
l’on
peut
écrire
la
relation :
L.t+A-D=Lt’
A
étant
l’apport
de
litière
fraîche

durant
t’-t
et
D
représente
la
fraction
de
litière
perdue
durant
le
même
laps
de
temps.
Entre
1975
et
1980,
le
stock
de
litière
au
sol
est
passé
de
51,1

(Lt)
à
51,8
(Lt)
t
ha-
l.
Au
cours
de
cet
intervalle
de
six
ans,
le
sol
a
bénéficié
d’un
apport
de
6
X
7,9
t
ha
de
litière
fraîche,

soit
47,4
t
ha
J
(A).
L’on
peut
donc
calculer :
D
=
51,1
+
47,4-51,8
= 46,7
t
ha- ’
en
6
ans
d’où
une
perte
moyenne
annuelle
de
7,8
t
ha

i.
Par
ailleurs
JEN!Y
et
al.
(1948)
ont
défini
un
coefficient
de
décomposition
an-
nuel
de
la
litière
à
partir
du
stock
de
litière
en
place
et
de
l’apport
annuel

de
litière
fraîche :
100
A
1/
A
=
apport
de
litière
fraîche :
L =
stock
de
litière
accumulée
au
sol.
Pour
les
années
1977
et
1978,
nous
avons
respectivement :
720
ce

qui
donne
un
taux
de
décomposition
moyen
de
19,5
p.
100,
équivalent
pour
un
stock
de
litière
moyen
de
41,6
t
ha -
1
8,1
t
ha ’
an -’
de
litière
décomposée,

quan-
tité
très
proche
de
celle
obtenue
par
la
première
approche
(7,8).
La
première
évaluation,
obtenue
sur
toute
la
période
d’étude
peut
être
consi-
dérée
comme
la
plus
proche
de

la
réalité.
Elle
se
traduit
par
une
légère
augmentation
du
stock
immobilisé,
qui
peut
être
considérée
comme
négligeable
au
niveau
de
ce
genre
d’étude.
Ces
7,8
t
ha- ’
de
litière

annuellement
perdues
sont
à
l’origine,
prv-parte
de
la
matière
organique
immobilisée
dans
le
premier
mètre
du
sol,
sous
forme
de
compo-
sés
humiques,
alors
qu’une
autre
fraction
retourne
à
l’atmosphère

sous
forme
de
c 0
Discussion
La
figure
5
synthétise
et
quantifie
les
différents
paramètres
de
la
distribution
et
des
flux
de
matière
organique
travers
l’écosystème
à
l’inus
pinen
L.
étudié.

Cet
écosystème
renferme
337
t
ha ’
de
matière
organique
se
répartissant
en
179
t
ha
(53,1
p.
100)
de
phytomasse
«
vivante
» et
158
t
ha- ’
(46.9
p.
100)
de

matière
« morte
» recouvrant
la
nécromasse,
la
litière
accttmulée
à
la
surface
du
sol
et
la
matière
organique
propre
au
sol.
La
phytomasse
produit
chaque
année
l’équivalent
de
10,4
p.
100

de
sa
masse
( 18,6
t
ha
1
de
matériel
nouveau,
dont
4/ 10
de
matériel
pérenne
(7,2
t
ha
’
’)
et
6/10
(11,4
t
h!i- 1)
d’organes
photosynthétiques
ou
reproducteurs,
à

durée
de
vie
limitée.
Globalement,
les
7,9
t
ha
-1
de
litière
annuelle
représentent
4,4
p.
100
de
la
phytomasse
et
les
7,2
t
ha ’
d’accroissement
pérenne
4
p.
100.

Il
y
a
donc
3,5
t
ha-’
de
matière
produite,
équivalent
à
2
p.
100
de
la
phytomasse
qui
ne
sont
pas
compta-
bilisés
dans
le
schéma.
Ils
correspondent
en

grande
partie
à
deux
points qui
n’ont
pas
été
étudiés
avec
précision
dans
ce
travail.
Le
premier
porte
sur
la
mortalité
et
la
décomposition
des
racines,
qu’il
est
pratiquement
impossible
d’étudier

en
condi-
tion
naturelle.
On
peut
admettre
qu’elle
se
situe
légèrement
en
dessous
du
niveau
de
la
production,
donc
avoisiner
0,7
à
1
t ha
1.
La
seconde
incertitude
porte
sur

la
chute
des
cônes.
En
effet,
le
dispositif
de
récolte
de
la
retombée
de
litière
n’est
pas
assez
serré,
pour
permettre
d’évaluer
avec
précision,
la
répartition
spatiale
très
hétérogène
de

ces
organes.
D’ailleurs
les
résultats
des
observations
et
mesures,
soit
0,6
t
lia-’
de
retombée
annuelle
moyenne
de
cônes,
pour
une
production
de
3,7
t
fia-
an ’
confirment
amplement
cette

sous-estimation.
Le
matériel
organique
non
inclus
dans
la
phytocénose
représente
près
de
la
moitié
de
la
matière
organique
de
l’écosystème.
Les
2/3
se
trouvent
dans
la
matière
organique
du
sol,

sur
une
tranche
d’un
mètre
et
ont
subi
de
profondes
transformations
par
rapport
au
matériel
originel
pour
former
l’humus
du
sol.
Seul
le
dcrnier
tiers
est
représenté
par
du
matériel

végétal
au
sens
strict
(nécromasse)
ou
plus
ou
moins
altéré
(litière
au
sol).
Sur
une
longue
période,
la
litière
au
sol
fluctue
très
peu,
alors
qu’à
court
terme.
d’une
année

à
l’autre,
l’on
peut
observer
des
variations
significatives
de
sa
masse
et
donc
de
son
taux
de
décomposition.
Ceci
se
confirme
au
niveau
des
entrées
et
des
sorties
de
ce

compartiment.
L’ap-
port
moyen
annuel
de
litière
fraîche
est
de
7,9
t
ha-’,
alors
que
la
décomposition
moyenne
est
de
7,8
t
lia-
an-
1.
La
masse
immobilisée
peut
donc

être
considérée
comme
constante,
ce
qui
indique
que
le
système
a
atteint
un
stade
d’équilibre
non
seulement
au
niveau
de
la
litière
où
les
entrées
compensent
les
sorties,
mais
pour

l’ensemble
de
la
production,
de
la
circulation
et
de
la
décomposition
de
la
matière
organique.
Tenant
compte
de
cet
état
d’équilibre,
l’on
peut
se
poser
la
question
du
devenir

des
7,8
t
ha-
1
anw’
de
matériel
organique
disparaissant
de
la
litière.
Schémati-
quement,
une
partie
va
être
utilisée
et
réorganisée
pour
constituer
le
matériel
humi-
que
du
sol,

une
autre
partie
servira
comme
source
énergétique
pour
ces
transforma-
tions
et
pour
la
vie
dans
le
sol
et
va
être
finalement
restituée
à
l’atmosphère
sous
forme
de
dioxyde
de

carbone.
Mais
les
105
t
ha- ’
de
matière
organique
du
substrat
édaphique,
sont
elles
aussi
à
peu
près
constantes,
ceci
d’autant
plus
que
le
système
est
stable.
L’on
peut
donc

admettre
que
la
fraction
de
la
litière,
transformée
en
substances
humiques,
remplace
du
matériel
humique
plus
ancien,
qui
est
lui-même
minéralisé.
Ceci
en-
traîne,
au
niveau
du
budget
global
de

la
matière
organique
de
l’écosystème,
une
restitution
vers
l’atmosphère
sous
forme
de
gaz
carbonique
d’une
quantité
de
CO!
équivalent
sensiblement
à
7,8
t
ha-’
an ’
de
matière
organique.
La
comparaison

de
ces
résultats
avec
ceux
obtenus
dans
d’autres
études
est
très
difficile.
En
effet,
ni
les
essences
ou
les
caractéristiques
sylviculturales,
ni
l’âge,
ni
les
milieux
édaphiques
ou
climatiques
ne

sont
jamais
semblables.
Le
tableau
5
résume
un
certain
nombre
de
paramètres
pondéraux
du
cycle
de
la
matière
orga-
nique
de
groupements
forestiers
méditerranéens
ou
de
climat
continental
ou
tempéré

chaud.
Pour
faciliter
d’éventuelles
comparaisons,
l’on
a
également
calculé
la
pro-
ductivité
primaire
nette,
la
chute
de
litière,
son
immobilisation
à
la
surface
du
sol
et
la
réserve
organique
du

sol
par
rapport
à
la
phytomasse
de
l’écosystème.
Ce
ta-
bleau
confirme
bien
la
difficulté
de
telles
comparaisons.
Les
rares
relations
suscepti-
bles
d’être
constatées
ou
établies
sont
des
généralités

souvent
ba:nt:les
et
déjà
large-
ment
connues.
Ainsi,
la
productivité
primaire
représente
selon
l’essence,
entre
15,7
p.
100
et
2,7
p.
100
de
la
biomasse.
Elle
est
surtout
fonction
de

l’âge
du
peuplcment,
donc
d’un
facteur
essentiellement
physiologique,
de
sa
densité,
donc
des
traitements
sylvi-
coles,
et
probablement
de
l’alimentation
en
eau,
facteur
climatique
et
écologique.
L’accumulation
de
la
litière

au
sol
est
généralement
plus
élevée
pour
les
résineux
que
pour
les
feuillus,
ce
qui
entraîne
souvent
une
plus
grande
richesse
en
substances
organiques
du
sol
sous
feuillus.
L’on
peut

néanmoins
remarquer
que
la
station
étu-
diée
possède
la
plus
faible
réserve
organique
du
sol,
en
raison
essentiellement
de
la
nature
sableuse
de
son
substrat
édaphique,
tout
en
présentant
une

bonne
productivité.
Ceci
confirme
le
rôle
éminemment
favorable
de
l’alimentation
hydrique
de
la
phyto-
cénose
dans
ce
site
(ÏBRAmM
et
al.,
1982).
On
peut
encore
ajouter
que
la
masse
de

matière
organique
du
sol
qui
provient
de
l’ancien
marais
ne
représente
pas
une
accumulation
due
au
cycle
de
la
matière
organique
de
l’écosystème.
Ceci
entraîne
deux
hypothèses
quant
au
cycle

biogéo-
chimique
du
système.
Ou
bien
l’on
a
affaire
à
un
blocage
important,
donc
à
une
faible
activité
biologique
et
minéralisatrice
au
niveau
de
la
litière
accumulée
à
la
surface

du
sol,
ou
alors,
l’activité
biologique
est
très
importante
dans
les
horizons
minéraux
du
sol.
Une
étude
antérieure,
portant
sur
le
cycle
de
l’azote
(R
APP

et
crl.,
1979)

ferait
plutôt
pencher
vers
la
première
hypothèse.
Conclusions
L’étude
de
la
répartition
et
des
flux
de
matière
organique
dans
un
peuplement
de
fJ
i
l1us
pinea
L.,
âgé
d’une
trentaine

d’années,
indique
les
faits
suivants :
-
La
biomasse
s’élève
n
179
t
ha
1.
-
Cette
phytomasse
produit
chaque
année
18,6
t
ha- ’ de
matériel
nouveau :
aiguilles,
organes
pérenncs
aériens
et

souterrains,
organes
reproducteurs.
- 7,9
t
ha ’
de
matériel
retournent
annuellement
au
sol
par
)’intermédiaire
des
litières.
Le
maximum
de
retombée
se
situe
entre
juin
et
août.
-
Cette
litière
est

immobilisée
à
la
surface
du
sol
pendant
un
certain
laps
de
temps.
Elle
forme
une
couche
organique
de
7
à
12
cm
d’épaisseur,
correspondant
à une
masse
moyenne
de
41 .6
t

ha-
’,
qui
fluctue
d’une
année
à
l’autre.
-
Compte
tenu
de
ce
stock
et
de
l’apport
annuel
de
litière
fraîche,
on
peut
estimer
les
pertes
de
ce
compartiment
il

7.8
t
ha ’
an ’.
1.
-
Sur
une
profondeur
d’un
mètre,
le
sol
rcnfernie
tl)5
t
ha ’
de
substances
organiques,
dont
la
moitié
ne
provient
pas
du
cycle
biologique
de

l’écosystème
mais
d’un
dépôt
d’origine
lagunairc.
-
Pour
l’ensemble
de
l’écosystème
étudié,
le
stock
de
matière
organique
s’élève
à
337
t
ha
1,
dont
53,1
p.
100
sont
contenus
dans

la
biomasse
alors
que
46,9
p.
100
sont
formés
de
matière
organique
morte
ou
recyclée
par
les
diverses
composantes
du
sous-système
sol.
Remerciements
L’auteur
tient
a
exprimer
sa
gratitudc
à

M.
A.
Bi.,’!NC’HARD
pour
sa
colluboration
technique.
Celui-ci
a
notamment
pris
en
charge
bon
nombre
de
relevés
de
terrain
et
le
fastidieux
travail
de
tri
des
échantillons.
Ce
travail
a

bénéficié
du
support
nmtéricl
de
la
DGRST
(décision
d’ordre
Ù
la
recherche
7872492).
Summary
Dislribulion
and
cycling
of
organic
/11
al
ler
in
a
Pinus
pinea
L.
stand
The
distribution

and
turnover
of
organic
matter
has
been
studied
in
a
thirty
year
old
l’iniis
pitie(i
L.
stand,
growing
on
the
French
mediterranean
coast.
The
stand
includes
800
stems
per
hectare

with
a
mean
height
of
10.5
meters
and
a
mean
diameter
at
breast
height
(DBH)
ol
20.2
cm.
That
stand
included
337
t
ha
of
organic
matter.
The
above
and

below
ground
tree
biomass
amounted
to
179
t
ha
thc
remaining
158
t
ha
being
dead
organic
compounds.
This
last
matcrial
could
be
subdivided
as
standing
dead,
litter
and
soil

organic
compounds.
The
net
primary
production
of
the
site
amounted
to
18.6
t
ha-
l
of
which
7.2
t
ha -
1
are
formed
by
perennial
material.
The
yearly
litter
fall

fraction
amounted
to
7.9
t
ha
1
(mean
of
a
five
year
observation
period).
The
litter
layer
on
the
soil
surface
amounted
to
41.6
t
ha-
L
and
the
losses

accounted
for
7.8
t
ha-!
yearly.
The
soil
organic
matter
on
a
one
meter
depth
profile
amounted
to
105
t
ha-
1.
IZecu le
15
novenzbxe
1982.
IZeçu le
15
novembre
1982.

Accepté le
2
mars
1983.
Références
bibliographiques
A
RT

H.W.,
MARKS
P.L.,
1971.
A
summary
table
of
biomass
and
net
annual
primary
pro-
duction
in
forest
ecosystems
of
thé
world.

In :
Forest
biomass
stiidies.
Working
Group
on
Forest
Biomass
Studies.
Section
25,
XVth
1.U.F.K.O.
Congress,
Life
Sciences
and
Agriculturc
Station,
Univcrsity
of
Maine
at
Orono,
3-32.
B
RA
Y
J.R.,

GoattnM
E.,
1964.
Litter
production
in
forests
of the
world.
Adv.
Ecol.
Researclz,
2,
101-157.
C
AHANETTES

A.,
1979.
Croissance,
biomasse
et
productivité
de
Pinus
pinca
L.
czr
Petite
Camargue.

thèse
de
3&dquo;
cycle,
U.S.T.L.
Montpellier,
175
p.
(Ronéo.>.
CA13ANL’i’!i!t-,s
A.,
Knnr
M.,
1978.
Biomasse,
minéralomasse
et
productivité
d’un
écosystèmc
à
Pins
pignons
(Pin us
pinea
L.)
du
littoral
méditerranéen.
1.

Hiomassc.
Qscnl.
Plant.,
13
(3),
271-286.
CnensreTT!s
A.,
R
APP

M.,
1981.
Biomasse,
minéralomasse
et
productivité
d’un
écosystème
à
Pins
pignons
(Pinm
pinen
L.)
du
littoral
méditerranéen.
111.
Croissance.

!c’/ff
&OElig;’col.,
&OElig;col,
Plant&dquo;
2
(l6),
(2),
121-136.
C
ABANETTES

A.,
R
APP

M.,
1981.
Biomasse,
mineratomasse
et
productivité
d’un
écosystème
à
Pins
pignons
(l’inus
pinea
L.)
du

littoral
méditerranéen.
IV.
Production. Acta
&OElig;’col.
(Ecol.
Plant.,
2
(16),
(4),
381-394.
Co!c
D.W.,
R
APP

M.,
1980.
Elemental
cycling
in
forest
ecosystems.
lit
Dy
nrrmic
properties
of
forest
ecosyste

lil
s.
D.E.
R
EICH
LE
(ed.),
IPB
23,
Cambridge
Univ.
l’rcss,
Cambridge,
341-409.
Cozzo
D&dquo;
1969.
Noticia
sobre
el
crecimiento
de
Pin
ll
s
pinea
en
la
provincia
de

Buenos
Aires,
Argentina.
Rev.
For!.
Argent.,
13
(4),
719-124.
D
JAZIRI

A.,
1971.
Etude
stationnelle
du
Pin
pignon
en
ltalie.
Inst.
tVnt.
Reclr.
Forest,
de
Turzisie,
var.
scicntifique
n&dquo;

9,
94
p.
DuvtcNenun
1».,
1967.
La
productivité
primaire
des
écosystèmes
tcrrestres.
Irz :
L
AMH
)
TE

M.
et
Boul1LiÉRR
F.,
l’roblèmes
cte
Productïvité
Biologigue.
Masson
et
C’&dquo;,
l’aris,

246
p.
E
MBERGER

L.,
1955.
Une
classification
biogéographique
des
climats.
Rei,.
l’ra
I’
.
Fac.
Sc
i.
Montpelfier,
Bot.,
7,
3-43.
I
BRAHIM

M.,
1979.
Reclzerche
sur

la
dynamique
et
fe
bilan
de
l’eau
d’un
<&dquo;<.<J.>;,>té,iJit>
<1
Yin
pignon
(Pinus
pinea
L.)
.sur
soble
dunaire.
Thèse
d’Etat,
U.S.T.L.
Montpellier,
27I
p.
(Ronéo).
’
I
BRAHIM

M.,

R
APP

M.,
1979.
Variations
spatio-temporelles
de
la
salinité
du
sol
d’un
peu-
plement
de
pins
pignons
(Pi
llus
pinecr
L.)
du
littoral
méditerranéen.
(Ecol.
Mf!/y!rmnfn.
4,
49-61.
’

IsxnHtM
M.,
Rnrt!
M.,
L
OSSAINT

P.,
1982.
Economie
de
l’eau
d’un
écosystème
à
P/<?uy
pineu
L.
du
littoral
méditerranéen.
Ann.
Sei.
For.,
39
(3),
289-306.
JENNY
H.,
G

ESSEL

S.P.,
B
INGHAM

F.T.,
1949.
Comparative
study
of
decomposition
rates
of
organic
matter
in
temperate
and
tropical
région.
Soil.
Sei.,
2,
419-432.
L
EMEE

G.,
1974.

La
productivité
primaire
de
la forêt.
ln :
Ecologie
forestière,
P.
l’i.;ssoN
(ed.),
Gauthier-Villars,
Paris,
135-153.
M
ILLER

R.B.,
1963.
Plant
nutrients
in
hand
beech.
N.Z.J.
Sci.,
6
(3),
365-413
N

EWBOULD

P.J.,
1967.
Methocls
of
e.stirnating
prirnury
production
of
forest.s.
IBI’
llan
db
onk
n°
2,
Blaekwell,
Scientific
Publications,
Oxford and
Edinburgh,
62
p.
P
ARDE

J.,
1980.
Forest

biomass.
For,
Ab!ytt ,
41
(8),
343-362.
RnrP
M.,
1967.
Production
de
litière
et
apport
au
sol
d’éléments
minéraux
et
d’azote
dans
un
bois
de
Pins
d’Alcp
(l’inns
IU
/Iepensis
Mill.).

Qicol.
Plant&dquo;
2,
325-338.
R
APP

M.,
1971.
Cycle
de
la
matière
organique
et
des
éléments
minéraux
dans
quelques
écosystèmes
méditerranéens.
In :
Ecolngie
du
So
l.
Recherche
coopérative
sur

programme
n&dquo;
40,
C.N.R.S.,
Paris,
vol.
2,
19-188.
Rno
Y
M.,
L
ECLF
.
RC

M.CI.,
L
OSSAINT

l’.,
1979.
-
The
nitrogen
cconomy
in
a
l’inus
pinea

L.
stand.
For.
/!Y)/.
Mana
g
entent,
2,
221-231.
R
fEDACKER

A.,
1968.
Méthodes
indirecte.s
d
’estinuttintt
de
la
biomasse
des
arbr-es
ei
d
e.s
peuplements
forestiers.
Doc.
I.N.R.A C.N.R.F.,

Nancy,
24
p.
(Ronéo).
Rt>;DncxFx
A.,
1968.
Métho
d
e,l’
d’estimation
de
la
hiomasse
d’un
ctrbrc.
Rapport
stage
D.E.A.,
Fac.
Sci.
Orsay,
Doc.
I.N.R.A C.N.R.F.,
Nancy,
40
p.
(Ronéo.).
R
ODIN

L.E.,
B
AZILE
vicH
N.L,
1967.
Prodttctiorz
and
mineral
cycling
in
f<’;T<’.B7r/!!
1’
egetati
O
lI.
Oliver
and
Boyd,
Edinburgh,
288
p.
S
AT
OO
T.,
SASSA
T.,
1970.

Recherches
strr
lcr
biomasse,
l’accroissement
et
la
perte
par
de.ssiccation
des
racines
de
Abies
firma
et
Tsuga
sieboldii.
I.N.R.A.,
Station
de
Sylvi-
culture
et
de
Production,
Doc.,
79/07,
23
p.