báo cáo khoa học: "Minimisation des coefficients de consanguinité moyens dans les petites populations d’animaux domestiques" pps

Minimisation
des
coefficients
de
consanguinité
moyens
dans
les
petites
populations
d’animaux
domestiques
H.
DE
ROCHAMBEAU
et
C.
CHEVALET
*
I.N.R.A.,
Station
d’Amélioration
génétique
des
Animaux,
Laboratoire
de
Génétique
cellulaire,
Centre
de

Recherche
de
Toulouse
B.P.
27,
F
31326
Castanet
Tolosan
Cedex
Résumé
On
décrit
une
méthodologie
pour
contrôler
la
consanguinité
dans
des
petites
populations
d’animaux
domestiques,
en
tenant
compte
des
contraintes

d’élevage.
On
considère
une
population
divisée
en
groupes
de
reproduction
comprenant
un
ou
plusieurs
mâles
et
des
femelles.
Un
groupe
est
divisé
en
classes
d’âge,
chaque
sous-ensemble
de
la
population,

défini
par
le
sexe,
le
groupe
de
reproduction,
et
la
classe
d’âge
est
décrit
par
3
nombres
qui
désignent
l’effectif,
les
réformes
et
le
renouvellement.
La
structure
génétique
est
décrite

par
les
coefficients
de
consanguinité
et
de
parenté
moyens
calculés
sur
ces
sous-ensembles
de
la
population.
Des
conditions
sont
établies
pour
minimiser
l’accroissement
du
coefficient
de
consan-
guinité
pendant
les

premières
générations :
(1)
le
nombre
de
groupes
est
supérieur
à
10 ;
(2)
le
schéma
d’accouplement
comporte
la
circulation
des
mâles
de
chaque
groupe
sur
les
femelles
de
tous
les
autres

groupes ;
(3)
le
nombre
de
mâles
effectivement
utilisés
chaque
année
est
aussi
grand
que
possible
et
leur
rythme
de renouvellement
est
rapide.
La
démarche
est
illustrée
dans
le
cas
de
3

populations
composées
respectivement
de
80
mâles
et
2
000
fe-
melles,
44
mâles
et
616
femelles,
20
mâles
et
80
femelles.
’
Ces
règles
provoquent
une
réduction
de
la
variabilité

des
coefficients
de
consanguinité
moyens.
Une
structure
génétique
induite
par
le
schéma
d’accouplement
se
substitue
à
la
structure
initiale.
Pour
des
populations
de
quelques
dizaines
de
mâles
et
de
quelques

centaines
de
femelles,
le
respect
de
ces
règles
permet
de
limiter
l’augmentation
du
coefficient
de
consanguinité
à
0,3
p.
100
par
génération.
Mots
clés :
Coefficients
de
consanguinité,
schéma
d’accouplements,
animaux

domestiques,
conservation
des
ressources
animales.
Summary
Minimizing
inbreeding
rates
in
small
populations
of
domestic
species
A
method
is
proposed
for
controlling
inbreeding
rates
in
small
populations,
taking
account
of
usual

breeding
constraints.
A
population
is
divided
into
breeding
groups ;
each
group
is
divided
into
age
classes,
the
demographic
structure
of
which
are
defined
by
parameters
stating
their
rates
of
renewal

and
their
reproducing
capabilities.
At
any
time,
the
genetic
description
is
made
up
of
the
set
of
mean
inbreeding
coefficients
of
the
subsets
(sex
X
breeding
group
X
age)
and

of
mean
kinship
coefficients
between
these
subsets.
General
conditions
are
given,
that
minimize
inbreeding
rates
over
the
first
few
generations :
(i)
the
number
of
breeding
groups
should
be
at
least

10 ;
(ii)
the
mating
scheme
should
involve
the
circulation
of
males
from
any
group
over
females
of
all
other
groups ;
(iii)
the
number
of
males
used
per
year,
and
their

rate
of
turnover
should
be
maximised.
The
approach
is
illustrated
by
considering
three
model
populations
made
up
of
80
and
2 000,
44
and
616,
20
and
80
males
and
females

respectively.
The
proposed
rules
lead
to
a
reduction
in
the
variance
of
inbreeding
coefficients,
and
induce
a
genetic
structure
independent
of
the
initial
relationships
between
founder
individuals.
With
such
rules,

the
rate
of
inbreeding
does
not
exceed
0.3
p.
100
per
generation,
for
populations
with
a
few
tens
of
males
and
a
few
hundreds
of
females.
Key
words :
Inbreeding
coefficients,

mating
scheme,
smal
populations,
domestic
animals,
conservation
of
animal
resources.
I.
Introduction
La
mise
en
place
de
programmes
de
conservation
dans
diverses
races
d’animaux
domestiques
(D
B
viLLARD,
1980)
pose

le
problème
du
maintien
de
la
variabilité
géné-
tique
dans
les
populations
d’effectif
limité
(Y
AMADA
,
1980).
Les
populations
d’ani-
maux
domestiques
sont
soumises
à
des
contraintes
spécifiques.
Ces

contraintes
sont
d’abord
d’ordre
démographique :
tous
les
individus
n’ont
pas
la
même
probabilité
d’avoir
un
descendant
d’un
sexe
donné,
les
générations
sont
chevauchantes,
la
struc-
ture
démographique
des
diverses
cohortes

est
variable
dans
le
temps
et
entre
les
élevages
qui
détiennent
les
animaux.
Par
ailleurs,
le
fait
que
les
animaux
en
conser-
vation
soient
dans
des
élevages
et
non
dans

des
stations
expérimentales
limite
les
choix
techniques
possibles :
la
recherche
d’une
certaine
rentabilité
interdit
par
exem-
ple
de
trop
diminuer
le
nombre
de
femelles
par
mâle.
Enfin
les
contraintes
sont

d’ordre
génétique :
les
animaux
de
départ
sont
consanguins
et
apparentés,
l’existence
d’élevages
empêche
la
réalisation
d’accouplements
aléatoires
au
niveau
de
l’ensemble
de
la
population,
sauf
en
cas
de
recours
exclusif

à
l’insémination
artificielle.
Dans
ces
conditions,
les
résultats
théoriques
concernant
la
maîtrise
de
la
dérive
génétique
dans
les
populations
d’effectifs
limités
ne
sont
pas
directement
applicables.
Le
calcul
d’une
taille

efficace
tient
compte
du
chevauchement
des
générations
(KI
MURA
&
CR
ow,
1963
a ;
HILL
,
1972),
mais
ne
permet
pas
de
comparer
divers
systèmes
d’accouplements
entre
plusieurs
groupes
de

reproduction.
Par
ailleurs,
les
schémas
d’accouplements
circulaires
entre
quelques
individus
(W
RIGHT
,
1921 ;
K
IMURA

&
C
ROW
,
1963
b ;
CocxExHnM,
1970)
supposent
la
séparation
des
générations

et
la
constance
des
effectifs.
Pour
minimiser
la
dérive
génétique
dans
une
population
animale,
en
respectant
les
contraintes
d’élevage,
nous
proposons
d’une
part
un
cadre
général
assez
souple
pour
décrire

la
structure
d’une
population
et
ses
variations
dans
le
temps,
et
d’autre
part
une
démarche
semi-empirique
pour
rechercher
des
systèmes
qui
optimisent
l’évolution
probable
de
la
structure
de
cette
population.

Dans
une
première
partie
nous
définissons
un
ensemble
de
paramètres
pour
caractériser
la
démographie
et
le
schéma
d’accouplement,
et
nous
indiquons
comment
ces
paramètres
permettent
de
calculer
des
critères
mesurant

la
dérive
génétique,
et
de
simuler
l’évolution
d’une
population.
Nous
illustrons
ensuite
notre
démarche
avec
3
exemples
de
populations,
où
nous
analysons
les
effets
du
mode
de
circulation
des
mâles

entre
élevages,
de
la
structure
démographique
et
des
variations
de
la
structure
génétique
initiale,
sur
l’évolution
du
taux
de
consanguinité.
Nous
montrons
aussi
comment
des
résultats
théoriques
peuvent
guider
la

recherche
de
systèmes
optimaux,
mais
aussi
que
leur
transposition
directe
aux
populations
d’animaux
do-
mestiques
est
en
général
incorrecte
et
peut
même
induire
en
erreur.
II.
Méthodes
de
description
des

populations
A.
Structure
démographique
et
schéma
d’accouplement
Nous
considérons
une
population
présentant
une
structuration
en
groupes
de
reproduction.
Ces
groupes
peuvent
représenter
des
élevages,
ou
des
familles
d’ani-
maux
réunis

selon
leur
apparentement :
le
problème
de
la
constitution
de
ces
groupes
selon
les
informations
généalogiques
(R
OCHAMBEAU
,
1983)
ne
sera
pas
abordé
ici,
nous
évoquerons
seulement
l’incidence
des
parentés

initiales
entre
animaux
et
entre
groupes
sur
l’efficacité
d’un
schéma
d’accouplement.
Cette
structuration
en
groupes
traduit
la
répartition
spatiale
des
animaux,
en
négligeant
les
migrations
entre
éle-
vages :
pratiquement
on

considérera
qu’un
jeune
est
élevé
dans
l’élevage
où
il
est
né,
de
sorte
que
ces
groupes
de
reproduction
se
perpétuent
par
ascendance
mater-
nelle
(les
groupes
de
reproduction
peuvent
être

considérés
comme
des
« matrony-
mes »).
Enfin,
la
population
est
considérée
en
des
instants
successifs,
séparés
par
un
intervalle
correspondant
au
rythme
de
reproduction
de
l’espèce.
Pour
des
ovins
ou
des

caprins
par
exemple,
l’intervalle
est
d’une
année,
et
nous
supposons
que
les
recensements
sont
effectués
à
une
date
proche
du
début
des
mises
bas ;
les
individus
les
plus
jeunes,
dans

leur
première
année
(non
révolue),
constituent
la
classe
d’âge
numéro
1.
A
un
instant
donné
(t),
la
population
est
alors
décrite
par
une
suite
de
nom-
bres
n;
i,;
désignant

les
effectifs
d’animaux
dans
chaque
« cellule
»,
définie
par
le
sexe
(i) (i =
1, 2),
le
groupe
de
reproduction
(j)
(j =
1, 2, ,
G),
et
la
classe
d’âge
(k) (k =
1, 2, , Ci).
Pour
être
dynamique,

cette
description
est
complétée
de
façon
à
ce
que
l’on
puisse
en
déduire
la
constitution
de
la
population
à
l’instant
suivant
(t
+
1).
En
se
limitant
au
cas
où

les
animaux
demeurent
d’un
instant
à
l’autre
dans
le
même
élevage,
et
donc
dans
le
même
groupe,
on
doit
indiquer
parmi
les
n
ijk

(t)
individus
de
la
cellule

(ijk)
à
l’instant
(t),
l’effectif
p
;jk
(t)
de
ceux
qui
ne
seront
pas
réformés,
de
telle
sorte
qu’ils
se
retrouveront
à
l’instant
suivant
dans
la
cellule
(i,
j,
k

+
1)
puisqu’ils
auront
vieilli
d’une
unité
de
temps :
Si
l’on
réunit
dans
la
dernière
classe
d’âge
(k
=
Cj)
les
animaux
d’âges
égal
ou
supérieur
à
Ci,
un
paramètre

p’
jjC

doit
être
défini,
désignant
le
nombre
d’animaux
de
cette
cellule
(i,
j,
Cj)
qui
ne
sont
pas
réformés
et
qui
se
trouveront
à
l’instant
suivant
dans
la

cellule
homologue :
Cette
simplification
correspond,
pour
cette
ultime
classe
d’âges,
à
un
âge
moyen
égal
à :
C
+
p’/p.
Ces
relations
décrivent
le
vieillissement
de
la
population,
d’autres
doivent
expri-

mer
l’introduction
des
jeunes,
c’est-à-dire
la
constitution
des
cellules
(i,
j,1)
désignant
à
chaque
instant
la
cohorte
des
jeunes
de
remplacement.
D’une
façon
générale
cette
constitution
peut
être
précisée
par

des
relations
du
type :
signifiant
que
parmi
les
ni,,
(t
+
1)
jeunes
de
la
cellule
(ijl),
un
nombre
R li!k!;
i 2jr i gr
(t)
!i’i’’*ii
provient
d’accouplements
entre
individus
des
cellules
(1, jl, k

l)
et
(2,j!i,kB)
de
l’ins-
tant
(t
), ,
et
un
nombre
R1j 4 !, 4
; 2j!
4 !!
4 (t)
provient
d’accouplements
au
hasard
entre
individus
des
cellules
(1,
j’
l’
kq)
et
(2,
j’(1

,
k’q)
de
l’instant
(t).
On
admet
alors
que
la
probabilité
qu’un
individu
participe
à
la
reproduction
dépend
seulement
de
son
âge
et
de
son
sexe.
Ce
mode
de
reproduction

constitue
une
sorte
de
panmixie
restreinte,
analogue
à
celui
rencontré
dans
les
modèles
de
migration
(M
ALECOT
,
1972).
Pratiquement,
on
convient
que
les
descendants
d’une
femelle
d’un
groupe
(j)

sont
élevés
dans
ce
même
groupe
(j)
(on
a
donc
ici
j’
1
=

j’!
=
j),
et
que
les
femelles
d’un
groupe
(j)
sont
saillies
uniquement
par
les

mâles
d’un
seul
groupe
(j
*
),
fonction
de
(j)
et
de
(t).
La
spécification
de
n
;jl

(t
+
1)
peut
alors
s’écrire :
est
le
nombre
de
descendants

du
sexe
(i),
i
=
1, 2,
issus
des
femelles
de
la
cellule
(2,
j,
kl
à
l’instant
(t).
De
même
le
nombre
de
descendants
du
sexe
(i),
i
=
1, 2,

issus
des
mâles
de
la
cellule
(1, j
*
, k)
à
l’instant
(t)
est :
Si
de
plus
dans
un
couple
de
reproducteurs
l’âge
du
partenaire
de
sexe
(i’)
fixe
l’âge
du

partenaire
de
sexe
opposé,
la
donnée
des
nombres
b; 1, ; !
(t)
est
alors
suffi-
sante
pour
fixer
les
n
;;i

(t).
! !
A
chaque
cycle
de
la
reproduction,
un
schéma

de
circulation
des
mâles
est
décrit
par
une
relation
de
la
forme :
où
d
(t)
est
une
fonction
périodique
du
temps
à
valeurs
entières.
Lorsque
cette
fonction
est
constante,
nous

parlons
de
schéma
« sans
décalage »,
que
nous
opposons
aux
schémas
avec
décalage
pour
lesquels
la
fonction
d
a
une
période
égale
à
(G-1).
Un
tel
schéma
se
définit
par
les

(G-
1)
premières
valeurs
prises
par
d.
Ces
valeurs
sont
alors
choisies
de
façon
à
retarder
le
plus
possible
l’apparition
d’accouplement
entre
des
groupes
apparentés ;
elles
s’inspirent
du
schéma
défini

par
W
RIGHT

sous
le
nom
de
« Maximum
avoidance
of
inbreeding
p
(WxiGxT,
1921)
et
perfectionné
par
d’autres
auteurs
(K
IMURA

&
C
ROW
,
1963
b ;
C

OCKERHAM, 1970).
Ce
type
de
description
permet
d’étudier
des
situations
complexes.
On
peut
faire
varier
les
paramètres
démographiques
des
différents
groupes
de
reproduction
(R
OCHAM
-
BEAU
et
al.,
1979).
On

peut
aussi
utiliser
cette
description
pour
étudier
des
problèmes
démographiques
ou
génétiques
(Vu
TIEN
K
HANG
,
1983)
comme
la
diffusion
des
gènes
transmis
par
des
individus
sélectionnés
dans
les

différentes
strates
d’une
population.
Par
ailleurs
la
description
comportant
de
façon
explicite
les
effectifs
d’animaux
dans
chaque
groupe,
elle
peut
être
utilisée
directement
pour
étudier
les
fluctuations
aléa-
toires
dues

à
l’échantillonnage,
et
peut
constituer
un
cadre
pour
prévoir
dans
des
cas
concrets,
les
conséquences
de
ces
fluctuations
d’échantillonnage
sur
la
variabilité
de
la
réponse
à
la
sélection.
B.
Caractérisation

de
la
variabilité
génétique
et
de
ses
modifications
et
choix
d’une
démarche
La
variabilité
génétique
d’une
population
peut
se
définir
par
l’ensemble
des
fréquences
alléliques
en
de
nombreux
locus
polymorphes.

Cependant
cette
notion
demeure
une
abstraction
dans
la
plupart
des
espèces
domestiques.
Néanmoins,
si
l’on
connaissait
ces
fréquences
alléliques
en
un
instant
donné,
dans
les
différents
groupes
d’une
population,
la

connaissance
des
règles
démographiques
et
de
reproduction,
décrites
par
les
paramètres
définis
ci-dessus,
permettrait
de
prévoir
en
probabilité
la
structure
génétique
de
la
population
à
un
instant
ultérieur.
Quand
on

ne
dispose
pas
de
telles
observations,
on
doit
se
limiter
à
des
mesures
de
l’évolution
de
cette
variabilité
génétique.
En
se
restreignant
à
des
gènes
neutres,
on
peut
envisager
divers

critères
de
cette
évolution
entre
2
instants.
Pour
chacun
des
groupes
constituant
la
population,
on
peut
calculer
les
proba-
bilités
qu’un
gène
tiré
dans
un
groupe
provienne
d’un
gène
présent

à
un
instant
précédent
dans
le
même
groupe.
Ces
probabilités
d’origine
des
gènes
permettent
de
comparer
les
poids
respectifs
des
différents
groupes
définis
à
l’instant
initial
(J
AMES
,
1972).

La
façon
classique
de
mesurer
la
perte
de
variabilité
génétique
entre
2
instants
est
de
calculer
la
probabilité
que
2
gènes
homologues
soient
copies
d’un
gène
unique
présent
à
l’instant

initial.
Compte
tenu
de
la
description
adoptée,
on
peut
définir
à
chaque
instant
un
coefficient
moyen
de
consanguinité
pour
chacun
des
groupes
et
des
coefficients
moyens
de
parentés
entre
individus,

dont
le
premier
appartient
à
un
groupe
et
le
second
à
un
autre
groupe.
Cet
ensemble
de
coefficients
se
déduit
des
quantités
analogues
définies
à
l’instant
précédent
par
un
système

d’équations
linéaires
dont
les
coefficients
sont
fonctions
des
paramètres
démographiques
et
de
reproduction
décrivant
le
passage
entre
deux
instants
successifs
(C
OCKERHAM
,
1967 ;
CH
OY
&
WEIR,
1978).
Il

existe
aussi
plusieurs
définitions
de
la
taille
efficace
Ne
d’une
population
(K
IMURA

&
C
ROW
,
1963
a ;
F
ELSENSTEIN
,
1971 ;
K
IMURA

&
O
HTA

,
1971 ;
H
ILL
,
1972)
qui
permettent
de
caractériser
la
dérive
génétique.
Cependant
les
conditions
d’appli-
cation
de
ces
définitions
sont
très
strictes,
et
elles
ne
permettent
pas
de

tenir
compte
d’un
fractionnement
de
la
population
en
groupes,
ni
d’échanges
de
reproducteurs
entre
groupes,
alors
que
ce
type
de
structure,
d’une
part
s’apparente
à
celle
des
petites
populations
d’animaux

réparties
entre
plusieurs
élevages,
et
d’autre
part,
constitue
une
solution
théorique
au
problème
du
maintien
de
la
variabilité
génétique
(K
IMURA
&
C
ROW
,
1963 b).
Dans
cette
étude,
nous

utilisons
le
calcul
des
probabilités
d’identité
entre
deux
gènes,
tirés
dans
un
même
groupe
d’animaux
ou
dans
2
groupes
d’animaux.
Dans
la
discussion
nous
préciserons
les
limites
de
ce
critère

et
nous
évoquerons
ce
que
pourraient
apporter
d’autres
critères.
La
démarche
poursuivie
consiste
à
rechercher
les
systèmes
de
gestion
et
de
reproduction
qui
minimisent
l’accroissement
des
coefficients
de
consanguinité,
sur

un
intervalle
de
temps
fixé.
A
partir
de
la
description
de
la
structure
démographique
et
du
schéma
d’accouplement,
un
programme
(R
OCHAMBEAU

et
al., 1979)
génère
les
équations
d’évolution
des

coefficients
de
parenté
et
de
consanguinité
et
les
résout.
La
comparaison
de
diverses
variantes
permet
de
trouver
d’une
manière
semi-empiri-
que
les
solutions
qui
concilient
une
faible
augmentation
de
la

consanguinité
avec
les
contraintes
auxquelles
est
soumise
la
population.
111.
Applications
Pour
illustrer
notre
démarche,
nous
considérons
3
populations
de
tailles
et
de
caractéristiques
différentes.
Nous
étudions
les
effets
du

nombre
de
groupes
de
repro-
duction
et
du
mode
de
circulation
des
mâles
entre
les
groupes
de
reproduction,
les
conséquences
des
variations
de
la
structure
démographique,
ainsi
que
les
modifications

de
la
structure
génétique.
A.
Description
de
trois
populations
modèles
La
première
comporte
44
mâles
et
616
femelles,
et
correspond
à
la
race
caprine
Poitevine.
La
deuxième
représente
8
élevages

d’une
race
ovine,
Mérinos
Précoce,
elle
comprend
80
mâles
et
2 000
femelles.
La
troisième
possède
20
mâles
et
80
fe-
melles,
elle
correspond
au
modèle
d’une
race
de
volaille
en

conservation.
Chacune
de
ces
populations
est
divisée
en
groupes
de
reproduction.
Les
mâles
d’un
groupe
sont
accouplés
avec
les
femelles
d’un
seul
groupe,
les
mâles
et
les
femelles
d’un
même

groupe
ne
sont
jamais
accouplés
ensemble ;
les
descendants
mâles
et
femelles
d’un
groupe
restent
dans
le
groupe
de
leur
mère.
Dans
cette
étude
nous
supposons
que
la
structure
démographique
est

identique
dans
tous
les
groupes
et
demeure
stationnaire
dans
le
temps.
Les
paramètres
démogra-
phiques
des
groupes
des
populations
Poitevine
et
Mérinos
Précoce
sont
donnés
aux
tableaux
1
et
2

respectivement.
Le
modèle
K
Aviaire
b se
compose
de
5
groupes
de
reproduction,
qui
comprennent
chacun
4
mâles
et
16
femelles ;
ces
individus
sont
renouvelés
par
moitié
à
chaque
intervalle
de

temps.
Pour
spécifier
la
circulation
des
mâles
entre
les
groupes
de
reproduction
nous
distinguons
les
schémas
sans
décalage
et
les
schémas
avec
décalage
(cf.
ILA,
for-
mule
9).
Dans
le

cas
du
modèle
Poitevin,
nous
pouvons
avoir
par
exemple
le
schéma
avec
décalage
suivant
entre
l’1
groupes :
Cette
fonction
se
note
simplement :
Les
autres
décalages
sont
spécifiés
dans
les

légendes
des
figures
et
tableaux.
Les
conditions
initiales
sont
caractérisées
par
3
ensembles
de
valeurs :
les
coef-
ficients
moyens
de
consanguinité
des
différentes
cohortes,
et
pour
chaque
couple
de
cohortes,

les
coefficients
de
parenté
moyens
entre
animaux
d’un
même
groupe
de
reproduction,
et
les
coefficients
moyens
de
parenté
entre
animaux
de
deux
groupes
de
reproduction.
Dans
les
2
cas
des

modèles
Poitevin
et
Mérinos
Précoce,
toutes
les
cohortes
des
divers
groupes
de
reproduction
ont
un
même
coefficient
moyen
de
consanguinité
F
(F
=
0,02) ;
pour
ces
mêmes
modèles
nous
avons

admis
que
les
coefficients
moyens
de
parenté
entre
2
cohortes
ne
dépendaient
que
de
l’appartenance
des
2
groupes
d’animaux
à
un
même
groupe
ou
à
2
groupes
distincts
de
reproduction,

cela
définit
2
groupes
de
valeurs,
To
et
Td
(parentés
entre
cohortes
intra-groupes
et
entre
groupes
respectivement,
tabl.
3
et
4).
Ces
coefficients
moyens
de
parenté
schématisent
la
façon
dont

les
groupes
de
reproduction
ont
été
constitués :
on
a
recherché
à
rassembler
dans
un
même
groupe
les
animaux
les
plus
appa-
rentés.
Dans
le
cas
du
modèle
«
Aviaire
»,

les
coefficients
moyens
de
consanguinité
et
de
parenté
varient
de
façon
quelconque
(tabl.
3,
4
et
5).
B.
Nombre
de
groupes
de
reproduction et
circulation
des
mâles
Le
choix
d’un
schéma

de
circulation
dépend
du
nombre
et
de
la
taille
des
groupes
de
reproduction.
Avec
le
modèle
Poitevin,
nous
avons
envisagé
5,
11
ou
23
groupes
(fig.
1).
Dans
le
programme

de
conservation
de
la
race
Poitevine,
il
y
avait
11
groupes
de
reproduction.
A
partir
de
là
il
est
possible
de
réunir
ces
groupes
2
à
2
pour
passer
à

5
groupes
de
reproduction ;
on
peut
aussi
diviser
chaque
groupe
en
2
pour
obtenir
23
groupes
de
reproduction.
La
recherche
d’un
bon
schéma
avec
décalage
nous
ayant
conduit
initialement
à

préférer
un
nombre
impair
de
groupes
de
reproduction,
ces
divisions
par
2
n’ont
pu
être
appliquées
strictement.
Sauf
s’il
y
a
peu
de
groupes
de
reproduction,
qui
sont
alors
de

grande
taille
(ici,
123
femelles
pour
5
groupes),
un
schéma
avec
décalage
s’avère
préfé-
rable.
Parmi
les
combinaisons
étudiées,
un
tel
schéma
entre
23
groupes
permet
d’obte-
nir
le
coefficient

moyen
de
consanguinité
minimal
après
20
ans
(2,3
p.
100) ;
sur
la
même
période
le
pire
schéma
est
le
schéma
sans
décalage
entre
les
mêmes
23
groupes.
La
supériorité
des

schémas
avec
décalage
se
renforce
lorsque
la
taille
des
groupes
diminue :
dans
le
modèle
«
Aviaire
»,
un
schéma
avec
décalage
entre
5
groupes
de
16
femelles
est
meilleur
qu’un

schéma
sans
décalage
(fig.
2,
comparée
à
la
fig.
1).
On
observe
néanmoins
que
malgré
le
faible
effectif
total
de
cette
population,
un
accroissement
du
nombre
de
groupes
est
encore,

en
théorie,
souhai-
table.
Pour
des
populations
à
générations
séparées,
de
mêmes
tailles
totales,
K
IMURA
&
C
RO
w
(1963
b)
ont
montré
la
supériorité
à
long
terme
du

schéma
sans
décalage
avec
un
fractionnement
en
de
nombreux
groupes
égaux.
Les
résultats
opposés
que
nous
obtenons
ne
sont
pas
contradictoires
puisqu’ils
concernent
le
court
terme :

sans
décalage
l’effet
prépondérant
est
alors
l’apparition
d’une
consanguinité
systéma-
tique
de
position,
d’autant
plus
élevée
que
les
groupes
sont
de
petites
tailles
et
donc
nombreux.
Inversement
un
schéma
avec

décalage
permet
d’éviter
les
accou-
plements
consanguins
d’autant
plus
longtemps
que
le
nombre
de
groupes
est
plus
élevé.
Mais
pour
un
effectif
d’animaux
et
un
nombre
de
groupes
donnés,
le

meilleur
schéma
de
circulation
dépend
des
caractéristiques
démographiques,
de
l’intervalle
de
temps
considéré,
et
des
conditions
initiales ;
quelques
simulations
sont
alors
nécessaires
pour
obtenir
une
fonction
d
satisfaisante.
Il
est

possible
de
concevoir
des
schémas
dans
lesquels
on
allonge
la
période
de
la
fonction
de
circulation
d.
A
partir
d’une
fonction
comme :
on
peut
construire
un
décalage
double,
où
chacun

des
types
d’accouplement
prescrits
par d
est
répété
2
fois
de
suite.
L’étude,
pour
les
exemples
traités
de
populations
de
petits
ruminants,
de
quelques
décalages
doubles,
triples,
quadruples
et
quintuples
indique

que
les
décalages
sim-
ples,
doubles
et
triples
s’avèrent
comparables
sur
le
plan
théorique
(fig.
3).
L’étude
d’autres
exemples
permet
de
penser
que
ces
résultats
sont
généraux
pour
ce
type

de
population.
C.
Structure
démographique
1.
Nombre
et
renouvellement
des
reproducteurs
mâles
La
réduction
du
nombre
de
mâles
mis
en
service
à
chaque
cycle
induit
natu-
rellement
un
accroissement
plus

rapide
de
la
consanguinité
(fig.
4,
cas
n°
4).
Au
contraire,
en
gardant
le
même
nombre
total
de
mâles
en
service,
on
peut
abaisser
ce
taux
d’accroissement
en
procédant
à

une
réforme
plus
rapide
des
mâles.
Cet
effet
a
été
démontré
par
H
ILL

(1972)
en
considérant
la
taille
efficace
d’une
population
à
générations
chevauchantes
mais
sans
structure
en

groupes ;
il
se
retrouve
de
façon
nette
pour
un
schéma
de
circulation
sans
décalage
(R
OCHAMBEAU

et
al.,
1979,
pp.
55-58 ;
R
OCHAMBEAU
,
19
’
83,
pp.
147-149),

mais
il
ne
se
manifeste
que
dans
les
premiers
cycles
de
reproduction
si
l’on
utilise
un
schéma
avec
décalage
(fig.
4,
cas
n°
2).
Ces
observations
faites
avec
le
modèle

Poitevin
sont
corroborées
par
l’étude
du
modèle
Mérinos
Précoce,
avec
cependant
des
écarts
très
faibles,
de
l’ordre
de
0,2
p.
100
sur
20
ans.
Dans
tous
les
cas
le
bénéfice

escompté
d’un
renou-
vellement
plus
rapide
des
mâles
est
faible
en
comparaison
des
effets
liés
au
chan-
gement
du
système
de
circulation.
2.
Nombre
et
renouvellement
des
reproducteurs
femelles
L’allongement

de
l’intervalle
de
génération
le
long
de
la
voie
femelle-femelle
peut
s’obtenir
en
n’utilisant
pour
la
reproduction
que
des
femelles
âgées
(ayant
eu
au
moins
3
lactations,
dans
le
modèle

Poitevin).
Cette
mesure
se
traduit
par
un
ralentissement
de
la
dérive
génétique
annuelle,
de
sorte
que
le
vieillissement
du
cheptel
femelle
compense
la
réduction
du
nombre
de
reproductrices ;
l’effet
en

est
assez
faible,
mais
se
maintient
longtemps
(fig.
4,
cas
n°
3),
et
semble
insensible
au
type
de
schéma
de
circulation
(ibid.).
La
réduction
seule
de
l’effectif
de
femelles
a

un
effet
généralement
négligeable ;
dans
le
cas
extrême
du
modèle
Aviaire,
la
réduction
de
16
à
4
du
nombre
de
femelles
par
groupe
de
reproduction
ne
provoque
qu’un
faible
accroissement

relatif
du
coeffi-
cient
moyen
de
consanguinité
après
20
ans :
0,185
contre
0,150
(fig.
5).
D.
Structures
génétiques
initiale
et
induite
Les
résultats
présentés
ici
ont
été
obtenus
avec
le

modèle
« Aviaire »,
pour
lequel
les
valeurs
initiales
des
coefficients
moyens
de
parenté
et
de
consanguinité
présentaient
une
variabilité
notable.
Ils
peuvent
être
transposés
intégralement
aux
autres
modèles
étudiés,
et
semblent

caractéristiques
du
comportement
des
populations
gérées
en
groupes
de
reproduction.
Sur
le
plan
qualitatif,
on
retrouve
des
propriétés
déjà
rencontrées
dans
l’étude
des
schémas
d’accouplements
entre
quelques
individus
(WRIGHT,
1921 ;

KIMUR
A
&
CRO
W,
1963
b ;
COCKERHAM,
1970).
L’incidence
du
schéma
sur
la
variabilité
des
coefficients
moyens
de
consan-
guinité
est
illustrée
par
la
figure
6 :
le
schéma
avec

décalage
apparaît
analogue
aux
schémas
de
W
RIGHT

qui
minimisent
la
consanguinité
en
interdisant
les
accou-
plements
consanguins
jusqu’à
un
degré
fixé,
qui
sont
connus
pour
provoquer
une
homogénéisation

rapide
de
la
consanguinité
(W
EIR

&
C
OCKERHAM
,
1969).
Les
figures
7
et
8
indiquent
l’importance
des
conditions
initiales
sur
la
structure
génétique
induite
par
un
schéma.

Elles
représentent
les
valeurs
des
coefficients
de
parenté
entre
les
mâles
du
groupe
n°
1
et
les
animaux
des
autres
groupes
de
la
population.
Les
structures
engendrées
par

les
schémas
sans
décalage
(fig.
7)
sont
très
contrastées.
Les
mâles
du
groupe
n°
1
présentent
avec
les
autres
groupes
d’ani-
maux
des
niveaux
bien
distincts
de
parenté,
et
ceci

indépendamment
des
conditions
initiales.
Cette
structure
peut
être
prévue
théoriquement
pour
les
schémas
sans
décalage
dans
une
population
dont
la
structure
démographique
est
constante
dans
le
temps
(mais
pas
nécessairement

entre
groupes).
Dans
ce
cas
les
équations
de
passage
d’un
instant
à
l’autre
sont
caractérisées
par
une
matrice
indépendante
du
temps.
Le
vecteur
propre
de
cette
matrice
associé
à
la

plus
grande
valeur
propre
où
N!
est
la
taille
efficace
de
la
population)
détermine
des
rela-
tions
assymptotiques
entre
les
coefficients
de
parenté :
quelles
que
soient
les
condi-
tions
initiales,

2
coefficients
de
parenté
T
(a, 0 ;
t)
et
T
(<!,
(3’ ;
t)
définis
pour
les
couples
(a,
fi)
et
(a’,
p0
de
groupes
d’animaux
à
l’instant
(t)
sont
liés
par

une
relation
indépendante
du
temps,
pourvu
que
(t)
soit
assez
grand :
où
les
constantes
K
ne
dépendent
que
des
paramètres
démographiques.
Après
un
laps
de
temps
suffisant
on
peut
ainsi

déduire
tout
coefficient
d’un
seul,
par
exemple
le
coefficient
moyen
de
consanguinité
F (t)
dont
l’évolution
est
régie
par
l’équation
de
la
taille
efficace :
Les
schémas
avec
décalage
induisent
en
revanche

une
structure
beaucoup
plus
homogène
(fig.
8)
qui
traduit
l’effet
du
schéma
sur
l’homogénéisation
génétique
de
la
population :
on
retrouve
au
niveau
des
coefficients
de
parenté
entre
groupes
l’effet
de

ces
systèmes
d’accouplement
sur
l’homogénéisation
des
coefficients
de
consanguinité
des
individus
(WEIR
&
COCKER
H
AM,
1969 ;
M
ATH
E
RON

&
CHEVALET,
1977).
L’analyse
théorique
esquissée
ci-dessus
pour

les
schémas
sans
décalage
ne
peut
pas
être
étendue,
à
moins
de
considérer
l’ensemble
des
coefficients
entre
groupes
définis
sur
un
intervalle
de
temps
égal
à
la
période
de
la

fonction d
du
décalage :
cette
extension
ne
présente
pas
d’intérêt
pratique
car
les
temps
néces-
saires
à
l’atteinte
des
valeurs
d’équilibre
(constantes
K)
représenteraient
un
très
grand
nombre
de
cycles
de

reproduction.
IV.
Discussion
Nous
avons
étudié
des
populations
d’animaux
domestiques
divisées
en
plusieurs
groupes
de
reproduction.
Ces
groupes
rassemblent
un ou
plusieurs
mâles
ainsi
que
des
femelles
et
ils
se
perpétuent

par
ascendance
maternelle.
Les
reproducteurs
mâles
d’un
groupe
saillissent
les
femelles
d’un
groupe
différent
de
celui
dont
ils
sont
issus.
Dans
ces
conditions,
3
principes
généraux
se
dégagent,
dont
le

respect
devrait
être
suffisant
pour
minimiser
le
taux
d’accroissement
de
la
consanguinité,
compte
tenu
des
contrain-
tes
imposées
aux
populations
animales :
1)
il
faut
diviser
la
population
en
au
moins

une
dizaine
de
groupes
de
repro-
duction ;
2)
la
circulation
des
mâles
d’un
groupe
de
reproduction
donné
est
programmée
dans
le
temps
de
telle
sorte
qu’ils
saillissent
successivement
des
femelles

de
tous
les
autres
groupes
de
reproduction ;
3)
le
nombre
de
reproducteurs
mâles
effectivement
utilisés
doit
être
aussi
élevé
que
possible
et
ils
doivent
être
renouvelés
rapidement.
Malgré
la
souplesse

de
ces
quelques
règles,
comparée
à
la
rigidité
des
schémas.
théoriques
conçus
pour
des
populations
de
quelques
individus
(K
IMURA

&
C
ROW
,
1963
b ;
Y
AMADA
,

1980),
la
gestion
des
mâles
soulève
des
difficultés
pratiques
de
mise
en
oeuvre.
En
monte
naturelle
la
circulation
des
mâles
peut
être
lourde :
en
Mérinos
Précoce,
l’application
d’un
schéma
avec

décalage
entre
16
groupes
de
repro-
duction
répartis
dans
7
élevages
nécessite
un
échange
annuel
d’environ
80
béliers.
Malgré
un
léger
désavantage
théorique
dans
les
premières
générations,
un
décalage
«

triple
a
a été
retenu,
permettant
de
limiter
les
échanges,
2
années
sur
3,
à
une
trentaine
de
béliers.
L’insémination
artificielle
résout
en
principe
cette
difficulté,
mais
son
usage
risque
d’induire

un
renouvellement
trop
lent
des
mâles
reproducteurs,
et
une
perte
rapide
des
gènes
de
la
population
femelle
initiale.
Les
conclusions
de
ce
travail
s’appuient
sur
la
considération
d’un
seul
critère

pour
mesurer
l’évolution
de
la
variabilité
génétique
d’une
population.
D’autres
appro-
ches
pourraient
préciser
cette
évolution,
et
contribuer
au
choix
entre
plusieurs
solu
tions,
équivalentes
en
ce
qui
concerne
les

coefficients
moyens
de
consanguinité.
Le
calcul
des
probabilités
d’origine
permettrait
de
mesurer
la
divergence
entre
les
contenus
génétiques
d’une
population
à
2
instants :
cette
divergence
peut
s’avérer
importante
si
les

groupes
de
reproduction
sont
d’effectifs
très
inégaux,
et
le
calcul
des
probabilités
d’identité
entre
gènes
ne
permet
pas
de
mesurer
ce
phénomène.
D’autre
part,
une
même
probabilité
d’identité
moyenne
entre

2
gènes
peut
corres-
pondre
à
des
structures
très
différentes
vis-à-vis
du
nombre
d’origines
génétiques
distinctes :
une
valeur
de
10
p.
100
dans
une
population
de
500
individus
peut
cor-

respondre,
en
un
locus,
à
une
répartition
des
1
000
gènes
en
10
groupes
de
100
copies
identiques
de
10
gènes
fondateurs,
ou
bien
à
1
groupe
de
300
copies

d’un
seul
gène,
1
groupe
de
101
copies
d’un
autre
gène
fondateur,
et
599
gènes
copies
uniques
d’autant
de
gènes
fondateurs.
On
conçoit
que
les
devenirs
de
deux
telles
populations,

de
leurs
possibilités
d’être
sélectionnées,
ou
de
s’adapter
à
des
variations
d’envi-
ronnement,
puissent
être
très
différents.
Ce
type
de
caractérisation
des
systèmes
de
reproduction
est
possible
avec
la
description

dynamique
adoptée,
en
se
restreignant
à
des
calculs
approchés
par
simulation.
Néanmoins
l’intérêt
de
ces
analyses
complé-
mentaires
paraît
plus
évident
dans
des
populations
soumises
à
des
plans
de
sélection

intensive,
pour
étudier
a
priori
l’impact
des
efforts
de
sélection
et
la
variabilité
attendue
des
réponses,
que
pour
de
petites
populations
où
une
gestion
des
accouple-
ments
avec
décalage
assure

un
brassage
systématique
des
origines
et
une
homogénéi-
sation
du
niveau
génétique.
Les
résultats
que
nous
venons
de
présenter
concernent
exclusivement
la
conser-
vation
d’animaux
vivants,
par
opposition
aux
techniques

de
conservation
de
semence
et
d’embryons
congelés
(RENARD
et
al.,
1983),
mais
la
démarche
utilisée
est
tout
à
fait
générale.
On
peut
imaginer
une
synthèse
des
diverses
méthodes
où
l’on

dispo-
serait
pour
une
même
population
d’un
réservoir
de
gènes
«
congelés
et
d’un
échantillon
d’animaux
vivants
permettant
simultanément
le
renouvellement
du
réser-
voir
et
une
adaptation
minimale
de
la

population
aux
variations
des
conditions
d’élevage.
Un
programme
de
gestion
du
stock
devrait
alors
être
conçu,
de
façon
à
allonger
artificiellement
l’intervalle
de
génération.
En
considérant
seulement
la
congé-
lation

du
sperme,
et
en
utilisant
de
façon
différée
la
semence
des
mâles
on
peut
établir
des
schémas
qui
échappent
à
la
nécessité
du
renouvellement
rapide
du
sexe
le
moins
représenté

(CHEVALET et
al.,
1984).
Ces
schémas
demeurent
moins
effi-
caces,
sur
le
plan
théorique,
que
ceux
que
nous
proposons
ci-dessus
en
monte
natu-
relle,
mais
représentent
une
économie
importante.
La
prise

en
compte
simultanée
de
la
possibilité
de
congeler
des
embryons
pourrait
déboucher
sur
des
solutions
satisfaisantes
également
sur
le
plan
théorique.
Reçu
le
27
juin
1984.
Accepté
le
28
décembre

1984.
Remerciements
Les
auteurs
remercient
les
2
lecteurs
anonymes
mandatés
par
la
revue
ainsi
que
l’éditeur
scientifique
pour
leurs
remarques
qui
ont
permis
d’améliorer
la
rédaction
de
cet
article.
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