báo cáo khoa học: "Effet du gène Na (cou nu) chez des coqs élevés à deux températures I. Croissance, consommation alimentaire et" pps

Effet
du
gène
Na
(cou
nu)
chez
des
coqs
élevés
à
deux
températures
I.
Croissance,
consommation
alimentaire
et
caractéristiques
physiologiques
H.
HAMMADE’
M.
PETITJEAN’
Madeleine
DOUAIRE’
J.
MALLARD
P. MÉRAT*
*
Ecole

nationale
supérieure
agronomique,
F
35000
Rennes
**

I.N.R.A.,
Laboratoire
de
Spermiologie,
Le
Magneraud,
F
17700
Surgères
***
I.N.R.A.,
Laboratoire
de
Génétique
factorielle,
Centre
de
Recherche
de
Jouy-en-Josas, F
78350
Jouy-en-Josas

Résumé
Deux
cent
cinquante-six
coqs
des
génotypes
Na
Na,
Na
na’
et
na’ na’
ont
été
comparés
pour
leurs
performances
de
croissance,
leur
consommation
alimentaire
et
des
caractéristiques
morpholo-
giques
et

physiologiques,
soit
à
la
température
ambiante
de
18 °C
à
partir
de
l’âge
de
9
semaines,
soit
à
30 °C.
Au
total,
la
température
de
30 °C,
par
comparaison
à
18 °C,
diminue
la

consomma-
tion
alimentaire,
le
poids
vif,
le
rythme
respiratoire,
l’hématocrite,
et
augmente
la
croissance
des
os
en
longueur,
la
température
interne
et
superficielle,
la
surface
de
la
crête
et
des

barbillons.
Parmi
les
effets
associés
au
gène
Na,
certains
apparaissent
aux
2
températures :
accroissement
de
consommation
alimentaire,
du
rythme
respiratoire,
de
l’hématocrite,
légère
diminution
de
la
température
interne
et
superficielle,

réduction
de
la
longueur
des
tarses,
augmentation
de
la
taille
des
barbillons.
Le
poids
vif
ne
montre
pas,
au
total,
d’effet
significatif
lié
au
génotype
au
locus
Na ;
cependant,
les

données
aux
divers
âges
suggèrent
que
ce
génotype
l’affecte
en
sens
contraire
aux
2
températures.
L’hétérozygote
Nana
+
est
généralement
intermédiaire
entre
les
2
homozy-
gotes.
Mots
clés :
Coq,
gène

cou
nu,
température,
poids,
caractères
physiologiques.
Summary
Effects
of
the
Na
(naked
neck)
gene
in
cocks
kept
at
two
temperatures.
L
Growth
rate,
feed
consumption
and
physiological
traits
Two
hundred

and
fifty
six
cockerels
of
the
genotypes
Na
Na,
Na
na
+
and
na
+
na
+
were
compared
for
their
growth
performance,
feed
consumption
and
morphological
and
physiological
traits,

either
at
18 °C
from
the
age
of
9
weeks
or
at
30
°C.
On
the
whole,
the
temperature
of
30 °C,
as
compared
to
18 °C,
decreased
feed
intake,
body
weight,
respiration

rate,
packed
cell
volume
and
increased
length
of
long
bones,
internal
and
surface
body
temperature,
comb
and
wattle
area.
Some
effects
associated
with
the
Na
gene
appeared
at
both
ambient

temperatures :
increase
of
feed
consumption,
of
respiration
rate
and
packed
cell
volume,
slight
decrease
of
internal
and
surface
body
temperature,
reduction
of
shank
length,
increase
of
wattle size.
Body
weight
on

the
whole
did
not
show
any
significant
genotype
effect ;
however,
the
data
at
various
ages
suggest
that
it
is
affected
by
the
genotype
at
the
Na
locus
in
opposite
directions

at
the
2
ambient
temperatures.
The
Na
na’
heterozygote
is
generally
intermediate
between
the
two
homozygotes.
Key
words :
Cockerel,
naked
neck
gene,
temperature,
body
weight,
physiological
traits.
1.
Introduction
Les

composantes
physiologiques
de
l’adaptation
à
la
chaleur
chez
la
poule
ont
fait
l’objet
de
nombreux
travaux,
passés
en
revue
par
exemple
par
F
REEMAN

(1966, 1971),
S
MITH

&

OLIVER
(1971)
V
AN

K
AMPEN

(1971).
Cette
adaptation
comporte
des
aspects
génétiques.
Certains
gènes
identifiés
peuvent
jouer
un
rôle
à
cet
égard,
notamment
des
gènes
réduisant
l’extension

du
plumage
et
par
là
facilitant
la
thermolyse.
Parmi
eux,
le
gène
Na
(cou
nu)
a
fait
l’objet
de
recherches
récentes,
dont
les
résultats
et
les
perspectives
sont
passés
en

revue
par
MÉ
RAT

(1986)
et
HORST
&
R
AUEN

(1986).
Divers
effets
favorables
de
ce
gène
à
température
ambiante
élevée
ont
été
décrits,
mais
les
informations
manquaient

jusqu’ici
concernant
les
coqs
adultes.
Notre
but
est
d’obtenir
de
telles
informations,
quant
au
développement
pondéral
et
à
des
caractéristiques
physiologiques
simples
liées
au
métabolisme
(présent
article),
puis
pour
les

perfor-
mances
de
reproduction
(H
AMMADE

et
al.,
1987).
II.
Matériel
et
méthodes
A.
Animaux
L’expérience
porte
sur
256
coqs
d’une
souche
synthétique,
issue
d’un
croisement
de
plusieurs
races

en
1954,
où
le
gène
Na
est
maintenu
en
ségrégation,
après
avoir
été
introduit
en
1969
à
partir
d’un
élevage
local
du
Sud-Est,
puis
de
nouveau
en
1979
à
partir

d’un
sélectionneur
du
Sud-Ouest
(S.
P
ERRAULT
,
S.A.S.O.,
31
Thil).
Des
parents
mâles
et
femelles
du
génotype
Na
na
+
étaient
accouplés
en
pedigree
pour
obtenir
des
poussins
des

3
génotypes
Na Na
(«
cou
nu
» homozygote),
Na
na
+
(«
cou
nu
» hétérozy-
gote)
et
na
+
na
+
(plumage
normal)
en
2
éclosions
espacées
de
21
jours
en

septembre
1983.
Le
génotype
Na
na
+
était
distingué
de
l’homozygote
Na
Na
par
une
touffe
de
plumes
sur
le
devant
du
cou
(C
RAWFORD
,
1976 ;
ScoTT
&
C

RAWFORD
,
1977)
et
par
des
aptéries
moins
étendues
sur
la
poitrine
(MÉRAT
,
1986).
Les
poussins
mâles
étaient
envoyés
à
la
Station
LN.R.A.
du
Magneraud
où
se
déroulait
l’expérimentation.

Dès
l’arrivée,
chaque
génotype
était
réparti
au
hasard,
à
l’intérieur
de
chaque
famille
de
même
père,
en
2
groupes
correspondant
aux
2
lots
expérimentaux
décrits
plus
loin.
B.
Conditions
d’élevage

Les
conditions
suivantes
étaient
communes
à
tous
les
animaux.
Après
la
distribu-
tion,
les
3
premiers
jours,
d’un
aliment
«
anti-stress
»
riche
en
vitamines
et
contenant
des
antibiotiques,
2

types
d’aliment
commercial
étaient
utilisés
successivement.
Jusqu’à
la
fin
de
la
ge

semaine,
était
donné
un
aliment
«
label
démarrage
»
à 23,8
p.
100
de
protéines
brutes
et
2

900
kcal/kg
d’énergie
métabolisable.
Au
cours
de
la
l0
e
semaine,
on
passait
progressivement
à
l’aliment
«
Elevage
»,
distribué
seul
dès
la
11
e
semaine,
à
15,6
p.
100

de
protéines
brutes
et
2 790
kcal/kg
d’énergie
métabolisable.
Les
aliments
étaient
donnés
ad
libitum.
L’éclairage
(lumière
artificielle)
était
permanent
jusqu’au
31
jour
d’âge,
puis
jusqu’à
la
fin
de
l’expérience
tous

les
oiseaux
recevaient
14
h
de
lumière
par
24
h,
de
6
h
à
20
h.
Après
une
période
d’élevage
au
sol
sur
litière
de
copeaux
de
papier
jusqu’à
l’âge

de
10
semaines,
les
coquelets
étaient
placés
dans
le
même
local
en
cages
individuelles.
C.
Lots
expérimentaux
Les
poussins
mâles
étaient
répartis
dans
4
cellules
climatisées ;
deux
cellules
étaient
attribuées

à
chaque
éclosion.
Dans
l’une
d’elles,
la
température
ambiante
était
mainte-
nue
à
30
±
1
°C
durant
toute
la
vie
des
oiseaux.
Dans
l’autre,
elle
restait
à
30 °C
jusqu’à

l’âge
de
3
semaines,
puis
baissait
progressivement
jusqu’à
18
±
1
°C
à
l’âge
de
9
semaines
pour
rester
constante
à
cette
valeur
jusqu’à
la fin
de
l’expérience
!1!.
Chaque
cellule

contenait
64
cages
individuelles
sur
2
étages,
les
génotypes
y
étant
répartis
au
hasard.
La
période
expérimentale
allait
jusqu’à
35
semaines
d’âge.
Le
taux
d’hygrométrie
était
maintenu
aussi
identique
que

possible
dans
les
4
cellules,
autour
de
65-70
p.
100.
Le
tableau
1
donne
les
effectifs
mis
en
cage
par
génotype
et
par
cellule.
(1)
A
l’âge
de
8
semaines

où
était faite
la
1&dquo;
série
de
mesures,
le
lot
à
basse
température
se
différenciait
déjà
nettement
du
lot
gardé
à
30 °C ;
il
était
alors
soumis
à
une
température
de
20

°C.
D.
Mesures
Le
poids
vif
était
mesuré
au
gramme
près,
après
mise
à
jeun
la
veille
au
soir
aux
âges
de
8,
13,
24
et
35
semaines.
Aux
mêmes

âges
étaient
déterminées
la
longueur
du
tarse
(en
mm,
de
l’articulation
du
tarso-métatarse
au
talon),
la
surface
de
la
crête
(estimée
par
le
produit
de
la
hauteur
du
plus
grand

crêtillon
et
de
la
longueur
d’avant
en
arrière
à
la
base
exprimées
en
mm)
et
celle
des
barbillons
(produits
de
la
longueur
par
la
plus
grande
largeur,
en
mm).
La

consommation
alimentaire
était
mesurée
entre
les
âges
de
14
et
16
semaines,
24
et
25,
enfin
de
34
et
35
semaines
(pesées
faites
à 9
h
le
matin).
La
consommation
journalière

moyenne
à
chaque
âge
(en
g/
jour)
en
était
déduite.
Dans
chaque
cellule,
à
partir
de
8
coqs
de
chaque
génotype
à
35
semaines,
représentatifs
du
poids
moyen
de
ce

génotype,
l’énergie
métabolisable
apparente
était
estimée
(K
USSAIBATI

&
L
ECLERCQ
,
1985).
Aux
âges
de
13, 16,
24
et
35
semaines,
l’hématocrite
(en
p.
100),
le
rythme
respiratoire,
la

température
de
la
peau
et
la
température
rectale
étaient
enregistrés.
Le
comptage
du
nombre
de
respirations
par
minute
était
réalisé
sur
l’animal
maintenu
par
l’expérimentateur
après
quelques
minutes
de
repos.

Les
températures
étaient
mesurées
(en
°C)
par
thermocouple
après
stabilisation,
pour
la
peau
à
la
face
interne
de
l’aile
au
niveau
de
la
tête
de
l’humérus,
pour
la
température
rectale

avec
introduction
de
la
sonde
à
3-4
cm
de
profondeur
dans
le
cloaque.
E.
Analyses
statistiques
L’effet
moyen
des
facteurs
«
Génotype
» et
«
Température
»
a été
testé
par
analyse

de
variance
à
effets
fixes
et
effectifs
inégaux
(S
NEDECOR

&
C
OCHRAN
,
1969).
Lorsqu’ap-
paraissait
un
effet
significatif
du
génotype,
les
trois
génotypes
étaient
comparés
2
à 2

par
le
test
de
D
UNCAN

(cité
par
S
NEDECOR

&
CocHxnrr,
1969,
p.
274).
L’effet
du
lot
d’éclosion
a
été
trouvé
suffisamment
faible,
généralement
non
significatif,
pour

qu’il
puisse
être
ignoré
dans
l’analyse
présentée
ici.
III.
Résultats
et
discussion
A.
Mortalité
La
mortalité
jusqu’à
10
semaines
a
été
faible :
4
poussins
au
total
(3
à
température
élevée,

un
à
18°),
soit
0,9
p.
100.
De
10
à
35
semaines,
le
tableau
2
montre
que
ni
l’effet
du
génotype
au
locus
Na
ni
celui
du
traitement
ne
sont

significatifs.
On
peut
noter
que
des
«
stress
de
chaleur
» ayant
entraîné
des
mortalités
importantes
dans
des
expériences
antérieures
(pour
«
cou
nu
»,
voir
revue
par
MÉ
RAT
,

1986)
comportent
des
températures
nettement
supérieures
à
30
°C.
Cependant,
le
taux
de
mortalité
à
30°,
tous
génotypes
réunis,
étant
de
17,1
p.
100
contre
10,1
p.
100
à
18 °C,

un
effet
défavorable
à
la
survie
de
la
température
élevée
peut
être
suggéré,
mais
il
n’y
a
pas
d’indice
d’une
réponse
différente
des
génotypes.
B.
Poids
et
mesures
corporelles
Le

tableau
3
montre
l’effet
dépressif
significatif
de
la
température
élevée
sur
le
poids
corporel
pendant
toute
la
période
expérimentale.
Faible
(5
p.
100)
à
8
semaines,
il
devient
plus
important

en
valeur
relative
à
13
puis
à 16
semaines
(respectivement
12
et
14
p.
100)
puis
décroît
à
12
puis
7
p.
100
aux
âges
de
24
et
35
semaines.
Bien

que
l’effet
global
du
génotype
au
locus
Na
ne
soit
significatif
à
aucun
âge,
on
remarque
qu’en
ambiance
tempérée
les
animaux
du
génotype
na
* na
* ont
un
poids
vif
plus

élevé,
pendant
toute
la
durée
de
l’expérience,
que
ceux
du
génotype
Na
Na,
les
hétérozygotes
ayant
une
position
intermédiaire
mais
proche
de
l’homozygote
cou
nu
à
partir
de
13
semaines.

En
ambiance
chaude,
les
animaux
mutants
sont
les
moins
affectés
par
comparaison
à
la
température
modérée
de
18 °C.
La
perte
de
poids
en
valeur
relative
par
rapport
au
.
milieu

«
tempéré
» est
voisine
de
4,
3
et
7
p.
100
respectivement
pour
les
génotypes
Na
Na,
Na
na
+,
na
na ’
à
à
8 semaines,
puis
de
10,
9
et

18
p.
100
pour
les
mêmes
génotypes
à
13
semaines,
ces
écarts
se
maintenant
à
peu
près
constants
jusqu’à
24
semaines
pour
décroître
à
35
semaines.
Au
total,
et
bien

qu’une
interaction
significative
entre
géno-
type
et
température
ne
se
manifeste
qu’à
13
semaines
pour
le
poids
vif,
on
retrouve
régulièrement
à
tous
les
âges
une
inversion
du
classement
entre

les
animaux
«
cou
nu
»
d’une
part
et
normalement
emplumés
d’autre
part,
lorsqu’on
passe
d’un
régime
de
température
à
l’autre.
Les
tendances
observées
vont
dans
le
même
sens
que

les
résultats
de
M
ONNET

et
al.
(1979,
1980),
H
ANZL

&
S
OMES

(1983),
Z
EIN
-E
L
-D
EIN

et
al.
(1984).
Pour
la

longueur
du
tarse,
le
tableau
4
rassemble
les
résultats
par
température
et
.
génotype
pour
chaque
âge
!I!.
La
température
élevée
entraîne
une
augmentation
de
la
‘.!
(1)
Un
changement

de
l’expérimentateur
à
partir
de
16
semaines
explique
de
légères
diminutions
de
la
valeur
moyenne
de
ce
paramètre
après
cet
âge.

longueur
du
tarse
à
tous
les
âges,
en
sens
contraire
de
l’effet
dépressif
sur
le
poids
corporel.
Cet
effet
est
significatif
à
8,
24
et
35
semaines.
On
note
d’autre

part
une
influence
négative
du
gène
Na
sur
ce
critère,
marquée
essentiellement
chez
l’homozy-
gote
Na
Na
au
cours
de
la
croissance
et
de
même
sens
aux
2
températures.
Cet

effet
est
d’autant
plus
net
que
les
animaux
approchent
de
l’âge
adulte.
Ces
résultats
concordent
avec
ceux
de
M
ONNET

et
al.
(1980)
chez
les
pondeuses.
Les
tableaux
5

et
6
contiennent
les
données
relatives
au
développement
des
appendices
céphaliques,
crête
et
barbillons.
On
observe
un
développement
accru
de
la
crête
et
des
barbillons
dans
le
milieu
chaud,
effet

hautement
significatif
à
tous
les
âges.
En
ambiance
tempérée,
les
oiseaux
de
génotype
na
+ na
+ ont
une
crête
plus
développée
que
les
animaux
mutants.
L’inverse
est
vrai
pour
les
barbillons.

En
ambiance
chaude
par
contre,
tant
la
crête
que
les
barbillons
sont
plus
développés
chez
les
oiseaux
«
cou
nu
».
L’hétérozygote
est
généra-
lement
intermédiaire
entre
les
2
homozygotes.

D’autre
part,
une
interaction
géno-
type
x
température
est
significative
pour
les
2
critères
aux
âges
de
13
et
16
semaines.
Globalement,
ces
résultats
suggèrent
encore
une
meilleure
thermorégulation
des

oiseaux
« cou
nu
»
à température
élevée.
Par
ailleurs,
l’accentuation
de
la
différence
entre
animaux
cou
nu
ou
non
pour
la
taille
des
appendices
céphaliques
à
13
et
16
semaines,
peut

refléter
un
effet
du
génotype
sur
la
maturité
sexuelle,
discuté
dans
l’article
suivant
(H
AMMADE

et
l
ll.,
1987).
C.
Consommation
alimentaire ;
énergie
métabolisable
Le
tableau
7
montre
l’effet

dépressif
(plus
de
30
p.
100)
et
significatif
de
la
température
ambiante
élevée
sur
la
consommation
alimentaire.
D’autre
part,
les
ani-
maux
porteurs
du
gène
Na
ont
une
consommation
plus

élevée
dans
l’ensemble.
Cet
effet
est
significatif
à 15
et
35
semaines ;
il
paraît
plus
prononcé
en
valeur
relative
en
ambiance
tempérée :
ainsi,
en
p.
100
du
génotype
na’
na +,
le

génotype
Na
Na
consomme
à
18 °C
respectivement
111,
103
et
111
p.
100
aux
âges
de
19,
25
et
35
semaines ;
à
30 °C
les
valeurs
correspondantes
sont
voisines
de
102,

99
et
104.
Ceci
s’accorde
avec
les
résultats
de
M
ONNET

et
al.
(1980)
sur
des
poulettes.
On
peut
l’interpréter
par
l’augmentation
des
déperditions
caloriques
associée
à
la
réduction

du
plumage
causée
par
le
gène
Na.
L’énergie
métabolisable,
mesurée
respectivement
sur
les
génotypes
Na
Na,
Na
na’
+
et
na
1 na
1
à 18 °C
est
2
876,
2
868
et

2
801
kcal/kg ;
les
valeurs
correspondantes
à
30 °C
sont
2 889,
2 927
et
2 884.
Les
valeurs
moyennes
à
18
et
30 °C,
tous
génotypes
réunis,
sont
2 848
et
2 900,
et
la
valeur

moyenne
des
3
génotypes,
traitement
groupés,
est
respectivement
2
883,
2
897
et
2
804.
Le
seul
effet
significatif
est
celui
de
la
température
(P
<
0,05),
indiquant
une
utilisation

plus
efficace
de
l’énergie
de
la
ration
à
température
élevée,
résultat
comparable,
par
exemple,
à
celui
de
WINCHESTER
&
K
LEIBER

(1938)
et
O’NEIL et
al.
(1971).
D.
Mesures
physiologiques

D’après
le
tableau
8,
le
pourcentage
d’hématocrite
est
déprimé
par
la
chaleur,
l’effet
étant
hautement
significatif
à
tous
les
âges.
Quelle
que
soit
la
température,
les
oiseaux
homozygotes
« cou
nu

» ont
une
valeur
d’hématocrite
plus
élevée
que
les
homozygotes
na
1 na
+
(de
l’ordre
de
6
p.
100
au
total).
L’hétérozygote
garde
une
valeur
intermédiaire.
L’effet
attribuable
au
génotype
est

significatif
à
tous
les
stades
sauf
à
24
semaines.
Malgré
l’absence
d’interaction
significative
entre
génotype
et
traitement,
les
différences
entre
génotypes
paraissent
plus
accentuées
à
température
élevée.
Le
sens
des

différences
entre
traitements
et
génotypes
est
analogue
pour
le
rythme
respiratoire
(tableau
9).
Ce
rythme
est
significativement
plus
rapide
à
18 °C
qu’à
30
°C,
de
l’âge
de
13
à
24

semaines
inclusivement,
alors
qu’à
35
semaines
la
respiration
des
animaux
dans
les
2
milieux
est
semblable.
L’effet
du
génotype
n’est
significatif,
au
total,
qu’à
l’âge
de
24
semaines,
mais
aux

différents
âges
et
aux
2
températures
le
sens
des
différences
est
assez
régulier,
la
tendance
étant
à
un
rythme
plus
rapide
chez
les
animaux
cou
nu,
notamment
les
homozygotes
Na

Na.
Les
températures
de
la
peau
et
rectale
(respectivement
tableaux
10
et
11)
sont
significativement
supérieures
chez
les
coqs
maintenus
en
ambiance
chaude
à
tous
les
âges
excepté
à
13

semaines,
ainsi
qu’à
24
semaines
pour
la
seconde.
Par
ailleurs,
quelle
que
soit
l’ambiance,
les
homozygotes
Na
Na
ont
les
températures
les
plus
faibles,
les
hétérozygotes
étant
intermédiaires ;
l’effet
du

génotype
est
hautement
significatif
sauf
à
13
semaines.
IV.
Conclusion
Les
effets
de
la
température
sur
les
paramètres
mesurés
correspondent
à
ceux
décrits
à
maintes
reprises
(voir
par
exemple
S

MITH

&
OLIVER,
1971) :
diminution
de
la
consommation
alimentaire,
du
poids
vif,
du
rythme
respiratoire,
de
l’hématocrite ;
augmentation
de
la
croissance
des
os
en
longueur,
de
la
température
interne

et
superficielle,
développement
accru
de
la
crête
et
des
barbillons.
Parmi
les
effets
associés
au
gène
Na,
certains
apparaissent
aux
2
températures :
l’augmentation
de
consommation
alimentaire
peut
s’interpréter
comme
une

réponse
à
la
thermolyse
accrue
du
fait
de
la
plus
grande
proportion
de
surfaces
non
emplumées ;
celle
du
rythme
respiratoire
et
de
l’hématocrite
peut
correspondre
à
une
élévation
corrélative
de

l’activité
métabolique.
Par
contre,
la
légère
diminution
de
la
température
corporelle
interne
et
superficielle,
également
dans
les
2
milieux,
suggère
que
les
effets
précédents
n’assurent
pas
une
thermorégulation
tout
à

fait
complète.
Quant
à
la
réduction
dans
les
2
environnements
de
la
longueur
des
tarses
et
à
l’augmentation
de
la
taille
des
barbillons
en
association
avec
le
gène
Na,
elles

n’ont
pas,
pour
l’instant,
d’interprétation.
Enfin,
le
poids
vif
est
affecté
en
sens
contraire
aux
2
températures
par
le
génotype
au
locus
Na.
L’effet
négatif
lié
au
gène
«
cou

nu
»
à la
température
la
plus
basse
peut,
peut-être,
être
rapproché
de
la
compensation
insuffisante
du
métabolisme
énergétique
et
de
la
température
corporelle
par
l’ingestion
alimentaire
en
présence
de
ce

gène.
Par
contre,
à
température
élevée,
son
effet
positif
va
dans
le
sens
d’une
meilleure
thermotolérance,
en
accord
avec
des
résultats
antérieurs
(MÉRAT
,
1986).
Reçu
le
21
août
1986.

Accepté
le
27
octobre
19!
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