Nghiên cứu mối quan hệ tiến hóa và đa dạng di truyền của một số loài trai tai tượng (tridacna spp ) ven biển khánh hòa và côn đảo

i


LỜI CẢM ƠN

Trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn tốt nghiệp, ngoài sự nỗ lực của
bản thân, tôi đã nhận được rất nhiều sự giúp đỡ của các tổ chức và cá nhân. Nhân đây
tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ quý báu đó.
Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Đặng Thúy Bình (Viện
Công Nghệ Sinh Học và Môi Trường - Trường Đại học Nha Trang) đã định hướng và
chỉ bảo tận tình cho tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài này.
Tôi xin chân thành cảm ơn ban chủ nhiệm khoa cùng các thầy, cô giáo trong
khoa Nuôi trồng Thủy sản – Trường Đại học Nha Trang, những người đã dạy dỗ, chỉ
bảo và truyền đạt kiến thức cho tôi trong suốt quãng thời gian qua.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến các thầy giáo, cô giáo trong viện Công
nghệ Sinh học và Môi trường đã tạo mọi điều kiện thuận lợi về cơ sở vật chất cho tôi
trong suốt quá trình thực tập tốt nghiệp.
Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn đến bạn bè, những người luôn bên cạnh giúp đỡ tôi
trong suốt thời gian thực tập và hoàn thành luận văn này.
Cuối cùng, tôi xin dành sự biết ơn to lớn đến gia đình và người thân đã luôn
động viên giúp tôi vượt qua khó khăn trong suốt những năm học vừa qua.
Nha Trang, tháng 06 năm 2012
Học viên



Lê Thị Mai Anh
ii


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu do chính bản thân tôi thực hiện,
dưới sự hướng dẫn của giáo viên hướng dẫn – Tiến sĩ Đặng Thúy Bình. Các số liệu
được chú thích, trích dẫn rõ ràng. Các số liệu trong luận văn là trung thực và lấy từ
một phần trong đề tài “Bảo tồn và lƣu giữ nguồn gen các loài ốc cối (Conus spp.) và
trai tai tƣợng (Tridacna spp.) ven biển Trung và Nam Bộ, Việt Nam” thuộc đề tài
khoa học và công nghệ cấp Bộ đã được sự đồng ý của giáo viên hướng dẫn.
Học viên thực hiện


Lê Thị Mai Anh
iii


MỤC LỤC
Trang
LỜI CẢM ƠN i
LỜI CAM ĐOAN ii
MỤC LỤC
BẢNG DANH MỤC CHỮ VIẾT TĂT
DANH MỤC BẢNG v
DANH MỤC HÌNH vi
MỞ ĐẦU 1
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN 4
1.1. Tổng quan về vùng nghiên cứu 4
1.1.1. Vị trí địa lý, thủy văn của Khánh Hòa 4
1.1.2. Vị trí địa lý, thủy văn của Côn Đảo 7
1.2. Một số đặc điểm sinh học của trai tai tượng (Tridacna spp.) 8
1.2.1. Hệ thống phân loại 9
1.2.2. Đặc điểm sinh thái và phân bố 9

1.2.3. Đặc điểm hình thái 10
1.2.4. Đặc điểm sinh học, sinh sản 13
1.3. Các nghiên cứu về di truyền trai tai tượng (Tridacna spp.) 17
1.3.1. Hệ gen cơ quan tử 17
1.3.2. Tình hình nghiên cứu di truyền trai tai tượng trên thế giới 20
1.3.3. Tình hình nghiên cứu trai tai tượng ở Việt Nam 24
CHƢƠNG 2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 27
2.1 . Địa điểm, thời gian và đối tượng nghiên cứu 27
2.2. Phương pháp nghiên cứu 27
2.2.1. Phương pháp định danh phân loại trai tai tượng 27
2.2.2. Phương pháp nghiên cứu di truyền trai tai tượng 31
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 39
3.1. Kết quả nghiên cứu đặc điểm hình thái phân loại của trai tai tượng 39
3.2. Kết quả nghiên cứu di truyền trai tai tượng 49
3.2.1. Tách chiết DNA, khuếch đại gen và giải trình tự DNA 49
iv


3.2.2. Kết quả nghiên cứu đa dạng di truyền và mối quan hệ tiến hóa của
trai tai tượng (Tridacna spp.) 51
3.2.3. Kết quả nghiên cứu đa dạng di truyền và cấu trúc quần thể trai tai tượng
Tridacna crocea 59
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 71
TÀI LIỆU THAM KHẢO 73
PHỤ LỤC
v


DANH MỤC BẢNG
Trang

Bảng 1.1. Mùa sinh sản của một số loài trai tai tượng 15
Bảng 1.2. Sự khác biệt của mã di truyền ty thể và mã di truyền gen nhân 18
Bảng 2.1. So sánh giải phẫu học màng áo của các loài trai tai tượng 31
Bảng 2.2. Trình tự các đoạn mồi được sử dụng trong phản ứng PCR 32
Bảng 2.3. Trình tự gen 16S, CO1 mtDNA của các loài trai tai tượng 35
Bảng 2.4. Thông số của quá trình phân tích các trình tự và mô hình tiến hóa (best fit
models) của phân tích đa dạng loài Tridacna spp. được lựa chọn bởi phần mềm
Modeltest 3.7, sử dụng tính năng Akaike Information Criterion 36
Bảng 2.5. Các thông số của quá trình phân tích các trình tự và mô hình tiến hóa (best fit
models) của phân tích di truyền quần thể loài Tridacna crocea được lựa chọn bởi phần
mềm Modeltest 3.7, sử dụng tính năng Akaike Information Criterion 37
Bảng 3.1. Các chỉ tiêu phân loại của trai tai tượng (Tridacna spp.) 39
Bảng 3.2. Số lượng mẫu trai tai tượng tách chiết DNA 49
Bảng 3.3. So sánh sự khác biệt về trình tự gen 16S mtDNA của các loài trai tai tượng
trong nghiên cứu hiện tại và trên Ngân hàng Gen (%) 51
Bảng 3.4. So sánh sự khác biệt về trình tự gen CO1 mtDNA của các loài trai tai tượng
trong nghiên cứu hiện tại và trên Ngân hàng Gen (%) 52
Bảng 3.5. Kết quả phân tích đa dạng di truyền của T. crocea ở Khánh Hòa và Côn Đảo 59
vi


DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1. Vùng biển Khánh Hòa và khu vực nghiên cứu 4
Hình 1.2. Vùng biển Bà Rịa - Vũng Tàu và khu vực nghiên cứu 7
Hình 1.3. Một số loài trai tai tượng trên thế giới (Theo CRRF, Palau) 13
Hình 1.4. Mô phỏng chu kỳ sinh sản và vòng đời của trai tai tượng 16
Hình 1.5. DNA ty thể người 18
Hình 1.6. Cấu trúc hệ gen ribosome 19
Hình 2.1. Sơ đồ nghiên cứu hình thái và đa dạng di truyền trai tai tượng 28

Hình 2.2. Đo kích thước của trai tai tượng 29
Hình 2.3. Hình dạng ngoài của trai tai tượng 29
Hình 2.4. Quan sát màng áo của trai tai tượng từ mặt lưng 30
Hình 2.5. Quan sát mặt bên màng áo của trai tai tượng 30
Hình 3.1. Đặc điểm hình thái vỏ của Tridacna squamosa 40
Hình 3.2. Đặc điểm hình thái vỏ của Tridacna crocea 42
Hình 3.3. Đặc điểm hình thái vỏ của Tridacna maxima 44
Hình 3.4. Đặc điểm hình thái vỏ của Tridacna sp. 46
Hình 3.5. So sánh trình tự gen 16S mtDNA (A), CO1mtDNA (B) của Tridacna sp.,
Tridacna sp. YTC2005 và T. maxima. Ký tự có đánh dấu là chỉ sự khác biệt giữa các
nucleotide 49
Hình 3.6. Kết quả điện di DNA tổng số của trai tai tượng 50
Hình 3.7. Kết quả điện di sản phẩm PCR đoạn gen CO1 mtDNA (A) và 16S mtDNA (B)
của các mẫu trai tai tượng. Giếng 1: marker 1kb, giếng 1-6: sản phẩm PCR của trai 51
Hình 3.8. Cây phát sinh loài dựa trên gen 16S mtDNA của trai tai tượng thu tại vùng
biển Khánh Hòa và Côn Đảo; Acanthocardia echinata và A. tuberculata là nhóm ngoại
(outgroup). Các giá trị bootstrap (phân tích MP, NJ) và giá trị tin cậy (phân tích BI)
được biểu hiện trên các nhánh. Hình thái ngoài của các loài trai tai tượng được minh
họa qua hình ảnh. 55
Hình 3.9. Cây phát sinh loài dựa trên gen CO1 mtDNA của trai tai tượng tại vùng biển
Khánh Hòa và Côn Đảo, Việt Nam; Acanthocardia echinata và A. tuberculata là nhóm
ngoại (outgroup). Các giá trị bootstrap (phân tích MP, NJ) và giá trị tin cậy (phân tích
vii


BI) được biểu hiện trên các nhánh. Hình thái ngoài của các loài trai tai tượng được
minh họa qua hình ảnh 56
Hình 3.10. Cây phát sinh loài dựa trên gen CO1 mtDNA của trai tai tượng Tridacna
crocea tại vùng biển Khánh Hòa và Côn Đảo, và một số vùng biển thuộc Châu Á; T.
squamosa và T. maxima là nhóm ngoại (outgroup). Các giá trị bootstrap (phân tích

MP, NJ) và giá trị tin cậy (phân tích BI) được biểu hiện trên các nhánh. 61
Hình 3.11. Mạng lưới haplotype thu từ 100 trình tự gen CO1 mtDNA của T. crocea ở
vùng biển Việt Nam và Châu Á. Các đường nối giữa các vòng tròn thể hiện một bước
đột biến. Đường gạch và số thể hiện việc cộng thêm các bước đột biến. Kích cỡ của
vòng tròn thể hiện số lượng trình tự gen. Từng màu sắc tương ứng với từng khu vực
thu mẫu 62
Hình 3.12. Bản đồ khu vực biển Đông thể hiện các địa điểm thu mẫu Tridacna crocea
và các dòng chảy chính của đại dương (Wyrtki 1961; Gordon và Fine 1996; Gordon
2005). Các vòng tròn có màu sắc khác nhau tương ứng với các khu vực thu mẫu. Dấu
mũi tên liền thể hiện dòng chảy theo một chiều. Dấu mũi tên đứt thể hiện dòng chảy
theo hai chiều 66
Hình 3.13. Dòng chảy theo mùa ở biển Đông tính từ bề mặt đến độ sâu 300 m. a) mùa
đông, b) mùa xuân, c) mùa hè, d) mùa thu. Mũi tên màu đỏ thể hiện các khu vực thu
mẫu có trong phạm vi bản đồ (Yang và cộng sự, 2002) 67

viii


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

ATP
Adenosin triphosphat
bp
Base pair – đơn vị tính số nucleotide
CITES
Convention on International Trade in Endangered Species – Công ước
Quốc tế về buôn bán các loài động vật hoang dã có nguy cơ tuyệt chủng
cs
Cộng sự
DNA

Acid Deoxyribo Nucleic
ĐVTM
Động vật than mềm
Kb
Kilo base – đơn vị tính số nucleotide (1kb = 1000bp)
MMDC
Micronesian Mariculture Demonstration Center – Trung tâm trình diễn
nuôi trồng hải sản Micronesia
MPA
Marine protected areas – Khu bảo tồn biển
mtDNA
Mitochondrial – Hệ gen ty thể
n
Kích thước mẫu thí nghiệm
PCR
Polymerase Chain Reaction – Phản ứng khuếch đại gen
rDNA
Ribosomal DNA – Hệ gen ribosom
RNA
Acid ribonucleic
rRNA
ARN riboxom
TC
Tridacna crocea
tRNA
ARN vận chuyển
WWF
World Wildlife Fund – Quỹ Quốc tế về Bảo vệ Thiên nhiên

1


MỞ ĐẦU

Trai tai tượng (họ Tridacnidae) là những loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ có
giá trị cao ở nhiều khía cạnh khác nhau. Chúng được sử dụng rộng rãi trong nuôi cảnh
và trang trí do có kích thước lớn, màu sắc khoang vỏ đa dạng, sặc sỡ [32]. Ngoài ra,
thịt trai được cho là có hàm lượng dinh dưỡng cao, chứa nhiều acid béo không no
mạch dài, acid amin cần thiết cũng như các nguyên tố vi lượng [10]. Vì thế, việc khai
thác trai tai tượng đã diễn ra rộng khắp trên thế giới nhằm phục vụ cho nhu cầu ngày
càng cao của con người.
Trai tai tượng có nguồn gen quí hiếm, giữ vai trò quan trọng trong hệ sinh thái
rạn san hô [61]. Do đó, việc khai thác bừa bãi trai đã ảnh hưởng không nhỏ đến sinh
thái của rạn. Cụ thể ở những vùng biển giữa Đài Loan và Australia, Solomon và Papua
New Guinea nguồn lợi trai tai tượng đang bị suy giảm. Điều đáng quan ngại hơn là
việc khai thác trai tai tượng đã làm cho vùng rạn san hô ngầm của Australia bị đe dọa
nghiêm trọng [38].
Trên thế giới, người ta đã nhận thấy vai trò quan trọng trong sinh thái và giá trị
kinh tế của trai tai tượng nên từ những năm 1980 nhiều nước đã tiến hành triển khai
các hoạt động nghiên cứu phục hồi, tái tạo nguồn lợi trai tai tượng và đã đạt được
những thành công nhất định. Từ năm 1986, tổ chức MMDC (Micronesian Mariculture
Demonstration Center) thuộc nước Cộng hòa Palau đã cung cấp và thả nuôi thử
nghiệm khoảng 1.000 con giống loài Tridacna derasa xuống vùng rạn san hô tại đảo
Cook (New Zealand) để bổ sung nguồn lợi tự nhiên 26]; từ năm 1997 – 1998, ở các
đảo Solomon, Fiji, Cook và phía tây đảo Samoa, con giống được thả ra biển nhằm tăng
cường nguồn lợi tự nhiên hoặc đáp ứng nhu cầu cho các thị trường Nhật Bản, Trung
Quốc, Hồng Kông và Đài Loan [19]. Năm 2008, tại Philippine đã triển khai chương
trình “phục hồi nguồn lợi trai tai tượng khổng lồ T. gigas” tại 50 vùng rạn san hô khác

nhau (theo Quỹ Quốc tế về Bảo vệ Thiên nhiên (WWF), Philippine 2008) [9]…
Ở Việt Nam, trong nhiều năm gần đây, nguồn lợi trai tai tượng đang bị giảm sút
nhanh chóng, một số loài có nguy cơ bị đe dọa tuyệt chủng do khai thác quá mức và đã
được liệt kê vào danh mục Sách Đỏ Việt Nam (năm 2002, 2007) như loài T. gigas [3].
Cho đến nay ở nước ta đã có một số công trình nghiên cứu liên quan đến nguồn lợi và
2


công tác phục hồi, phát triển nguồn lợi trai tai tượng như đề tài “Nghiên cứu phục hồi
và phát triển nguồn lợi trai tai tượng (họ Tridacnidae) ở biển Việt Nam” của Viện
Nghiên Cứu Hải Sản, 2010; hay công tác khảo sát và di dời trai tai tượng từ các khu
vực phân bố xa trung tâm quản lý về khoanh nuôi bảo vệ tại vịnh Đầm Tre – Côn Đảo
– Vũng Tàu từ năm 2005 – 2007… Tuy nhiên, hầu như các công trình nghiên cứu
chưa được thực hiện đầy đủ và đồng bộ. Các nghiên cứu liên quan đến đặc điểm sinh
học, sinh thái, đa dạng di truyền… của các loài trai tai tượng còn rất hạn chế.
Nhằm góp phần cung cấp dữ liệu đầu vào cho công tác bảo tồn quần đàn của trai
tai tượng ở Việt Nam, chúng tôi thực hiện đề tài “Nghiên cứu mối quan hệ tiến hóa
và đa dạng di truyền của một số loài trai tai tượng (Tridacna spp.) ven biển Khánh
Hòa và Côn Đảo”.

Mục tiêu của đề tài
 Mục tiêu tổng quát: Nghiên cứu đa dạng sinh học, phân bố và mối quan hệ tiến
hóa của các loài trai tai tượng (Tridacna spp.) phân bố ở hai vùng biển Khánh
Hòa và Côn Đảo.
 Mục tiêu cụ thể:
- Nghiên cứu đặc điểm hình thái, đa dạng loài, đặc điểm di truyền và mối quan hệ
tiến hóa các loài trai tai tượng (Tridacna spp.).
- Nghiên cứu đa dạng di truyền và cấu trúc quần thể loài trai tai tượng làm cơ sở
cho công tác bảo tồn các loài có nguy cơ tuyệt chủng.

Nội dung nghiên cứu
- Đặc điểm hình thái, phân loại của các loài trai tai tượng thu được và kiểm
chứng phân loại bằng giải trình tự DNA ty thể (16S mtDNA và CO1 mtDNA)
của các loài có hình thái chưa rõ nét.
- Giải trình tự DNA ty thể, phân tích dữ liệu giải mã DNA.
- Xây dựng cây phát sinh chủng loài đối với các loài trai tai tượng thu được ở
vùng biển Khánh Hòa và Côn Đảo.
- Phân tích đa dạng di truyền và cấu trúc di truyền quần thể của loài trai tai tượng
T. crocea
3


Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
- Góp phần bảo vệ nguồn gen quý hiếm, bảo vệ đa dạng sinh học ở biển Việt
Nam.
- Tạo cơ sở khoa học cần thiết cho việc phục hồi và phát triển nguồn lợi trai tai
tượng ở biển Việt Nam theo hướng bền vững.

4


CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN

1.1. Tổng quan về vùng nghiên cứu
1.1.1. Vị trí địa lý, thủy văn của Khánh Hòa
Khánh Hòa là một tỉnh ven biển miền Trung nằm trong khu vực nhiệt đới gió
mùa, trong khoảng 11
o
41’53’’ – 12
o
52’10’’ vĩ độ Bắc và 108
o
40’12’’ – 109
o
30’00’’

kinh độ Đông. Độ dài bờ biển xấp xỉ 200 km.
Khánh Hòa có khoảng 200 hòn đảo với tổng diện tích khoảng 600 km
2
[8]. Các
vũng vịnh và đầm phá phân bố liên tục và dọc theo đường bờ biển của Khánh Hòa:
Vũng Rô – Đại Lãnh, vũng Bến Gỏi – vịnh Vân Phong, vịnh Bình Cang, đầm Nha Phu
và đầm Thủy Triều – vịnh Cam Ranh (Hình1.1).

Hình 1.1. Vùng biển Khánh Hòa và khu vực nghiên cứu
(Vịnh Nha Trang và Vịnh Vân Phong, vùng có dấu mũi tên màu đỏ)
(Nguồn: Google Map)
Khí hậu Khánh Hòa mang tính gió mùa của Nam Trung Bộ. Mùa mưa chính bắt
đầu từ tháng 9 đến tháng 11 với lượng mưa đạt từ 250 – 350 mm, từ tháng 5 đến tháng
6 là thời kỳ mưa tiểu mãn (lượng mưa đạt từ 60 – 120 mm). Mùa khô kéo dài từ tháng
3 đến tháng 8. Chế độ gió mùa đã ảnh hưởng lớn đến chế độ dòng chảy ở đây. Gió
biển Đông
5


mùa Tây – Nam từ tháng 6 đến tháng 9 và gió mùa Đông - Bắc từ tháng 11 đến tháng
3 năm sau [8].
Vịnh Nha Trang
 Vị trí địa lý
Vịnh Nha Trang nằm phía Đông thành phố Nha Trang, thuộc tỉnh Khánh Hòa,
trong khu vực nội chí tuyến Bắc giới hạn ở phía Bắc là mũi Kê Gà đến phía Nam là
mũi Đông Ba. Vịnh Nha Trang rộng chừng 500 km
2
khá kín gió, được che chắn bởi 19
đảo lớn nhỏ, đảo lớn nhất là Hòn Tre rộng 36 km
2

nằm che chắn ngoài khơi khiến cho
vịnh Nha Trang trở nên kín gió và không có sóng lớn. Phía bắc có vịnh Bình Cang –
đầm Nha Phu, dọc theo bờ phía Tây là những bãi cát xen kẽ là cửa sông Cái ở phía
Bắc và cửa sông Đồng Bò (Cửa Bé) ở phía Nam. Giới hạn ngoài là đường kinh tuyến
109
o
22’E. Bờ phía Bắc và phía Nam là những múi núi đá nhô ra sát biển, tạo nên
những vách đá ven bờ. Trong vịnh có nhiều đảo lớn nhỏ, nằm lệch về phía nam của
vịnh như đảo Hòn Tre, Hòn Miễu, Hòn Tằm, Hòn Mun,… Hệ thống đảo góp phần vào
các đặc trưng về địa mạo, trầm tích cũng như các yếu tố thủy động lực làm cho vịnh
Nha Trang phức tạp, đa dạng và phong phú về nguồn lợi sinh vật.
 Khí hậu
Khí hậu Khánh Hòa có thể được xem như là một biến dạng độc đáo của khí hậu
nhiệt đới với những điểm nổi bật: Tính nhiệt đới, tính gió mùa và tính địa phương.
Ở vịnh Nha Trang, gió có hướng thịnh hành trong mùa khô là Đông Nam và Tây
Nam; trong mùa mưa là hướng Bắc và Đông Bắc, tốc độ chủ yếu khoảng từ 2 – 5 m/s
[8]. Có thể nói rằng, chế độ gió trong vùng biển ven bờ Khánh Hòa phụ thuộc mạnh
vào đặc điểm của hệ thống gió mùa nhiệt đới và gió đất – biển. Nhiệt độ trung bình
năm là 26,3
o
C, cao nhất vào tháng 6, 7, 8. Nhiệt độ trung bình tháng cao nhất là 28,2
o
C
diễn ra vào tháng 6 – 7 [8].
Vịnh Vân Phong
 Vị trí địa lý
Vịnh Vân Phong nằm ở phía Bắc Khánh Hòa trong khoảng 12
o
20’ – 12
o

40 vĩ độ
Bắc, 109
o
11’ – 109
o
26’ kinh độ Đông, độ sâu trung bình của vịnh khoảng 15 m và độ
sâu cực đại là 40 m. Độ dài theo chiều trục vịnh khoảng 30 km
2
, cửa vịnh rộng khoảng
6


13 km. Vân Phong là một trong những vịnh lớn nhất của miền Trung Việt Nam, với
diện tích 510 km
2
trong đó có khoảng 50,5 km
2
là diện tích các đảo, phần ngập nước
khoảng 458 km
2
[2, 5].
Địa hình đáy phần vịnh Vân Phong hoàn toàn khác với địa hình đáy vũng Bến
Gỏi. Đáy vịnh tương đối bằng phẳng tạo thành một mảng lớn, lòng máng thoi, nghiêng
dần về phía vịnh, sự phân bố các đường đẳng sâu có dạng ngoằn nghèo, uốn lượn và
phân bố không đều.
 Khí hậu
Vịnh Vân Phong nằm trong khu vực khí hậu nhiệt đới ẩm gió mùa Nam Trung
Bộ với hai mùa gió chính thịnh hành trong năm (gió mùa Đông Bắc và gió mùa Tây
Nam) và chịu ảnh hưởng mạnh bởi chế độ gió địa phương (gió Tu Bông khô lạnh, gió
Tây khô nóng và cả gió đất biển). Đây là vùng có độ ẩm và lượng mưa thấp, số giờ

nắng cao nhất tỉnh Khánh Hòa.
Nhiệt độ nước biển dao động trong khoảng từ 23,8 – 30,6
o
C. Là khu vực có chế
độ nhiệt cao hơn hẳn so với các khu vực khác thuộc Trung Bộ. Nhiệt độ nước biển cao
nhất thường xảy ra vào khoảng tháng 5 – 9 hàng năm, bao gồm hai đỉnh tháng 5 – 6 và
đỉnh tháng 9, trong đó đỉnh tháng 5 – 6 thường là cực trị chính. Mùa khô kéo dài từ
tháng 10 đến tháng 3 năm sau, tương ứng với thời kỳ rét và khô, lượng mưa không
đáng kể, nhiệt độ nước giảm thấp vào tháng 1 – 3 hàng năm.
Lượng mưa cao nhất thường xảy ra vào tháng 10 – 11. Ngoài ra, lượng mưa còn có
một đỉnh phụ thứ hai xảy ra vào tháng 5 – 6 hàng năm được gọi là mưa tiểu mãn. Đôi khi,
lượng mưa vào thời điểm này lại vượt quá lượng mưa vào tháng 10 – 11 hàng năm.
Lượng mưa thấp nhất trùng với thời kỳ hạn hán thường xảy ra vào tháng 12 đến
tháng 3 năm sau. Thời kỳ này thường ghi nhận lượng mưa cực kỳ nhỏ, hầu như không
đáng kể.
Rạn san hô trong vịnh Vân Phong có diện tích tổng cộng 1.398 ha, phân bố chủ yếu:
- Vịnh Bến Gỏi có diện tích 584,3 ha, phân bố chủ yếu ở Hòn Bịp, Hòn Ó, Hòn
Dút, Cum Mèo, Rạn Trào, Rạn Tướng, ven bờ Tây Bắc vịnh Vân Phong cũng với hàng
loạt bãi cạn ngầm kích thước nhỏ tồn tại trong khu vực.
- Bờ Đông vịnh Vân Phong có diện tích 476,6 ha, phân bố ở phía Đông bán đảo
hòn Gốm, lạch Cổ Cò, Hòn Tre và một số đảo nhỏ phía Bắc hòn Lớn.
7


- Ở ven bờ Tây Nam vịnh Vân Phong có diện tích 337,1 ha, phân bố ở Mũi Dù,
Hòn Khói, Mỹ Giang, Bãi Cỏ,… và một vài bãi cạn ngầm nằm cách bờ không xa.
1.1.2. Vị trí địa lý, thủy văn của Côn Đảo
 Vị trí địa lý
Côn Đảo là tên một quần đảo ngoài khơi thuộc tỉnh Bà Rịa – Vũng Tàu, cách
Vũng Tàu 97 hải lý và cách sông Hậu 45 hải lý. Nằm trên một thung lũng hình bán

nguyệt ở tọa độ 106
o
36’10’’ kinh độ Đông và 8
o
40’57’’ vĩ độ Bắc. Cao độ trung bình
khoảng 3 m so với mặt nước biển. Chiều dài từ 8 – 10 km và chiều rộng từ 2 – 3 km.
Một mặt trông ra biển (vịnh Đông Nam), ba mặt còn lại vây quanh là núi (Hình 1.2)
Vườn Quốc gia Côn Đảo có diện tích gần 6.000 ha trên cạn và 14.000 ha vùng
nước. Mối liên hệ của rạn san hô, thảm cỏ biển và rừng ngập mặn đã tạo nên một môi
trường thuận lợi cho sinh sản, ươm giống và bảo tồn các loài sinh vật biển. Vùng nước
nông ven đảo cũng là nơi phân bố nhiều loài động vật quý hiếm như rùa biển, cá heo,
bò biển (dugong)… Sự đa dạng sinh học của vùng biển Côn Đảo có ý nghĩa quốc gia
về bảo tồn thiên nhiên biển ở Việt Nam.

Hình 1.2. Vùng biển Bà Rịa - Vũng Tàu và khu vực nghiên cứu
(vƣờn Quốc gia Côn Đảo, vùng có dấu mũi tên màu đỏ)
(Nguồn: Google Map)
Côn Đảo là một vùng đảo tương đối xa bờ, hoạt động của con người chưa làm
biến đổi lớn tính tự nhiên của các hệ sinh thái biển. Rạn san hô ở đây còn giữ được
8


những đặc tính đặc trưng cho vùng biển. Các nghiên cứu cho thấy rạn san hô có độ
phủ trung bình là 42,6%. Trong đó rạn san hô nghiên cứu, có đến 74,2% san hô đạt độ
phủ cao, chỉ có 2,8% thuộc loại phủ thấp. Mật độ cá rạn san hô ở những điểm nghiên
cứu đạt trung bình 400 con/m
2
. Điều này có giá trị rất cao so với các vùng biển ven bờ
khác ở Việt Nam.
Có thể coi Côn Đảo như một cầu nối cho sự phát tán sinh vật từ trung tâm đa

dạng của vùng biển Ấn Độ - Tây Thái Bình Dương đến vùng biển ven bờ Việt Nam.
Chế độ dòng chảy biển Đông với sự thay đổi hai mùa gió chính đã tạo điều kiện thuận
lợi cho sự phát triển ấu trùng sinh vật biển từ Côn Đảo đi về phía Bắc và phía Nam.
Ngược lại, vùng biển này dễ dàng thu nhận nguồn phát tán từ các nơi khác. Do vậy,
thành phần loài sinh vật biển ghi nhận ở đây tương đối đa dạng. Cho đến nay, đã phát
hiện 285 loài san hô cứng, 202 loài cá, 153 loài thân mềm, 130 loài giun nhiều tơ, 110
giáp xác, 46 loài da gai [18]. Côn Đảo được xếp vào vùng có độ đa dạng cao về giống
loài san hô tạo rạn. Thành phần thân mềm cũng được coi là đa dạng nhất khi so sánh
với các quần đảo khác ở Việt Nam.
Về đa dạng sinh thái, vùng nước nông Côn Đảo có cả rạn san hô, thảm cỏ biển và
rừng ngập mặn. Trong đó, rạn san hô quần cư là khá phổ biến, có thể tìm thấy ở hầu
hết vùng ven đảo. Loại rạn riềm điển hình chiếm đến 59%, chứng tỏ rạn san hô này có
điều kiện phát triển trong một thời gian dài. Cỏ biển tuy không phân bố rộng nhưng tập
trung trên diện tích lớn, khoảng trên 200 ha. Đa dạng sinh thái tạo điều kiện cho sự
phát triển của các loài sinh vật quý hiếm. Nghiên cứu về môi trường biển cho thấy
chưa có sự ô nhiễm ở đây.
 Khí hậu
Côn Đảo thuộc vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, một năm chia hai mùa rõ rệt.
Mùa mưa bắt đầu từ tháng 5 đến tháng 10, thời gian này có gió mùa Tây Nam. Mùa
khô bắt đầu từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau, thời gian này có gió mùa Đông Bắc.
Nhiệt độ trung bình hàng năm là 27
o
C, tháng thấp nhất khoảng 24,8
o
C, tháng cao nhất
khoảng 28,6
o
C. Số giờ nắng rất cao, trung bình hàng năm khoảng 2.400 giờ. Lượng
mưa trung bình 1.500 mm. Côn Đảo nằm trong vùng ít có bão.
1.2. Một số đặc điểm sinh học của trai tai tƣợng (Tridacna spp.)

9


1.2.1. Hệ thống phân loại
Các loài trai tai tượng đã được Rosewater (1965, 1982) [54, 55] và Lucas (1988)
[44] phân loại khá chi tiết và được sắp xếp như sau:
Giới: Animalia
Ngành: Mollusca
Lớp: Bivalvia
Bộ: Veneroida
Họ: Tridacnidae
Giống: Tridacna và Hippopus
Đến nay, trên thế giới đã phát hiện được tổng số 9 loài trai tai tượng thuộc họ
Tridacnidae, thuộc hai giống Tridacna và Hippopus. Trong giống Hippopus gồm có
hai loài: Hippopus hippopus Linnaeus, 1758; H. porcellanus Rosewater, 1982 [29, 44,
46, 48, 54, 55]. Tridacna bao gồm 3 phân giống: phân giống Tridacna sensu stricto chỉ
bao gồm một loài duy nhất là T. gigas Linnaeus, 1758; phân giống Chametrachea gồm
có 3 loài T. crocea Lamarck, 1819; T. maxima Roding, 1798 và T. squamosa Lamarck,
1819; phân giống Persikima gồm có Tridacna derasa Roding, 1798; T. tevoroa Lucas,
Ledua và Braley, 1990 [29, 44, 46, 54, 55]. Thêm vào đó, phân loại của loài T.
rosewateri Sirenho & Scarlato, 1991 vẫn chưa được làm sáng tỏ. Theo Benzie và
Williams (1998), loài T. rosewateri là một biến dị di truyền của loài T. squamosa [23]
1.2.2. Đặc điểm sinh thái và phân bố
Trai tai tượng Tridacna spp. là một giống của trai nước mặn lớn. Các loài trai tai
tượng được tìm thấy ở vùng biển nhiệt đới và cận nhiệt đới thuộc khu vực Ấn Độ -
Thái Bình Dương và biển Đỏ [ 44, 46, 54, 55]. Chúng thường được tìm thấy giữa các
loài san hô hoặc trên nền cát sỏi của các rạn san hô. Đứng về mặt yêu cầu sinh thái
học, chúng ta chia sự phân bố của trai tai tượng làm hai loại: Phân bố theo chiều ngang
(hay còn gọi là phân bố địa lý) và phân bố theo chiều thẳng đứng.
 Phân bố theo chiều ngang:

Sự phân bố này được chi phối chủ yếu bởi yếu tố nhiệt độ. Mặc dù trai tai tượng
nói chung phân bố rất rộng trên thế giới nhưng mỗi loài trai phân bố ở những vùng
nhất định. Trong đó, loài Tridacna maxima phân bố phổ biển và rộng nhất so với các
loài trai tai tượng khác. Trên thế giới loài trai này được tìm thấy từ bờ biển phía Đông
10


Châu Phi và biển Đỏ cho đến tận đảo Pitcarn (Nam Thái Bình Dương) và phía Đông
quần đảo Polynesia (Pháp) [31, 44, 46, 54]. Loài T. crocea phân bố tại vùng Đông
Nam Ấn Độ Dương, Tây và trung tâm Thái Bình Dương [30, 44, 46, 54], trong khi
loài T. tevoroa được tìm thấy phân bố ở phía Bắc đảo Tonga (vương quốc Tonga) và
phía Đông đảo Fiji (nước Fiji) [45, 46]. Loài T. rosewateri là loài mới được phát hiện
trong những năm gần đây. Chúng rất giống với loài T. squamosa nhưng chỉ xuất hiện
tại bờ biển Saya de Malha thuộc Ấn Độ Dương. Loài Hippopus porcellanus chỉ phân
bố trong khu vực biển Indonesia, Philippines và Palau [55]. Loài T. squamosa phân bố
tại biển Đỏ, biển phía Đông Châu Phi, Tây Thái Bình Dương…[44, 46, 54].
 Phân bố theo chiều thẳng đứng:
Sự phân bố này được quyết định bởi nhu cầu về cường độ ánh sáng. Trai tai
tượng là loài sống cộng sinh với tảo nên ánh sáng có vai trò quan trọng trong phân bố
của chúng. Tuy nhiên, tùy loài mà nhu cầu về cường độ ánh sáng khác nhau, biểu hiện
qua phân bố theo độ sâu. Chúng thường phân bố gắn liền với rạn san hô. Loài T.
crocea phân bố tại những vùng nước cạn, là loài có tập tính đào hang ở vùng trung
triều và thường lộ trên không khí khi thủy triều xuống [30, 44, 46, 54]. T. maxima
phân bố chủ yếu từ vùng hạ triều đến độ sâu khoảng 7 m nước, tại mật độ cực đại có
thể đạt 60 cá thể/m
2
và thường có tập tính phân bố ẩn trong các hang hốc nên rất khó
phát hiện [31, 44, 46, 54]. T. tevoroa là loài rất ít gặp, chúng phân bố chủ yếu ở các
vùng biển sâu trên 20 m, thường tập trung với mật độ khá cao, có khi lên đến 200 cá
thể/m

2
[45, 46]. T. squamosa thường tìm thấy xung quanh những cây san hô sống,
chúng thường sống ở độ sâu lớn hơn 15 m nước với độ trong rất lớn [44, 46, 54].
1.2.3. Đặc điểm hình thái
Trai tai tượng là loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ, hình dạng bên ngoài của
chúng có những nét tương đồng với lớp động vật này. Cơ thể gồm hai mảnh vỏ úp lại
với nhau, đóng mở nhờ cơ khép vỏ. Mặt bụng có một đỉnh vỏ, dưới đó có bản lề dính
hai phần đỉnh vỏ với nhau. Mặt lưng là nơi màng áo bao gồm nhiều tế bào tảo cộng
sinh lộ ra ngoài để quang hợp, cung cấp chất dinh dưỡng cho cơ thể trai. Bên ngoài vỏ
có nhiều gờ phóng xạ hình gợn sóng chạy từ đỉnh đến mặt lưng. Tùy các loài mà các
gờ gợn sóng này có độ cao – thấp khác nhau. Loài T. squamosa (còn gọi là trai tai
tượng vảy) có gờ gợn sóng cao nhất, tiếp đến là loài T. maxima, còn loài T. crocea có
11


gờ phóng xạ thấp nhất. Tỷ lệ khoảng cách từ đỉnh vỏ đến phía trước của mặt bụng (mặt
trước) và mặt lưng (mặt sau) giống hay khác nhau là tùy loài. Loài T. squamosa và T.
crocea thì hai mặt bụng này tương đối bằng nhau, còn loài T. maxima mặt bụng ngắn
hơn mặt lưng. Mặt trước của tất cả các loài trai đều có tơ chân để bám vào vật bám.
Các công trình nghiên cứu của Rosewater (1965, 1982) [54, 55] và Lucas (1988)
[44] đã mô tả khá chi tiết về phân bố địa lý và khóa phân loại của các loài trai tai tượng
trên thế giới. Một trong những đặc điểm phân loại chủ yếu và khác biệt với các loài
động vật thân mềm (ĐVTM) hai mảnh vỏ khác là các loài trai tai tượng nói chung đều
có vỏ rất dày, gờ phóng xạ dạng vảy và là những loài ĐVTM hai mảnh vỏ duy nhất có
màng áo với nhiều màu sắc sặc sỡ do có sự cộng sinh với tảo ở mô màng áo. Vì vậy,
màu sắc của màng áo phụ thuộc rất lớn vào màu sắc của các loài tảo cộng sinh [40].
Có thể tóm tắt một số thông tin về phân loại chủ yếu của 9 loài trai tai tượng trên
thế giới như sau [57]:
1. Loài Tridacna gigas (trai tai tượng khổng lồ - Giant clam): Là loài trai có kích
thước lớn nhất trong số các loài trai tai tượng, chiều dài tối đa của vỏ có thể đạt tới trên

1,4 m, nặng tới khoảng 260 kg. Loài T. gigas dễ dàng nhận biết do có kích thước lớn,
mặt trong vỏ có màu trắng ngà, mặt ngoài nổi 6 gờ lớn và có màu trắng hơi xám. Màng
áo có màu nâu/xanh lá cây với nhiều chấm nhỏ màu xanh da trời hoặc xanh lá cây.
2. Loài Tridacna derasa (trai tai tượng trơn – Smooth giant clam): Là loài trai tai
tượng có kích thước lớn thứ hai sau loài T. gigas với chiều dài vỏ có thể lên tới 60 cm.
Vỏ nhẵn, trơn và màng áo có các vân dọc màu xanh da trời, xanh lá cây và màu nâu.
3. Loài Tridacna squamosa (trai tai tượng vảy – Scaly giant clam): Trên bề mặt vỏ
có các vẩy lớn tạo thành các rãnh sâu, có dạng hình máng. Màng áo có các vết chấm
lốm đốm màu xanh da trời, màu nâu và màu xanh lá cây. Kích thước của vỏ có thể đạt
tới khoảng 40 cm.
4. Loài Tridacna maxima (trai tai tượng lớn – Rugose giant clam hoặc small giant
clam): Đây là loài phân bố phổ biến và rộng nhất so với các loài trai tai tượng khác.
Màng áo của loài này có màu sắc rực rỡ (màu xanh da trời, xanh lá cây và màu vàng),
thường có tập tính phân bố ẩn trong các hang hốc nên rất khó phát hiện.
5. Loài Tridacna crocea (trai tai tượng vàng nghệ - Crocus giant clam hoặc
Boring giant clam): Là loài có tập tính đào hang và màng áo cũng có màu sắc rực rỡ
12


như loài T. maxima. Nhưng loài này thường có kích thước nhỏ hơn và vỏ có dạng hình
trứng hoặc bầu dục.
6. Loài Tridacna tevoroa (trai mặt quỷ biển sâu – Deep water devil giant clam):
Là loài rất ít gặp, phân bố chủ yếu ở các vùng biển sâu trên 20 m.
7. Loài Tridacna costata: Loài trai tai tượng khổng lồ này mới được phát hiện. Nó
lần đầu tiên được báo cáo và mô tả vào năm 2008 bởi Roa-Quiaoit và cộng sự. Loài
trai tai tượng này có số lượng nhỏ, được đánh giá có nguy cơ tuyệt chủng cao và
không tìm thấy trong ngành công nghiệp cá cảnh.
8. Loài Hippopus hippopus (trai tai ngé, trai tay gấu): Là loài có vỏ dày, nặng,
hình tam giác và răng có nhiều cạnh sắc. Màng áo có màu nâu vàng mờ và không kéo
dài hết mép vỏ.

9. Loài Hippopus porcellanus (trai Trung Quốc – China giant clam): Là loài có
màu sắc màng áo giống với loài H. hippopus nhưng khác bởi vỏ nhẹ và ít đường phóng
xạ hơn. Vòi hút vào nằm trên mép màng áo. Loài này chỉ phân bố trong khu vực biển
Indonesia, Philippines và Palau.
Ngoài ra, gần đây người ta còn phát hiện ra một loài mới là Tridacna rosewateri:
Là loài mới được phát hiện trong những năm gần đây. Chúng rất giống loài T.
squamosa nhưng chỉ xuất hiện tại bờ biển Saya de Malha thuộc Ấn Độ Dương.

13



Hình 1.3. Một số loài trai tai tƣợng trên thế giới (Theo CRRF, Palau)
1.2.4. Đặc điểm sinh trưởng, dinh dưỡng và sinh sản
1.2.4.1. Đặc điểm sinh trƣởng
Tốc độ sinh trưởng của trai tai tượng khác nhau tùy theo loài, đặc điểm di truyền và
điều kiện sống [11]. Các loài trai tai tượng có tốc độ sinh trưởng cao nhất là Tridacna
derasa và T. gigas, chúng có thể tăng trưởng hơn 10 cm/năm. Ngược lại, các loài trai
kích thước nhỏ hơn như T. crocea, T. maxima thì một năm chiều dài tăng từ 2 – 4 cm.
Loài T. gigas có thể đạt được chiều dài khoảng 60 cm trong vòng 10 năm [46, 57].
Nhìn chung, tốc độ tăng trưởng của trai tai tượng trong năm đầu tiên tương đối
chậm. Từ năm thứ hai trở đi, sự sinh trưởng gia tăng nhanh chóng ở các loài có kích
Tridacna gigas
Tridacna squamosa
Tridacna gigas
Tridacna derasa
Tridacna maxima
Tridacna crocea
Hippopus hippopus
14

thước lớn, các loài nhỏ hơn thì tốc độ sinh trưởng chậm hơn [57]. Các loài khác nhau
cũng đạt kích thước thành thục sinh dục lần đầu khác nhau. Thông thường loài có tốc
độ sinh trưởng chậm thành thục sớm hơn loài có tốc độ sinh trưởng nhanh vì chúng
dành nhiều năng lượng cho chín sản phẩm sinh dục trong quá trình phát triển [11].
1.2.4.2. Đặc điểm dinh dƣỡng
Hầu hết các loài thuộc họ trai tai tượng (Tridacnidae) có 2 hình thức dinh dưỡng
chủ yếu:
 Dị dưỡng: hình thức này chủ yếu xảy ra ở giai đoạn ấu trùng. Trong giai đoạn
trai tai tượng phát triển thành ấu trùng đĩa bơi, các chất dinh dưỡng trong cơ thể đã bị
tiêu hao hết, cơ quan tiêu hóa đã dần được hình thành và ấu trùng phải sử dụng thức ăn
từ bên ngoài môi trường.
Trong giai đoạn này, trai dinh dưỡng thông qua hình thức ăn lọc. Thức ăn của
chúng là các mảnh vụn hữu cơ trong môi trường nước, các loại thực vật phù du có kích
thước nhỏ như Nannochloropsis, Irochrysis, Chaetocerosi, Tetraselmis, Pavlova,
Chlorella, Cryptomonas, Platymonas [57].
 Cộng sinh: phương thức này được thực hiện thông qua mối quan hệ cộng sinh
với một số loài tảo quang hợp (zooxanthelle) (như Symbiodinium microadriaticum)
sống bám trên phần mô màng áo nhô ra ngoài vỏ của trai để lấy nguồn dinh dưỡng
nuôi cơ thể [57].
Các loài tảo này quang hợp tạo ra đường, axit amin, axit béo, sau đó một phần
dinh dưỡng này sẽ chuyển vào mạch máu của trai tai tượng và qua màng tế bào của
tảo. Chính vì thế, trai tai tượng chỉ cần nuôi trong môi trường nước sạch và đủ ánh
sáng mặt trời là chúng có thể sinh trưởng, phát triển bình thường. Đây cũng chính là
một trong những yếu tố mang lại lợi nhuận lớn cho người nuôi trai, do không tốn nhiều
chi phí thức ăn [42, 57].
Ngoài ra, trong quá trình sinh sản, các tế bào sinh dục của trai tai tượng không
nhận tảo cộng sinh từ bố mẹ nên trai con phải lấy tảo cộng sinh bằng cách lọc từ môi
trường. Quá trình này xảy ra trong giai đoạn ấu trùng Veliger. Hệ thống tảo cộng sinh

tiến hóa tạo thành các ống kết nối với dạ dày. Chúng chia thành các nhánh chạy qua
các cơ quan trong cơ thể và gắn kết với màng áo. Ngoài ra, còn có nhiều nhánh được
chia nhỏ hơn nữa tạo thành một hệ thống mạng lưới mạch máu trải rộng khắp bề mặt
15


màng áo và một số bộ phận khác của cơ thể [57]. Do đó, quá trình quang hợp của tảo
cộng sinh mới cung cấp đủ dinh dưỡng cho các cá thể trai tai tượng.
Tuy nhiên, khi môi trường ánh sáng không đủ thì trai tai tượng tăng cường lọc
các chất lơ lửng từ môi trường nước để bổ sung thành phần các chất dinh dưỡng cho
cơ thể.
1.2.4.3. Đặc điểm sinh sản
Trai tai tượng là loài lưỡng tính, trong đó tính đực chín trước. Đầu tiên, chúng
phát triển như một cá thể đực trong khoảng từ 2 – 3 năm đầu, sau đó tuyến sinh dục
phát triển thành hai bộ phận: tinh sào chứa tinh và buồng trứng chứa trứng trong cùng
một cơ thể. Vì vậy, trai tai tượng có hiện tượng tinh của cá thể này thụ tinh với trứng
của cá thể khác. Trong quá trình sinh sản, tinh trùng luôn được phóng ra trước và trứng
được phóng ra sau. Trứng và tinh trùng được thụ tinh trong môi trường nước và nở
thành ấu trùng [57].
Tuổi thành thục sinh dục của trai tai tượng là từ 3 – 7 năm. Kích thước, tuổi thành
thục sinh dục phụ thuộc vào đặc điểm của từng loài và từng khu vực địa lý khác nhau.
Quá trình sinh sản của trai tai tượng phụ thuộc vào nhiệt độ, ánh sáng, sự thay đổi độ
mặn và sự xuất hiện của các nhân tố kích thích [46, 57].
Mùa vụ sinh sản: Ở vĩ độ thấp, sự sinh sản của trai tai tượng có thể diễn ra trong
cả năm. Tuy nhiên ở vĩ độ cao, mỗi loài trai tai tượng có mùa sinh sản riêng của chúng
(Bảng 1.1) [46].

Bảng 1.1. Mùa sinh sản của một số loài trai tai tƣợng
Loài
Mùa sinh sản

Hippopus hippopus
Mùa hè
Tridacna crocea
Mùa hè
Tridacna derasa
Mùa xuân
Tridacna gigas
Mùa thu
Tridacna maxima
Mùa đông
Tridacna squamosa
Mùa đông
(Theo Lunkan, 2009)
16


Một đặc điểm sinh học quan trọng khác mang lại nhiều lợi thế trong quá trình
nuôi đó là sức sinh sản của trai tai tượng rất cao. Sức sinh sản tuyệt đối của trai có thể
dao động từ hàng triệu trứng đối với các loài kích thước nhỏ như T. crocea đến hàng
trăm triệu trứng đối với các loài kích thước lớn như T. gigas [57].
1.2.4.4. Phát triển phôi và ấu trùng
Trai tai tượng thuộc loài thụ tinh ngoài, trứng và tinh trùng được thải ra ngoài
môi trường nước, quá trình thụ tinh xảy ra tại đây [57]. Sự phát triển của ấu trùng trai
tai tượng thời kỳ đầu giống như các loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ khác. Sau khi
thụ tinh, trứng có đường kính khoảng 100 µm.

Hình 1.4. Mô phỏng chu kỳ sinh sản và vòng đời của trai tai tƣợng
(Nguồn: Calumpon, 1992: an Ocean Culture Manual - ACIAR)
Sau đó khoảng 10 – 12 giờ, trứng đã được thụ tinh phát triển thành ấu trùng
Trochophora bơi lội trong nước. Ấu trùng lúc này có những vòng tiêm mao bao xung

quanh cơ thể nhằm giúp cho ấu trùng vận động. Ấu trùng Trochophora dinh dưỡng
bằng hình thức ăn lọc. Sau khi thụ tinh khoảng 2 ngày, ấu trùng biến thái chuyển sang
giai đoạn Veliger (hay ấu trùng chữ D). Kích thước chiều dài vỏ lúc này đạt khoảng
160 µm. Đặc điểm ấu trùng Veliger là hình thành vòng tiêm mao xung quanh miệng
dùng để vận động và lọc thức ăn. Ngoài ra, giai đoạn này ấu trùng hình thành hai vỏ,
dạ dày và ruột hỗ trợ cho quá trình tiêu hóa thức ăn. Tại ngày thứ 8 – 10, ấu trùng
Veliger phát triển chân bò gọi là Pediveliger và chuyển từ hình thức bơi lội tự do sang
17


hình thức bò dưới đáy. Giai đoạn này ấu trùng có kích thước khoảng 200 µm. Quá
trình biến thái được đặc trưng điển hình bởi sự rụng bỏ vành tiêm mao và đánh dấu
quá trình bắt đầu quan hệ cộng sinh với tảo zooxanthelle. Sau thời gian khoảng 8 – 14
ngày thì ấu trùng bò lê kết thúc quá trình biến thái và tìm một vật bám hay nền đáy
thích hợp để sống cố định. Sau khoảng 12 tháng, con giống đạt kích thước trung bình
khoảng 2 - 5 cm và đến năm thứ 2 hoặc năm thứ 3, trai tai tượng bắt đầu thành thục
sinh dục và tiếp tục một chu kỳ mới [26, 57].
1.3. Các nghiên cứu về di truyền trai tai tƣợng (Tridacna spp.)
1.3.1. Hệ gen cơ quan tử
Hầu hết bộ gen của các cơ quan tử có dạng phân tử DNA mạch vòng đơn. Bộ gen
của cơ quan tử mã hóa cho một số protein đặc trưng ở trong các cơ quan đó. Do trong
một tế bào có nhiều cơ quan tử nên có nhiều bộ gen của các cơ quan tử trên một tế bào.
 Hệ gen ty thể (Mitochondrial DNA - mtDNA)
Ty thể là bào quan nhỏ của tế bào, là nơi tổng hợp các enzyme hô hấp, tổng hợp
phần lớn ATP của tế bào, đảm bảo năng lượng cho mọi quá trình trao đổi chất. Ty thể
có khả năng tự nhân đôi độc lập với quá trình tự nhân đôi của DNA (nhiễm sắc thể)
trong nhân tế bào, có khả năng tổng hợp các protein đặc trưng của ty thể.
Mỗi tế bào động vật, thực vật có vài trăm ty thể, tế bào nấm men Sacharomyces
cerevisiae có 22 ty thể. Mỗi ty thể có nhiều bản sao của hệ gen ty thể. Bộ gen ty thể
(mitochonrial DNA – mtDNA) ở dạng xoắn kép trần (không có sự tham gia của phân

tử histon), mạch vòng. Kích thước mtDNA khác nhau tùy loài. Nấm men S. cerevisiae
có mtDNA kích thước khoảng 84 kb; ở người, chuột và một số động vật có vú kích
thước mtDNA khoảng 16,5 kb; ở thực vật kích thước bộ gen ty thể thường rất lớn (ở
ngô khoảng 570 kb). Bộ gen ty thể của tế bào động vật gồm các exon, còn bộ gen ty
thể của tế bào thực vật và nấm men gồm các exon và intron xen kẽ.
Bộ gen ty thể ở động vật có vú có cấu trúc tương đối giống nhau, mỗi mtDNA
gồm 37 gen, trong đó có 13 gen mã hóa protein, 22 gen mã hóa tRNA và 2 gen mã hóa
rRNA. Các protein do gen ty thể mã hóa có trong thành phần lớp màng bên trong của
ty thể. Đa số các loài thực vật, nấm men và động vật có vú thành phần protein trong
cấu trúc ty thể đều do bộ gen ty thể mã hóa. Các gen ty thể của tế bào động vật có vú