Luận văn thạc sĩ NGHIÊN CỨU XÁC ĐỊNH GIÁ TRỊ NĂNG LƯỢNG TRAO ĐỔI (ME), NĂNG LƯỢNG THUẦN CHO DUY TRÌ (NEm) CỦA MỘT SỐ LOẠI THỨC ĂN CHO BÒ SỮA

BỘ
GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI





NGUYỄN THỊ LỤA


NGHIÊN CỨU XÁC ðỊNH GIÁ TRỊ NĂNG LƯỢNG
TRAO ðỔI (ME), NĂNG LƯỢNG THUẦN CHO DUY TRÌ
(NEm) CỦA MỘT SỐ LOẠI THỨC ĂN CHO BÒ SỮA



LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP


Chuyên ngành: Chăn nuôi
Mã số: 60 62 40


Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS. Vũ Chí Cương
PGS.TS. ðặng Thái Hải

Hµ néi - 2011
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………

i

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số
liệu và kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược ai
công bố trong bất kỳ công trình nào khác.
Mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này ñã ñược cám ơn và các
thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã ñược chỉ rõ nguồn gốc./.
Tác giả


Nguyễn Thị Lụa












Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
ii
LỜI CÁM ƠN

Tác giả luận văn xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới:

PGS. TS. Vũ Chí Cương, PGS. TS. ðặng Thái Hải người ñã hướng
dẫn tận tình, giúp ñỡ nhiệt tình, có trách nhiệm với tôi trong quá trình thực
hiện ñề tài và hoàn thành luận văn này.
ðồng thời tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành tới tập thể các
thầy giáo, cô giáo Bộ môn hóa sinh lý ñộng vật; Khoa chăn nuôin và nuôi
trồng thủy sản; Khoa sau ñại học trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội, ñặc
biệt là thầy cô trong Phòng Phân tích thức ăn của viện Chăn Nuôi ñã trực tiếp
ñóng góp và tạo ñiều kiện thuận lợi giúp tôi hoàn thành luận văn này.
Một lần nữa tôi xin chân thành cám ơn gia ñình, bạn bè ñã giúp ñỡ tôi
trong quá trình thực hiện luận văn này.

Tên tác giả luận văn


Nguyễn Thị Lụa







Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
iii

MỤC LỤC

LỜI CAM ðOAN i
LỜI CÁM ƠN ii
MỤC LỤC iii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT v
DANH MỤC CÁC BẢNG v
DANH MỤC CÁC ðỒ THỊ viii
DANH MỤC CÁC SƠ ðỒ x
Chương 1: MỞ ðẦU 1
1.1. ðặt vấn ñề 1
1.2. Mục ñích của ñề tài 2
1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài 2
Chương 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3
2.1. Các hệ thống ñánh giá giá trị năng lượng và cách xác ñịnh 3
2.1.1. ðịnh nghĩa và ñơn vị ño 3
2.1.2. Các dạng năng lượng của thức ăn 5
2.1.3. Các phương pháp ño nhiệt sản xuất ra và tích lũy năng lượng 12
2.1.4. Hiệu suất sử dụng năng lượng trao ñổi 21
2.2. Một số hệ thống ñánh giá giá trị năng lượng của thức ăn cho gia súc
nhai lại quan trọng 25
2.3. Hệ thống năng lượng trao ñổi của ARC 27
2.4. Hệ thống UFL và UFV của Pháp 29
Chương 3: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 34
3.1. Ảnh hưởng của loài gia súc ñến tỷ lệ tiêu hóa và giá trị năng lượng của
một số loại thức ăn thô dùng cho gia súc nhai lại 34
3.2. Tỷ lệ tiêu hóa, giá trị năng lượng của cỏ voi và một số thức ăn xanh
dùng cho bò sữa xác ñịnh trên cừu 36
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
iv
3.3. Ước tính giá trị năng lượng trao ñổi ME của khẩu phần và lượng CO
2
,
CH
4

thải ra ngoài môi trường ở bò sữa lai ¾ HF, cạn sữa không chửa
bằng buồng hô hấp 39
Chương 4: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 43
4.1. Ảnh hưởng của loài gia súc ñến tỷ lệ tiêu hóa và giá trị năng lượng của
một số loại thức ăn thô dùng cho gia súc nhai lại 43
4.2. Tỷ lệ tiêu hóa, giá trị năng lượng của cỏ voi và một số thức ăn xanh
dùng cho bò sữa 51
4.2.1. Thành phần hoá học của cỏ voi và thức ăn thô xanh 52
4.2.2. Tỷ lệ tiêu hoá in vivo của cỏ voi và thức ăn thô xanh khác 55
4.2.3. Giá trị năng lượng của cỏ voi và thức ăn xanh tính theo hệ thống UFL 58
4.2.4. Giá trị năng lượng của cỏ voi và thức ăn xanh tính theo hệ thống UFL
hiệu chỉnh cho bò sữa 59
4.3. Ước tính giá trị năng lượng trao ñổi ME của khẩu phần và lượng CO
2
,
CH
4
thải ra ngoài môi trường ở bò sữa lai ¾ HF, cạn sữa không chửa
bằng buồng hô hấp 63
4.3.1. Tỷ lệ tiêu hóa các chất dinh dưỡng, hàm lượng năng lượng, lượng thức
ăn ăn vào, tổng nhiệt sản xuất (HP), O
2
tiêu thụ, CH
4
và CO
2
thải ra 63
4.3.2. Ảnh hưởng của khẩu phần ñến tỷ lệ tiêu hóa các chất dinh dưỡng, hàm
lượng năng lượng, lượng thức ăn ăn vào, tổng nhiệt sản xuất (HP), O
2

tiêu thụ, CH
4
và CO
2
thải ra 66
4.3.3. Quan hệ giữa CH
4
thải ra và DM ăn vào, các dạng năng lượng ăn vào 70
Chương 5: KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 78
5.1. Kết luận 78
5.2. ðề nghị 79
TÀI LIỆU THAM KHẢO 81

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
v

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

Ash: Khoáng tổng số
CP: Protein thô
CF: Xơ thô
DM: Chất khô
DE: Năng lượng tiêu hoá của thức ăn
DP: Potein tiêu hoá
EE: Mỡ thô
GE: Năng lượng thô của thức ăn
HI : Nhiệt của thức ăn
ME: Năng lượng trao ñổi của thức ăn
MP: Protein vi sinh vật

NE : Năng lượng thuần của thức ăn.
OM: Chất hữu cơ
UFL: ðơn vị cỏ tạo sữa
TDN: Tổng các chất dinh dưỡng tiêu hoá
TCVN: Tiêu chuẩn Việt Nam
TPHHTA: Thành phần hoá học thức ăn
RQ: Thương số hô hấp
VCK: Vật chất khô
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
vi
DANH MỤC CÁC BẢNG
Trang
Bảng 2.1: Một vài giá trị GE ñiển hình (MJ/kg chất khô) 5
Bảng 2.2: Giá trị năng lượng trao ñổi của một vài thức ăn ñiển hình 9
Bảng 2.3: Tính toán nhiệt sản xuất ra của 1 bê từ các số liệu trao ñổi hô
hấp và ni tơ bài tiết trong nước tiểu 16
Bảng 2.4: Tính toán năng lượng giữ lại và nhiệt sản xuất ra của một cừu
từ thí nghiệm cân bằng carbon - nitơ 19
Bảng 2.5: Ước tính năng lượng giữ lại và nhiệt sản xuất ở gia cầm sử
dụng kỹ thuật giết mổ so sánh 21
Bảng 2.6: Ký hiệu về hiệu suất sử dụng năng lượng trao ñổi (k) cho các
hoạt ñộng khác nhau 22
Bảng 2.7: Hiệu suất sử dụng năng lượng trao ñổi cho duy trì của một số
chất dinh dưỡng và thức ăn 23
Bảng 2.8: Hệ số sử dụng năng lượng trao ñổi cho duy trì, tăng trưởng, và
tiết sữa ở gia súc nhai lại 28
Bảng 3.1: Thành phần hóa học của các mẫu thức ăn thử nghiệm 34
Bảng 3.2: Các phương trình sử dụng ñể tính giá trị dinh dưỡng của thức
ăn thí nghiệm theo hệ thống của Pháp (Jarrige, 1989)[35]. 38
Bảng 3.3 Thành phần hóa học của thức ăn tinh và thô của các khẩu phần

thí nghiệm 40
Bảng 4.1a. Ảnh hưởng của giống gia súc ñến tỷ lệ tiêu hóa một số loại thức
ăn 43
Bảng 4.1b. Ảnh hưởng của giống gia súc ñến tỷ lệ tiêu hoá một số loại thức
ăn 44
Bảng 4.2: Kết quả xác ñịnh giá trị ME của một số loại thức ăn thô trên 3
loại gia súc khác nhau 48
Bảng 4.3: Thành phần hóa học của cỏ voi và thức ăn thô xanh khác (%
DM) 52
Bảng 4.4: Tỷ lệ tiêu hóa của cỏ voi và thức ăn thô xanh khác (%) 56
Bảng 4.5. Giá trị năng lượng của cỏ voi và thức ăn xanh 58
Bảng 4.6: Giá trị năng lượng của cỏ voi và thức ăn xanh hiệu chỉnh cho
bòa sữa 60
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
vii

Bảng 4.7: Tỷ lệ tiêu hóa các chất dinh dưỡng, hàm lượng năng lượng,
lượng thức ăn ăn vào, Tổng nhiệt sản xuất (HP), O
2
tiêu thụ,
CH
4
và CO
2
thải ra chung cho 5 khẩu phần 64
Bảng 4.8: Ảnh hưởng của khẩu phần ñến tỷ lệ tiêu hóa các chất dinh
dưỡng (%), hàm lượng năng lượng của khẩu phần (n = 6 cho
mỗi chỉ tiêu) 67
Bảng 4.9: Ảnh hưởng của khẩu phần ñến, lượng năng lượng, lượng thức
ăn ăn vào, tổng nhiệt sản xuất (HP) 68

Bảng 4.10: Ảnh hưởng của khẩu phần ñến O
2
tiêu thụ, CH
4
và CO
2
thải ra 69
Bảng 4.11: Các phương trình hồi qui biểu diễn quan hệ giữa tổng năng
lượng trong CH
4
thải ra (MJ/ngày) và CH
4
thải ra (lít/ngày) với
DM ăn vào và các dạng năng lượng ăn vào (MJ/ngày) 70


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
viii
DANH MỤC CÁC ðỒ THỊ
Trang
ðồ thị 1: Phương pháp hiệu số ước tính HI của thức ăn 13
ðồ thị 2: Hiệu xuất sử dụng ME ở nhi lại 21
ðồ thị 4.1: Tỷ lệ tiêu hóa chất khô và protein thô xác ñịnh trên các loại gia
súc khác nhau 46

ðồ thị 4.2: Mối quan hệ giữa tỷ lệ tiêu hóa chất khô cỏ voi xác ñịnh trên cừu
với giá trị xác ñịnh trên bò sữa 46

ðồ thị 4.3: Mối quan hệ giữa tỷ lệ tiêu hóa chất khô cỏ voi xác ñịnh trên cừu với
giá trị xác ñịnh trên bò thịt 46

ðồ thị 4.4: Mối quan hệ giữa tỷ lệ tiêu hóa chất khô của thức ăn thô xác
ñịnh trên cừu với giá trị xác ñịnh trên bò sữa 47

ðồ thị 4.5: Mối quan hệ giữa tỷ lệ tiêu hóa chất khô của thức ăn thô xác
ñịnh trên cừu với giá trị xác ñịnh trên bò thịt 47

ðồ thị 4.6: Quan hệ giữa ME xác ñịnh theo phương pháp trực tiếp từ GE và
ME xác ñịnh theo công thức của INRA (1989) của thức ăn thô
xác ñịnh trên cả 3 nhóm gia súc 50

ðồ thị 4.7: Quan hệ giữa ME xác ñịnh theo phương pháp ñốt mẫu xác ñịnh
GE và ME xác ñịnh theo công thức của INRA (1989) của thức
ăn thô xác ñịnh trên cừu 50

ðồ thị 4.8: Quan hệ giữa ME xác ñịnh theo phương pháp ñốt mẫu xác ñịnh
GE và ME xác ñịnh theo công thức của INRA (1989) của thức
ăn thô xác ñịnh trên bò sữa 51

ðồ thị 4.9: Quan hệ giữa ME xác ñịnh theo phương pháp ñốt mẫu xác ñịnh
GE và ME xác ñịnh theo công thức của INRA (1989) của thức
ăn thô xác ñịnh trên bò thịt 51

ðồ thị 4.10: Quan hệ giữa tổng năng lượng trong CH
4
(MJ/ngày) và DM ăn
vào (kgDM/ngày) 71

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
ix

ðồ thị 4.11: Quan hệ giữa tổng năng lượng trong CH4 (MJ/ngày) và tổng DE
ăn vào (MJ/ngày) 71

ðồ thị 4.12: Quan hệ giữa tổng năng lượng trong CH
4
(MJ/ngày) và GE thức
ăn tinh ăn vào (MJ/ngày) 72

ðồ thị 4.13: Quan hệ giữa tổng năng lượng trong CH
4
(MJ/ngày) và GE ăn
vào (MJ/ngày) 72

ðồ thị 4.14: Quan hệ giữa CH
4
lít/ngày và DM ăn vào (kg/ngày) 73

ðồ thị 4.15: Quan hệ giữa CH
4
lít/ngày và tổng DE ăn vào (MJ/ngày) (bậc 2) 73

ðồ thị 4.16: Quan hệ giữa CH
4
lít/ngày và tổng DE ăn vào (MJ/ngày) (bậc 3) 74

ðồ thị 4.17: Quan hệ giữa CH
4
lít/ngày và tổng GE ăn vào (MJ/ngày) 74

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
x

DANH MỤC CÁC HÌNH VÀ SƠ ðỒ
Trang
Hình 1: Bomb nhiệt lượng (Bomb Calorimeter) 6

Hình 2: Buồng hô hấp (Respiration chamber) 18

Sơ ñồ 1: Phân loại năng lượng của thức ăn 7








Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
1

Chương 1: MỞ ðẦU
1.1. ðặt vấn ñề
Ở nước ta ñã có nhiều nghiên cứu xây dựng bảng thành phần giá trị dinh
dưỡng thức ăn cho gia súc nhai lại ñược triển khai từ nhiều năm nay và thu ñược
những kết quả ñáng khích lệ. Cuốn sách “Thành phần hoá học và giá trị dinh dưỡng
thức ăn gia súc, gia cầm Việt Nam” ñược xuất bản lần ñầu năm 1962 và tái bản vào
những năm 1983, 1992 và năm 2001 trình bày khá ñầy ñủ thành phần hóa học và
giá trị năng lượng của các lọai thức ăn phổ biến dùng cho gia súc gia cầm ở Việt

Nam (Viện Chăn nuôi, 2001) [4]. Năm 2002, Pozy và cộng sự ñã xuất bản bảng
thành phần hóa học và giá trị dinh dưỡng của trên 300 mẫu thức ăn thu thập trên ñịa
bàn ðông Anh và vùng phụ cận. Và gần ñây nhất (Vũ Chí Cương ,2008)[5] ñã bổ
sung thêm kết quả xác ñịnh thành phần hóa học và giá trị dinh dưỡng của một số
loại thức ăn vào kho dữ liệu giá trị dinh dưỡng thức ăn cho gia súc nhai lại.
Tuy nhiên, trong tất cả các ấn bản trên, giá trị dinh dưỡng của các loại thức
ăn chỉ ñược ước tính hoặc dựa hoàn toàn trên các công thức sẵn có từ nước ngoài
hoặc dựa vào thí nghiệm in vivo trên cừu rồi mới ước tính theo công thức của
(INRA, 1989)[33] với giả thiết khả năng tiêu hóa thức ăn của cừu và bò là tương tự
nhau. Trong khi ñó kết quả của nhiều thí nghiệm lại cho thấy giả thiết này chưa
ñược chứng minh ñầy ñủ (Aerts và cộng sự, 1984)[7]. Kết quả nghiên cứu của
(Playne, 1978)[59] cho thấy tỷ lệ tiêu hóa chất khô của cỏ nhiệt ñới chất lượng thấp
xác ñịnh trên bò cao hơn rất nhiều so với kết quả xác ñịnh trên cừu. Kawashima và
cộng sự, (2007)[41] so sánh tỷ lệ tiêu hóa các chất dinh dưỡng giữa bò, cừu và dê
cho ăn khẩu phần cơ sở là rơm và hạt mạch có bổ sung các nguồn protein khác nhau
và cho biết tỷ lệ tiêu hóa xác ñịnh trên bò và cừu khác nhau rất lớn khi khẩu phần có
hàm lượng protein thô (CP) thấp. Nhưng khi hàm lượng CP ñạt khoảng 10% trở lên
thì tỷ lệ tiêu hóa giữa 2 loài gia súc lại tương ñương nhau. Kết quả nghiên cứu của
Kawashima và cộng sự (2007)[41] tại Thái Lan cũng cho kết quả tương tự: với
thức ăn có hàm lượng CP thấp tỷ lệ tiêu hóa chất khô, chất hữu cơ, NDF của cừu
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
2

thấp hơn ñáng kể so với bò. Tuy nhiên khi hàm lượng CP ñạt mức trên 10% thì tỷ lệ
tiêu hóa trên cừu tương ñương với bò.
Như vậy với ñặc ñiểm thức ăn cho gia súc nhai lại nước ta chủ yếu có hàm
lượng dinh dưỡng thấp thì việc sử dụng trực tiếp các giá trị tỷ lệ tiêu hóa và năng
lượng trao ñổi xác ñịnh ñược trên cừu cho bò sữa và bò thịt có thể không phù hợp.
Từ những nhận thức trên chúng tôi tiến hành ñề tài:
"Nghiên cứu xác ñịnh giá trị năng lượng trao ñổi (ME), năng lượng

thuần cho duy trì (NEm) của một số loại thức ăn cho bò sữa".
1.2. Mục ñích của ñề tài
- Xác ñịnh ảnh hưởng của giống gia súc ñến tỷ lệ tiêu hóa in vivo của các
chất dinh dưỡng và giá trị năng lượng trao ñổi của một số loại thức ăn thô dùng cho
gia súc nhai lại ñể tiến tới xây dựng phương trình hồi quy chẩn ñoán tỷ lệ tiêu hóa
và giá trị năng lượng trao ñổi của các loại thức ăn thô cho bò sữa từ các giá trị ñó
xác ñịnh trên cừu.
- Xác ñịnh giá trị ME theo phương pháp trực tiếp từ kết quả phân tích hàm
lượng năng lượng thô trong thức ăn, phân, nước tiểu và khí metan ñể so sánh với
các giá trị ước tính theo công thức của INRA, qua ñó xây dựng phương trình hiệu
chỉnh các giá trị ñã xác ñịnh trong các nghiên cứu trước ñây.
1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài
ðề tài có ý nghĩa không những về mặt khoa học mà còn có nghĩa trong thực
tiễn sản xuất. ðề tài ñược tiến hành góp phần cung cấp thông tin cần thiết ñã ñược
nghiên cứu trong phòng thí nghiệm và kiểm nghiệm qua thực tế. Thông qua ñó
người chăn nuôi có thể tự cần ñối giá trị dinh dưỡng của khẩu phần cho bò sữa phù
hợp với nguồn thức ăn tại ñịa phương từ ñó góp phần giảm chí phí trong chăn nuôi
ñồng thời nâng cao hiệu quả sản xuất ñối với chăn nuôi bò sữa hiện nay.


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
3

Chương 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. Các hệ thống ñánh giá giá trị năng lượng và cách xác ñịnh
2.1.1. ðịnh nghĩa và ñơn vị ño
ðịnh nghĩa:
Từ năng lượng bắt nguồn từ tiếng HyLạp và có nghĩa là trong công việc "in
work" (en ergon). Công việc của các tế bào là co bóp tự thân, vận chuyển tích cực

các phân tử và ion, tổng hợp các ñại phân tử từ các phân tử nhỏ bé. Nguồn năng
lượng cho các hoạt ñộng ấy là năng lượng hoá học dự trữ trong thức ăn gia súc ăn
vào. Các cầu nối năng lượng giữa các nguyên tử hoặc phân tử chính là nguồn năng
lượng tiềm năng, nguồn năng lượng này ñược giải phóng khi các cầu nối trên bị bẻ
gẫy. Khi các hợp chất hoá học ñược chuyển từ loại hợp chất có mức năng lượng cao
sang các hợp chất có mức năng lượng thấp, một phần năng lượng ñược giải phóng
ñể sử dụng cho các hoạt ñộng hữu dụng theo công thức:
Năng lượng tự do (free energy - FE) = H - TS
Ở ñây: H = enthalpy (Hàm lượng nhiệt năng trong hệ thống), T = Nhiệt ñộ
tuyệt ñối, S = entropy (ðộ hỗn loạn: degree of disorganization).
Hiểu biết các quá trình tạo ra năng lượng sinh học là cơ sở của khoa học về dinh
dưỡng vì tất cả các quá trình xảy ra trong cơ thể ñộng vật khi thức ăn bị tiêu hoá và tham
gia vào quá trình trao ñổi chất là các quá trình sinh ra hoặc lấy ñi năng lượng.
Năng lượng thường ñược biểu thị là giá trị nhiên liệu của thức ăn gia súc "fuel
value" và bao gồm ba nhóm chất dinh dưỡng chính: carbohydrate, protein và lipid.
Việc biểu thị như vậy cho phép chúng ta xác ñịnh ñược quan hệ về lượng giữa các chất
dinh dưỡng ăn vào và hiệu quả dinh dưỡng - cơ sở ñể dự ñoán năng suất gia súc.
Ngày nay chúng ta biết rằng có rất nhiều yếu tố ảnh hưởng ñến sử dụng năng
lượng ở gia súc. Ngay cả khi nhu cầu các chất dinh dưỡng cụ thể như protein,
vitamin và muối khoáng ñã ñược ñáp ứng ñầy ñủ thì nhu cầu về năng lượng vẫn còn
là một câu hỏi. Gia súc cần năng lượng ñể trước hết cho các chức năng thiết yếu
như: hoạt ñộng cơ học của cơ, hoạt ñộng hoá học, vận chuyển chủ ñộng các cơ chất
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
4

ngược gradient nồng ñộ và tổng hợp các thành tố cần thiết của cơ thể. Ở gia súc ñói,
năng lượng cho các chức năng này có ñược từ quá trình dị hoá nguồn dự trữ của cơ
thể (catabolism) trước hết là glycogen sau ñó là lipid và protein. Gia súc trước hết
cần năng lượng của thức ăn ñể ñáp ứng nhu cầu duy trì và ngăn ngừa dị hóa, khi
năng lượng thức ăn ñược dùng cho các hoạt ñộng của cơ và các hoạt ñộng hoá học

trong quá trình duy trì, gia súc ở trạng thái ngủ và tổng năng lượng tiêu dùng ñược
chuyển thành nhiệt và có nhiệm vụ duy trì hoạt ñộng của cơ thể gia súc.
Ở gia súc ñói lượng nhiệt sản xuất ra ñúng bằng năng lượng của mô bị dị hoá
và khi ño ñạc trong những ñiều kiện nhất ñịnh, năng lượng này ñược gọi là năng
lượng trao ñổi cơ bản (Basal metabolism). Ứơc tính năng lượng trao ñổi cơ bản cho
phép ước tính nhu cầu năng lượng cho duy trì của gia súc.
Năng lượng do thức ăn cung cấp lớn hơn năng lượng cần cho duy trì sẽ ñược
sử dụng cho các chức năng sản xuất khác. Ở gia súc non, năng lượng về cơ bản ñược
dự trữ trong protein ở các mô cơ, còn gia súc trưởng thành năng lượng ñược dự trự
nhiều hơn ở các mô mỡ và ở gia súc tiết sữa năng lượng của thức ăn sẽ chuyển thành
năng lượng trong sữa và năng lượng ñể nuôi thai. Có thể nói là không có chức năng
nào, kể cả chức năng duy trì có ñược ưu thế tuyệt ñối về sử dụng năng lượng.
Vậy một hệ thống năng lượng là gì? Hiểu theo nghĩa ñơn giản nhất hệ thống
năng lượng là một bộ các quy luật liên kết lượng năng lượng ăn vào của một gia súc
với năng suất hay khả năng sản xuất của con vật ñó. Hệ thống này ñược dùng ñể hoặc
chẩn ñoán năng suất của gia súc từ một mức năng lượng ăn vào nào ñó hoặc ñể tính
toán lượng năng lượng ăn vào cần thiết ñể có ñược một mức năng suất nào ñó. Một
hệ thống năng lượng ñơn giản nhất cũng phải bao gồm hai bộ số liệu: một bộ số liệu
về nhu cầu năng lượng của gia súc và bộ kia là số liệu về giá trị năng lượng của thức
ăn. Hai bộ số liệu này ñược biểu thị bằng cùng một ñơn vị.
ðơn vị ño:
ðơn vị ño năng lượng ñiện, cơ khí và hóa học là joule (J). Joule cũng có thể
chuyển ñổi thành calorie (Cal). Một calorie bằng 4,184 joule và ñược ñịnh nghĩa là
nhiệt cần thiết ñể nâng nhiệt ñộ của 1 g nước từ 16,5
0
C lên 17,5
o
C. Trong thực tế vì
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
5

calorie quá nhỏ nên người ta thường dùng ñơn vị kilocalorie (kcal) (1 kcal = 1000
cal) và megacalorie (Mcal) (Mcal = 1000 kcal).
2.1.2. Các dạng năng lượng của thức ăn
Năng lượng thô của thức ăn (Gross Energy – GE):
Gia súc dùng năng lượng từ thức ăn chúng ăn vào, số lượng năng lượng hóa
học có trong thức ăn có thể ño ñược bằng cách chuyển chúng thành năng lượng
nhiệt và xác ñịnh năng lượng này. Việc chuyển này ñược thực hiện bằng cách ñốt
(oxy hoá) thức ăn. Số lượng nhiệt tạo ra từ oxy hoá hoàn toàn một loại thức ăn nào
ñó chính là GE của thức ăn ñó.
Bảng 2.1: Một vài giá trị GE ñiển hình (MJ/kg chất khô)
Glucose 15,6
Tinh bột 17,7
Cellulose 17,5
Casein 24,5
Bơ 38,5
Các thành phần thức ăn
Mỡ từ hạt có dầu 39,0
Axit Axetic 14,6
Axit Propionic 20,6
Axit Butiric 24,9
Axit Lactic 15,2
Sản phẩm lên men
Axit Metan 55,0
Cơ 23,6
Mô ñộng vật
Mỡ 39,3
Hạt ngô 18,5
Cỏ khô 18,9
Thức ăn

Sữa 4% mỡ 24,9
Yếu tố chủ yếu ñầu tiên xác ñịnh hàm lượng GE của một chất hữu cơ là
mức ñộ oxy hoá của chúng biểu thị bằng tỷ lệ (Cacbon + hydro)/0
2.
Tất

cả
cacbohydrat có cùng một tỷ lệ trên nên chúng có cùng một lượng GE/kg chất
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
6

khô (17,5 MJ/kg DM). Protein có hàm lượng GE cao hơn cacbohydrat và thấp
hơn lipid.
Xác ñịnh GE
GE ñược ño trong một thiết bị gọi là bomb nhiệt lượng (Bomb Calorimeter)
với cấu tạo ñơn giản gồm một buồng bằng kim loại (bomb) ñặt trong một bể nước
cách nhiệt
.
Hình 1: Bomb nhiệt lượng (Bomb Calorimeter)
Thức ăn và oxy ñược cho vào Bomb dưới áp suất cao. Nhiệt ñộ nước ñược ño
trước khi ñặt mẫu, sau ñó ñốt mẫu bằng ñiện. Nhiệt tạo ra khi ñốt mẫu ñược bomb
và nước xung quanh bomb hấp thụ. Khi nhiệt ñộ bomb và nước cân bằng, người ta
ño nhiệt ñộ nước lần 2. Số lượng nhiệt tạo ra ñược tính từ nhiệt ñộ tăng lên, khối
lượng mẫu, nhiệt ñộ của nước và bomb.
Bomb Calorimeter có thể dùng ñể xác ñịnh GE của thức ăn của mô ñộng vật,
các sản phẩm bài tiết và các thành phần của thức ăn.
Năng lượng tiêu hoá của thức ăn (Digestive Energy - DE):
Không phải tất cả GE ñều ñược gia súc sử dụng. Một phần năng lượng bị mất
dưới dạng các chất bài tiết: rắn, lỏng hoặc khí (Sơ ñồ 1). Năng lượng tiêu hóa (DE)
chính là GE - năng lượng trong phân.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
7

Năng lượng trao ñổi của thức ăn (Metabolisable Energy- ME):
Gia súc mất tiếp năng lượng trong các chất có chứa năng lượng trong nước
tiểu và trong khí thải từ ñường tiêu hóa ñặc biệt là gia súc nhai lại.

Sơ ñồ 1: Phân loại năng lượng của thức ăn

GE - Năng lượng thô
DE = Năng lượng của thức ăn ñược tiêu hoá
NE-Năng lượng thuần

Năng lượng trong phân
ME-Năng lượng trao ñổi
Nhiệt của thức ăn - HI
Năng lượng metan Năng lượng nước tiểu
Năng lượng cho sản xuất

Năng lượng cho duy trì

Tổng nhiệt sản xuất của gia súc
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
8

Năng lượng trao ñổi của một thức ăn nào ñó:
ME = DE – (Năng lượng trong nước tiểu + năng lượng trong khí thải từ ñường tiêu hóa).
Năng lượng trong nước tiểu có mặt trong các chất có chứa nitơ

như urea, axit
hippuric, creatine và allantoin. Năng lượng trong nước tiểu còn có mặt trong các
chất không chứa nitơ

như glucoronate, và axit citric. Khí mất ñi từ dạ cỏ hầu như
toàn bộ là metan (CH
4
).

Lượng metan tạo ra trong dạ cỏ có quan hệ chặt chẽ với lượng thức ăn ăn
vào, và ở mức nuôi dưỡng duy trì, khoảng 7 - 9% GE của thức ăn (khoảng 11 - 13%
DE) mất ñi dưới dạng CH
4
. Ở mức nuôi dưỡng cao hơn là 6 - 7%. Với các thức ăn
ñã lên men (bã bia) khí mất ñi dưới dạng CH
4
thấp hơn 3% GE. Nếu không ño dược
CH
4
, dùng 8% GE ăn vào, và tính ME = DE x 0,8, ñiều này có nghĩa là trung bình
có 20 % năng lượng trong thức ăn ăn vào ñã ñược tiêu hóa mất ñi trong nước tiểu và
khí ñường tiêu hóa.
Ở gia cầm tính ME trực tiếp dễ hơn tính DE vì phân và nước tiểu trộn lẫn với
nhau. Phương pháp nhanh và tiêu chuẩn ñể tính ME trong thức ăn ở gia cầm là sử
dụng gà trống: Gà trống nhịn ñói (hay chỉ cho ăn một lượng nhỏ glucose) cho ñến
khi ñường tiêu hoá không còn gì, sau ñó cho ăn một bữa duy nhất bằng thức ăn
ñang cần nghiên cứu.
Chất thải (phân + uric) ñược thu thập cho ñến khi không còn phân và uric
nữa. Trong cùng thời gian ñó, một lượng nhỏ chất thải của gà ñói hoặc gà cho ăn
glucose ñược thu thập và ño mất mát nội sinh. Lấy năng lượng trong chất thải của
gà ăn một bữa trừ ñi năng lượng nội sinh sẽ ước tính ñược ME (TME) thật chứ
không chỉ là ME biểu kiến.
Xác ñịnh ME của thức ăn:
ME của trhức ăn ñược xác ñịnh trong các thí nghiệm nuôi dưỡng (Feeding
trials) tương tự như thí nghiệm tiêu hoá, ở ñây phân, nước tiểu, metan ñược thu thập
và ghi chép cho từng các cá thể gia súc. Khi cần phải ño metan, phải ñưa gia súc
vào các buồng hô hấp chuyên dụng (Respiration Chember). Buồng hô hấp có thể
dùng ñể ño:
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………

9

- Nhu cầu năng lượng của gia súc, trước hết là nhu cầu duy trì
- Năng lượng trao ñổi của thức ăn.
- Thải khí metan từ gia súc nhai lại (Methan Emission)
Các yếu tố ảnh hưởng ñến giá trị ME của thức ăn:
Trong số các mất mát về năng lượng thì mất mát năng lượng trong phân là
quan trọng nhất và lớn nhất (Bảng 2.2). Ngay cả các thức ăn có tỷ lệ tiêu hoá cao
như lúa mạch thì mất mát năng lượng trong phân cũng cao hơn hai lần năng lượng
mất ñi trong nước tiểu và CH
4
. Yếu tố quan trọng nhất ảnh hưởng ñến giá trị ME
chính là yếu tố ảnh hưởng ñến tỷ lệ tiêu hoá của thức ăn ñó.
ME của thức ăn tuỳ thuộc vào loại gia súc, loại hình tiêu hoá. Tiêu hoá vi
sinh vật - lên men làm mất nhiều năng lượng ở thể khí CH
4
. Thông thường mất mát
năng lượng ở thể khí và nước tiểu ở gia súc nhai lại cao hơn ở gia súc dạ dày ñơn.
Vì vậy những thức ăn như thức ăn tinh ñược tiêu hoá ở cùng một tỷ lệ như nhau ở
gia súc nhai lại và dạ dày ñơn nhưng giá trị ME của chúng ở gia súc dạ dày ñơn cao
hơn giá trị này ở gia súc nhai lại. Sai khác giữa cừu và bò về năng lượng mất ñi
trong phân là rất nhỏ và không ñáng tin cậy về mặt thống kê.
Bảng 2.2: Giá trị năng lượng trao ñổi của một vài thức ăn ñiển hình
Mất năng lượng trong
Gia súc Thức ăn GE
Phân Nước tiểu CH
4

ME
Lúa mạch 18,5

3,0 0,6 2,0 12,9
Cỏ Rye khô, non 19,5

3,4 1,5 1,6 13,0
Cỏ Rye khô, già 19,0

7,1 0,6 1,4 9,9
Cỏ khô, non 18,0

5,4 0,9 1,5 10,2
Cỏ Rye khô, già 17,9

7,6 0,5 1,4 8,4
Cừu
Cỏ ủ chua 19,0

5,0 0,9 1,5 11,6
Ngô 18,9

2,8 0,8 1,3 1 4,0
Mạch 18,3

4,1 0,8 1,1 12,3
Cám lúa mì 19,0

6,0 1,0 1,4 10,6
Bò
Cỏ khô Lucern 18,3

8,2 1,0 1,3 7,8

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
10
Giá trị ME của một loại thức ăn còn phụ thuộc vào việc các axit amin của
thức ăn ñược giữ lại bởi gia súc ñể tổng hợp protein hay bị khử amin thành urê và bị
thải ra ngoài theo nước tiểu. Vì lý do này, ñôi khi ME của thức ăn ñược hiệu chỉnh
về cân bằng nitơ (mức zerô), bằng cách trừ ñi 28 KJ ở lợn, 31 KJ ở gia súc nhai lại
và gia cầm 34 KJ cho mỗi gam nitơ giữ lại.
Cách chế biến cũng ảnh hưởng ñến giá trị ME của thức ăn. Ở gia súc nhai lại
nghiền và ñóng viên thức ăn thô dẫn ñến tăng sự mất mát năng lượng trong phân nhưng
lại giảm mất mát năng lượng qua CH
4
vì làm giảm tạo CH
4
trong dạ cỏ.
Mức nuôi dưỡng ở gia súc nhai lại cũng ảnh hưởng ñến giá trị ME của thức
ăn. Tăng mức ñộ nuôi dưỡng, nghiền thức ăn thô, làm TMR ñều làm giảm ME.
Về lý thuyết có thể làm ngừng sản xuất metan ñể không mất ñi 8% năng lượng
của thức ăn dưới dạng khí. Thực tế có thể làm giảm sản xuất metan bằng các chất
hoá học như chloroform, nhưng kết quả không ñược như mong muốn vì năng lượng
có thể mất ñi dưới dạng các chất khác như hydrô và vi khuẩn sinh metan thích nghi
rất nhanh với các loại chất này.
Nhiệt của thức ăn - Heat Increment:
Tiêu hoá thức ăn ở gia súc ñi liền với việc mất mát năng lượng hoá học dưới
dạng rắn, lỏng, khí và cả dưới dạng nhiệt. Gia súc liên tục tạo ra nhiệt và thải ra
ngoài môi trường thông qua các phương thức trực tiếp như: truyền nhiệt, dẫn nhiệt,
bức xạ nhiệt và gián tiếp là bốc hơi.
Nếu một gia súc bị ñói, cho ăn, chỉ sau một vài giờ, lượng nhiệt sản xuất ra ở
cơ thể chúng sẽ tăng cao hơn mức trao ñổi cơ bản. Lượng nhiệt tăng thêm so với

nhiệt trao ñổi cơ bản gọi là nhiệt của thức ăn (HI - heat increment of foods) hay
năng lượng gia nhiệt của thức ăn.
Nhiệt của thức ăn sinh ra từ quá trình tiêu hóa thức ăn ñó và từ quá trình trao
ñổi các chất dinh dưỡng có trong thức ăn. Các hoạt ñộng ăn uống, bao gồm nhai,
nuốt, tiết nước bọt, nhai lại ñòi hỏi các hoạt ñộng của cơ. Hoạt ñộng của cơ lấy năng
lượng từ oxy hóa các chất dinh dưỡng. Khi gia súc nhai lại nhai các thức ăn nhiều
xơ, năng lượng cho các hoạt ñộng này là 3-6 % tổng năng lượng trao ñổi ăn vào.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
11
Năng lượng cần cho nhai lại chiếm khoảng 0,3% năng lượng trao ñổi ăn vào. Gia
súc nhai lại cũng sinh nhiệt thông qua hoạt ñộng trao ñổi chất của hệ vi sinh vật
ñường tiêu hóa của chúng. Tiêu tốn năng lượng ở ñây vào khoảng 7-8% năng lượng
trao ñổi ăn vào hay 0,6 KJ cho 1 KJ metan tạo ra.
Nhiệt sinh ra nhiều hơn trong quá trình trao ñổi chất. Ví dụ, khi glucose bị
oxy hóa ñể tạo thành ATP, hiệu suất giữ năng lượng tự do giải phóng ra chỉ là 0,69
(hay 69%), 0,31 (hay 31%) năng lượng bị mất dưới dạng nhiệt. Hiệu suất giữ năng
lượng tự do giải phóng ra còn thấp hơn nữa nếu cần dự trữ các chất dinh dưỡng tạm
thời (glucose ñược giữ dưới dạng glucogen) vì cần nhiều các phản ứng sinh hóa học
hơn ñể hoàn thành quá trình này. Tổng hợp các thành tố cấu trúc của cơ thể cũng
lãng phí năng lượng dưới dạng nhiệt. ðể nối một axit amin này với một axit amin
khác cần tới bốn cầu nối cao năng lượng pyrophotphate và nếu ATP cung cấp năng
lượng cho phản ứng này ñược tạo ra từ oxy hóa glucose thì cứ một kg protein ñược
tạo ra cơ thể giải phóng một lượng nhiệt là 2,5 MJ. Tổng hợp protein xẩy ra không
những ở gia súc sinh trưởng mà cả ở gia súc ñược nuôi duy trì vì sinh tổng hợp
protein ở gia súc này là ñể thay thế các protein ở các mô. Trao ñổi protein tạo ra
10% tổng nhiệt ở gia súc. Gia súc cũng cần dùng các các cầu nối photphate cao
năng lượng cho các hoạt ñộng khác, ví dụ vận chuyển tích cực các cơ chất (ion Na
+

và K

+
) ngược gradien nồng ñộ. Quá trình này ñược gọi là 'bơm ion' và ñóng góp
khoẳng 10% nhiệt tạo ra của cơ thể. Thông thường một nửa nhiệt sản xuất ra từ cơ
thể gia súc nhai lại là từ ñường tiêu hóa và gan.
Năng lượng thuần (NE) và tích luỹ năng lượng:
Năng lượng thuần NE = ME - HI
NE là năng lượng gia súc có thể sử dụng cho các mục ñích hữu ích: duy trì
cơ thể và sản xuất. NE sử dụng cho duy trì chủ yếu dùng cho các hoạt ñộng trong
phạm vi cơ thể gia súc và sẽ ra khỏi cơ thể gia súc dưới dạng nhiệt. NE sử dụng cho
sản xuất là ñể dùng cho tăng trọng, vỗ béo, tạo và tiết sữa, trứng, lông hoặc ñược dự
trữ trong cơ thể ở dạng năng lượng hoá học trong các sản phẩm. Số lượng năng
lượng dự trữ ñược gọi là tích trữ năng lượng của cơ thể.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
12
Cần phải hiểu một ñiều quan trọng là: trong tổng số nhiệt mất ñi từ cơ thể gia
súc chỉ có phần HI của thức ăn là phần nhiệt lãng phí thực sự và có thể xem như là
một loại thuế ñánh trực tiếp vào năng lượng của thức ăn. Nhiệt tạo ra từ năng lượng
ñã ñược sử dụng cho duy trì có thể ñược xem như là năng lượng ñã ñược sử dụng bởi
gia súc và phân giải thành các dạng không có ích trong quá trình sử dụng.
2.1.3. Các phương pháp ño nhiệt sản xuất ra và tích lũy năng lượng
Trong thực tế việc ño nhiệt sản xuất ra, hay nhiệt tích luỹ ñược sử dụng ñể
tính NE của thức ăn. Nhiệt sản xuất ra của một gia súc có thể ño ñược bằng phương
pháp vật lý hay phương pháp ño nhiệt trực tiếp. Bên cạnh ñó, nhiệt sản xuất ra có
thể ñược ước tính từ trao ñổi hô hấp (Respiration exchange) của gia súc. ðể làm
việc này người ta phải dùng các buồng trao ñổi hô hấp hay buồng hô hấp và ñây là
phương pháp gián tiếp. Buồng hô hấp còn dùng ñể ước tính năng lượng tích luỹ
trong các thí nghiệm cân bằng nitơ - cabon.
ðo nhiệt lượng trực tiếp:”
Gia súc không dự trữ nhiệt, hay nói khác hơn là chúng chỉ giữ nhiệt trong một
thời gian tương ñối ngắn. Như vậy nếu chúng ta ño ñạc suốt 24 h hoặc lâu hơn thì có

thể giả sử rằng lượng nhiệt thoát ra khỏi cơ thể gia súc ñúng bằng lượng nhiệt gia súc
sản xuất ra.
ðể ño HI của một thức ăn, gia súc ñược cho ăn thức ăn ñó ở 2 mức ME ăn
vào và nhiệt sản xuất ra ñược ño ở cả 2 mức này. Sở dĩ phải ño ở hai mức ME ăn
vào vì một phần nhiệt sản xuất ra từ cơ thể gia súc là từ trao ñổi cơ bản. Tăng lượng
thức ăn ăn vào làm tăng nhiệt sản xuất ra, nhưng trao ñổi cơ bản vẫn giữ nguyên.
Tăng nhiệt sản xuất ra như vậy chính là năng lượng nhiệt (HI) của thức ăn cho ăn
thêm. Cách tính HI của thức ăn thể hiện ở ñồ thị 1.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
13













Năng lượng trao ñổi ăn vào
ðồ thị 1: Phương pháp hiệu số ước tính HI của thức ăn
Trong ñồ thị này: A: Là trao ñổi cơ bản, B. C là nhiệt sản xuất ra ở hai
mức năng lượng trao ñổi ăn vào 40 và 100MJ. ðể ñơn giản quan hệ giữa nhiệt
sản xuất và ME ăn vào là tuyến tính. Tuy nhiên ñiều ñó không luôn luôn là
như vậy.
Ở ví dụ trên ñồ thị 1, hai mức ME ăn vào 40 và 100 MJ ñược áp dụng, việc

tăng 60 MJ ăn vào (BD) làm tăng sản xuất nhiệt (CD = 24MJ). Vậy nhiệt của thức
ăn: HI = CD/BD hay 24/60 = 0,4.
Cũng có thể chỉ dùng một mức ME ăn vào ñể tính HI. HI trong trường hợp
này chính là sự khác biệt giữa nhiệt sản xuất ra ở mức trao ñổi cơ bản và nhiệt sản
xuất ra ở gia súc ñược cho ăn. Trong ñồ thị 1, HI = BE/AE = 16/40 = 0,4.
Vì ño nhiệt lượng trực tiếp ñòi hỏi chi phí cao cho xây dựng và vận hành nên
hiện nay hầu hết các nghiên cứu về trao ñổi nhiệt ñược tiến hành bằng phương pháp
gián tiếp.
60

80

0

20

40

60

20

40

80

A

B

C

E

Nhi
ệt sản xuất

(MJ/ngày)

ME (MJ/ngày)
D

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ………………………
14
ðo nhiệt lượng bằng phương pháp gián tiếp thông qua ño trao ñổi hô hấp:
Các chất bị oxy hoá trong cơ thể và năng lượng giải phóng từ sự oxy hoá sau
ñó chuyển thành nhiệt chủ yếu là ba loại chất cơ bản: cacbohydrate, mỡ và protein.
Phản ứng oxy hoá tổng quát cacbohydrate (phương trình1) ví dụ glucose như sau:


Phản ứng oxy hoá mỡ (phương trình 2) ví dụ: Tripalmitin như sau;


Một gam phân tử O
2
chiếm thể tích 22,4 lít ở ñiều kiện nhiệt ñộ và áp suất
bình thường. Như vậy một gia súc thu ñược năng lượng từ oxy hoá glucose sẽ sản
xuất 2820 KJ/(6 x 22,4) = 20,98 KJ nhiệt. Với một hỗn hợp cacbohydrate giá trị
trung bình là 21,12 KJ/lít. Những giá trị này ñược gọi là ñương lượng nhiệt của oxy
và ñược sử dụng trong ño nhiệt gián tiếp ñể ước tính nhiệt sản xuất ra từ lượng oxy

tiêu thụ. ðối với một gia súc oxy hoá hỗn hợp mỡ, ñương lượng nhiệt của oxy là
19,61 KJ/lít.
Gia súc thông thường không chỉ thu ñược năng lượng từ mỡ hoặc
carbohydrate riêng lẻ. Chúng oxy hoá hỗn hợp mỡ, carbohydrate (và cả protein), vì
vậy ñể có thể áp dụng ñương lượng nhiệt thích hợp khi chuyển lượng oxy tiêu thụ
thành năng lượng nhiệt cần phải biết bao nhiêu oxy ñược sử dụng cho mỗi chất dinh
dưỡng. Một tỷ lệ ñã ñược tính toán là thương số hô hấp - RQ (Respiration quotient -
RQ). ðây là tỷ lệ giữa thể tích CO
2
mà cơ thể gia súc tạo ra và thể tích O
2
ñã sử
dụng. Bởi vì trong cùng một ñiều kiện nhiệt ñộ và áp suất một thể tích không khí cố
ñịnh có chứa một lượng phân tử cố ñịnh, RQ có thể ñược từ số lượng phân tử CO
2

mà cơ thể gia súc tạo ra và thể tích O
2
ñã sử dụng. Từ phương trình 1, RQ cho
carbohydrate là 6 CO
2
/O
2
= 1. Từ phương trình 2, RQ cho mỡ (tripalmitin) là 51 CO
2
/ 72,5
O
2
= 0,70. Nếu RQ của một gia súc ñã ñược biết, tỷ lệ carbohydrate và mỡ bị oxy hoá có
thể xác ñịnh ñược từ một bảng tính sẵn. Ví dụ: RQ = 0,9 chứng tỏ ñã oxy hoá một hỗn hợp

67,5 % carbohydrate và 32,5 % mỡ và ñương lượng nhiệt của oxy cho hỗn hợp này là 20,6
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2

6CO
2
+ 6H
2
O + 2,82 MJ
C
3
H
5
(OOC. C
15
H
31
)
3
+ 72.5O
2
51 CO
2
+ 49H

2
O)
3
+ 32,02 MJ