Nghiên cứu ảnh hưởng một số yếu tố đến sự ra hoa in vitro lan dendrobium

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI





NGUYỄN THỊ HUẾ






NGHIÊN CỨUẢNH HƯỞNG MỘT SỐ YẾU TỐ ðẾN
SỰ RA HOA IN VITRO LAN DENDROBIUM









LUẬN VĂN THẠC SĨ

HÀ NỘI, 2014



BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI





NGUYỄN THỊ HUẾ






NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG MỘT SỐ YẾU TỐ ðẾN

SỰ RA HOA IN VITRO LAN DENDROBIUM







CHUYÊN NGÀNH: CÔNG NGHỆ SINH HỌC
MÃ SỐ: 60 42 02 01





NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS.TS. NGUYỄN THỊ PHƯƠNG THẢO






HÀ NỘI, 2014

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
i

LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số

liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng ñược ai công bố
trong bất kỳ công trình nào khác.
Tôi xin cam ñoan rằng các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã
ñược chỉ rõ nguồn gốc.

Hà Nội, ngày 22 tháng 1 năm 2014
Học viên



Nguyễn Thị Huế


Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
ii

LỜI CẢM ƠN
Sau hơn 1 năm thực hiện luận văn tại khoa Công nghệ sinh học –
Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội và Công ty Cổ phần Phát triển Thiên
Nhiên xanh, bên cạnh sự nỗ lực của bản thân, tôi ñã nhận ñược rất nhiều sự
quan tâm ñộng viên, giúp ñỡ của các thầy cô giáo, các chị trong phòng thí
nghiệm bộ môn Công nghệ Sinh học thực vật, khoa Công nghệ sinh học và
các cán bộ Công ty Cổ phần Phát triển Thiên Nhiên xanh. ðến nay tôi ñã
hoàn thành xong luận văn tốt nghiệp của mình.
Trước hết tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc ñối với cô giáo PGS.TS.
Nguyễn Thị Phương Thảo, người ñã tận tình hướng dẫn, giúp ñỡ tôi vượt
qua những khó khăn ban ñầu, tạo mọi ñiều kiện cho tôi hoàn thành luận
văn tốt nghiệp.
Tôi chân thành cảm ơn Cô ðặng Thị Phương Trâm – Cố vấn kỹ thuật
của Công ty Cổ phần Phát triển Thiên nhiên xanh, ñã tạo ñiều kiện tốt nhất

cho tôi trong suốt quá trình thực tập cũng như thực hiện luận văn tốt nghiệp.
Tôi xin cảm ơn gia ñình và bạn bè ñã sát cánh bên tôi và tạo ñiều kiện
tốt nhất cho tôi trong suốt những năm tháng học tập và trong thời gian hoàn
thành luận văn tốt nghiệp này.
Xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 22 tháng 1 năm 2014
Học viên



Nguyễn Thị Huế

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
iii

MỤC LỤC
Trang
LỜI CAM ðOAN i

LỜI CẢM ƠN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC BẢNG v

DANH MỤC HÌNH vii

PHẦN I. MỞ ðẦU 1

1.1. ðặt vấn ñề 1

1.2. Mục ñích và yêu cầu 2

1.2.1. Mục ñích 2

1.2.2. Yêu cầu 3

1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn 3

1.3.1. Ý nghĩa khoa học: 3

1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn: 3

PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

2.1. Giới thiệu về chi lan Hoàng thảo (Dendrobium) 4

2.1.1. Vị trí phân bố và phân loại chi Hoàng thảo (Dendrobium) 4

2.1.2. ðặc ñiểm thực vật học của chi lan Hoàng thảo 4

2.1.3. ðặc ñiểm hình thái học của loài Dendrobiumaphyllum (Roxb.) C.
Fisch. 6

2.1.4. ðặc ñiểm sinh thái học chi lan Dendrobium 6

2.2. Cơ sở khoa học sự ra hoa ở cây trồng 8

2.2.1. Cơ sở sinh lý, sinh hóa 8

2.2.2. Cơ sở phân tử 24

2.3. Các nghiên cứu về ñiều khiển ra hoa in vitro 29

2.3.1. Trên thế giới 29

2.3.2. Trong nước 31


Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
iv

PHẦN III. VẬT LIỆU, NỘI DUNG, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 33

3.1. Vật liệu nghiên cứu 33

3.2. Nội dung nghiên cứu 33

3.3. Phương pháp nghiên cứu và bố trí thí nghiệm 34

3.3.1. Phương pháp lựa chọn mẫu cấy 34

3.3.2. Bố trí thí nghiệm 34

3.4. Chỉ tiêu theo dõi 37

3.5. Phương pháp xử lý số liệu 38

3.6. ðịa ñiểm nghiên cứu 38

PHẦN IV. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 39

4.1. Ảnh hưởng của nồng ñộ ñường ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra
hoa in vitro lan Dendrobium. 39

4.2. Ảnh hưởng của BA và nước dừa ảnh hưởng ñến sự sinh trưởng,
phát triển và ra hoa in vitro lan Dendrobium. 42

4.3. Ảnh hưởng của PBZ (Paclobutrazol) ñến sự sinh trưởng, phát triển
và ra hoain vitro lan Dendrobium. 45

4.4. Ảnh hưởng của PBZ và BA ñến ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra
hoain vitro lan Dendrobium 47

4.5. Ảnh hưởng của TDZ ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra hoa in
vitro lan Dendrobium. 51

4.6. Ảnh hưởng của TDZ và PBZñến sự sinh trưởng, phát triển và ra
hoa in vitro lan Dendrobium. 55

4.7. Ảnh hưởng của AgNO
3
ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra hoa in
vitro lan Dendrobium 59

5.1. Kết luận 63

5.2. ðề nghị 64

TÀI LIỆU THAM KHẢO 65

PHỤ LỤC 70



Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
v

DANH MỤC BẢNG
Trang
Bảng 4.1. Ảnh hưởng của nồng ñộ ñường ñến sự sinh trưởng, phát
triển và ra hoa in vitro chồi ñơn lan Dendrobium (kết quả
sau 12 tuần nuôi cấy) 39
Bảng 4.2. Ảnh hưởng của nồng ñộ ñường ñến sự sinh trưởng, phát triển
và ra hoa in vitro cụm chồi lan Dendrobium (kết quảsau 12
tuần nuôi cấy) 39
Bảng 4.3. Ảnh hưởng của BA và nước dừa ñến sự sinh trưởng, phát
triển và ra hoa in vitro chồi ñơn lan Dendrobium (kết quả
sau 12 tuần nuôi cấy) 42
Bảng 4.4. Ảnh hưởng của BA và nước dừa ñến sự sinh trưởng, phát triển
và ra hoa in vitro cụm chồi lan Dendrobium (kết quả sau 12
tuần nuôi cấy) 42
Bảng 4.5. Ảnh hưởng của PBZ ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra hoa
in vitro chồi ñơn lan Dendrobium (kết quả sau 12 tuần nuôi
cấy) 45
Bảng 4.6. Ảnh hưởng của PBZ ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra hoa
in vitro cụm chồi lan Dendrobium (kết quả sau 12 tuần nuôi
cấy) 45
Bảng 4.7. Ảnh hưởng của PBZ và BA ñến sự sinh trưởng, phát triển và
ra hoa in vitro của chồi ñơn lan Dendrobium (kết quả sau 12

tuần nuôi cấy) 47
Bảng 4.8. Ảnh hưởng của PBZ và BA ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra
hoa in vitro của cụm chồi lan Dendrobium (kết quả sau 12 tuần
nuôi cấy) 48

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
vi

Bảng 4.9. Ảnh hưởng của TDZ ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra
hoa in vitro của chồi ñơn lan Dendrobium (kết quả sau 12
tuần nuôi cấy) 51
Bảng 4.10. Ảnh hưởng của TDZ ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra
hoa in vitro của cụm chồi lan Dendrobium (kết quả sau 12
tuần nuôi cấy) 52
Bảng 4.11. Ảnh hưởng của TDZ và PBZ ñến sự sinh trưởng, phát triển và
ra hoa in vitro của chồi ñơn lan Dendrobium (kết quả sau 12
tuần nuôi cấy) 55
Bảng 4.12. Ảnh hưởng của TDZ và PBZ ñến sự sinh trưởng, phát triển và
ra hoa in vitro của cụm chồi lan Dendrobium (kết quả sau 12
tuần nuôi cấy) 55
Bảng 4.13. Ảnh hưởng của AgNO
3
tới sự sinh trưởng, phát triển và ra
hoa in vitro của chồi ñơn lan Dendrobium (kết quảsau 12
tuần nuôi cấy) 59
Bảng 4.14. Ảnh hưởng của AgNO
3
tới sự sinh trưởng, phát triển và ra
hoa in vitro của cụm chồi lan Dendrobium (kết quảsau 12
tuần nuôi cấy) 60

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
vii

DANH MỤC HÌNH
Trang
Hình 2.1. Tổng hợp Ethylene và ảnh hưởng của ethylene ñếncác quá
trình sinh lý 13
Hình 2.2. Sự phát triển của hoa theo mô hình ABC [Brian, 2006] 26
Hình 2.3. Cơ chế phân tử của cảm ứng ra hoa dưới tác ñộng của ánh
sáng và nhiệt ñộ lạnh (xuân hóa) 27
Hình 3.1. Hoa lanDendrobium aphyllum (Roxb.) C. Fisch. 33
Hình 4.1. Hoa in vitro trên công thức 1 (1,0mg/l BA và 0,1mg/l PBZ) 50
Hình 4.2. Hoa in vitro trên công thức 2 (1,0 mg/l BA và 0,2 mg/l PBZ) 51
Hình.4.3. Ảnh hưởng của TDZ ñến sự sinh trưởng, phát triển của chồi
ñơn lan Dendrobium 54
Hình 4.4. Hoa in vitro của cụm chồi lan Dendrobium trên môi trường
có bổ sung TDZ và PBZ 58


Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
1

PHẦN I. MỞ ðẦU
1.1.ðặt vấn ñề
Hoa, cây cảnh là một mặt hàng có giá trị kinh tế và có tiềm năng phát
triển rất lớn của Việt Nam.
Ngoài các phương thức trồng và chơi hoa trên giá thể truyền thống là
ñất thì phương thức trồng và chơi hoa trong môi trường nhân tạo ñang rất

ñược quan tâm. Ở các nước như Thái lan, Singapore, ðài Loan, một số sản
phẩm mỹ thuật của cây trồng nuôi cấy invitro ñã ñược giới thiệu ra thị trường
bởi một số công ty thương mại.Ưu ñiểm của loại sản phẩm này là không phải
tốn công chăm sóc nhưng vẫn ñược ngắm nhìn chúng lớn lên từng ngày trong
thời gian một vài tháng. Sản phẩm trang trí ñầy sáng tạo này ñược ví như một
hệ sinh thái trong lồng kính, làm cho nghệ thuật trồng cây và thú vui sinh vật
cảnh trở nên thú vị. Về mặt khoa học, các cây hoa in vitro là một nguồn vật
liệu có giá trị trong chọn tạo giống hoa. Việc ñiều khiển cây ra hoa in vitro
vừa làm rút ngắn thời gian chọn tạo ñối với những cây có thời gian cảm ứng
ra hoa dài như hoa lan, lại vừa tạo môi trường in vitro thuận lợi cho việc lai
tạo, chủ ñộng trong việc hình thành các tổ hợp lai…
Trong lĩnh vực hoa cây cảnh, nuôi cấy in vitro ñã khẳng ñịnh vai trò
không thể thay thế và ñem lại hiệu quả kinh tế to lớn thực sự. Rất nhiều
loài hoa và cây cảnh ñã ñược nuôi cấy in vitro thành công nhưng hầu hết
các nghiên cứu mới chỉ dừng lại ở mức vi nhân giống mà chưa ñược khai
thác về khía cạnh ñiều khiển ra hoa in vitro. Một số nhà khoa học trên thế
giới ñã nghiên cứu cơ chế nở hoa trong ống nghiệm nhưng kết quả còn
khiêm tốn và cũng chỉ thành công ñối với một số ít ñối tượng. Hơn nữa, các
ñối tượng nghiên cứu ngoài cây hoa hồng và hoa lan thuộc nhóm hoa cây
cảnh, các nghiên cứu hầu hết mới chỉ tập trung vào các cây trồng nông, lâm
nghiệp nhằm nghiên cứu cơ bản về quá trình ra hoa cũng như phục vụ việc
rút ngắn thời gian ra hoa ở một số cây trồng lâu năm. Như vậy, mặc dù ñã

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
2

có những hiểu biết bước ñầu về cơ chế hình thành hoa in vitro ở một số cây
trồng, vai trò của các yếu tố tham gia ñiều khiển quá trình ra hoa in vitro ở
cây trồng như quang chu kỳ, nhiệt ñộ, chất ñiều hòa sinh trưởng cũng như
thành phần ña, vi lượng trong môi trường nuôi cấy vẫn còn mang lại nhiều

câu hỏi nghiên cứu cần phải giải quyết.
Trên thị trường, có thể nhận thấy nhu cầu về hoa lan rất lớn và không
ngừng tăng lên bởi vẻ ñẹp kiêu sa và sự ña dạng về màu sắc. Loài hoa này
có ñóng góp lớn cho ngành công nghiệp hoa tươi. Việc tạo ra sản phẩm hoa
in vitro là một trong các hướng tiếp cận mới, góp phần cho quá trình chọn
tạo các giống hoa mới cũng như làm ña dạng hóa sản phẩm và ñáp ứng nhu
cầu về chơi và thưởng thức hoa trong nước.
Chi Dendrobiumcó khoảng 1600 giống chia thành 2 dạng chính,
dạng thân ñứng và dạng thân thòng. Ở Việt Nam có khoảng 100 giống,
phân bố rải rác trong nước. Hiện nay, nhu cầu tiêu thụ giống hoa này tương
ñối lớn bởi màu sắc hoa phong phú, số lượng bông hoa nhiều và ñường
kính hoa to,…
Xuất phát từ nhu cầu nghiên cứu cơ bản cũng như ứng dụng,
chúng tôi ñề xuất ñề tài luận văn: Nghiên cứu ảnh hưởng một số yếu
tốñến sự ra hoa in vitro lan Dendrobium nhằm xác ñịnh ñược ảnh
hưởng của một số yếu tố chính ñến quá trình ra hoa invitroở
lanDendrobium, làm cơ sở cho việc hoàn thiện và phát triển các qui trình
kỹ thuật chủ ñộng ñiều khiển ra hoa in vitro.
1.2. Mục ñích và yêu cầu
1.2.1. Mục ñích
Bước ñầu ñánh giá ảnh hưởng của các nhân tố ñến sự sinh trưởng,
phát triển và ra hoain vitro lan Dendrobium.

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
3

1.2.2. Yêu cầu
Xác ñịnh ñược nồng ñộ tối ưu của ñường, BA, PBZ, TDZ,
AgNO
3

ảnh hưởng ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra hoa in vitro
lanDendrobium.
1.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
1.3.1. Ý nghĩa khoa học:
Kết quả của luận văn có ý nghĩa quan trọng trong việc cung cấp dẫn
liệu khoa học mới có giá trị về sự sinh trưởng, phát triển và ra hoa in vitro
lanDendrobium.
Kết quả của luận văn là tài liệu tham khảo cho các nghiên cứu về ra
hoa in vitro lanDendrobium.
1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn:
Tạo ra ñược sản phẩm ra hoa in vitro của lanDendrobium có
giá trị thương mại cao.









Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
4

PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Giới thiệu về chi lan Hoàng thảo (Dendrobium)
2.1.1. Vị trí phân bố và phân loại chi Hoàng thảo (Dendrobium)
Các ñại diện của chi Hoàng thảo (Dendrobium) chủ yếu sống phụ
sinh trên thân hoặc các cành cây ở trong rừng hoặc trên các hốc mùn trên
ñá, thường ở nơi ẩm, mọc ở ñộ cao 500-1500 m so với mực nước biển,

nhưng có khi gặp chúng mọc ở ñộ cao 200 m hoặc tới 2000 m.
Theo Dương ðức Huyến (2007) xây dựng hệ thống phân loại lan
Hoàng thảo ở Việt Nam chủ yếu dựa trên hệ thống của Seidenfaden (1985)
thành 15 nhóm:Grastidium (Blume) J.J Smith-Trúc lan (Thế giới có 100-
120 loài, Việt Nam có 03 loài); Conostalix Kraenzl (Thế giới có 14 loài,
Việt Nam có 03 loài); Formonsae (Benth. & Hook. F.) Hook.f (Thế giới có
30-35 loài, Việt Nam có 10 loài); Dendrobium – Hoàng thảo (Thế giới có
300 loài, Việt Nam có 30 loài); Breviflores Hook.f. (Thế giới có 18 loài,
Việt Nam có 08 loài); Distichophyllum Hook. F. (Thế giới có 15 loài, Việt
Nam có 03 loài); Superbientina Kraenzl. (Thế giới có 13 loài, Việt Nam có
01 loài); Stachyobium Liandl (Thế giới có 40-50 loài, Việt Nam có 06 loài);
Chrysotoxae Kraenzl (Thế giới có 10 loài, Việt Nam có 06 loài); Bolbidium
Lindl. Ex Lindl (Thế giới có 7-8 loài, Việt Nam có 03 loài); Crumenatae
Pfitz (Thế giới có 40-50 loài, Việt Nam có 08 loài); Strongyle Lindl (Thế
giới có 20 loài, Việt Nam có 02 loài); Aporum (Blume) Lindl. (Thế giới có
40 loài, Việt Nam có 12 loài); Oxystophyllum (Blume) Miq. (Thế giới có
25 loài, Việt Nam có 01 loài).
2.1.2. ðặc ñiểm thực vật học của chi lan Hoàng thảo
Thân: Chi lan Hoàng thảo thuộc nhóm ña thân (sympodial) với
nhiều giả hành. ðây là nhóm bao gồm các cây tăng trưởng liên tục nhưng

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
5

có chu kỳ nghỉ sau những mùa sinh trưởng. Chi này vừa có thân thật vừa có
giả hành. Giả hành tuy là thân nhưng lại có chứa diệp lục, dự trữ nước và
nhiều chất dinh dưỡng cần thiết cho sự phát triển của giả hành mới. Cấu tạo
giả hành gồm nhiều mô mềm chứa ñầy dịch nhầy, phía ngoài có lớp biểu bì
với vách tế bào dày, nhẵn bóngbảo vệ ñể tránh sự mất nước do sức nóng
mặt trời. ða số các củ giả hành có màu xanh nên nó ñã cùng với lá làm

nhiệm vụ quang hợp (Trần Hợp, 2000).
Thân của các ñại diện chi Hoàng thảo ñều phân ñốt, hình trụ, hình
con suốt, hình chùy, hình trứng,… có chiều dài thay ñổi từ 2-3cm ñến 120
cm hoặc ñôi khi hơn, kích thước phổ biến làm 20-50cm. Lát cắt ngang thân
có thể là hình tròn, bầu dục ñôi khi hình bốn cạnh nhưng ñược gọi chung
theo kích thước ngang này là chiều dày, thay ñổi từ 0,3-1,5 cm nhưng ña số
hay gặp là khoảng 0,5-1cm. Thân có thể mảnh, ñôi khi dẹp bên hoặc là dày
mập lên (Dương ðức Huyến, 2007).
Rễ: Sự ña dạng về hình thái và cấu trúc rễ ñã làm cho chi lan Hoàng
thảo phù hợp với ñiều kiện sống như khí sinh trong ñất thì rễ mập, thân rễ
bò dài (Trần Hợp, 2000). Rễ của các ñại diện chi Hoàng thảo là rễ khí sinh,
mảnh, hình trụ, màu xanh và chuyển thành nâu khi già, chúng thường ôm
lấy giá thể hoặc buông thõng xuống.
Lá: ða số lá có dạng lưng bụng bình thường, ñôi khi gặp vài ñại diện
có lá hình trụ. Lá nguyên, mép nhẵn, màu xanh có các gân hình cung. Lá
thường hình mác, bầu dục, ñôi khi hình kiếm, hình thuôn hoặc ít khi lá hình
thoi dài, hình nêm. ðỉnh lá nhọn hoặc tù, rất nhiều trường hợp lá xẻ 2 thùy
nhọn, tù, hoặc lá tròn lệch nhau. Chiều dài của lá thay ñổi từ 1-19cm và
chiều rộng từ 0,3-3,5 cm. Lá hình trụ thường có bề dày (từ 0,2-0,4 cm)
(Dương ðức Huyến, 2007).

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
6

Cụm hoa: cụm hoa chùm thường nhiều hoa, ñôi khi có ít hoa hoặc
ñơn ñộc. Cụm hoa dài thường rủ thõng xuống, nhiều loài có cụm hoa ñẹp
có giá trị làm cảnh (Dương ðức Huyến, 2007).
Hoa: Hoa lưỡng tính, ñối xứng hai bên. Màu sắc hoa ña dạng, sặc
sỡ. Hoa ña số các loài có hương thơm, bao hoa chia 2 vòng. Vòng ngoài
gồm 1 lá ñài giữa và 2 lá ñài bên. Vòng trong gồm có 2 hoa và một cánh

môi (Dương ðức Huyến, 2007).
Quả: Quả nang thường hình chùy hoặc hình con suốt, chứa rất nhiều
hạt nằm xen lẫn những sợi lông mảnh. Khi quả già, gặp trời ấm sợi này sẽ
hút nước và trương lên, phá vỡ vỏ quả giải phóng hạt ra ngoài. Hạt rất nhỏ,
hầu như không trọng lượng, bao quanh hạt là lớp màng dạng mắt võng,
trong suốt chứa ñầy không khí dễ dàng bay cùng hạt trong không khí nhờ
gió (Dương ðức Huyến, 2007).
2.1.3. ðặc ñiểm hình thái học của loài Dendrobium aphyllum (Roxb.) C.
Fisch.
Loài Dendrobium aphyllum (Roxb.) C. Fisch.: có tên Việt Nam là
hạc vỹ, Ngọc lan, Huỳnh thiên ñại hội.
Thân nhỏ dài tới 1m, thân thòng. Lá rụng vào mùa thu. Hoa
mọc ở các ñốt, to 3-3,5 cm và nở vào mùa xuân. Hoa cánh mỏng, môi
có lông nhung.
2.1.4. ðặc ñiểm sinh thái học chi lanDendrobium
Nhiệt ñộ: Nhiệt ñộ ảnh hưởng nhiều ñến sự tăng trưởng phát
triển của lanDendrobiumthông qua con ñường quang hợp và hoạt ñộng
trao ñổi chất. Nhiệt ñộ thích hợp cây quang hợp tốt, khả năng tích lũy
chất khô cao nên sinh trưởng và phát triển của cây tốt. Ngược lại nếu
nhiệt ñộ quá cao hoặc thấp sẽ ảnh hưởng xấu ñến sinh trưởng và phát

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
7

triển của lan. Lan Hoàng thảo thuộc loài cây ưa nóng, sinh trưởng tốt
ở nhiệt ñộ 23 – 33
0
C. Dưới 12
0
C và trên 37

0
C ñều làm chậm và ảnh
hưởng ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra hoa của cây.
Ẩm ñộ: ðộ ẩm thích hợp giúp cho cây ñược phát triển nhanh hơn,
hoa tươi và lâu tàn. Dendrobium cũng như ña số các giống lan khác chỉ
phát triển tốt trong ñiều kiện không khí ẩm nhưng thoáng khí, vào ban
ngày cây cần ñộ ẩm khoảng từ 40-60%, vào ban ñêm ñộ ẩm thích hợp từ
60 -90% thì cây sẽ phát triển tốt hơn. Loại giá thể quá ẩm và úng sẽ là
ñiều kiện bất lợi cho sự phát triển của của các giống Dendrobium vì
chúng có thể bị thối toàn bộ rễ và biểu hiện là các cây con mọc từ phần
ngọn của thân [Bùi Thị Thu Hiền, 2009].
Ánh sáng: Dendrobium là giống ưa sáng, có thể trồng trong ñiều
kiện ánh sáng trực tiếp hay khuếch tán. Ánh sáng hữu hiệu cho giống
Dendrobium là 70%, vì thế giàn che với ñộ che sáng là 30% dưới ñất và
40% trên cao với cường ñộ ánh sáng từ 15.000-30.000 lux rất thích hợp cho
sự phát triển của lan Dendrobium.
Dinh dưỡng: Lan Hoàng thảo yêu cầu một lượng dinh dưỡng nhất
ñịnh ñể sinh trưởng và phát triển. Tuy không ñòi hỏi số lượng lớn nhưng
phải ñầy ñủ các thành phần dinh dưỡng N, P, K và các yếu tố trung, vi
lượng. Tùy từng giai ñoạn sinh trưởng mà nhu cầu ñối với cac thành phần
dinh dưỡng có khác nhau (ðào Thanh Vân và ðặng Thị Tố Nga, 2008).
Giá thể: Giá thể của Dendrobium cần chậu phải thật thoáng và
không úng nước. Tuy nhiên, do bản năng sinh học và cấu trúc thực vật với
giả hành có thân, các loài thuộc giống Dendrobium cần giá thể hơi ẩm chút
ít nhưng không ñược làm thối căn hành. Vì thế một số loài Dendrobium có
thể phát triển trên các giá thể là xơ dừa hay cả quả dừa, dùng như một cái

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
8

chậu chứa sẵn giá thể. Tuy nhiên nếu giá thể là xơ dừa phải hạn chế số lần
tưới nước, nếu chậu là quả dừa nguyên thì cần phải cưa ñáy, nếu không cây
bị thối và quá ẩm. Cũng có thể trồng cây lan Dendrobium với căn hành
cách ñáy chậu khoảng 3 cm, rồi rải thật thoáng xung quanh căn hành là một
số rễ lục bình giặt sạch. Với cách trồng này thì kích thước chậu và cây phải
thật tương xứng. Tuy nhiên, giá thể than và gạch nung vẫn tỏ ra hiệu quả
nhất ñối với các loài Dendrobium.
2.2. Cơ sở khoa học sự ra hoa ở cây trồng
Sự ra hoa ñánh dấu một giai ñoạn quan trọng trong ñời sống thực vật
bậc cao. ðó là chuỗi các sự kiện khiến chồi sinh dưỡng chuyển thành chồi
sinh dục, tượng hoa, tăng trưởng hoa và nở hoa. Quá trình này ñược ñiều
hòa bởi nhiều yếu tố ngoại sinh như nước, ánh sáng, nhiệt ñộ, dinh dưỡng,
stress hữu sinh,… và nội sinh như kiểu gen, trạng thái sinh lý của cây, tuổi
cây, nhịp sinh học,… (Bùi Trang Việt, 2000).
2.2.1. Cơ sở sinh lý, sinh hóa
Ở hầu hết các loài thực vật bậc cao, các yếu tố ngoại sinh như dinh
dưỡng, nước, nhiệt ñộ, ánh sáng,… có ảnh hưởng rất lớn ñến thời ñiểm ra
hoa. Mặc dù vậy, ngay cả khi ñặt trong ñiều kiện môi trường thích hợp cho
sự ra hoa, các cơ quan hoa vẫn không xuất hiện khi cây chưa ñủ lớn và
không ở trạng thái sinh lý thích hợp. Tuy nhiên, trong trường hợp cây phải
ñối phó với các ñiều kiện khắc nghiệt của môi trường (stress nước, thiếu
hụt chất dinh dưỡng, sâu bệnh tấn công) cây sẽ chuyển sang giai ñoạn ra
hoa nhằm ñảm bảo khả năng duy trì nòi giống.
a. Các chất dinh dưỡng
Dinh dưỡng là yếu tố giới hạn của thực vật trong giai ñoạn ra hoa
(Kostenyuk và cs, 1999; Meria và cs, 2006). Yêu cầu dinh dưỡng ñể cây
chuyển từ giai ñoạn sinh dưỡng sang giai ñoạn sinh sản ñòi hỏi cả lượng và

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
9

chất. Về lượng, ở thực vật bậc cao thường tồn tại hai giới hạn: giới hạn
dưới (nguồn dinh dưỡng không ñủ cho cây ra hoa) và giới hạn trên (sự phát
triển dinh dưỡng chiếm ưu thế). Do ñó, hai yếu tố cơ bản ảnh hưởng ñến
quá trình ra hoa của cây là nitơ và cacbon.
* Nitơ và Cacbon
Do có sự cạnh tranh giữa hai quá trình tăng trưởng và phát triển cơ
quan sinh sản nên những cây phát triển mạnh thì thường ñối lập lại với sự
ra hoa. Thông thường,dinh dưỡng giàu ñạm sẽ kích thích quá trình tăng
trưởng do nitơ là thành phần cơ bản của chất nguyên sinh trong tế bào,
quyết ñịnh sự sinh trưởng của cây. Ngoài ra, nitơ còn là thành phần cấu tạo
của enzyme và diệp lục tố. Trong nuôi cấy mô, cây cần cung cấp ñầy ñủ
nitơ thông qua các muối nitrat (NO
3
-
) và amon (NH
4
+
). Ngược lại, dinh
dưỡng giàu carbon kích thích phát triển cơ quan sinh sản và ra hoa. Do ñó,
cần có tỉ lệ C/N cao vừa phải sẽ kích thích sự ra hoa, nếu tỉ lệ này thấp thì
sự phát triển sinh dưỡng cao, nếu quá thấp hoặc quá cao thì lại ức chế sự
sinh trưởng của thực vật.
Khi môi trường thay ñổi, bổ sung tỷ lệ các chất chứa N/P/K như
NH
4
NO
3,
KH
2

PO
4
, KNO
3
và (NH
4
)
2
NO
3
, KClO
3
,…ñã cho kết quả khác
nhau về sự ra hoa in vitro. Các thí nghiệm này ñã ñược ứng dụng ở nhiều cây
trồng như ñậu Hà Lan (Franklin và cs., 2000], Perilla frutescens(Zhang,
2007). ðặc biệt ñối với hoaLan, Kostenyuk và cộng sự (1999) ñã kích thích
ra hoa sớm thành công trên cây Lan Cymbidium niveo-marginatum Maksau
90 ngày bằng việc thay ñổi tỷ lệ các chất có N và P (x1 N + x1 P) trên môi
trường cơ bản MS có bổ sung TDZ hoặc BA. Ngoài ra, Tee và cs(2008) ñã
cho thấy, kích thích cảm ứng ra hoa ở Lan Dendrobium soniatrên nền môi
trường cơ bản MS với thành phần KH
2
PO
4
x 1.25 lần, nitrogen giảm còn
0.25 lần (bao gồm KNO
3
và (NH
4
)

2
NO
3
) + 20 µM BA ñã làm tăng gấp ñôi
tỷ lệ chồi có hoa in vitro so với ñối chứng. Trên cây Torenia(Tanimoto và cs,

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
10

1981) cho thấy sự có mặt của NH
4
NO
3
và các vitamin trong môi trường
nuôi cấy làm tăng sự sinh trưởng của cây, ức chế sự ra hoa. Môi trường tối
ưu cho sự ra hoa in vitro cây Torenia là 1/5 các muối MS, không có
NH
4
NO
3
và các vitamin.
Bên cạnh ñó, hàm lượng nitơ trong môi trường cao sẽ ức chế sự ra
hoa. Trên nhân sâm (Chang và cs, 1980), cà chua (Dielen và cs, 2001),
giảm hàm lượng nitơ ñơn lẻ không cảm ứng ra hoa nhưng khi kết hợp giảm
nitơ với bổ sung BA, cắt rễ và tăng hàm lượng phosphor, kali trong môi
trường nuôi cấy thúc ñẩy sự ra hoa in vitro xảy ra nhanh hơn. Ngoài ra,
nguồn nitơ cũng ảnh hưởng ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra hoain vitro.
Trên cây kiều mạch (Fagoppyrum esculentum L.), khi tăng tỷ lệ C/N từ 0/3
ñến 3/0 trong môi trường nuôi cấy, tỷ lệ chồi hoa tăng từ 0% ñến 97,2 % và
số hoa trên mỗi phát hoa cũng tăng lên từ 0 ñến 3,73 hoa/phát hoa

(Yongsak và cs, 2001).
* ðường
Ngọn là nơi nhận nhiều hormone, cacbonhydrate và các chất khác
từ những phần còn lại của cây. Ở nhiều loài cây, cây bị trẻ hóa hoặc
kéo dài giai ñoạn ấu niên khi nguồn cacbonhydrate chuyển ñến ngọn
giảm (Taiz và cs, 2002).
Các nghiên cứu cơ bản về sự hình thành hoa ở thực vật ñã cho thấy
rằng Cacbonhydrate ñược xem là nguồn carbon cần thiết trong môi trường
nuôi cấy cho sự hình thành hoa và nó là nguồn năng lượng ñáp ứng cho sự nở
của hoa, có vai trò cảm ứng sự hình thành và phát triển của hoa in vitro
(Nitsch, 1972; Dien và Trần Thanh Vân, 1974). Các loại ñường như
glucose, maltose, lactose và raffinose ñều có tác dụng tốt mặc dù sucrose
ñược sử dụng phổ biến nhất (Nitsch và Nitsch, 1967). Nồng ñộ ñường tốt
nhất cho sự ra hoa khác nhau giữa các loài khác nhau. Việc sử dụng các

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
11

loại ñường hòa tan có thể làm gia tăng hoạt ñộng của con ñường pentose
phosphate (Nitsch, 1972).
Bổ sung nguồn carbonhydrate trong môi trường nuôi cấy in vitro ñã
cho kết quả tích cực ñến sự kích thích, cảm ứng hình thành hoa in vitro ở một
số cây trồng như Phyllanthus niruri(Lian và cs, 2006),Swainsona
formosa(Tapingkaevà cs, 2000), Kniphofia leucocephala(Taylor và cs,
2007),Spathiphyllum(Dewir và cs, 2007).
Ngoài ra, ánh sáng và nhiệt ñộ thấp cũng ñóng vai trò ñáng kể trong
việc biểu hiện vai trò của ñường. Ở long ñởm (Gentiana triflora), nhu cầu
sucrose của cây thay ñổi tùy theo cường ñộ ánh sáng của môi trường nuôi
cấy. Tuy nhiên, sucrose không thể thay thế cho nhu cầu ánh sáng của cây
trong giai ñoạn ra hoa (Zemin và cs, 2002).

Trong nuôi cấy in vitro, môi trường chứa nồng ñộ ñường cao làm
tăng quá trình ñồng hóa cung cấp cho ñỉnh thúc ñẩy sự ra hoa ở một số loài
(Dickens và cs, 1988). Tuy nhiên nồng ñộ quá cao của ñường làm suy yếu
sự sinh trưởng và ức chế ra hoa (Vincent Dielen và cs, 2000) vì làm ảnh
hưởng ñến áp suất thẩm thấu của môi trường.
* Yếu tố vi lượng
Các yếu tố vi lượng có mặt trong cây với lượng rất nhỏ nhưng không
thể thiếu ñược. Chúng có vai trò ñiều chỉnh các hoạt ñộng sống của cây,
hoạt hóa hệ thống enzym, làm thay ñổi ñặc tính lý hóa của nguyên sinh
chất, thay ñổi tính chống chịu của cây với các ñiều kiện không thuận lợi
của môi trường.
Coban là thành phần thiết yếu của một số enzyme và Co-enzym. Nó
ñược chứng minh là có ảnh hưởng tới sự tăng trưởng và chuyển hóa ở thực
vật ở các mức ñộ khác nhau tùy thuộc vào nồng ñộ và trạng thái của nó.
Trong quá trình hô hấp, coban không có mặt tại các vị trí hoạt ñộng của
một số enzyme chuỗi hô hấp. Trong quang hợp, coban ức chế hoạt ñộng

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
12

của PSII. Trong tế bào thực vật, nồng ñộ ñộc hại của coban gây ức chế hoạt
ñộng vận chuyển các ion, cản trở quá trình tổng hợp RNA, làm giảm số
lượng DNA và RNA bằng cách thay ñổi hoạt ñộng của một lượng lớn các
endo và exonuclease. Tác dụng bất lợi của coban lên hình thái học bao
gồm: vàng lá, ức chế sự xanh, giảm trọng lượng chồi. Tác dụng có lợi của
coban bao gồm: làm tăng sức chịu hạn trong hạt giống, quyết ñịnh sự tích
lũy alkaloid trong cây thuốc (Palid và cs, 1994).
Các ion bạc dưới dạng nitrate (AgNO
3
) ñóng vai trò chính trong quá

trình phát sinh phôi, hình thành rễ in vitro, ra chồi (Bais, 1999). Sự thêm
AgNO
3
vào môi trường nuôi cấy mô thực vật làm tăng ñáng kể quá trình tái
sinh cơ quan ở cả thực vật một lá mầm và hai lá mầm (Beyer, 1976; Bais,
2000). Các ion bạc còn ñược sử dụng dưới dạng thiosunfat (Ag
2
S
2
O
3
) trong
nhiều nghiên cứu nuôi cấy mô (Eapen và cs, 1997).ðối với hoa Hồng in
vitro, thí nghiệm của Ibrahim và cs, 2001 bước ñầu ghi nhận ảnh hưởng của
AgNO
3
ñến số chồi hoa trên một mẫu cấy tái sinh.
Coban và bạc ñóng vai trò quan trọng thúc ñẩy sự ra hoa của thực vật
thông qua việc ảnh hưởng ñến hoạt ñộng và quá trình tổng hợp ethylene
(Ethylene là chất có tác dụng kích thích quá trình chín quả, rụng lá, sự tàn
nhanh hoa, kích thích sự ra hoa ở một số loài ñặc biệt là ra hoa trái vụ ñồng
thời ức chế các quá trình hình thành rễ, tạo callus, tái sinh phôi, tăng trưởng
chồi và hình thành hoa). Coban ức chế quá trình tổng hợp ethylene (Lau và
cs, 1976) bằng cách cản trở sự trao ñổi ACC với ethylene. Bạc ức chế hoạt
ñộng của ethylene (Beyer, 1976). Cơ chế của bạc ức chế hoạt ñộng của
ethylene ñược cho là do sự xáo trộn các ñiểm liên kết ethylene. Thụ thể
ethylene, ETR1, có chứa một ñiểm liên kết thông qua trung gian là một
ñồng yếu tố (Cu). Sự thay thế ñồng yếu tố này bằng ion bạc làm ức chế
hoạt ñộng của ethylene (Zhao, 2002).

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
13


Hình 2.1. Tổng hợp Ethylene và ảnh hưởng của ethylene ñến
các quá trình sinh lý
Ứng dụng các nguyên tố vi lượng ñến ñiều khiển ra hoa ở cây trồng
chưa nhiều. Sharma và cộng sự (2008) ñã nghiên cứu về ảnh hưởng của bạc
nitrat (AgNO
3
) và coban clorit (CoCl
2
) ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra
hoain vitro của cây ớt (Capsicum frutescens). Trong nghiên cứu này,
Sharma và cộng sự ñã bổ sung vào môi trường nuôi cấy in vitroAgNO
3
và
CoCl
2
ở các nồng ñộ 0, 10, 20, 30, 40, 50 µM. Kết quả những cây ớt ñã nở
hoa sau 25 ngày ở nồng ñộ AgNO
3
(40 µM) và sau 45 ngày với CoCl
2
(30
µM). Cây sinh trưởng và phát triển bình thường.
b. Ánh sáng
Ngoài vai trò cung cấp năng lượng cho cây quang hợp, ánh sáng
còn là môi trường thông tin cho các quá trình tăng trưởng và phát triển

thực vật. Năm 1920, Garner và Allard nhận thấy hiện tượng ra hoa cùng
nhiều ñáp ứng khác ở thực vật chịu tác ñộng của quang kỳ ngày dài hoặc
quang kỳ ngày ngắn qua các thí nghiệm trên cây thuốc lá Maryland

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
14

Mammoth (Brian, 2006; Wada và cs, 2005). Càng về sau, các nhà khoa
học càng phát hiện quang kỳ có ảnh hưởng lớn ñến sự sinh trưởng, phát
triển và ra hoa ở nhiều loài thực vật.
Quang kỳ là sự xen kẽ giữa giai ñoạn sáng và giai ñoạn tối trong 24
giờ (có thể dài hơn trong thực nghiệm). Sự xen kẽ giữa giai ñoạn sáng
(ngày) và giai ñoạn tối (ñêm) tạo nên quang kỳ cảm ứng.
Mỗi loài thực vật khác nhau cần ñộ dài ngày và số quang kỳ cảm ứng
khác nhau ñể ra hoa. Khả năng phản ứng của thực vật với ñộ dài tương ñối
của ngày và ñêm ñược gọi là quang kỳ tính. Dựa vào quang kỳ tính, thực
vật ñược chia làm 03 loại:
- Cây ngày ngắn (short-day plants): Ra hoa trong ñiều kiện thời gian
chiếu sáng trong ngày ít hơn thời gian chiếu sáng tới hạn. Ví dụ: cây hoa
cúc, dâu tây, lúa, mía
- Cây ngày dài (long-day plants): Ra hoa trong ñiều kiện thời gian
chiếu sáng trong ngày dài hơn thời gian chiếu sáng tới hạn. Ví dụ như cây
cẩm chướng, yến mạch, hoa chuông
- Cây trung tính: Không mẫn cảm với quang chu kỳ mà khi ñạt ñược
mức ñộ sinh trưởng nhất ñịnh thì ra hoa. Gồm phần lớn cây trồng như: Hoa
hồng, cà chua, lạc ngô, ñậu tương, hướng dương…
Nhân tố quan trọng quyết ñịnh sự ra hoa là thời gian tối hay ñộ dài
ñêm mà cây nhận ñược. Mỗi loài yêu cầu thời gian tối riêng, ñược gọi là ñộ
dài ñêm tiêu chuẩn. Sự mẫn cảm của sự cảm ứng quang chu kỳ tùy thuộc
vào nhiều yếu tố. Sự mẫn cảm thay ñổi với tuổi sinh lý của lá.

Có 2 quan ñiểm giải thích quang chu kỳ của sự ra hoa:
 Hoocmon ra hoa - florigen:

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
15

Bản chất florigen: Theo học thuyết Trailakhian thì florigen là
hoocmon kích thích ra hoa. ðó là một tập hợp của gibberellin (kích thích
sinh trưởng của ñế hoa) và antesin (kích thích sự ra mầm hoa – antesin là
chất giả thiết).
Quang chu kỳ ảnh hưởng tới các hoocmon ra hoa ñó. Thực vật ngày
dài (ñêm ngắn) luôn luôn có antesin nhưng ñể ra hoa thì cần có gibberellin,
mà gibberellin lại chỉ ñược tạo ra trong ñiều kiện ngày dài. Khi chiếu sáng
ngày ngắn thì cây ngày dài không ra hoa ñược.Thực vật ngày ngắn (ñêm dài)
luôn có gibberellin, nhưng ñể ra hoa cần có antesin, ñược tạo ra trong ñiều
kiện ngàyngắn. Vì vậy trong ñiều kiện ngày ngắn phức hệ florigen ñược hình
thành và cây ra hoa.
Tác ñộng của florigen: Lá là cơ quan tiếp nhận ánh sáng và sản sinh
florigen kích thích sự ra hoa của cây.
 Học thuyết Phytochrom:
Phytochrom là một sắc tố thực vật có khả năng ñiều chỉnh quá trình
phát triển của cây trong ñó có quá trình ra hoa của thực vật dưới tác ñộng của
quang chu kỳ. Nó là một chất tiếp nhận ánh sáng trong cây ñể gây nên các
biến ñổi liên quan ñến sự sinh trưởng, phát triển và ra hoa. Học thuyết này chỉ
ra rằng ánh sáng ñỏ có bước sóng 660nm kìm hãm sự ra hoa của cây ngày
ngắn và kích thích sự ra hoa của cây ngày dài. Ngược lại ánh sáng vùng cuối
ñỏ (ñỏ xa) có bước sóng 730nm lại kìm hãm sự ra hoa của cây ngày dài và
kích thích cây ngày ngắn ra hoa. ðiều ñó chứng tỏ trong cây tồn tại một hệ
thống sắc tố nào ñó hấp thu ánh sáng ñỏ và cuối ñỏ. Các sắc tố này có khả
năng ñiều khiển sự ra hoa của cây ngày ngắn và ngày dài. Bản chất tác dụng

của phytochrom lên sự ra hoa còn chưa hoàn toàn sáng tỏ.

Trường ðại Học Nông Nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp
16

Quang kỳ kiểm soát ra hoa thông qua sự tương tác sinh học và các thụ
quan ánh sáng (photoreceptor), tác ñộng ñến sự ñóng, mở những gen xác
ñịnh mô phân sinh hoa, từ ñó thúc ñẩy hay kìm hãm quá trình ra hoa. Thực
vật có hai hệ thống nhận tín hiệu ánh sáng chính: phytochrome nhận ánh
sáng ñỏ, cryptochrome và phototropin nhận ánh sáng UV-A/xanh. Ở
Arabidopsisánh sáng ñỏ xa và ánh sáng xanh thúc ñẩy sự ra hoa. Nhiều
nghiên cứu cho thấy, cryptochrome 1, cryptochrome 2 và phytochrome A
thúc ñẩy ra hoa. Chúng hiện diện ở cytosol trong ñiều kiện tối và di chuyển
vào nhân dưới tác ñộng của ánh sáng, tương tác với cac protein có chức năng
ñiều hòa biểu hiện các gen ñáp ứng với ánh sáng. Chúng kiểm soát sự
chuyển tiếp từ chồi sinh dưỡng sang chồi sinh dục theo cơ chế chính là tác
ñộng ñến các yếu tố phiên mã nhằm ñiều hòa biểu hiện của các gen xác ñịnh
mô phân sinh hoa. Cho ñến nay, cấu trúc, chức năng của các thụ quan ánh
sáng và vai trò của chúng trong quá trình ra hoa còn nhiều ñiều cần nghiên
cứu thêm (Brian, 2006; Fabrice và cs, 2006).
Nghiên cứu ảnh hưởng của ánh sáng và nhiệt ñộ ñến việc ñiều khiển
ra hoa in vitro ñã ñược tiến hành trên rất nhiều cây trồng khác nhau như
cây Watsonia laccata(Suh và cs, 2011), cây Saffron(Jun và cs,2006). ðối
với hoa Lan, ảnh hưởng của quang chu kỳ ñến sự sinh trưởng, phát triển và
ra hoa ñã ñược ghi nhận trong một số công trình nghiên cứu trên một số ñối
tượng: Cattleya, Cymbidium, Dendrobium, Paphiopedilum và
Phalaenopsis(Wang, 2009). Trên cây hoa Hồng, Mole (1998) ñã nghiên
cứu về ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến khả năng ra hoa của cây ñã kết luận
rằng nhiệt ñộ 18
o

C là nhiệt ñộ thích hợp cho cây hoa hồng sinh trưởng,
phát triển và ra hoa tốt nhất. ðối với cây hoa thuộc họ Bỏng (Kalanchoe
blossfediana Poellniz.), Dicker và cs, (1990) ñã kết luận loài cây này tích
cực cảm ứng ra hoa trong ñiều kiện ngày ngắn.