GIÁO TRÌNH DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN THỦY SẢN

Về tác giả:
1. Họ và tên: Lê Đức Ngoan
2. Năm sinh: 05-01-1953
3. Học vị, học hàm: PGS.TS
4. Cơ quan công tác: khoa CNTY, trường đại học Nông Lâm, Đại học Huế
5. E-mail:
Phạm vi và đối tượng sử dụng giáo trình:
1. Giáo trình cho các ngành đào tạo ở bậc đại học, cao đẵng các ngành: thủy sản, ngư
y
2. Loại hình trường sử dụng: Nông nghiệp, Thủy sản
3. Từ khóa: Dinh dưỡng thủy sản; Năng lượng; Protein và axit amin; Lipit và axit béo
thiết yếu; Carbohydrate và xơ; Nhu cầu dinh dưỡng; Lượng ăn vào; Khoáng thiết
yếu; Khoáng vi lượng và đa lượng; Vitamin tan trong nước; Vitamin tan trong dầu;
Tiêu hóa và hấp thu;
4. Yêu cầu kiến thức: phải họ
c xong môn Sinh hóa động vật thủy sản, Sinh lý động
vật thủy sản
5. Giáo trình đã được xuất bản 2008 tại Nhà xuất bản Nông nghiệp Hà Nội; giấy phép
xuất bản 1079-2008/CXB/275-90/NN do Cục xuất bản cấp 02/12/2008. Nộp lưu
chiểu 12/2008.

2
LÊ ĐỨC NGOAN, VŨ DUY GIẢNG, NGÔ HỮU TOÀN

GIÁO TRÌNH

DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN
THUỶ SẢN

Giáo trình điện tử (version 1)










NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP

3
LỜI NÓI ĐẦU

Đào tạo đại học ngành nuôi trồng thủy sản của trường Đại học Nông Lâm, Đại học
Huế bắt đầu từ năm 1995. Những năm gần đây, đào tạo kỹ sư nuôi trồng thủy sản của
trường nói riêng và cả nước nói chung đã và đang được phát triển đáng kể về số lượng lẫn
chất lượng. Để phục vụ việc nâng cao chất lượng đào tạo, nhà trường luôn khuyến khích
các giảng viên, cán bộ khoa học tham gia biên soạn giáo trình, bài giảng và tài liệu tham
khảo.
„Giáo trình dinh dưỡng và thức ăn thủy sản" được GS.TS. Vũ Duy Giảng (trường

Đại học Nông nghiệp Hà Nội), PGS.TS. Lê Đức Ngoan và TS. Ngô Hữu Toàn (trường Đại
học Nông Lâm, Đại học Huế) biên soạn nhằm góp phần vào công tác đào tạo và nghiên
cứu của nhà trường. Hy vọng quyển sách này là tài liệu tham khảo tốt cho các trường đại
học, cao đẳng khác trong cả nước. Giáo trình được nhóm tác giả biên soạn công phu, tham
khảo nhiều tài liệu trong, ngoài nước và thông tin cập nhật. Giáo trình bao gồm 14 chương
và 5 nhóm phụ lục, đã được TS. Lại Văn Hùng – trưởng khoa Nuôi ttrồng thủy sản, Đại
học Nha Trang- góp ý và phản biện.
Trong khuôn khổ thời lượng của một môn học thuộc chương trình đào tạo ngành
nuôi trồng thủy sản với 3 tín chỉ, chắc chắn nội dung và thông tin trong giáo trình này chưa
thể bao trùm những vấn đề chuyên sâu về lĩnh vực dinh dưỡng và thức ăn cho tất cả các
đối tượng nuôi trồng thủy sản. Chúng tôi mong muốn nhận được sự đóng góp ý kiến xây
dựng từ quý thầy cô giáo, các nhà nghiên cứu, các sinh viên và đọc giả để tài liệu có thể
hoàn chỉnh hơn trong lần tái bản sau.
Chúng tôi xin trân trọng cám ơn TS. Lại Văn Hùng về những góp ý có giá trị khoa
học và dự án Nghiên cứu phát triển nông thôn bền vững (RDVIET) do Sida/SAREC tài trợ
đã trợ giúp in ấn giáo trình này.
Giáo trình được biên soạn lại ở dạng điện tử, có bổ sung và sửa chữa.

PGS. TS. Trần Văn Minh
Hiệu trưởng, Chủ tịch Hội đồng Khoa học - Giáo dục


4
MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 10
ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN 10
I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM 10
1.1. Thức ăn 10
1.2. Dinh dưỡng 10

1.3. Lịch sử phát triển dinh dưỡng học động vật thủy sản 11
II. NHỮNG ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN 11
III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÁC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG
THỦY SẢN 12
CHƯƠNG I 14
SINH LÝ TIÊU HOÁ CỦA CÁ 14
1.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU BỘ MÁY TIÊU HOÁ CỦA CÁ 14
1.2. ĐẶC ĐIỂM CÁC LOẠI DỊCH TRONG ỐNG TIÊU HÓA CỦA CÁ 14
1.2.1. Dịch vị (dạ dày - gastric secretion) 14
1.2.2. Dịch tuỵ (pancreatic secretion) 15
1.2.3. Dịch mật (bile secretion) 15
1.2.4. Dịch ruột (intestial secretion) 15
1.3. SỰ TIÊU HÓA CÁC CHẤT DINH DƯỠNG 16
1.3.1. Sự tiêu hóa do các enzyme 16
1.3.2. Sự tiêu hoá do vi sinh vật 18
1.4. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG 18
1.5. TỶ LỆ TIÊU HOÁ THỨC ĂN 19
CHƯƠNG II 22
CHUYỂN HÓA VÀ TÍCH LŨY CHẤT DINH DƯỠNG Ở CÁ 22
2.1.
MỞ ĐẦU 22
2.2.
CHUYỂN HOÁ CARBOHYDRATE 22
2.2.1. Sự thuỷ phân glucose 23
2.2.2. Tổng hợp carbohydrate 24
2.2.3. Con đường chuyển hóa pentose phosphate 24
2.2.4. Thức ăn và sự chuyển hoá carbohydrate 24
2.3. CHUYỂN HÓA LIPID 24
2.4. CHUYỂN HOÁ AMINO ACID 26
2.5.

CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI CHẤT 28
2.5.1. Ảnh hưởng của khẩu phần đến sự trao đổi trung gian 28
2.5.2. Lượng ăn vào và sự trao đổi chất 28
2.5.3. Thành thục giới tính và trao đổi chất 29
CHƯƠNG III 31
NĂNG LƯỢNG VÀ NHU CẦU NĂNG LƯỢNG 31
3.1. TRAO ĐỔI NĂNG LƯỢNG 31

5
3.1.1. Khái niệm chung 31
3.1.2. Chuyển hóa năng lượng của thức ăn 31
3.2. NHU CẦU NĂNG LƯỢNG 34
3.2.1. Nhu cầu năng lượng duy trì 34
3.2.2. Nhu cầu năng lượng cho sự tăng trưởng 35
CHƯƠNG IV 36
DINH DƯỠNG PROTEIN VÀ AMINO ACID 36
4.1. PROTEIN 36
4.1.1. Phân loại 36
4.1.2. Vai trò của protein 36
4.1.3. Nhu cầu protein của cá 37
4.1.4. Tỷ lệ năng lượng/protein 37
4.1.5. Đánh giá chất lượng protein thức ăn 38
4.2. AMINO ACID 40
4.2.1. Các amino acid thiết yếu 40
4.2.2. Nhu cầu amino acid 41
4.2.3. Vấn đề bổ sung amino acid công nghiệp vào khẩu phần 42
CHƯƠNG V 43
DINH DƯỠNG LIPID 43
5.1. KHÁI NIỆM, PHÂN LOẠI VÀ CHỨC NĂNG 43
5.1.1. Khái niệm 43

5.1.2. Phân loại 43
4.1.3. Chức năng 48
5.2. VAI TRÒ DINH DƯỠNG CỦA AXIT BÉO 49
5.2.1. Sinh tổng hợp các axit béo của động vật thuỷ sản 49
5.2.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến thành phần axit béo trong động vật thuỷ sản
50
5.2.3. Vai trò và nhu cầu axit béo thiết yếu 50
CHƯƠNG VI 53
CARBOHYDRATE VÀ NHU CẦU ĐỐI VỚI CÁ 53
6.1.
KHÁI NIỆM 53

6.2.
PHÂN LOẠI CARBOHYDRATE 53
6.2.1. Monosaccharide 55
6.2.2. Oligosaccharide 56
6.3.
SỰ CHUYỂN HOÁ ĐƯỜNG Ở CÁ 60
6.4.
SỬ DỤNG TINH BỘT VÀ CHẤT XƠ Ở CÁ 60
6.4.1. Tinh bột 60
6.4.2. Chất xơ 61
CHƯƠNG VII 62
DINH DƯỠNG VÀ NHU CẦU VITAMIN 62

6
7.1. VITAMIN A 62
7.1.1. Công thức cấu tạo 62
7.1.2. Vai trò sinh học 63
7.2.

VITAMIN D 63
7.2.1. Công thức 63
7.2.2. Vai trò sinh học 64
7.3.
VITAMIN E 65
7.3.1. Công thức 65
7.3.2. Vai trò sinh học 65
7.4. VITAMIN K 66
7.4.1. Công thức 66
7.4.2. Chức năng 67
7.5. VITAMIN C (AXIT ASCORBIC) 67
7.6.
VITAMIN NHÓM B 67
7.7.
NHU CẦU VITAMIN CỦA CÁ 68
7.8. SỬ DỤNG VITAMIN TRONG THỨC ĂN NUÔI CÁ 68
CHƯƠNG VIII 70
DINH DƯỠNG VÀ NHU CẦU CHẤT KHOÁNG 70
8.1. KHÁI NIỆM CHUNG 70
8.2. CANXI, PHOSPHO, MAGIE 71
8.2.1. Canxi (Ca) 71
8.2.2. Phospho (P) 72
8.2.3. Magiê (Mg) 72
8.3. CÁC NGUYÊN TỐ KHOÁNG KHÁC 73
CHƯƠNG IX 74
ĐẶC ĐIỂM THỨC ĂN TRONG NUÔI TRỒNG THUỶ SẢN 74
9.1. PHÂN LOẠI THỨC ĂN 74
9.2. ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG CỦA CÁC LOẠI THỨC ĂN 74
9.2.1. Thức ăn giàu năng lượng 74
9.2.2. Thức ăn giàu protein 74

9.2.3. Thức ăn bổ sung (feed additives) 77
9.2.4. Thức ăn tự nhiên 78
9.2.5. Mùn bã hữu cơ và sinh khối vi khuẩn 78
9.2.6. Probiotic trong nuôi trồng thuỷ sản 78
CHƯƠNG X 83
THỨC ĂN TỰ NHIÊN 83
10.1. VAI TRÒ CỦA THỨC ĂN TỰ NHIÊN ĐỐI VỚI NUÔI TRỒNG THỦY
SẢN 83
10.1.1. Kích thước miệng ấu trùng ở pha nuôi dưỡng đầu 83
10.1.2. Ống tiêu hoá 84
10.2.
VI TẢO (MICRO-ALGAE) 84

7
10.2.1.Các loài tảo nuôi trồng chủ yếu 82
10.2.2. Giá trị dinh dưỡng của vi tảo 86
10.2.3. Vi tảo trong nuôi trồng thủy sản 89
10.3.
LUÂN TRÙNG (ROTIFERS) 91
10.3.1. Hình thái 91
10.3.2. Một vài đặc điểm sinh học quan trọng 91
10.3.3. Giá trị dinh dưỡng của rotifer 92
10.3.4. Rotifer trong nuôi trồng thủy sản 92
10.4. ARTEMIA 93
10.4.1. Một số đặc điểm sinh học quan trọng 93
10.4.2. Giá trị dinh dưỡng 94
10.5.
CÁC ZOOPLANKTON KHÁC 96
10.5.1. Copepod 96
10.5.2. Daphnia và Moina 97

10.5.3. Nematode 98
10.5.4. Ấu trùng bánh xe (trochophora larvae) 99
10.6. QUẢN LÝ AO NUÔI ĐỂ PHÁT TRIỂN THỨC ĂN TỰ NHIÊN 99
10.6.1. Yếu tố vật lý 99
10.6.2. Yếu tố sinh học 99
10.6.3. Yếu tố hoá học 100
CHƯƠNG XI 102
CHẾ BIẾN THỨC ĂN VÀ THỨC ĂN CÔNG NGHIỆP 102
11.1. CHẾ BIẾN THỨC ĂN HẠT 102
11.1.1. Tính chất vật lý, hóa học của tinh bột 102
11.1.2. Biến đổi vật lý, hóa học của tinh bột trong quá trình chế biến 102
11.1.3. Kỹ thuật chế biến 103
11.2. THỨC ĂN HỖN HỢP VÀ CÔNG NGHỆ THỨC ĂN HỖN HỢP 104
11.2.1. Phân loại thức ăn công nghiệp 104
11.2.2. Tiêu chuẩn chất lượng của thức ăn hỗn hợp 104
11.2.3. Các quy định pháp lý đối với thức ăn h
ỗn hợp 105
11.2.4. Công nghệ thức ăn hỗn hợp 106
11.2.5. Những thiết bị cần thiết của một nhà máy thức ăn hỗn hợp 108
CHƯƠNG XII 109
TIÊU CHUẨN ĂN VÀ KHẨU PHẦN 109
12.1. KHÁI NIỆM 109
12.1.1. Tiêu chuẩn ăn 109
12.1.2. Nội dung tiêu chuẩn ăn 110
12.1.3. Khẩu phần ăn 110
12.2. NGUYÊN TẮC PHỐI HỢP KHẨU PHẦN ĂN 110
12.2.1. Nguyên tắc khoa học 110
12.2.2. Nguyên tắc kinh tế 111
12.3.
PHƯƠNG PHÁP PHỐI HỢP KHẨU PHẦN ĂN CHO TÔM, CÁ 111

12.3.1. Phương pháp phối hợp thông thường 111

8
12.3.2. Phương pháp hình vuông Pearson 112
12.3.3. Phương pháp giải phương trình 112
CHƯƠNG XIII 114
DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG MỘT SỐ ĐỐI TƯỢNG TÔM, CÁ 114
13.1. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ CHÉP (CIPRINUS CARPIO) 114
13.1.1. Giới thiệu 114
13.1.2. Nhu cầu dinh dưỡng 115
13.1.3. Khẩu phần ăn 119
13.1.4. Nuôi dưỡng 121
13.2. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ TRÔI ẤN ĐỘ (INDIAN MAJOR
CARP
) 123
13.2.1. Giới thiệu 123
13.2.2. Nhu cầu dinh dưỡng 123
13.2.3. Khẩu phần và nuôi dưỡng 126
13.3. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ RÔ PHI (OEROCHROMIS SPP.) 129
13.3.1. Giới thiệu 129
13.3.2. Nhu cầu dinh dưỡng 129
13.3.3. Khẩu phần thức ăn 138
13.3.4. Nuôi dưỡng 138
13.4. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ QUẢ VÀ CÁ DA TRƠN
(PANGASIUS) 140
13.4.1. Giới thiệu 140
13.4.2. Nhu cầu dinh dưỡng 140
13.4.3. Khẩu phần ăn 141
13.4.4. Nuôi dưỡng 142
13.5. DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG CÁ CHÌNH (ANGUILLA SP.) 143

13.5.1. Giới thiệu 143
13.5.2. Nhu cầu dinh dưỡng 143
13.5.3. Khẩu phần ăn 146
13.5.4. Nuôi dưỡng 146
13.6.
DINH DƯỠNG VÀ NUÔI DƯỠNG TÔM HE 147
13.6.1. Giới thiệu 147
13.6.2. Các hình thức nuôi 148
13.6.3. Nhu cầu dinh dưỡng và nguồn cung cấp 148
13.6.4. Khẩu phần ăn và nuôi dưỡng 151
CHƯƠNG XIV 155
ĐỘC TỐ TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN 155
14.1.
ĐÔC TỐ TỰ NHIÊN 155
14.1.1. Độc tố có nguồn gốc thực vật 155
14.1.2. Độc tố có nguồn gốc động vật
159
14.1.3. Độc tố có nguồn gốc vi sinh vật
160
14.2. CÁC HỢP CHẤT KHÔNG TỰ NHIÊN VÀ PHỤ GIA TRONG KHẨU
PHẦN 163
14.2.1. Hóa chất hữu cơ 163

9
14.2.2. Kim loại nặng 164
PHỤ LỤC I 166
HỖN HỢP THỨC, PREMIX KHOÁNG, VITAMIN CHO TÔM, CÁ 166
PHỤ
LỤC II 172
B

ẢNG NHU CẦU DINH DƯỠNG CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ 172
PHỤ LỤC III 175
THÀNH PHẦN HOÁ HỌC CỦA MỘT SỐ THỨC ĂN CHỦ YẾU 175
CHO CÁ Ở VIỆT NAM (%) 175
PHỤ
LỤC IV 177
T
IÊU CHUẨN NGÀNH MỘT SỐ LOẠI THỨC ĂN THỦY SẢN 177
PHỤ LỤC V 192
TÊN KHOA HỌC CỦA MỘT SỐ LOẠI CÁ 192
TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 193
Tiếng Việt 193
Tiếng Anh 193


10
MỞ ĐẦU
ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN
I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM
1.1. Thức ăn
Trong nuôi trồng thủy sản (NTTS), thức ăn đóng vai trò quan trọng vì chiếm tỷ lệ
cao trong chi phí (60-80% tổng chi phí). Tiết kiệm chi phí thức ăn làm tăng đáng kể lợi
nhuận trong nuôi trồng. Về nguyên tắc, phương pháp tiết kiệm chi phí thức ăn bao gồm
giảm đơn giá thức ăn và giảm lượng thức ăn tiêu thụ. Giảm giá thức ăn bao gồm chọn
nguyên liệu đầu vào hợp lý về chất dinh dưỡng và giá. Giảm lượng thức ăn tiêu thụ cần
phải hiểu biết rõ về nhu cầu dinh dưỡng để cân đối dinh dưỡng khẩu phần.
Thức ăn là vật chất chứa chất dinh dưỡng mà động vật có thể ăn, tiêu hóa và hấp
thu để duy trì sự sống và tích lũy trong các mô cơ thể.
Trong tự nhiên, một loại vật chất có thể là thức ăn của loài cá này, giai đoạn phát
triển cơ thể này nhưng chưa hẳn đã là thức ăn của loài cá khác, giai đoạn phát triển cơ thể

khác. Sự khác biệt đó hoặc là do đặc điểm dinh dưỡng khác nhau theo loài, mà nguyên
nhân chính là khả năng thu nhận và tiêu hóa các loại thức ăn khác nhau theo loài hoặc do
sự khác biệt về mức độ hoàn thiện bộ máy tiêu hóa theo giai đoạn phát triển cơ thể. Đó
cũng thể hiện đặc tính loài.
Thức ăn tự nhiên (live food, natural food): như các loài rong tảo và các sinh vật phù
du động vật là những cơ thể sinh vật sống và phát triển trong hệ thống nuôi hoặc sinh vật
sống được nuôi có thể dùng làm thức ăn cho động vật thuỷ sản.
Thức ăn nhân tạo (man-made food) còn được gọi là thức ăn công nghiệp
(commercial food) hay thức ăn viên (pellet food). Trong thức ăn công nghiệp, nó còn được
chia ra gồm thức ăn viên chìm (sinking food) sử dụng chủ yếu nuôi giáp xác và thức ăn nổi
(floating food) sử dụng nuôi cá.
Thức ăn tươi sống (fresh food): là các loại động vật chưa qua chế biến, còn tươi
dùng làm thức ăn cho tôm, cá như: tôm cá tạp, ốc, cua…
Thức ăn tự chế (home-made food): thức ăn do người nuôi tự phối chế chủ yếu từ
các nguồn nguyên liệu sẵn có với qui trình đơn giản nhằm giảm giá thành và chủ động khi
sử dụng. Loại thức ăn tự chế này thường ở dạng ẩm và sử dụng ngay sau khi chế biến.
1.2. Dinh dưỡng
Dinh dưỡng là các quá trình hoạt động sinh lý và hoá học để chuyển hóa những
chất dinh dưỡng có trong thức ăn thành những chất dinh dưỡng cho cơ thể sử dụng.
Có 4 quá trình trong quá trình dinh dưỡng: thu nhận thức ăn, tiêu hoá hấp thu thức
ăn, chuyển hoá và bài tiết các chất dinh dưỡng khỏi cơ thể
. Môn học nghiên cứu các quá
trình trên gọi là dinh dưỡng học.
Mục đích của dinh dưỡng học động vật thuỷ sản là nghiên cứu cơ sở khoa học và
thực tiễn để cho quá trình chuyển những chất dinh dưỡng của thức ăn thành những chất
dinh dưỡng của cơ thể hiệu quả nhất (con vật khoẻ mạnh, sinh trưởng phát triển tốt và có
hiệu suất lợi dụng thứ
c ăn cao nhất).
Chất dinh dưỡng là các nguyên tố hay hợp chất hóa học có trong khẩu phần làm
thỏa mãn sự sinh sản, sinh trưởng hay duy trì quá trình sống bình thường. Sáu nhóm chất

11
dinh dưỡng đã được phân loại như sau: nước, protein và amino acid, carbohydrate, lipit,
vitamin và các nguyên tố khoáng.
Nước Carbohydrate
Lipit
THỨC ĂN Hữu cơ Protein và axit nucleic
Axit hữu cơ

Vật chất khô Vitamin
Lignin hỗn hợp; axit hữu cơ; các hợp
chất tạo màu, mùi và vị; hormone
Vô cơ: Thiết yếu: Ca, Cl, K, Mg, Na, P, S, Co, Cr,
Cu, F, Fe, I, Mn, Mo, Ni,Se, Si, Sn, V, Zn.
Không thiết yếu: Ag, Al, Au, Bi, Ge, Hg, Pb,
Rb,Sb, Ti.
Độc: As, Cd, F, Hg, Mo, Pb, Se, Si.

Năng lượng mà tất cả động vật đều cần được lấy từ mỡ, carbohydrate và từ các sản
phẩm khử amin của các amino acid. Các chất dinh dưỡng cung cấp cho tế bào: nước, các
vật liệu, các hợp chất cấu trúc (da, cơ, xương, thần kinh, mỡ) và chất điều chỉnh quá trình
trao đổi chất trong cơ thể. Động vật cần hơn 40 chất dinh dưỡng khác nhau và được lấy từ
khẩu phần thức ăn và có những chất bản thân cơ thể không tổng hợp được gọi là ”chất dinh
dưỡng thiết yếu”, và một số chất bản thân có thể tổng hợp được gọi là “chất dinh dưỡng
không thiết yếu”. Nhóm chất dinh dưỡng thiết yếu bao gồm: các amino acid thiết yếu, các
axit béo thiết yếu và các khoáng thiết yếu (sẽ trình bày cụ thể trong các chương IV, V và
VIII).
1.3. Lịch sử phát triển dinh dưỡng học động vật thủy sản
Dinh dưỡng học thuỷ sản chỉ mới phát triển gần đây. Những nghiên cứu đầu tiên về
dinh dưỡng thủy sản được thực hiện tại Corland (Ohio, Mỹ) vào những năm 40 và phát

triển nhanh sau những năm 60 của thế kỹ XX. Thức ăn nhân tạo cho động vật thuỷ sản bắt
đầu áp dụng từ thập niên 50 và cuối thập niên của thế kỷ trước, thức ăn viên được dùng
phổ biến tại Mỹ
và Châu Âu.
Động vật thuỷ sản chủ yếu bao gồm các loài cá có xương (finfish), giáp xác
(crustacean) và nhuyễn thể (mollusca). Chúng có những đặc điểm dinh dưỡng khác với các
động vật trên cạn. Số lượng các loài cá rất phong phú, nhưng hiện chỉ có khoảng 20 loài
được nghiên cứu về dinh dưỡng và đại bộ phận tập trung vào những loài cá ôn đới.
II. NHỮNG ĐẶC ĐIỂM DINH DƯỠNG ĐỘNG VẬT THỦY SẢN
Cá có cấu trúc ống tiêu hoá và chức nă
ng tiêu hoá rất khác nhau và đa số động vật
thuỷ sản đều trãi qua giai đoạn ấu trùng. Ở giai đoạn này nhu cầu dinh dưỡng của chúng
biến đổi rất lớn, do vậy nghiên cứu về dinh dưỡng của động vật thủy sản khó hơn so với
động vật trên cạn.
Cá là động vật biến nhiệt (poikilotherms) nên có nhu cầu năng lượng thấp hơn động
vật máu nóng vì không tiêu tốn năng l
ượng vào việc điều tiết thân nhiệt. Tuy nhiên, cá lại
nhạy cảm với stress của môi trường, đặc biệt là nhiệt độ nước. Do vậy, nhu cầu dinh dưỡng
thường được xác định ở khoảng nhiệt độ nước thích hợp nhất định, gọi là nhiệt độ môi
trường tiêu chuẩn (SET: Standard Environmental Temperatures).

12
Ví dụ: theo NRC thì SET của một số loại cá như sau:
Cá hồi (chinook salmon): 59
o
F (15
o
C)
Cá hồi vân (rainbow trout): 50
o

F (10
o
C)
Cá da trơn Mỹ (channel catfish): 86
o
F (30
o
C)
Nhu cầu năng lượng của động vật thuỷ sản thấp hơn động vật trên cạn (vì không
mất năng lượng để điều hoà thân nhiệt, không tốn nhiều năng lượng để vận động, không
mất nhiều năng lượng trong chuyển hoá protein (vì vậy, cá được xếp vào nhóm
ammoniotelic- bài tiết amoniac).
Nhu cầu vitamin cũng cao hơn, đặc biệt vitamin C, do cá không tự tổng hợp được
trong cơ thể
, vì vậy nhu cầu vitamin phụ thuộc nhiều vào thức ăn.
Nhu cầu chất khoáng thấp hơn vì cá có thể lấy chất khoáng từ môi trường nước.
Hầu hết các loài cá có nhu cầu về axit béo nhóm Ω-3 (hay n-3) và các nhóm động vật thuỷ
sản khác nhau thì có nhu cầu axit béo này khác nhau.
Về hiệu suất sử dụng thức ăn. Hiệu suất sử dụng (HSSD) thức ăn của cá cao hơn
động vật trên cạn. HSSD của cá trong khoảng 1,2 - 1,7/1, trong khi đó HSSD của lợn là 3/1
và của gà là 2/1).
Về phương thức lấy thức ăn của cá. Có nhiều phương thức như bắt mồi (cá hồi),
gặm (như cá đối), lọc (như cá mòi, có thể lọc 6 gallons nước/phút qua mang), hút, ký sinh
(như cá mút đá ). Do đó, thức ăn phải được chế biến và cho ăn theo phương thức lấy thức
ăn của cá.
III. QUAN HỆ GIỮA THỨC ĂN VỚI CÁC HÌNH THỨC NUÔI TRỒNG THỦY
SẢN
Trong nuôi trồng thuỷ sản, tuỳ phương thức sản xuất, thức ăn tự nhiên và thức ăn
nhân tạo chiếm vị trí khác nhau. Trong nuôi quảng canh, thức ăn tự nhiên là quan trọng,
khi phương thức quảng canh được thay dần bằng bán thâm canh hoặc thâm canh thì thức

ăn nhân tạo thay thế dần cho thức ăn tự nhiên. Trình độ thâm canh càng cao thì thức ăn
nhân tạo càng giữ vai trò quan trọng (sơ đồ 1). Hai tam giác ngược chiều nhau (thức ăn
nhân tạo và thức ăn tự nhiên) chỉ rõ mức độ đóng góp của các nguồn thức ăn khi thay đổi
các phương thức nuôi trồng thủy sản.














Sơ đồ 1. Mối quan hệ giữa thức ăn tự nhiên và thức ăn nhân tạo trong nuôi trồng thuỷ sản


Thức
ăn
nhân
tạo
Thức
ăn
tự
nhiên
Nuôi quảng canh

Nuôi bán thâm canh
Nuôi thâm canh

13
CÂU HỎI
1. Thế nào là thức ăn và dinh dưỡng?
2. Nêu những đặc điểm dinh dưỡng của động vật thủy sản?
3. Quan hệ giữa thức ăn với các hình thức nuôi trồng thủy sản?
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tiếng Việt
Vũ Duy Giảng, Nguyễn Thị Lương Hồng, Tôn Thất Sơn (1997). Dinh dưỡng và thức ăn
gia súc. Nhà XBNN, Hà Nội.
Lại Văn Hùng (2004). Dinh dưỡng và thức ăn trong nuôi tr
ồng thủy sản. Nhà XBNN, Tp
Hồ Chí Minh.
Lê Đức Ngoan (2002). Dinh dưỡng gia súc. Nhà XBNN, Hà Nội.
Tiếng Anh
Michael B. New (1987). Feed and Feeding of Fish and Shrimp (A manual on the
preparation and presentation of compound feed for shrimp and fish in aquacultue),
UNDP, FAO, Rome.
Webster, C.D. and Lim C. (eds) (2002). Nutritient Requirement and Feeding of Finfish for
Aquaculture. CAB international.



14
CHƯƠNG I
SINH LÝ TIÊU HOÁ CỦA CÁ
1.1. CẤU TẠO GIẢI PHẪU BỘ MÁY TIÊU HOÁ CỦA CÁ
Ống tiêu hoá cá có 4 phần: phần đầu, ruột trước, ruột giữa và ruột sau (sơ đồ 1.1 và

1.2). Phần đầu gồm xoang miệng và mang. Ruột trước gồm thực quản, dạ dày, hạ vị. Một
số loài cá không có dạ dày (khoảng 15% loài cá không có dạ dày) thì ruột trước chỉ có thực
quản và một đoạn ruột bắt đầu
từ cuối ống thực quản kéo đến
cửa ống dẫn mật. Ruột giữa là
đoạn ruột từ sau van hạ vị đến
đầu đoạn ruột sau. Gần van hạ
vị có túi mù hạ vị (pylorus
caecae), cá chó có 5-8 túi , cá
hồi nước ngọt có 35-100 túi.
Ruột sau gồm kết tràng và lỗ
thải phân.
Niêm mạc ruột là các
lông nhung, kích cỡ lông
nhung biến đổi theo thời tiết và
thức ăn (cá sống môi trường
lạnh có lông nhung dài và dày
hơn so với cá sống môi trờng
nóng, tuy nhiên tổng số lông nhung thì không biến đổi).
Đặc điểm chung về ống tiêu hoá tất cả các loài cá là: cấu tạo giải phẫu biến đổi theo
tập tính ăn. Ruột của loài ăn thực vật (herbivores) dài hơn loài ăn động vật (carnivores).
Chiều dài ruột/dài thân của carnivores, omnivores và herbovores lần lượt là 0,2-0,5/1; 0,6-
8,0/1 và 0,8-15/1.
1.2. ĐẶC ĐIỂM CÁC LOẠI DỊCH TRONG ỐNG TIÊU HÓA CỦA CÁ
Ống tiêu hoá của cá chứa nhiều lo
ại dịch như dịch vị, dịch tuỵ và dịch ruột, trong
đó có chứa các enzyme giữ vai trò quan trọng trong quá trình tiêu hoá các chất dinh dưỡng.
1.2.1. Dịch vị
(dạ dày -
gastric

secretion)
Dịch vị
có tính axit có
ở hầu hết các
loài cá, trừ cá
không có dạ
dày. Thành
phần dịch vị
gồm: axit
hydrochloric,

15
tiết ra từ dạ dày khi có thức ăn, nhờ đó pH dịch dạ dày có thể đạt tới 2 sau khi ăn vài giờ;
enzyme: pepsin được hình thành từ pepsinogen trong môi trường axit. Pepsin phân cắt các
peptide thành những mạch ngắn hơn, nó phân giải được hầu hết protein nhưng không phân
giải được mucins, spongin, conchiolin, keratin hay những peptide phân tử lượng thấp.
Dich vị cũng chứa một số enzyme không phân giải protein, đó là các enzyme:
amylase (ở cá trích), lipase (cá rô phi), esterase (pH = 5,3 - 8,0), chitinase (Coryphaenoides
sp), hyaluronidase (Scomberjaponicus), cellulase (trong một vài loài cá cửa sông và cá
nước ngọt) - enzyme này có nguồn gốc vi sinh vật chứ không phải của cá.
1.2.2. Dịch tuỵ (pancreatic secretion)
Dịch tụy do tuyến tụy ngoại tiết tiết ra, bao gồm: bicarbonate tiết ra để trung hoà
HCl tiết ra từ dạ dày và các nhóm enzyme khác nhau.
Nhóm protease
Trypsin: hình thành do thuỷ phân trypsinogen, phân giải liên kết peptide có nhóm
carboxyl đến từ arginine hay lysine. Hoạt động tối ưu ở pH=7.
Chymotrypsin: hình thành do trypsin tác động vào chimotrypsinogen, phân giải liên
kết peptide có chứa nhóm carboxyl của axit amin mạch nhánh (tyrosine, tryptophan,
phenylalanine).
Elastase được hình thành khi pro-elastase được hoạt hoá bởi trypsin, nó phân giải

dây nối peptide của elastin.
Carboxypeptidase hình thành từ procarboxypeptidase sau khi được trypsin hoạt
hoá, nó thuỷ phân các mạch peptide cuối cùng của cơ chất.
Amylase: tuyến tuỵ là nguồn chủ yếu của amylase của cá, pH tối ưu cho hoạt động
của nó là 6,7.
Chitinase: có ở nhiều loài cá, đặc biệt các loài cá ăn côn trùng và giáp xác. Enzyme
này hoặc sinh ra từ tuỵ (pH cho hoạt động tối ưu là 8-10) hoặc từ dạ dày (pH cho hoạt
động tối ưu là 1,25-3,5).
Lipase: thuỷ phân mỡ triglyceride, phospholipide và sáp.
Carbonic anhydrase: thấy ở ruột cá ở rạn san hô, người ta cho rằng enzyme này
dùng để phân giải calcium carbonate.
1.2.3. Dịch mật (bile secretion)
Về cơ bản, mật cá giống mật động vật có vú, nhưng vì mô gan và mô tuỵ của một
vài loài cá trộn lẫn nhau cho nên dịch mật có chứa enzyme của tuỵ. Dịch mật có tính kiềm
yếu, chứa muối mật, cholesterol, phospholipides, sắc chất mật, anion hữu cơ, glycoproteins
và ion vô cơ. Dịch mật là tác nhân nhũ hoá m
ỡ trong quá trình tiêu hoá mỡ.
1.2.4. Dịch ruột (intestial secretion)
Dịch ruột chứa nhiều loại enzyme như amino-di-tripeptidase; alkali và axit
nucleosidase (phân chia nucleoside); polynucleotidase (phân chia axit nucleic); lecithinase
(phân chia phospholipid); lipase và những esterase khác (phân chia lipid);
amylase, maltase, isomaltase, sucrase, lactase, trehalase và laminarinase (tiêu hoá
carbohydrate). Hoạt tính amylase ruột cá chép cao hơn ở cá hồi vân. Laminarinase trong
ruột cá rô phi (Tilapia macrochira) nuôi bằng vi sinh vật phù du. Laminarinase phân giải
laminarin (β-1,3-glucan), có nhiều trong nhóm tảo Laminariaceae.

16
1.3. SỰ TIÊU HÓA CÁC CHẤT DINH DƯỠNG
1.3.1. Sự tiêu hóa do các enzyme
Nhóm enzyme protease và peptidase

Ở động vật dạ dày đơn, tiêu hóa protein xảy ra trong ống tiêu hoá, bắt đầu ở dạ dày
trong những loài cá có dạ dày.
Protein bị phân cắt thành những
mảnh polypeptide sau đó thành
dipeptide và amin acid (sơ đồ
1.3). Các poly, di-peptide tiếp tục
được tiêu hoá ở ruột. Dưới tác
động của nhóm enzyme protease
từ dịch vị, dịch tụy và dịch ruột.
Protein bị phân giải theo sơ đồ:
Protein Æ pepton,
polypeptide Æ peptide đơn giản
Æ amino acid
Như đã biết, protein có
nhiều mức cấu trúc nên cần có
lượng lớn enzyme protease và
peptide và mỗi loại enzyme có
chức năng chuyên biệt ứng với
cấu trúc protein. Protease có vai
trò như protease nội thì cắt giữa
chuổi peptide, nếu là protease
ngoại thì cắt đầu các chuổi
peptide tự do. Ví dụ, aminopeptidase là một peptidase ngoại cắt các amino acid từ đầu cuối
có nhóm amin của chuổi peptide từng lần một.
Protease là nhóm enzyme quan trọng để hoạt hóa các tiền enzyme của nhiều
enzyme tiêu hóa thành enzyme hoạt động. Một ví dụ kinh điển là trypsinogen được hoạt
hóa bởi enterokinase. Trypsin lại hoạt hóa các tiền enzyme tiêu hóa khác như
chymotrypsin, elastase, collagenase và lipase.
Hoạt tính enzyme tiêu hoá protein của cá phụ thuộc yếu tố sau:
- Loài: hoạt tính proteolytic của loài ăn động vật lớn hơn loài ăn thực vật.

- Tuổi: hoạt tính enzyme peptic và tryptic tăng mạnh trong 20 ngày tuổi đầu, sau đó
hoạt tính tryptic tăng mạnh hơ
n peptic (40 ngày tuổi hoạt tính tryptic tăng 10 lần còn hoạt
tính peptic tăng 4 lần).
- Thành phần thức ăn trong khẩu phần: khẩu phần chứa nhiều tinh bột và xơ làm
giảm hoạt tính proteolytic.
- Nhiệt độ nước: enzyme proteolytic tiết nhiều và có hoạt lực cao ở nhiệt độ cao
(40-50
o
C), ở nhiệt độ từ 5
o
C đến 20
o
C, hoạt lực proteolytic giảm 30-40% giá trị ban đầu.
- pH: đối với nhóm ăn lọc, pH tối ưu cho pepsin dạ dày là 3, cho trypsin và
chimotrysin là 8,2 và 7,8; đối với nhóm ăn tạp những con số tương ứng là 2,5-3,3 đối với
pepsin (nhiệt độ 40-50
o
C) và là 7,6 đối với trypsin (nhiệt độ 46
o
C).
- Thời gian sau khi ăn: hoạt tính protease dịch ruột cá chép đạt tối đa sau khi ăn 5
giờ, hoạt tính amylase giảm sau khi ăn 1 giờ , nhưng sau 5-6 giờ lại tăng lên.

17
Nhóm enzyme lipase
Nhìn chung, lipid được thủy
phân ngoài tế bào (Higg và Dong,
2000) ở ruột non và manh tràng (sơ
đồ 1.4) bởi nhiều nhóm enzyme

lipase và colipase (Sargen et al.,
1989). Hiểu chung nhất, các acid
béo mạch ngắn (2-10 carbon) và
glycerol được hấp thu trưc tiếp qua
lông nhung của niêm mạc ruột. Các
acid béo mạch dài (trên 12 carbon)
được cắt ngắn bỏi lipase và nhủ hóa
do muối mật thành các micelle.
Micelle được chuyển vận từ ống
tiêu hóa vào lông nhung, ở đó tách
khỏi muối mật và acid béo khuếch
tán qua màng biểu mô. Các acid
béo tái este và nhóm với protein
thành chylomicron.
Ở cá, lipid quan trọng nhất
là triaglycerole, cholesterol và
phospholipid (Sargen et al., 1989).
Các chất này bị thủy phân thành các
acid béo, glycerol, 2-
monoacylglycerol và
lysophospholipid. Các hợp chất này được hấp thu qua màng ruột (Higg và Dong, 2000).
Lipid cũng được hấp thu ở dạng hạt nhỏ (Smith, 1989).
Nhóm enzyme carbohydrase
Enzyme tiêu hóa carbohydrate có rất nhiều nhóm và được tiết ra ở các đoạn khác
nhau của đường tiêu hóa. Amylase và maltase tiết ra chủ yếu ở đoạn ruột giữa, saccharase
tiết chủ yếu ở đoạn ruột sau. Tuy nhiên, ở cá chép amylase tiết ra chủ yếu ở tuỵ và h
ầu như
không tiết ra ở ruột. Cá con (6,5 g) có hoạt tính amylase và maltase cao hơn cá lớn (400 g);
khẩu phần giàu tinh bột làm tăng hoạt tính của amylase và maltase; nhiệt độ thích hợp cho
carbohydrase hoạt động thì tương đối rộng (20-40

o
C).
Nói chung, carbohydrate bị thủy phân ngoài tế bào ở dạ dày, ruột và manh tràng
(Divakaran et al., 1999). Sản phẩm của thủy phân là polysaccharide và monosaccharide. Ở
động vật có vú, monosaccharide được hấp thu chủ động qua tế bào lông nhung ruột non
(Lentner, 1981). Đối với cá, cơ chế này chưa rõ ràng.
Khả năng tiêu hóa và sử dụng carbohydrate khác nhau rất lớn ở các loài (Chan và
Horn, 1999; Divakaran et al., 1999). Sự sai khác về tỷ lệ tiêu hóa do khác nhau về số lượng
và chủng loại carbohydrate tìm thấy ở các loài đó (Chan và Horn, 1999). Hầu hết các loài
sử dụng tinh bột sống (chưa nấu) rất kém (Hemre et al., 2000). Ngược lại, tinh bột nấu chín
và polysaccharide đơn giản được tiêu hóa rất tốt ở cá. Nhiều nghiên cứu cho thấy có mối
tương quan dương giữa độ chính với tỷ lệ tiêu hóa tinh bột (Jeong et al., 1992; Podoskina
et al., 1997). Mặt khác, carbohydrate có hoặc không thể được đồng hóa tốt ở các loài cá.
Cá hồi (Oncorhynchus mykiss) sử dụng carbohydrate rất kém.

18
Chitin bị phân giải thành đường và N-acetylamin nhờ enzyme chitinase. Moe và
Place (1999) cho thấy tương quan giữa hoạt tính chitinase và loại khẩu phần ở 8 loài cá
biển đánh bắt. Tuy nhiên, Lindsay không tìm thấy tương quan nào ở 29 loài cá. Hoạt tính
của enzyme này chỉ phát hiện ở dạ dày (pH thấp) và ruột và manh tràng (pH trung tính),
điều này chỉ ra rằng có it nhất hai nhóm chitinase, một tiết ra từ dạ dày và một tiết ra từ tụy
(Smith, 1999). Chitinase có thể không bị tiêu hóa do vi sinh vật và ký sinh trùng ở các nơi
khác (Lundblad et al., 1979; Smith, 1999).
1.3.2. Sự tiêu hoá do vi sinh vật
Vi sinh vật trong đường tiêu hóa của cá gồm: vi khuẩn và protozoa, có ở phần cuối
đoạn ruột nơi tiếp giáp trực tràng, chúng tiết ra các enzyme proteolytic, amylolytic,
chitinase, lecithinase và cellulase. Tuy nhiên, vi khuẩn chỉ đóng một vai trò nhỏ trong quá
trình tiêu hoá chitin và cellulose.
1.4. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG
Sự vận chuyển các chất dinh dưỡng từ ống ruột non vào tế bào bởi nhiều con

đường khác nhau, như thực bào, thẩm thấu, khuếch tán, hấp thu chủ động, trao đổi ion
(Smith, 1989). Thực bào (pinocytosis) có thể v
ận chuyển lượng lớn các hợp chất sẽ được
tiêu hóa nội bào hoặc sử dụng cho hệ miễn dịch hay các dịch tiết tiêu hóa (enzyme, muối
mật ). Thẩm thấu là do chênh lệch nồng độ trong và ngoài tế bào. Hấp thu chủ động
(active transport) là sự lựa chọn và cần gradient Na để bơm chất dinh dưỡng (ví dụ, amino
acid) qua màng tế bào lông nhung (Storelli và Verri, 1993). Hấp thu chủ động cần năng
lượng và quan trọng hơn thẩm thấu cũng như thực bào, đặc biệt đối với các amino acid
thiết yếu (Verri, 1993).
Ít nhât có hai nhóm enzyme quan trọng ở cá và động vật có xương sống tham gia
hấp thu chủ động là alkaline phosphatase và gama-glutamyltransferase. Phosphatase khử
phospho các chất dinh dưỡng và có vai trò trong hấp thu lipd và protein như là chất xúc tác
cho phản ứng chuyển phospho (Villanueva et al., 1997). Gama-Glutamyltransferase xúc
tác thủy phân các liên kết peptide gama-glutamyl và tham gia vận chuyển protein qua
màng (Baumrucker et al., 1989).
Bảng 1.1. Các hệ thống vận chuyển các chất dinh dưỡng
Hệ thống vận
chuyển
Cơ chất, ch
ất mang Vị trí Nguồn
Amino acid

Alanine (A) Hầu hết amino acid, chất
mang Na
Thành ruột Baumrucker et
al. 1989
Leucine (l) Chuổi nhánh lớn hay chuổi
chất thơm
nt nt
LNBB Hầu hết amino acid trung

tính, chất mang Na
nt Mercer et al.,
1989
Phenylalanine Phe, Met; chất mang Na nt Baumrucker et
al. 1989
Cation Amino acid cation (Arg, Lys,
Orn)
nt nt
Anion Amino acid anion (Asp, Glu) nt nt
Imino Proline; chất mang Na nt nt

19
Khoáng

Ca Vit D có vai trò quan trọng
trong hấp thu ở ruột. Hấp thu
giảm do xơ, Zn, Mg và
phytate
Mang, biểu
mô; Ruột
Lall, 1989
P Phosphate hòa tan; trao đổi P
bị ức chế bởi Fe và Mn
Ruôt, mang và
da
nt
Na/K/Clo Bơm năng lượng chuyển các
Ion quan màng
Mang, da nt
Fe Tiến trình phức tạp, Fe được

hấp thu qua hệ thống protein
và chuyển vào máu qua
protein khác
Ruột, mang nt

Ở động vật có vú có bảy hệ thống vận chuyển chủ động amino acid trong lông
nhung chất nhầy ruột (bảng 1.1). Một số tác giả cho rằng các hệ thống này ở cá tương tự
với động vật có vú nhưng đến nay chúng vẫn chưa được nghiên cứu chi tiết trên cá. Mặc
dù vậy, có thể tóm tắt sự hấp thu ba nhóm chất dinh dưỡng như sau:
Protein. Amino acid được hấp thu theo gradient nồng độ sau khi kết hợ
p với ion
vô cơ, những peptide đơn giản được hấp thu bằng cơ chế thực bào (pinocytosis).
Lipid. Những sản phẩm hoà tan của tiêu hoá lipid được hấp thu chủ yếu ở niêm mạc
ruột trước và cả ở các túi mù hạ vị.
Carbohydrate. Glucose được hấp thu ở niêm mạc ruột theo cơ chế hấp thu tích cực
và theo gradient nồng độ.

1.5. TỶ LỆ TIÊU HOÁ THỨC ĂN
Để xác định khả năng tiêu hóa thức ăn, người ta sử dụng khái niệm tỷ lệ tiêu hóa.
Tỷ lệ tiêu hoá (TLTH) thức ăn được xác định bằng tỷ lệ của chất dinh dưỡng tiêu hoá so
với chất dinh dưỡng ăn vào. TLTH có thể biểu thị bởi hệ số hay phần trăm.

TLTH =
Chất dinh dưỡng ăn vào - Chất dinh dưỡng trong phân
Chất dinh dưỡng ăn vào



Chất dinh dưỡng được định nghĩa như là năng lượng, protein, axít amin, carbon
hydrate, lipid. Riêng đối với chất khoáng không áp dụng công thức trên vì lượng khoáng

trao đổi thải qua phân khá lớn.
Ví dụ, trong một ngày, một cá trắm cỏ ăn hết 400 g cỏ tươi (chứa 10% vật chất khô,
tương ứng 40 g chất khô ăn vào) và thải ra 50 g phân (chứa 20% vật chất khô, tương ứng
10 g chất khô thải ở phân), thì TLTH vật chất khô sẽ là 0,75 (hay là 75%).
Ý nghĩ
a: Tỷ lệ tiêu hóa nói lên khả năng tiêu hóa của vật nuôi với một loại thức ăn,
khẩu phần hay một chất dinh dưỡng nào đó. Giá trị 75% có nghĩa là nếu cho cá ăn 1 kg
thức ăn thì chỉ có 750 g được tiêu hóa để hấp thu, còn 250 g thải qua phân.
Tỷ lệ tiêu hóa biểu kiến (Apparent Digestibility) và tỷ lệ tiêu hóa thực (True
Digestibility). Chất thải trong phân không chỉ có thức ăn không tiêu hóa mà còn có các
chất dinh dưỡng (ngoại trừ xơ) thải qua phân có nguồn gốc nội sinh. Những chất dinh

20
dưỡng này là những chất có trong tế bào ruột và các chất tiết của đường tiêu hóa.có nguồn
gốc từ cơ thể vật chủ. Các chất nội sinh này không thể phân biệt với chất không tiêu hóa
trong thức ăn được. Vì vậy người ta đã đưa ra khái niệm TLTH biểu kiến (bao gồm cả
phần nội sinh) để phân biệt với TLTH thực (không bao gồm các chất nội sinh). Tính tỷ lệ
tiêu hóa biểu kiến (theo công thức trên) sẽ luôn luôn cho giá trị thấp hơn tỷ lệ tiêu hóa thực
của thức ăn. TLTH biểu kiến đối với các chất khoáng gần như không có ý nghĩa.
Tỷ lệ tiêu hóa thực (TLTH
t
) là tỷ lệ chất ăn vào được hấp thu từ đường tiêu hóa,
không tính đến lượng nội sinh so với lượng ăn vào. Công thức tính như sau:

TLTH
t
=
Chất dinh dưỡng ăn vào - (Chất dinh dưỡng trong phân + Chất nội sinh)
Chất dinh dưỡng ăn vào

Chất nội sinh của cơ thể thải qua phân chủ yếu là Nitơ - được gọi là N trao đổi
trong phân. Một trong các phương pháp để xác định N trao đổi là nuôi cá với khẩu phần
không chứa N.
Hiện nay, TLTH biểu kiến và TLTH thực đang được sử dụng rộng rãi trong các tài
liệu. Trong thực tế, TLTH thực được xác định rất khó khăn ví khó để tách biệt các chất có
nguồn gốc thức ăn và nguồn gốc từ cơ thể, cho nên trong dinh dưỡng động vật thuỷ sản
người ta thường chỉ sử dụng TLTH biểu kiến.
Để xác định tỷ lệ tiêu hoá một chất dinh dưỡng nào đó trong thức ăn, có nhiều
phương pháp khác nhau, tuy nhiên có một phương pháp phổ biến trong nghiên cứu dinh
dưỡng cá là phương pháp dùng chất đánh dấu.
Chất đánh dấu thường dùng là oxit crom (Cr
2
O
3
), chất này hầu như không bị tiêu
hoá hấp thu trong đường tiêu hoá. Oxit crom được trộn vào thức ăn theo tỷ lệ 1-2%. Sau
khi cho ăn một thời gian, người ta lấy mẫu phân của cá. Cùng với việc định lượng tỷ lệ của
các chất dinh dưỡng trong thức ăn, người ta cũng xác định tỷ lệ của oxit crom trong phân.
Sau đó, áp dụng công thức sau để tính TLTH biểu kiến:

TLTH = 100 - [ 100 A
x
b ]
B a
Trong đó, A: % chất đánh dấu có trong thức ăn (theo khối lượng chất khô)
B: % chất đánh dấu có trong phân (theo khối lượng chất khô)
a: % chất dinh dưỡng có trong thức ăn (theo khối lượng chất khô)
b: % chất dinh dưỡng có trong phân (theo khối lượng chất khô)

CÂU HỎI
1. Sự giống và khác nhau giữa thức ăn và chất dinh dưỡng ?
2. Những đặc điểm cấu tạo ống tiêu hoá của cá ?
3. Những enzyme tiêu hoá protein, lipid và carbohydrate và kết quả
tác động của
những enzyme này trong quá trình tiêu hoá thức ăn ?
4. Hấp thu protein, lipid và carbohydrate của cá ?
5. Tỷ lệ tiêu hóa và cách xác định ?

21
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tiếng Việt
Lại Văn Hùng (2004). Dinh dưỡng và thức ăn trong nuôi trồng thủy sản. Nhà XBNN, TP
Hồ Chí Minh.
Tiếng Anh
Halver, J.E. and Hardy, R.W. (2002). Fish Nutrition. 3
rd
Ed. Academic Press, Imprint of
Elsevier Science.
Steffens, W. (1989). Principles of Fish Nutrition. Ellis Horwood Limited, England.

22
CHƯƠNG II
CHUYỂN HÓA VÀ TÍCH LŨY CHẤT DINH DƯỠNG Ở CÁ
2.1. MỞ ĐẦU
Sự chuyển hoá các chất dinh dưỡng của cá là tổng hợp các phản ứng hoá sinh trong
suốt quá trình sống. Những nét cơ bản về con đường chuyển hoá dinh dưỡng của các loài
động vật sống trên cạn đã được nêu ra trong những nghiên cứu cổ điển về sinh hoá của
Lehninger (1979), West et al. (1966) và Kaneko (1989),

nó cũng phù hợp với các loài động vật biến nhiệt như cá. Các loài cá khác nhau từ
loài ăn thịt đến ăn tạp và ăn thực vật sống trong giới hạn nhiệt độ nước khá rộng từ 0
0
C đến
40
0
C, thích ứng với khả năng sử dụng nguồn carbohydrate, protein và lipid để tạo năng
lượng và các chất trao đổi cho quá trình đồng hoá xảy ra ở mô cơ. Sự khác nhau chính về
dinh dưỡng giữa động vật trên cạn và động vật dưới nước là khả năng sử dụng các loài
thực vật làm thức ăn. Động vật trên cạn lợi dụng khả năng tự dưỡng của thực vật, biến đổi
năng lượng ánh sáng mặt trời vào trong lá và hạt một cách trực tiếp hoặc gián tiếp trong
chuỗi thức ăn. Một vài loài cá sử dụng trực tiếp thực vật nước nhưng phần lớn là các sinh
vật phù du (plankton) bao gồm cả thực vật phù du (phytoplankton) và động vật phù du
(zooplankton) cũng trực tiếp hoặc gián tiếp trong chuỗi thức ăn. Không có loài cá nào
giống với động vật nhai lại. Chương này sẽ giới thiệu các con đường dinh dưỡng chính và
nhấn mạnh sự khác nhau giữa các loài cá và giữa cá và động vật trên cạn.
Phần lớn cá sống trong vùng nóng và tốc độ trao đổi chất của chúng bị chi phối bởi
nhiệt độ nước. Vì vậy, hầu hết cá có hệ thống enzyme thích nghi với môi trường nhiệt và
“isozymes di truyền” của chúng. Những nhóm cá khác nhau có khả năng tiêu hoá và sử
dụng polysaccharide phức hợp làm nguồn năng lượng là khác nhau, nhưng cũng thích ứng
tốt với việc sử dụng protein và lipid như nguồn năng lượng hoàn hảo. Cá nước ngọt ở vùng
nước ấm thường sử dụng nhiều carbohydrate trong khẩu phần và cá ăn thực vật phát triển
tốt trong điều kiện sử dụng thức ăn thực vật. Tất cả các loài cá chỉ cần chuyển hoá protein
thành amino acid cho đồng hoá để sinh trưởng. Như vậy, tất cả các loài cá được nghiên
cứu có hệ thống enzyme phân giải protein phát triển tốt và một vài loài có cả enzyme
tripsin có tính acid và base, trái ngược với động vật trên cạn. Nét đặc trưng khác nữa là sự
có mặt của enzyme chitinase hoạt động trong nhiều loài với khả năng tiêu hoá và sử dụng
2-aminoglucose polymer có mặt trong vỏ của côn trùng và giáp xác. Phần lớn các loài cá
đều sử dụng tốt lipid mà không phát sinh độc ở gan và béo phì, một số loài thuộc họ cá
chép hạn chế sử dụng khẩu phần chứa lipid cao. Cá sống trong môi trường nước, rất thuận

lợi để tiếp xúc trực tiếp với dung môi tốt cho sự hấp thu chất bài tiết. Vì thế, cá bài tiết chủ
yếu nitơ là kết quả của quá trình dị hoá amino acid và chuyển hoá các hợp chất chứa nitơ
khác vào nước như amoniac qua mang. Đó là một phương thức tiết kiệm năng lượng được
gia tăng bởi giá trị năng lượng chuyển hoá mà cá nhậ
n từ chuyển hoá protein. Như vậy, cá
sử dụng nguồn protein có hiệu quả hơn động vật ổn nhiệt trên cạn, chúng phải bài tiết các
hợp chất chứa nitơ ở dạng urea hoặc acid uric.
2.2. CHUYỂN HOÁ CARBOHYDRATE
Các loài cá ăn thịt tiêu hoá polysaccharide không tốt lắm. Cá hồi và phần lớn các
loài cá nước mặn sử dụng protein và lipid như một nguồn năng lượng chính và các sản
phẩm trung gian sử dụng cho sinh trưởng. Cowey (1989) đã tóm t
ắt hoạt động của

23
amylase, pepsin và trypsin trong cá chép và cá tráp cao gấp 10 lần hoạt động của amylase
trong cá chép ở vùng nước ấm so sánh với cá tráp biển.
Glycogen chỉ là dạng carbohydrate dự trữ chính trong gan và cơ của cá, ngay cả
trong suốt thời kỳ dài nhịn đói và di trú, glycogen trong gan hoặc cơ của cá hồi cũng chỉ
mất rất ít (French et al., 1983). Đó là bằng chứng cho thấy sự hình thành glucose trong cơ
thể động vật từ sự dị hoá các amino acid trong suốt thời kỳ nhịn đói.
2.2.1. Sự thuỷ phân glucose
Con đường của Emden - Meyerh cổ điển về sự chuyển hoá glucose tồn tại trong cá
như các động vật trên cạn, bắt đầu từ sự hình thành glucose 1-phosphate. Theo đó, glucose
6-phosphate được hình thành, nó được biến đổi thành fructose 1,6-diphosphate, được phân
chia thành hai phân tử glyceraldehydes 3 - phosphate và sau đó hình thành hai phân tử
pyruvate có thể đi vào chu trình tricaboxylic acid (TCA, sơ đồ: 2.1) như acetyl - coenzyme
A (acetyl - CoA).
Tất cả các enzyme
của chu trình được
tìm thấy trong các

cơ quan của cá
(Tarr, 1972).
Con đường
chuyển hóa
glucose thành
acetyl - CoA kèm
theo sự hình thành
năng lượng liên kết
cao năng adenosine
triphosphate (ATP)
từ adenosine
diphosphate
(ADP). Kết quả là
từ 1 mol glucose
tạo thành 36 mol
ATP. Mỗi mol
(phân tử) ATP thuỷ
phân trong tế bào
mang lại 7 kcal
năng lượng cho các
phản ứng đồng hoá
và dị hoá. Hiệu
suất sinh học của
chuyển hoá hiếu
khí của glucose có
thể được tính từ các năng lượng liên kết liên quan như sau:
C
6
H
12

O
3
+ 6O
2
Æ 6CO
2
+ 6 H
2
O + 686 kcal
Trong khi, sự thuỷ phân glucose bởi enzyme cho 36 ATP x 7 kcal thành 252 kcal,
vì vậy, hiệu suất sinh học theo lý thuyết là 38% (252/686).

24
Trong điều kiện kỵ khí ở cơ cá, glucose được chuyển hóa thành lactate và chỉ 2 mol
ATP. Ngoài ra, lactate cần thời gian đáng kể để bài tiết từ cơ với đủ lượng oxy ra môi
trường nước. Tarr (1972) đã liệt kê danh sách các enzyme liên quan đến sự thuỷ phân
glycogen trong mô cá. Cowey và Walton (1989) đã thảo luận về những phản ứng không
thuận nghịch và các nhân tố điều chỉnh có thể có trong sự thuỷ phân và sự hình thành
glucose trong cơ thể động vật và ngoài phạm vi của enzyme glycolytic trong cá hồi
(Walton và Cowey, 1982).
2.2.2. Tổng hợp carbohydrate
Tổng hợp carbohydrate là một quá trình rất tốn năng lượng trong mô cá. Để tổng
hợp 1 mol glucose cần 2 mol pyruvate và sử dụng 6 liên kết phosphate cao năng, nhưng sự
chuyển đổi kỵ khí của glucose thành lượng pyruvate chỉ cần 2 mol ATP. Sự hình thành
glucose trong cơ thể động vật xảy ra như ở cá, đặc biệt trong suốt thời kỳ nhịn đói và di trú
kéo dài, glycogen ở cơ và gan phải cung cấp cho glucose máu cần thiết cho quá trình sống.
2.2.3. Con đường chuyển hóa pentose phosphate
Con đường chuyển hóa pentose phosphate là một phần nhỏ của tổng hợp phân tử
ribose và niacin adenine diphosphate (NADP) đã được Walton và Cowey (1982) mô tả ở
cá như sau:

D
- Glucose 6-phosphate + 2 NADP + H
2
O →
D
-ribose 5-phosphate + CO
2
+
+ 2 NADPH + 2 H
+

Các chất sau phản ứng khử này có thể được dùng để tổng hợp lipid. Khẩu phần
chứa carbohydrate cao đối với cá da trơn làm tăng mức enzyme glucose-6-phosphate
dehydrogenase ở trong gan (Likimandi và Wilson, 1982).
2.2.4. Thức ăn và sự chuyển hoá carbohydrate
Sự cân bằng trong khẩu phần ảnh hưởng đến sự chuyển hoá carbohydrate. Kết quả
thí nghiệm của Cowey et al. (1977) cho thấy, cá hồi sử dụng 60% protein và không có
carbohydrate dễ tiêu trong khẩu phần có lượng thuỷ phân glucogen cao hơn đáng kể so với
cá hồi nuôi khẩu phần thấp protein và với 50% carbohydrate. Ngoài ra, ở khẩu phần có
chứa protein cao cá nhịn ăn có tốc độ thủy phân glycogen cao. Hai enzyme glycolytic cho
thấy mức độ hoạt động cao, tương tự như cá ăn khẩu phần có lượng protein cao. Buhler và
Halver (1961) cho rằng cá hồi sử dụng hexoses đơn dễ dàng và disaccharide tốt nhưng sử
dụng polysaccharide kém trong nước lạnh nơi mà cá hồi cư ngụ. Giá trị năng lượng tiêu
hoá được tính theo các hệ số sau:
Tinh bột thô: 1.5 - 2 kcal/g
Tinh bột nấu chín: 2.5 - 3 kcal
Dextrin: 3 - 3.5 kcal
Glucose: 4.0 kcal
Saccharose: 4.0 kcal
Cellulose: 0.1 kcal

Dưới đây là giá trị năng lượng tiêu hoá của protein và lipid tiêu hóa (Smith,1989):
Protein tiêu hoá: 5.0 kcal/g
Lipid tiêu hoá: 8.0 kcal/g
2.3. CHUYỂN HÓA LIPID
Những chất béo đơn giản được tiêu hoá bởi enzyme lipase, giải phóng ra acid béo
và glycerol. Những acid béo bị thủy phân thành 2 đơn vị carbon tại một thời điểm trong

25
bước oxy hoá ở vị trí β-cổ điển, acetyl-CoA sinh ra chu chuyển vào chu trình TCA và sinh
ra các liên kết phosphate cao năng trong
ATP (sơ đồ 2.2). Chuỗi oxy hoá chính được
thể hiện ở công thức sau:
Acid béo + ATP và S-CoA → Acid
béo - S-CoA
Khử nước để tạo thành β-dehydro
acid béo - CoA
Hydrat hoá tạo thành β-hydroxy acid
béo - CoA
Oxy hoá tạo thành β-keto acid béo -
CoA
Sự tiêu (lysis) bằng CoA-SH tạo
thành acid béo-CoA mới và acetyl-CoA
Sau đó, quá trình β-oxy hoá lặp lại
các bước trên để sinh ra acetyl-CoA nhiều
hơn. Mỗi vòng như vậy làm giảm 2 cacbon
của cả chuổi cacbon của acid béo trong thức
ăn.
Ví dụ, acid palmitic (C
16
) tạo thành

palmityl-CoA và sinh ra 8 phân tử acetyl-
CoA. Trong chu trình đó, 7 flavin adenine
dinucleotie (FADH) và 7 diphosphopyridine
nucleotide (DPNH) được sinh ra ở dạng
khử.
Năng lượng thuần thu được như sau:

Acid Palmitic tạo ra palmityl-CoA→ 2ATP
7 Palmityl-CA sinh ra 8 acetyl-CoA
7 FADH tạo ra 7 FP (7x2) → + 14 ATP
7 DPNH tạo ra 7 DPN (7x3) → + 21 ATP
8 Acetyl-CoA tạo ra 16 CO
2
+ 8 HOH + 8 CoASH (8x12) → + 96 ATP
Ước tính năng suất sinh học: 129 ATP (96 + 14 + 21 – 2) x 7 kcal = 903 kcal
Nhưng, quá trình oxy hoá hoàn toàn của acid palmitic tạo ra CO
2
và H
2
O sinh ra
2340 kcal. Do đó, hiệu suất sinh học là 39% (= 903/2340). Hiệu suất sinh học của quá trình
oxy hoá tế bào acid béo xấp xỉ như carbohydrate hoặc lipid hoặc protein tiêu hoá.
Một vài vitamin tham gia trong các bước khác nhau của quá trình oxy hoá: acid
pantothenic trong CoA ở bước 1; riboflavin như flavin adenine diphosphate trong bước 2;
biotin và acid ascorbic trong bước 3; riboflavin, niacin và pyridoxine trong bước 4; acid
pantothenic lần nữa trong bước 5 và acid lipoic trong suốt chu trình TCA để sử dụng
“acetate hoạt hóa” sinh ra ATP đảm bảo nhu cầu năng lượng chuyển hoá trong tế bào (sơ
đồ 2.2. Chu trình dinh dưỡng và ATP).
Quá trình oxy hoá acid béo mạch dài có số carbon lẻ
Acid béo mạch dài có số carbon lẻ có một lượng nhỏ trong chất nhớt ở trên da cá

và trên bề mặt của lớp vỏ ở côn trùng và giáp xác. Các chất này giống như tác nhân tiêu
diệt vi khuẩn khi bị phân giải bởi quá trình β-oxy hoá tạo ra acid propionic 3 cacbon. Chất