mô học ống tiêu hóa

Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


Tổng quan hệ tiêu hóa
Hệ tiêu hóa gồm ống tiêu hóa và các cơ quan liên quan chính của nó đó là lưỡi, răng, tuyến
nước bọt, gan, tụy và túi mật.
Khoang của ống tiêu hóa ở bên ngoài so cơ thể về mặt thực thể và chức năng.
Vì đi qua ống dinh dưởng nên thức ăn được phá vỡ về mặt vật lí và hóa học thành những
sản phẩm mà chúng ta có thể hấp thu được vào cơ thể. Nhiều đoạn khác nhau của ống dinh
dưỡng được chuyên biệt hóa hình thái đặc biệt phù hợp chức năng tiêu hóa và hấp thu. Sau
khi được làm ướt và tạo thành bolus bởi những hoạt động của các cấu trúc trong khoang
miệng và tuyến nước bọt, thức ăn nhanh chóng đi qua hầu đề thực quản. sự di chuyển nhanh
của thức ăn qua hầu giữ cho đường khí được sạch. Thức ăn đi chậm hơn qua GI tract. Trong
lúc nó đi qua dạ dày và ruột non, những thay đổi chính yếu liên quan tới sự tiêu hóa, hòa
tan và sự hấp thu xảy ra. Sự hấp thu chủ yếu xảy ra qua thành ruột non. Thức ăn không
được tiêu hóa và những chất khác bên trong ông dinh dưỡng như chất nhầy, vi khuẩn, các tế
bào bị bong tróc và sắc tố mật được thãi ra ngoài gọi là phân.
Niêm mạc dinh dưỡng (alimentary mucosa) là bề mặt mà qua đó hầu hết các chất đi
vào cơ thể
Niêm mạc dinh dưỡng thực hiện nhiều chức năng trong vai trò là một mặt phân cách giữa
cơ thể và môi trường. những chức năng này bao gồm:
 Sự bài tiết. lớp che phủ của ống dinh dưỡng tiết ra các enzymes tiêu hóa,
hydrochloric acid, mucin và antibodies ở nhửng vùng riêng biệt.
 Sự hấp thu. Biểu mô của niêm mạc hấp thu các chất chuyển hóa ( ví dụ các sản phẩm
phân cắt của sự tiêu hóa ), cũng như vitamin, nước, các chất điện giải, những vật chất
có thể tái sử dụng như các thành phần mật và cholesterol, và những chất khác cần
thiết cho các chức năng của cơ thể.
 Hàng rào. Niêm mạc đóng vai trò là một rào chắn, ngăn chặn sự xâm nhập của các
chất độc, các antigens, và các sinh vật gây bệnh.
 Sự bảo vệ miễn dịch. Mô lymph bên trong niêm mạc đóng vai trò như là tuyến đề
kháng đầu tiên của cơ thể.

Khoang miệng và các cấu trúc liên quan
 Tổng quan hệ tiêu hóa
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


 Khoang miệng
 Lưỡi
 Răng và các mô phụ
 Tuyến nước bọt
Khoang miệng
Xoang miệng bao gồm miệng và các cấu trúc của nó gồm có lưỡi, răng, và các các cấu
trúc phụ (periodontium), các tuyến nước bọt chính và phụ, các hạnh nhân.
Khoang miệng (oral cavity) được chia thành tiền đình (vestibule) và khoang miệng chính
thức (oral cavity proper). Tiền đình là khoảng giữa các môi, má và răng. Khoang miệng
chính thức nằm sau răng và được giới hạn bởi khẩu cái cứng và mềm ở phía trên, lưỡi và
sàng miệng phía dưới và đổ vào hầu ở phía sau.
Mỗi một trong 3 tuyến nước bọt chính đều là những cấu trúc đôi, bao gồm:
 Tuyến mang tai, tuyến lớn nhất trong 3 tuyến, nằm ở vùng ngay dưới hố thai dương.
ống bài tiết của nó, ống mang tai (Stensen’s duct) mở ra nhú mang tai (parotid
papilla), một ví trí hơi nhô lên của bề mặt biểu mô của má, đối diện với răng hàm trên
thứ 2.
 Tuyến dưới hàm dưới (submandibular gland), nằm trong tam giác dưới hàm dưới
của cổ. Ống bài tiết của nó, tức là ống dưới hàm (Wharton’s duct), đổ ra một chỗ thịt
nhỏ nhô lên ( gọi là mào dưới lưỡi – sublingual caruncle), ở mỗi bên của dây hãm
lưỡi (lingual frenulum) trên sàng khoang miệng.
 Tuyến dưới lưỡi, nằm dưới lưỡi, bên trong các nếp gấp dưới lưỡi ở sàng khoang
miệng. Nó có nhiều ống bài tiết nhỏ, một số đổ vào ống dưới hàm dưới, một số khác
thì đổ riêng lẻ vào khoang miệng.
Các tuyến mang tai và dưới hàm dưới có các ống tương đối dài, đi từ phần bài tiết của tuyến
tới khoang miệng. Các ống dưới lưỡi tương đối ngắn.

Các tuyến nước bọt phụ nằm ở lớp dưới niêm mạc trong khoang miệng. Chúng đổ trực
tiếp vào khoang miệng thông qua những ống ngắn, và được đặt tên theo vị trí của chúng (ví
dụ má, môi, lưởi, vòm miệng,…).
Các hạnh nhân bao gồm các tập hợp các hạch lymph được tập trung lại ở lỗ sau của
khoang miệng và mũi.
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


Mô lymph được tổ chức thành một vòng hạnh nhân (Waldeyer’s ring) cho sự bảo vệ miễn
dịch nằm ở lối vào chung của đường tiêu hóa và hô hấp. Mô lymph này bao quanh lỗ sau
của khoang miệng và mũi và chứa các tập hợp hạch lymph, bao gồm:
 Hạnh nhân khẩu cái, nằm bên cạnh lối vào hầu họng giữa vòm khẩu cái hầu và
khẩu cái lưỡi.
 Các hạnh nhân vòi (tubal tonsils), nằm ở thành bên của hầu mũi sau lỗ ống tai.
 Hạnh nhân hầu, nằm trong vòm của hầu mũi.
 Hạnh nhân lưỡi, nằm ở gốc lưỡi trên mặt trên của lưỡi.
Khoang miệng được lót bởi niêm mạc, gồm niêm mạc nhai (masticatory mucosa), niêm
mạc lót (lining mucosa), và niêm mạc chuyên biệt (specialized mucosa).
Niêm mạc nhai được tìm thấy ở lợi (gingiva) và khẩu cái cứng (hình 1). Nó có 1 lớp biểu
mô lát tầng sừng hóa và cận sừng hóa ở một số vùng (hình 2). Lớp biểu mô cận sừng hóa
giống như lớp biểu mô sừng hóa trừ các tế bào bề mặt không bị mất nhân và tế bào chất
không bắt màu đậm với eosin. Các nhân của các tế bào cận sứng hóa được cô đặc (hình 2).
Biểu mô sừng hóa của niêm mạc nhai (masticatory mucosa) giống của da nhưng thiếu lớp
bóng (statrum lucidum). Bên dưới lớp đệm (lamina propria), có một lớp nhú dày của mô
liên kết lỏng lẻo, chứa mạch máu và các sợi thần kinh mà một vài sợi trong số đó tỏa ra các
đầu tận axon trần vào lớp biểu mô như là các thụ thể cảm giác, và một số thì tận cùng ở các
tiểu thể Meissner (Meissner’s corpuscles). Sâu xuống lamina propria là một lớp lưới của mô
liên kết dày hơn.

Vòm khoang miệng. khẩu cái cứng,bao có xương, bị cắt
đôi thành nửa trái và phải bởi đường giữa (raphe). Phía
trước, trong vùng mỡ, niêm mạc khẩu cái cứng chứa mô
mỡ; phía sau, trong vùng tuyến, có các tuyến nhầy bên
trong lớp dưới niêm. Không phải lợi cũng không phải
đường raphe chứa lớp dưới niêm, thay vào đó lớp dưới
niêm được chèntr ực tiếp vào xương. Khẩu cái mểm có cơ
thay vì xương và các tuyến của nó liện tục với các tuyến
của khẩu cái cứng trong lớp dưới niêm. (Based on
Bhaskar SN, ed. Orban’s Oral Histology and Embryology.
St.Louis: CV Mosby, 1991.)

Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


Như ở da, độ sâu và số lượng các nhú mô liên kết đóng góp vào sự bất động tương đối của
của biểu môi biểu mô nhai do đó bảo vệ nó khỏi sự ma sát và cắt xén. Ở đường giữa khẩu
cái cứng, trong đường raphe khẩu cái biểu mô kết dính chặt với xương bên dưới. lớp lưới
của lá đệm trôn lỗn vào màng xương, do đó không còn lớp dưới niêm. Điều này cũng xảy ra
tương tự ở lợi. Nơi có một trên khẩu cái cứng, chứa mô mỡ ở phía trước và các tuyến nhầy
phía sau, liên tục với khẩu cái mềm. Trong những vùng dưới niêm, những dải collagen dày
kéo từ niêm mạc tới xương.

Niêm mạc lót (Lining mucosa) được tìm thấy ở môi, má, bề mặt niêm mạc của ổ
răng, sàng miệng, và các bề mặt dưới của lưỡi, và khẩu cái mềm. Tại những vùng này nó
bao phủ cơ vân ( môi, má và lưỡi), xương (niêm mạc ổ răng), và các tuyến ( khẩu cái mềm,
má, mặt dưới lưỡi). Niêm mạc lót có nhú ít hơn và ngắn hơn, nó có thể thiết lập sự chuyển
động của các cơ bên dưới.
Thường thì biểu mô của niêm mạc lót không sừng hóa, mặc dù ở một số nơi nó có thể cận
sừng hóa. Biểu mô của viền đỏ của môi được sừng hóa. Biểu mô lót không sừng hóa dày
hơn biểu sừng hóa. Nó chỉ gồm ba lớp:
 Lớp đáy (stratum basale), một lớp đơn của các tế bào còn lại trên lá đáy (basal
lamina).
 Lớp gai (Stratum spinosum), lớp dày nhiều tế bào.
 Lớp mặt (Stratum superficiale), lớp tế bào nông nhất, còn gọi là lớp bề mặt của
niêm mạc., lớp bề mặt của niêm mạc.
Hinh 2. Biểu mô lát tầng khẩu cái cứng. ảnh dướin
ính hiển vi cho thấy sự chuyển tiếp trong niêm mạc
miệng từ một lớp biểu mô lát tầng ( phải) sang biểu
mô cận sừng hóa lát tầng (trái). Các tế bào bề mặt
dẹt của biểu mô sừng hóa không có nhân. Lớp tế
bàoc hứa hạt keratohyalin nhìn thấy rõ trong loại
biểu mô này.
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


Các tế bào của biểu mô niêm mạc giống với các tế bào biểu bì của da và bao gồm
keratinocytes, tế bào Langerhan’s, melanocytes, và các tế bào Merkel’s.
Lamina propria chứa các mạch máu, sợi thần kinh tỏa ra các đầu tận cùng axon trần
vào các lớp đáy của biểu mô và các đầu tận cùng cảm giác được bọ trong nang
(encapsulated sensory endings) trong một vài cấu trúc nhú ( papillae). Sự tương phản sắc
nét giữa các nhú sâu của niêm mạc ổ răng và nhú nông trong phần còn lại của niêm mạc lót

chó phép nhận diện dễ dàng hai vùng khác biệt trong một mặt cắt mô học.
Một lớp dưới niêm dễ nhận thấy nằm dưới lớp niêm mạc lót ngoại trừ mặt dưới của
lưỡi. Lớp này chứa những dải collagen lớn và các sợi đàn hồi gắn niêm mạc với lớp cơ bên
dưới, Nó cũng chứa nhiều tuyến nước bọt nhỏ của môi, lưỡi và má. Thỉnh thoảng các tuyến
bã nhờn không liên quan với nang lông được tìm thấy ở lớp dưới niêm, ngay ngoài góc
miệng và má đối diện với các răng hàm. Chúng có thể được nhìn thấy bằng mắt và được gọi
là các đốm Fordyce (Fordyce spots). Lớp dưới niêm chứa các mạch máu, các sợi thần kinh,
và mạch bạch huyết lớn hơn phân phối cho các mạng lưới thần kinh cơ dưới biểu mô trong
lớp lamina propria trên toàn bộ khoang miệng.
Niêm mạc chuyên biệt liên quan tới cảm giác của lưỡi và bị giới hạn trong mặt lưng
của lưỡi. Nó chứa các nhú và nụ vị giác chịu trách nhiệm tạo cảm giác hóa học của vị giác.
Niêm mạc miệng hình thành một hàng rào bảo vệ quan trọng giữa môi trường ngoài
của khoang miệng và các môi trường trong của các mô xung quanh. Nó đề kháng với các
tác nhân sinh vật gây bệnh mà đi vào khoang miệng và chống lại các sinh vật “bản xứ”
(indigenous microorganisms) mà cư trú ở đó như là các vi sinh vật thường trú. Các tế bào
biểu mô, các neutrophils di động và nước bọt, tất cả đều góp phần duy trì tình trạng khỏe
mạnh của khoang miệng và bảo vệ niêm mạc miệng khỏi sự nhiễm khuẩn, nấm và virus.
Các cơ chế bảo vệ bao gồm nhiều peptides kháng vi sinh trong nước bọt, β-defensins trong
biểu mô, -defensins trong các neutrophils và các IgA tiết (secretory Immunoglobulin A).
Tuy nhiên, ở một vài cá thể bị suy giảm miễn dịch hoặc điều trị kháng sinh lâu ngày, thì sự
cân bằng giữa các vi sinh và các cơ chế bảo vệ sẽ bị phá vỡ, nhiễm trùng miệng trở nên dễ
dàng hơn.
Lưỡi
Lưỡi là một cơ quan cơ nhô vào khoang miệng từ mặt dưới. các cơ lưỡi có cả nội tại và
ngoại lai. Cơ vân của lưỡi được xếp thành các bó mà thường chạy theo 3 mặt phẳng với mỗi
bó được xếp vào các góc phải của hai bó còn lại. sự sắp xếp này của các sợi cơ cho tính linh
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


động và chính xác đáng kể trong các chuyển động của lưỡi, cần thiết trong lời nói cũng như

vai trò trong tiêu hóa và nuốt. Hình thức tổ chức cơ kiểu này chỉ tìm thấy duy nhất ở lưỡi,
do đó dễ dàng nhận diện được mô lưỡi. Những lượng mô mỡ khác nhau được tìm thấy giữa
các nhóm sợi cơ.
Trên đại thể, lưỡi được chia thành 2/3 trước và 1/3 sau bởi một lõm hình chữ V, rãnh tận
cùng (sulcus terminalis) (hình 3). Đỉnh của chữ V hướng ra sau và là vị trí của lỗ tịt, phần
còn lại của vùng mà từ đó một sự lộn từ trong ra ngoài của sàng hầu trong phôi thai xảy ra
để tạo thành tuyến giáp.




Các nhú bao phủ mặt lưng của lưỡi
Hình 3. Lưỡi người. Circumvallate papillae được định vi trong một hình dạng chữ V
tách biệt 2/3 trước và 1/3 sau của lưỡi. các nhứ hình nấm và hình chỉ ở phần trước
trước của mặt lung lưỡi.Những đường gồ ghề của mặt lưỡi sau được cho là hạnh
nhân lưỡi. hạnh nhân khẩu cái ở chỗ nối giữa khoang miệng và hầu.
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


Các nhú lưỡi và các nụ vị giác cấu thành nên lớp niêm mạc chuyên biệt của khoang miệng.
4 loại nhú được mô tả: filiform, fungiform, circumvallate, và foliate.
 Filiform papillae, nhỏ nhất và nhiều nhất ở người. Chúng là những chỗ lồi ra dạng
hình nón, kéo dài của mô liên kết được bao phủ bởi lớp biểu mô lát tầng sừng hóa
mức độ cao (hình 4). Biểu mô này không chứa các nụ vị giác. Các nhú chỉ có vai trò
cơ học. Filiform papillae được phân bố trên toàn mặt lung trước của lưỡi, với các đầu
của chúng hướng về sau. Chúng hiện diện để tạo thành những hàng lệch tái và phải từ
đường giữa và song song với các nhánh của rãnh tận cùng.
 Fungiform papillae, như tên gọi của chúng, đó là các phần nhô lê có dạng hình nấm
nằm trên mặt lung của lưỡi (hình 4). Chúng nhô lên trên các filiform papillae, ở giữa
chúng nằm rải rác và được nhìn thấy được bằng mắt thường như là những đốm nhỏ.

Chúng có xu hướng tăng dần lên về số lượng ở gần đầu lưỡi. các nụ vị giác hiện diện
ở biểu mô lát tầng trên mặt lung của những nhú này.
 Circumvallate papillae: lớn, những cấu trúc mái vòm, cư trú trong niêm mạc ngay
trước rãnh tận cùng (hình 3). Lưỡi người có 8-12 nhú loại này. Mỗi nhú được bao
quanh bởi một cấu trúc lõm vào giống hào (moatlike Invagination), được lót bởi biểu
mô lát tầng có nhiều nụ vị giác (hình 4d). các ống tuyến nước bọt lưỡi đổ dịch tiết
vào đáy của các rãnh. Sản phẩm bài tiết này có lẽ làm đều vật chất từ các rãnh cho
phép các nụ vị giác phản ứng nhanh với thay đổi kích thích.
 Foliate papillae bao gồm các lằn gợn sóng song song, thấp được tách biệt bởi các
khe niêm mạc sâu (hình 4c), những khe này sắp thẳng hàng ở các góc bên phải của
các trục dài của lưỡi. Chúng xuất hiện trên bờ ngoài của lưỡi. Ở những người già,
foliate papillae có thể không được nhận ra; ở những người trẻ hơn chúng dễ dàng
được tìm thấy trên mặt ngoài sau của lưỡi và chứa nhiều nụ vị giác trong biểu mô của
của các thành đối diện (facing walls) của các nhú bên cạnh. ở một số động vật, như
thỏ cấu thành vùng chính cho sự tập hợp các nụ vị giác.
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


Mặt lưng của gốc lưỡi biểu hiện những chỗ phình trơn láng, phản ánh của sự hiện diện
của hạnh nhân lưỡi trong lớp đệm (lamina propria).

Hình 4. Các nhú lưỡi. a. về mặt cấu trúc, filiform papillae là những mỏm nhô hình nón cong ra sau của biểu mô. Những nhú
này không có các nụ vị giác và được tạo bởi biểu mô lát tầng sừng hóa. b. Fungiform papillae là những cấu trúc hơi tròn,
nhô cao, nằm giữa các filiform papillae. Một lõi mô liên kết giàu mạch máu hình thành trung tâm của filiform papillae và
nhô vào đáy của lớp biểu mô bề mặt. vì sự thâm nhập sâu của mô liên kết và biểu mô (mũi tên), được kết hợp với một bề mặt
sừng hóa mỏng, filiform papillae hiện diện như những chấm đỏ nhỏ khi mặt lung lưởi được kiểm tra bằng mắt thường. c.
Trong mộ lát cắt, foliate papillae có thể được phân biệt với fungiform papillae bởi chúng xuất hiện trong các hàng tách biệt
bởi các khe (mũi tên). Foliate papillae đượ bao phủ bởi biểu mô lát tầng không sừng hóa chứa nhiều nụ vị giác trên mặt bên
của chúng. Biểu mô bề mặt tự do của mỗi nhứ dày và có một số nhú mô liên kết thứ phát nhô vào mặt dưới của nó. Mô liên
kết bên trong và dưới foliate papillae chứa các tuyến tiết dịch trong (serous glands) (von Ebner’s glands), đổ qua các ống

vào các khe giữa các nhú lân cận. d. Circumvallate papillae được phủ bởi biểu mô lát tầng mà có thể được sừng hóa nhẹ.
Mỗi circumvallate papillae được bao quanh bởi một rãnh/khe. Có nhiều vị nụ giác trên các thành bên của nhú. Mặt lưng
các nhứ trơn láng. Các rảnh sâu bao quanh circumvallate papillae và sự hiện diện của các nụ vị giác ở trên các mặt bên
hơn là trên mặt tự do. Đó là những đặc trưng giúp phân biệt circumvallate papillae với fungiform papillae. Mô liên kết gần
với circumvallate papillae cũng chứa nhiều tuyến kiểu tiết dịch trong đổ vào các ống rồi vào đáy của rãnh.
Nụ vị giác hiện diện trên fungiform, foliate, và circumvallate papillae.
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


Trên lát cắt mô học, các nụ vị giác xuất hiện dưới dạng những thể nhạt màu, hình oval,
kéo dài hết độ dày của biểu mô (hình 5). Một lỗ nhỏ về phía trên bề mắt biểu mô ở đỉnh
của nụ vị giác được gọi là lỗ vị giác (taste pore).
Có ba loại tế bào chính được tìm thấy trong nụ vị giác:
 Các tế bào biểu mô thần kinh (Neuroepithelial (sensory) cells) là các tế bào có
số lượng nhiều nhất trong nụ vị giác. Những tế bào kéo dài này đi từ lớp đáy của
biểu mô đến lỗ vị giác, qua đó mặt đỉnh hình nón của mỗi tế bào kéo dài các vi
nhung mao (hình 5). Gần mặt đỉnh chúng được kết nối với các tế bào biểu mô thần
kinh “láng giềng”, hoặc với tế bào hỗ trợ (supporting cells) bởi các nối chặt (tight
junctions). Ở đáy, chúng hình thành mộ synapse với các mỏm của các neurons
cảm giác hướng tâm của các dây thần kinh mặt (VII), thiệt hầu (IX), và thần kinh
vagus (X). Thời gian quay vòng của các tế bào biểu mô khoảng 10 ngày.

Hình 5. Sơ sồ và ảnh chụp hiển hiển của nụ vị giác. a. sơ đồ này của nụ vị giác thể hiện các tế bào biểu mô thần
kinh, tế bào hỗ trợ và tế bào đáy. Một trong những tế bào đáy được thể hiện đang trong quá trình phân chia. Các
sợi thần kinh có các synapse với các tế bào biểu mô thần kinh (Based on Warwick R, Williams PL, eds. Gray’s
Anatomy, 35th ed. Edinburgh: Churchill Livingstone, 1973.).b. ảnh hiển vi độ phóng đại cao cho thấy sự tỗ chức
các tế bào trong một nụ vị giác. các tế bào cảm giác và tế bào hỗ trợ kéo dài xuyên suốt chiều dài của nụ vị giác.
Mặt đỉnh của những tế bào này có các vi nhung mao. Các tế bào đáy nằm ở đáy của nụ vị giác. Chú ý nụ vị giác
mở ra bề mặt bởi một lỗ vị giác.
 Các tế bào hỗ trợ, số lượng ít hơn. Chúng cũng là các tế bào kéo dài kéo từ lớp

đáy đến lỗ vị giác. Giống các tế bào biểu mô thần kinh, chúng có các vi nhung
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


mao trên mặt đỉnh và có các nối chặt, nhưng chúng không tạo synapse với các tế
bào thần kinh. Thời gian quay vòng của các tế bào này cũng khoảng 10 ngày.
 Các tế bào đáy là những tế bào nhỏ nằm ở phần đáy của nụ vị giác, gần lớp đáy.
Chúng là các tế bào gốc của hai loại tế bào trên.
Thêm vào đó những tế bào đó có liên quan tới các nhú, các nụ vị giác cũng hiện diện
trên cung khẩu cái lưỡi, khẩu cái mềm, mặt sau của nắp thanh quản, thành sau của
hầu xuống đến ngang mức sụn cong (cricoid cartilage).
Vị giác là cảm giác hóa học, trong đó nhiều chất hóa học gây ra kích thích các tế
bào biểu mô thần kinh của nụ vị giác.
Vị giác được đăc trưng như là một cảm giác hóa học, trong đó rất nhiều tastants
(taste-stimulating substance) được chứa trong thức ăn hay đồ uống tương tác với các
thụ thể vị giác nằm ở mặt đỉnh của các tế bào biểu mô – thần kinh. Những tế bào này
phản ứng với 5 loại kích thích: ngọt, mặn, đắng, chua, và umami [Japanese
delicious]. Tương tác phân tử của các tastants có thể bao gồm việc mớ và đi qua các
kênh ion (ví dụ vị đắng và chua), đóng kênh ion (vị dắng), hay tác động lên một G
protein–coupled receptors vị giác chuyên biệt (đắng, ngọt, umami).
Sự kích thích của các thụ thể ngọt, đắng, umami kích họat “G protein–coupled
taste receptors”, thuộc họ thụ thể hóa cảm giác T1R, T2R.
Các vị đắng, ngọt, và umami được phát hiện bởi một loạt các proteins thụ thể đa dạng
mã hóa bởi hai gene thụ thể vị giác (T1R and T2R). các sản phẩm của chúng, tất cả
đều có đặc trưng như là các G protein–coupled taste receptors.
 Vị đắng được phát hiện bởi hơn 30 loại thụ thể hóa cảm giác T2R khác nhau.
Mỗi thụ thể tương ứng với một protein xuyên màng cặp đôi với một protein G
của chính nó. Sau sự kích hoạt thụ thể bởi tastant, protein G kích hoạt emzyme
phospholipase C dẫn tới tăng sự sản xuất nội bào của inositol 1.4.5
triphosphate (IP3) , một phân tử truyền tin thứ hai ( IP3 pathway). IP3 lại kích

hoạt các kênh Na
+
vị giác chuyên biệt, gây ra dòng Na
+
nhập bào, làm khử cực
các tế bào biểu mô – thần kinh. Sự khử cực màng tế bào làm các kênh Ca
2+

điện thế gác cổng (voltage-gated Calcium channels) trên tế bào biểu mô – thần
kinh mở ra. Tăng nồng độ calcium nội bào bởi dòng calcium nhập bào từ bên
ngoài (tác động của sự khử cực) hoặc phóng thích calcium dự trữ trong SR (sự
kích thích IP3 trực tiếp). Chính sự gia tăng nồng độ calcium nội bào dẫn đến
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


hệ quả là phóng thích các neurotransmitters, những chất này tạo ra xung dọc
theo dây thần kinh vị giác hướng tâm (hình 6a)

Hình 6. Sơ đồ các thụ thể cảm giác và cơ chế tín hiệu của chúng.a. sơ đồ này biểu diễn cơ chế tín hiệu của các
thụ thể vị đắng, ngọt và umami trong các tế bào biểu mô – thần kinh. Những tế bào này chỉ biểu hiện chọn loc
trên một lớp protein thụ thể. Để đơn giản, tất cả 3 thụ thể vị giác này được vẽ trên màng đỉnh của tế bào. PLC
– phospholipase C, IP2 – inositol 1,4-diphosphate, IP3 – inositol 1,4,5-triphosphate. b. cơ chế tín hiệu cảm
giác chua được tạo bởi các proton H
+
, khóa nguyên phát các kênh K
+
. Protons đi vào tế bào thông qua các
amiloride-sensitive Na channels và thông qua các kênh H
+
chuyên biệt vị giác (PKD1L3 and PKD2L1), được

biểu hiện độc nhất trong các tế bào liên quan đến sự biến đổi vị chua. c. Sự cảm giác mặn xuất phát từ các ion
Na
+
đi vào các tế bào biểu mô – thần kinh thông qua amiloride-sensitive Na channels. Na+ nội bào gây ra sự
khử cực màng tế bào và sự hoạt hóa thêm vào của các kênh Ca++ và Na+ cảm ứng điện thế. Sự phóng thích
các neurotransmitters qua trung gian Ca++ từ các bóng synapse gây kích thích các dây thần kinh vị giác.

 Các thụ thể vị ngọt cũng là các thụ thể cặp đôi với protein G. Trái ngược với
các thụ thể mặn, chúng có 2 tiểu đơn vị protein, T1R2 và T1R3. Các tastants
ngọt gắn lên các thụ thể này kích hoạt dòng thác tín hiệu thứ hai giống như các
phản ứng xảy ra ở thụ thể vị đắng(hình 6a).
 Vị umami gắn liền với những aminoacid nhất định (ví dụ L-glutamate,
aspartate, và các hợp chất liên quan), và thường đi kèm với asparagus, hành
tây, cheese, và thịt. các thụ thể umami rất giống với các thụ thể ngọt, chúng
cũng được cấu thành bởi hai tiểu đơn vị. Một là protein T1R3 và thứ hai là
protein T1R1, protein này độc nhất cho thụ thể umami. Quá trình biến đổi,
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


giống với những mô tả ở trên đối với các lộ trình vị đắng. Monosodium
glutamate, được thêm vào trong thức ăn nhằm tăng vị umami.
Cơ chế của quá trình biến đổi có thể giống nhau với nhiều loại vị giác khác
nhau (ngọt, đắng); tuy nhiên cần nhớ 1 điều quan trọng là các tế bào biểu mô –
thần kinh chỉ biểu hiện độc nhất 1 lớp các proteins thụ thể. Do đó tín hiệu vị
đắng hay ngọt từ thức ăn được truyền đến CNS dọc theo các sợi hướng tâm
khác nhau.
Ion Na+ và H+ chịu trách nhiệm cho vị mặn và chua tương ứng, tác động trực tiếp lên
các kênh ion.
Các cơ chế tín hiệu trong trường hợp vị mặn và chua giống như các cơ chế tín hiệu được
tìm thấy trong các synapses và các khớp nối thần kinh – cơ.

 Vị đắng tạo bởi H+, được tạo ra từ sự thủy phân các hợp chất acid. H+ khóa nguyên
phát kênh K+ - kênh mà đảm nhận việc tạo ra điện thế nghỉ của tế bào, do đó gây ra
sự khử cực. Hơn nữa, H+ vào tế bào thông qua “amiloride-sensitive Na channels” và
qua các kênh đặc hiệu gọi là PKD1L3 và PKD2L1 được tìm thấy trong tế bào biểu
mô – thần kinh độc nhất liên quan tới sự biến đổi vị chua. Sự nhập bào của H+ gây
kích hoạt các kênh Ca++ nhạy cảm điện thế. Dòng nhập bào của Ca2+ gây ra sự di
chuyển các bóng synapse, sự hòa màng của các bóng, và phóng thích
neurotransmitters, tạo ra điện thế động cho dây thần kinh cảm giác.
 Vị mặn được kích thích bởi muối ăn (NaCl), có nguồn gốc từ vị giác của Na+. Na+ di
vào các tế bào biểu mô – thần kinh thông qua “amiloride-sensitive Na channels”
(giống với sự truyền tín hiệu vị chua). Những kênh này khác “voltage-sensitive Na
channels”, kênh tạo ra điện thế động trong sợi thần kinh và tế bào cơ. Dòng nhập bào
của Na+ gây khử cực và sự hoạt hóa thêm “voltage-sensitive Na channels” và
“voltage-sensitive Ca channels”. Mọi chuyện xảy ra sau đó giống ở trên.
Một số vùng của lưỡi đáp ứng mạnh hơn với những vị giác nhất định.
Thường thì các nụ vị giác ở đầu lưỡi phát hiện các kích thích ngọt, những nụ vị giác mà
nằm ngay sau ngoài của đầu lưỡi phát hiện kích thích mặn, và những nụ vị giác ở phía sau
ngoài hơn nữa phát hiện những kích thích chua. Các nụ vị giác trên circumvallate papillae
phát hiện ra các kích thích vị đắng, umami. Tuy nhiên các nghiên cứu với sự kích thích
nhiệt của lưỡi cho thấy những sợ đồ vị giác cổ điển như mô tả ở trên tượng trưng cho một
cái nhìn quá đơn giản của sự phân phối của các thụ thẻ vị giác. Độ nhạy với tất cả các vị
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


được phân phối ngang qua toàn bộ lưỡi, nhưng một số vùng thật ra đáp ứng hơn với nhửng
vị này hơn là những vị khác.
Hạnh nhân lưỡi bao gồm những tích tụ các mô lymph ở đáy lưỡi.
Hạnh nhân lưỡi nằm ở lớp đệm của rễ hay gốc lưỡi. Nó được tìm thấy phía sau rãnh tận
cùng. Hạnh nhân lưỡi chứa mô lymph lan tỏa với các hạch lymph chứa các trung tâm mầm.
Sự phân phối thần kinh phức tạp của lưỡi được cung cấp bởi các thần kinh sọ và hệ

thần kinh tự động.
 Cảm giác chung của 2/3 trước của lưỡi (trước rãnh tận cùng) được mang trong nhánh
dưới hàm của thần kinh sinh ba. Cảm giác chung của 1/3 sau lưỡi được mang trong
dây thần kinh hạ thiệt và thần kinh vagus
 Cảm giác vị giác được mang bởi thừng nhĩ 9chorda tympani), một nhánh của thần
kinh mặt trước rãnh tận cùng, và bởi thần kinh hạ thiệt và thần kinh X sau rãnh tận
cùng.
 Sự phân phối thần kinh vận động cho khối cơ lưỡi được cấp bởi thần kinh hạ thiệt
 Sự phân phối mạch máu và hạch được cung cấp bởi các dây thần kinh giao cảm và
đối giao cảm. Chúng phân phối cho các mạch máu và các tuyến nước bọt nhỏ của
lưỡi. các tế bào hạch thường được tìm thấy bên trong lưỡi. những tế bào này thuộc
các neurons đối giao cảm sau synapse, trên đường đi tới các tuyến nước bọt phụ trong
lưỡi. Các thân tế bào của các neurons giao cảm sau synapse nằm ở hạch thượng đòn.
Răng và các mô phụ ( phần này đi sâu vào nha khoa).
Các tuyến nước bọt
Các tuyến nước bọt chính là những tuyến đôi với ống dài và đổ ra khoang miệng.
Các tuyến nước bọt chính, như đã đề cập ở trên, bao gồm tuyến mang tai, dưới hàm dưới,
và tuyến dưới lưỡi. Tuyến mang tai và tuyến dưới hàm dưới thức sự nằm ngoài khoang
miệng. các sản phẩm bài tiết của chúng đến khoang miệng qua các ống. tuyến mang tai nằm
dưới da, bên dưới và trước tai ở khoảng giữa các nhánh hàm dưới và mỏm tram xương thái
dương. Tuyến dưới hàm dưới nằm bên dưới sàng miệng, trong tam giác dưới hàm của cổ.
tuyến dưới lưỡi nằm ở sàng miệng trước tuyến dưới hàm dưới
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


Các tuyến nước bọt phụ nằm ở lớp dưới niêm của các phần khác nhau của khonag miệng.
chúng bao gồm tuyến lưỡi, môi, má, răng cửa, khẩu cái.
Mỗi tuyến phát sinh từ sự phát triển của biểu mô khoang miệng. Đầu tiên tuyến có dạng
một sợi cứng các tế bào đi vào trung mô. Sự tăng sinh của các tế bào biểu mô, cuối cùng tạo
ra các dây biểu mô phân nhánh cao độ với các đầu tận cùng phồng ra. Sự suy thoái các tế

bào trong cùng của các dây và các đầu tận cùng phồng dẫn đến sự tạo ra các khoang. Các
dây trở thành các ông dẫn, và các đầu tận cùng phình trở thành các tuyến nang bài tiết.
Các nang tuyến bài tiết
Các nang tuyến bài tiết được tổ chức thành các tiểu thùy.
Các tuyền nước bọt chính được bao quanh bởi các nang của mô liên kết dày vừa phải, từ đó
vách ngăn chia các phần tiết và phần tuyến thành có thùy và tiểu thùy. Vách chứa các mạch
máu lớn và các ống bài tiết. mô liên kết liên hệ với các nang tuyến bài tiết hòa lẫn một cách
tinh tế vào các mô liên kết lỏng xung quanh. Các tuyến bài tiết phụ không có nang.
Nhiều lymphocytes và các tế bào huyết tương cư trú trong mô liên kết xung quanh nang
tuyến ở cả các tuyến nước bọt chính và phụ.
Các nang tuyến thuộc ba loại: tiết dịch trong, nhầy, hay hỗn hợp
Đơn vị bài tiết cơ bản của tuyến nước bọt, các salivon, bao gồm nang tuyến, ống xenn giữa
và ống bài tiết. Nang tuyến là một túi không rõ ràng của các tế bào chế tiết. Thuật ngữ bài
nang tuyến ám chỉ đơn vị bài tiết của các tuyến nước bọt. nang tuyến của các tuyến nước
bọt chứa các tế bào tiết dịch trong (tiết protein), tế bào nhầy (tiết nhầy), hoặc cả hai. Tần số
tương đối của ba loại nang tuyến là đặ trưng chủ yếu mà qua đó các tuyến nước bọt chính
được phân định. Ba loại nang tuyến:
 Các nang tuyến tiết dịch trong, chỉ chứa các tế bào tiết dịch trong va thường có dạng
hình cầu.
 Các nang tuyến nhầy, chỉ chứa các tế bào nhầy và thường có hình ống hơn.
 Các nang tuyến hỗn hợp, chứa cả các tế bào tiết dịch trong lẫn các tế bào nhầy. Trong
phẩn nhuộm H&E (hematoxylin and eosin stain) thông thường, các nang tuyến nhầy có một
vỏ các tế bào tiết dịch trong mà được cho là để tiết vào khoảng gian bào xoắn giữa
các tế bào nhầy. vì sự hiện diện của chúng trên lát cắt mộ học, những phần vỏ như
vậy được gọi là serous demilunes [Fr., half-moon].
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


Serous demilunes là những “tạo tác” (artifacts) của phương pháp cố định truyền
thống.

Như đã lưu ý ở trên, mỗi nang tuyến hỗn hợp, chẳng hạn các nang tìm thấy trong các
tuyến dưới lưỡi, dưới hàm dưới, chứa các tế bào tạo tiết dịch trong và các tế bào tạo
nhầy. Trong nhuộm thường, cả trên kính hiển vi điện tử lẫn hiển vi quang học một cách
thường lệ được nhìn như là những cấu trúc tô điểm cho demilune. Gần đây các nghiên
cứu kính hiển vi điện tử đang thách thức cách đánh giá cổ điển này về demilune. Làm
lạnh nhanh mô trong dịch nitrogen lỏng, sau đó thay đổi cách làm lạnh nhanh với
osmium tetroxide trong aceton lạnh, cho thấy cả các tế bào tiết dịch trong lẫn các tế bào
nhầy được xếp thẳng trong cùng một hàng trong khoang của ngang tuyến. Không có
serous demilune nào được tìm thấy. Các lát cắt được chuẩn bị từ những mẫu vật giống
nhau bởi các phương pháp truyền thống cho thấy các tế bào nhầy phồng lên với các hạt
chế tiết to ra. Các tế bào tiết dịch trong hình thành các demilune điển hình và được định
vị ở vùng ngoại vi của nang tuyến với các mỏm nhô tế bào chất mỏng manh (lender
cytoplasmic processes) xen vào giữa các tế bào nhầy. Những phát hiện này chỉ ra rằng
các demilunes được quan sát trên kính hiển vi quang học hay điện tử là một tạo tác của
phương pháp cố định thông thường. Quá trình hình thành demilunes có thể được giải
thích bằng sự phồng ra của mucinogen, một thành phần chính của các hạt chế tiết trong
khi thực thiện phép cố định thường lệ. Sự phồng ra này làm tăng thể tích của các tế bào
nhầy và thay thế cho các tế bào tiết dịch trong từ vị trí ban đầu của nó, vì vậy mà tạo ra
hiệu ứng demilune. Một hiện tượng tương tự, thỉnh thoảng được nhìn thấy trong niêm
mạc ruột, ở đó các tế bào goblet (hay tế bào đài) phồng lên thay thế các tế bào hấp thu
lân cận.
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc



Sơ đồ so sánh các thành phần của savilon ở 3 tuyến nước bọt chính. 4 phần chính của salivon – nang tuyến, ống xen giữa,
ống có vân, ống bài tiết. Ba cột bên phải của salivon so sánh độ dài của ống khác nhau trong 3 tuyến nước bọt. các tế bào
màu đỏ của nang tuyến tương ứng các tế bao tiết tiết dịch trong, và các tế bào màu vàng tương ứng với các tế bào tiết nhầy.
tỉ số các tế bào tiết tiết dịch trong/ tế bào tiết nhầy được thể hiện trong nang tuyến của nhiều tuyến khác nhau.
Các tế bào tiết dịch trong là các tế bào tiết protein.

Các tế bào tiết dịch trong có dạng hình chop, với một mặt đáy tương đối rộng hướng vào
lớp đáy và mặt đỉnh nhỏ hướng vào khonag của nang tuyến. chúng chứa một lượng lớn
các rER, các ribosomes tự do, bộ máy Golgi, và nhiều hạt chế tiết hình cầu. Vì trong hầu
hết các tế bào tiết protein mà dự trữ các sản phầm chế tiết của chúng trong các hạt
zymogen, các hạt này nằm trong tế bào chất ở đỉnh. Hầu hết các bào quan nằm trong
trong tế bào chất phần đáy và quanh nhân. Trong lát cắt H&E, tế bào chất đáy ( basal
cytoplasm) của các tế bào tiết dịch trong bắt màu với hematoxylin vì rER và các
ribosomes tự do, trong khi đó vùng đỉnh bắt màu eosin, phần lớn vì các hạt chế tiết.
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc



Mối quan hệ của các tế bào tiết dịch trong và các tế bào tiết nhầy trong nang tuyến hỗn hợp. a. quan hệ giữa tế bào tiết dịch
trong và nhầy, được quan sát dưới kính hiển vi điện tử sau khi tiến hành phương pháp làm đông nhanh. Các tế bào tiết dịch
trong trải dài từ lớp đáy đến khoang nang tuyến. b. các tế bào tiết dịch trong chiếm vùng ngoài ngoại vi của nang tuyến để
hình thanh nên cái gọi là serous demilune. Đặc điểm này nhìn thấy trong các phẩm nhuộm thường lệ cách cố định ngâm
(immersion fixation). Các tế bào nhầy phồng lên ép các tế bào tiết dịch trong ra ngoài để lại những phần nhỏ còn lại của tế
bào chất giữa các tế bào nhầy.
Các tế bào nhầy là các tế bào chế tiết mucin.
Như trong biểu mô chế tiết nhầy khác, các tế bào nhầy của nang tuyến nước bọt nhầy
chịu sự hoạt động chu kì. Trong một phần chu kì, chất nhầy được sản xuất và tích trữ
trong tế bào dưới dạng các hạt mucinogen. Khi sản phẩm được phóng ra sau kích thích
thần kinh hoặc nội tiết, tế bào bắt đầu tổng hợp chất nhầy. sau khi phóng ra hầu hết hoặc
tất cả các hạt mucinogen, tế bào rất khó phân biệt với các tế bào huyết thành bất hoạt.
tuy nhiên hầu hết các tế bào nhầy đều chứa một số lượng lớn các hạt mucinogen trong tế
bào chất vùng đỉnh, và các hạt mucinogen bị mất trong lát cắt paraffin nhuộm H&E,
phần đỉnh tế bào thường diện diện dưới dạng trống. trong phẩm nhuộm TEM
(transmission electron microscope), rER, ti thể, và các thành phần khác được nhìn thấy
chủ yếu trong phần đáy của tế bào; phần này cũng chứa nhân dẹt điển hình, áp vào đáy
tế bào. Trong các thuốc nhuộm đông nhanh, các tế bào được bao quanh và tách biệt nhau

rõ ràng. Các nhân có dạng tròn và nằm ở giữa. Phần đỉnh của các tế bào nhầy chứa nhiều
hạt mucinogen và một bộ máy Golgi lớn, trong đo một lượng lớn carbohydrate được
thêm vào một cái nền protein để tổng hợp nên glycoprotein của mucin. Các tế bào nhầy
có các phức hợp khớp nối đỉnh, giống như các khớp nối được nhìn thấy giữa các tế bào
tiết dịch trong.
Các tế bào cơ biểu mô (myoepithelial cells) là các tế bào co thắt, ôm lấy các mặt đáy
của các tế bào tiết nang tuyến.
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


Các tế bào cơ biểu mô cơ là các tế bào co thắt với nhiều mỏm nhô. Chúng nắm giữa
màng đáy của các tế bào biểu mô và lớp đáy của biểu mô. Các tế bào cơ biểu mô cũng
nắm bên dưới các tế bào của phần gần hệ thống ống. Cả hai vị trí, các tế bào cơ biểu mô
là công cụ để di chuyển các sản phầm tiết về ống bài tiết. Các tế bào cơ biểu mô thỉnh
thoảng khó được nhận dạng trong những lát cắt H&E. Nhân của tế bào thường được nhìn
thấy như là một tiết diện tròn nhỏ gần màng đáy. Các sợi cho thắt bắt màu eosin và thỉnh
thoảng được nhận ra như là một dải ái eosin mảnh lân lận màng đáy.

Hình ảnh nhìn dưới kính hiển vi điện tử của phần đỉnh của các tế bào tiết dịch trong tuyến mang tai. Các tế bào phân cực,
với các sản phẩm được gói trong các bóng chế tiết (SV), gần lòng ống (L) của nang tuyến. Các tế bào để lộ rER và nhiều
tiết diện khác nhau của bộ máy golgi (G). các bóng chế tiết chưa trưởng thành (IV) xuất hiện gần bộ máy Golgi. Tại lỗ đỉnh
tế bào là các phức hợp nối (JC). Khoảng gian bào (IC) bị giãn ra và các tiết diện của các nếp uốn bên bị cắt được nhìn
thấy. M, mitochondria. ×15,000.
Các ống nước bọt
Khoang của các nang tuyến nước bọt liên tục với lòng của 1 hệ ống dẫn có ba đoạn:
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


 ống xen giữa (Intercalated duct), xuất phát từ nang tuyến
 ống vân (striated duct), gọi như vậy là vì sự hiện diện của các vân, những nếp gấp

của màng đáy các tế bào trụ tạo nên ông.
 Các ống bài tiết, là các ống lớn nhất đổ vào khoang miệng.
Mức độ phát triển của các ống xen giữa và các ống vân rất biến đổi, phụ thuộc vào bản chất
của chất tiết nang tuyến. các tuyến tiết dịch trong có các ống xen giữa và các ống vân phát
triển mạnh làm biến đổi sản phầm tiết dịch trong bởi sự hấp thu các thành phần đặc trưng và
bài tiết các thành phần phụ để tạo ra sản phẩm cuối cùng. Các tuyến nhầy, mà trong đó sự
bài tiết không bị biến đổi thì có các ống xen giữa kém phát triển, và có thế không nhận ra
trên lát cắt H&E. Hơn nữa, chúng không biểu lỗ các ống vân.
Các ống xen giữa nằm giữa 1 nang tuyến tiết và 1 ống lớn.
Các ống xen giữa được lót bởi các tế bào biểu mô vuông thấp, thường thiếu đi bất cứ đặc
trưng riêng nào để có thể nghĩ đến một chức năng khác hơn là một ống dẫn. tuy nhiên các tế
bào của các ống xen giữa có hoạt tính carbonic anhydrase. Các tuyến tiết dịch trong và các
tuyến hỗn hợp. Chúng tiết HCO3
-
vào sản phẩm của nang tuyến, hấp thu Cl
-
từ sản phẩm
của nang tuyến.
Như đề cập ở trên, các ống xen giữa chiếm ưu thế nhất trong những tuyến nước bọt mà tiết
ra 1 dịch tiết dịch trong lỏng. Trong các tuyến nước bọt tiết nhầy thì các ống xen giữa ngắn,
khó nhận diện ra.
Các tế bào ống vân co nhiều nếp gấp màng đáy.
Các ống vân được lót bởi biểu mô vuông đơn mà dần dần trở thành trụ khi đến ống bài tiết.
các nếp gấp màng đáy được nhìn thấy trê lát cắt mô học giống như các vân. Ti thể kéo dài,
định hướng theo chiều dọc được bọc trong các nếp gấp. Những nếp gấp đáy liên quan tới ti
thể kéo dài là một sự chuyên biệt hóa hình thể phù hợp trong việc tái hấp thu dịch và chất
điện giải. Các tế bào ống có vân cũng có nhiều nếp gấp màng đáy bên đan xen với các nếp
gấp của tế bào lân cận. nhân chiếm một ví trí trung tâm trong tế bào. Các ống có vân là
vùng tái hấp thu Na+ từ sản phẩm tiết sơ cấp, và bài tiết K+ và HCO3- vào sản phẩm tiết.
Nhiều Na+ được tái hấp thu hơn là K+ được bài tiết do đó dịch tiết trở nên nhược trương.

Khi sự bài tiết diễn ra nhanh thì nhiều Na+ và ít K+ hiện diện trong nước bọt cuối cùng vì
sự tái hấp thu và các hệ thống bài tiêt thứ cấp không thể theo kịp tốc độ bài tiết nguyên phát.

Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc



ảnh chụp dưới kính hiển vi điện tử độ phóng đại thấp của một nang tuyến nhầy. Các tế bào nhây chứa nhiều hạt mucinogen.
Nhiều hạt kết hợp với nhau tạo thành những khối bất thường lớn hơn và cuối cùng được phóng vào lòng ống (L) của nang tuyến.
Các mỏm tế bào cơ biểu mô (myC) hiện rõ ở ngoại vi của nang tuyến. ×5000.
Các ống bài tiết chạy trong mô liên kết gian tiểu thùy và gian thùy.
Các ống bài tiết cấu thành các ống chính của các tuyến nước bọt chính. Cuối cùng chúng
nối với khonag miệng. Biểu mô của các ống tiết nhỏ là biểu vuông đơn. Nó dần thay đổi
thành trụ giả tầng hay vuông tầng. vì đường kính của ống tăng nên biểu mô trụ tầng thường
được nhìn thấy và khi các ống tiếp giáp với biểu mô miệng thì biểu mô lát tầng có thê xuất
hiện. ống mang tai (Stensen’s duct) và ống dưới hàm dưới (Wharton’s duct) đi trong mô
liên kết của mặt và cổ tương ứng.
Các tuyến nước bọt chính
Tuyến mang tai
Các tuyến mang tai tiết hoàn toàn dịch trong.
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


Là tuyến lớn nhất trong các tuyến nước bọ chính. ống tuyến mang tai đi từ tuyến nằm bên
dưới và trước tai, đi vào khoang miệng đối diện với rang hàm trên thứ 2. Tuyến mang tai có
các ống xen giữa dài, chật. Các ống có vân lớn và dễ quan sát.
Lượng lớn mô mỡ thường xuất hiện trong tuyến mang tai, đây là một trong những đặc trưng
phần biệt của nó. Dây thần kinh mặt đi qua tuyến mang tai; những mặt cắt ngang lớn của
dây thần kinh này có thể được bắt gặp trên các lát cắt nhuộm H&E thường lệ của tuyến và
nó giúp ích trong việc nhận diện tuyến mang tai. Quai bị do nhiễm virus ở tuyến mang tai

co thể phá hủy dây thần kinh mặt.
Tuyến dưới hàm dưới
Các tuyến dưới hàm dưới các tuyến hỗn hợp, chủ yếu là dịch trong ở người.
Các tuyến dưới hàm nằm bên sàng miệng, gần xương hàm dưới. Một ống dẫn từ mỗi hai
tuyến chạy ra sau và giữa một nhú ở sàng miệng ngay ngoài mép lưỡi. Một số nang tuyến
nhầy được “chụp mũ” bởi các serous demilunes thường được tìm thấy giữa các nang tuyến
tiết dịch trong trội. Các ống xen giữa không lan rộng như trong tuyến mang tai .
Tuyến dưới lưỡi
Các tuyến dưới lưỡi nhỏ là các tuyến hỗn hợp mà hầu hết là tiết nhầy ở người.
Các tuyến dười lưỡi là cặp tuyến nhỏ nhất trong 3 tuyến nước bọt chính, nằm trong sàng
miệng, trước các tuyến dưới hàm. Nhiều ống dưới lưỡi nhỏ đổ vào ống dưới hàm dưới cũng
như đổ trực tiếp vào sàng miệng. Một vài nang tuyến nhầy trội có serous demilunes, nhưng
nang tuyến tiết dịch trong hoàn toàn hiếm khi xuất hiện. các ống xen giữa và các ống vân
ngắn, khó xác định đúng vị trí hoặc thỉnh thoảng không có. Các đơn vị tiết nhầy có thể có
dạng ống hơn là nang tuyến.
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc



Nước bọt
Nước bọt bao gồm các dịch tiết kết hợp của tất cả các tuyến nước bọt chính và phụ.
Hầu hết nước bọt được sản xuất ra từ các tuyến nước bọt, một lượng ít có nguồn gốc từ các
khe lợi, các khe hạnh nhân (tonsilar crypts) và sự rò rỉ chung từ lớp lót biểu mô của khoang
miệng. Một trong những đặc điểm độc nhất của nước bọt thể tích được sản xuất lớn và biến
Ảnh chụp hiển vi của 3 tuyến nước bọt chính. a.
Tuyến mang tai người được cấu thành hoàn toàn từ
các nang tuyến tiết dịch trong và các ống của nó.
Đặc thù, các tế bào mỡ cũng phân bố xuyên suốt
tuyến. phần dưới của hình cho thấy một ống bài tiết
bên trong một vách ngăn mô liên kết. ×120. Hình

trong góc, độ phóng đại lớn hơn của các tế bào
nang tuyến tiết dịch trong. ×320. b. tuyến dưới hàm
dưới chứa cả ngna tuyến nhầy và dịch trong. ở
người các thành phần dịch trong chiếm ưu thế. Các
nang tiết nhầy dễ dàng được nhìn thấy ở độ phóng
đại thấp này vì chúng bắt ánh sáng. Phần còn
lại của quang trường được tạo thành bởi phần lớn
các nang tuyến tiết dịch trong. Nhiều ống khác nhau
– các ống xen giữa, ống vân hiện rõ trong quan
trường.×120. hình góc trái. Độ phóng đại lớn hơn
của nang tuyến cho thấy serous demilune xung
quanh các tế bào tiết nhầy. ×360. Hình bên góc
phải. độ phóng đại lớn của một ống vân. Những tế
bào này co biểu mô trụ, với các vân màng đáy rõ
ràng.×320. tuyến dưới lưỡi cũng chứa hai thành
phần nang tuyến nhầy và dịch trong. ở đây các nang
tuyến nhầy trội hơn (chiếm ưu thế). Các nang tuyến
nhầy dễ thấy vì chúng bắt ánh sáng. Các ống tuyến
dưới lưỡi được quan sát có tần sô cao trong mộ lát
cắt là các ống gian tiểu thùy.×120. hình nhỏ góc
trái. Thành phần dịch trong của tuyến được tạo bởi
chủ yếu là demilunes (dấu sao), những tạo tác của
cách cố định truyền thống. ×320.

Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


động. Thể tích ( trên mỗi cân nặng của mô tuyến) của nước bọt vượt quá các dịch tiết tiêu
hóa khác khoảng 40 lần. Thể tích nước bọ được sản xuất lớn rõ ràng có liên hệ tới nhiều
chức năng của nó, chỉ một vài chức năng đó được quan tâm trong phần tiêu hóa.

Nước bọt làm thực hiện các chức năng bảo vệ và tiêu hóa.
Các tuyến nước bọt sản xuất khoảng 1,200 mL nước bọt mỗi ngày. Nước bọt có nhiều chức
năng liên quan tới các hoạt động chuyển hóa và không chuyển hóa, bao gồm:
 Làm ẩm niêm mạc miệng
 Làm ẩm thức ăn nhằm hỗ trợ nuốt
 Cung cấp một mội trường cho các nguyên liệu thức ăn hòa tan, huyền phù. Chính các
chất trong đó kích thích hóa học lên các nụ vị giác
 Làm dung dịch đệm cho khoang miệng vì nó chứa bicarbonate nồng độ cao
 Tiêu hóa carbohydrates nhờ enzyme -amylase, enzyme này bẻ gẫy từ 1 đến 4 liên
kết glycoside và tiếp tục hoạt động trong thực quản và dạ dày
 Kiểm soát các vi khuẩn thường trú khonag miệng bằng cách sử dụng lysozyme
(muramidase) I giải acid muramic trong mộ vài vi khuẩn (vd. Staphylococci)













Sơ đồ các dạng khác nhau của IgA. Dimer của IgA
là một sản phẩm của các tế bào huyết tương chứa 1
chuỗi J và liên kết với 2 monomer (giữa). thành
phần tiết (SC), một sản phẩm pIgR bị phân cắt thủy
phân protein được thêm vào dimer tạo thành IgA

tiết

Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc



Nước bọt là một nguồn Ca2+ và phosphate cần thiết cho sự phát triển và duy trì của
răng.
Calcium và phosphate rất cần thiết cho sự khoáng hóa của rang mới nhú và sửa chữa các vết
thương lớp men của rang mới nhú. Hơn nữa nước bọt còn đóng nhiều vai trò khác trong bảo
vệ rang. Các proteins trong nước bọt bao phủ rang tạo thành một tấm bảo vệ gọi là
“acquired pellicle”. Các kháng thể và các tác nhân kháng khuẩn khác làm chậm sự hoạt
động của vi khuẩn, nếu không răng sẽ bị phân rã. Những bệnh nhân có tuyến nước bọt bị
chiếu xạ như trong những trường hợp điều trị các khối u tuyến nước bọt, không tạo ra được
lượng nước bọt bình thường; những bệnh nhân này sẽ phát triển bệnh sâu rang. Các thuốc
kháng choline (anticholinergic drugs) được dùng để điều trị trong một số dạng đau tim cũng
làm giảm đáng kể sự tiết nước bọt, dẫn đến sâu răng.
Nước bọt thực hiện các chức năng miễn dịch.
Như đã đề cập ở trên thì nước bọt có chứa các kháng thể IgA. IgA được tổng hợp bởi các tế
bào huyết tương trong mô liên kết xung quanh các nang tuyến tiết của các tuyến nước bọt,
và cả hai dạng đơn trùng phân và nhị trùng phân đều được phóng thích vào chất nền mô liên
kết.
Một protein thụ thể immunoglubolin trùng hợp ( polymeric immunoglobulin receptor –
pIgR) được tổng hợp bởi các tế bào tuyến nước bọt và được chèn vào màng đáy, nơi mà nó
đóng vai trò là một thụ thể cho IgA dimer.
Khi IgA dimer gắn vào thụ thể thì phức hợp dIgA-pIgAR được đưa vào bên trong tế bào
bằng sự nhập bào qua trung gian thụ thể và được mang qua tế bào nang tuyến đến màng
đỉnh. Tại đây pIgR bị phân cắt thủy phân protein và phần ngoại bào của thụ thể gắn với
dIgA được phóng thích vào lòng ống dưới dạng IgA tiết. Quá trình này của sự tổng hợp và
bài tiết của IgA về cơ bản giống với quá trình diễn ra ở những phần bên dưới của đường

tiêu hóa, nơi mà sIgA được vận chuyển qua biểu mô trụ của ruột non và ruột kết.
Nước bọt chứa nước, nhiều proteins và các chết điện giải.
Nước bọt chủ yếu chứa nước, proteins, glycoproteins (enzymes và antibodies), và các chất
điện giải. nó có nồng độ potassium cao, xấp xỉ hơn 7 lần trong máu và nồng độ sodium gần
bằng 1/12 trong máu. Một lượng đáng kể calcium, phosphorus, chloride, thiocyanate, và
urea. Lysozymes và -amylase là các enzyme chính trong nước bọt.
Côn Giang_2010 Hoàng Gia Ngọc


Phần 2: Thực quản và đoạn dạ
dày – ruột
Tổng quang về thực quản và đoạn dạ dày – ruột
Phần khoang dinh dưỡng kéo dài từ đầu gần của thực quản đến phần xa của ống hậu môn là
một ống rỗng có kích thước thay đổi. Ống này có sự tổ chức cáu trúc cơ bản giồng nhau
xuyên suốt chiều dài. Từ lòng ống ra ngoài, bao gồm:
 Niêm mạc, gồm 1 lớp biểu mô lót, và 1 lớp mô liên kết nằm bên dưới gọi là lamina
propria (lớp đệm), và lớp cơ niêm ( muscularis mucosae), cấu tạo bởi cơ trơn
 Lớp dưới niêm, gồm mô liên kết không đều dày
 Lớp cơ ngoài (muscularis externa), gồm hầu hết các phần của hai lớp cơ trơn
 Lớp thanh mạc, một màng dịch trong (serous membrane), gồm 1 lớp biểu mô lát
đơn, trung biểu mô (mesoepithelium) và 1 lượng nhỏ mô liên kết nằm bên dưới. Một
lớp vỏ ngoài (adventitia) chỉ gồm mô liên kết được tìm thấy ở nơi mà thành của ống
được chèn và cố định trực tiếp lên các cấu trúc nối.
Niêm mạc
Cấu trúc của thực quả và ống dạ dày – ruột thay đổi đáng kể từ vùng này qua vùng kia; hầu
hết sự biến đổi xảy ra bên trong niêm mạc. lớp biểu mô khác nhau xuyên suốt ống dinh
dưỡng và thích nghi với chức năng chuyên biệt của mội đoạn ống. niêm mạc có 3 chức
năng chính: bảo vệ, hấp thu và bài tiết.