giáo trình cây đậu tương

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM

TRẦN VĂN ĐIỀN




GIÁO TRÌNH
CÂY ĐẬU TƯƠNG
















NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP
HÀ NỘI – 2007
LỜI NÓI ĐẦU

Đậu tương là một cây công nghiệp và thực phẩm đóng vai trò quan trọng trong

cơ cấu cây trồng nông nghiệp ở Việt Nam và đặc biệt tà các tỉnh miền núi phía Bắc.
Cây đậu tương được đưa vào chương trình giảng dạy hệ đại học thuộc các ngành
trồng trọt, khuyên nông và phát triển nông thôn. Để đáp ứng nhu cầu về tư liệu học
tập và nghiên cứu cho sinh viên và cán bộ giảng dạy, tác giả xin gửi đến bạn đọc cuốn
sách "Giáo trình cây đậu tương". Cuốn sách này đã tổng hợp và hệ thông lại kết quả
của các công trình nghiên cứu về đậu tương trong và ngoài nước. Chúng tôi hy vọng
rằng tài liệu sẽ giúp ích cho học tập và nghiên cứu của sinh viên và các cán bộ nghiên
cứu về đậu tương. Mặc dù với sự cố gắng cao trong quá trình biên soạn và được nhiều
ý kiến đóng góp của các đồng nghiệp, nhưng lần xuất bản đầu tiên này chắc chắn sẽ
còn nhiều hạn chế. Tác giả rất mong nhận được những đóng góp của bạn đọc để giáo
trình ngày càng hoàn thiện.
Xin trân trọng cám ơn !
Tác giả
Chương I

GIÁ TRỊ KINH TẾ, TÌNH HÌNH SẢN XUẤT,
NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI ĐẬU TƯƠNG

1. GIÁ TRỊ KINH TẾ CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG
Đậu tương (Glycine max (L) Merr.) còn gọi là đậu nành là một cây trồng cạn
ngắn ngày có giá trị kinh tế cao. Khó có thể có tìm thấy một cây trồng nào có tác dụng
nhiều mặt như cây đậu tương. Sản phẩm của nó làm thực phẩm cho con người, thức ăn
cho gia súc nguyên liệu cho công nghiệp, hàng xuất khẩu và là cây cải tạo đất tốt. Vì
thế cây đậu tương được gọi là "Ông Hoàng trong các loại cây họ đậu ". Sở dĩ cây đậu
tương được đánh giá như vậy bởi lẽ cây đậu tương có giá trị rất toàn diện.
 Giá trị về mặt thực phẩm
Hạt đậu tương có thành phần dinh dưỡng cao, hàm lượng prôtein trung bình
khoảng từ 35,5 - 40%. Trong khi đó hàm lượng prôtein trong gạo chỉ 6,2 - 12%; ngô:
9,8 - 13,2% thịt bò: 21%; thịt gà: 20%; cá: 17 - 20% và trứng: 13 - 14,8%, lipit từ 15-
20%, hyđrát các bon từ 15-16% và nhiều loại sinh tố và muối khoáng quan trọng cho

sự sống (Nguyễn Thị Hiền và Vũ Thi Thư, 2004). Hạt đậu tương là loại thực phẩm duy
nhất mà giá trị của nó được đánh giá đồng thời cả prôtit và lipit. Prôtein của đậu tương
có phẩm chất tốt nhất trong số các prôtein có nguồn gốc thực vật. Hàm lượng prôtein
trong hạt đậu tương cao hơn cả hàm lượng prôtein có trong cá, thịt và cao gấp 2 lần so
với các loại đậu đỗ khác.
Hàm lượng axít quan có chứa lưu huỳnh như methionin và sixtin của đậu tượng
cao gần bằng hàm lượng các chất này có trong trứng gà. Hàm lượng cazein, đặc biệt li
sin cao gần gấp rưỡi lần chất này có trong trứng. Vì thế mà khi nói về giá trị của
prôtein trong hạt đậu tương là nói đến hàm lượng prôtein cao và sự cân đối của các
loại axít amin cần thiết. Prôtein của đậu tương dễ tiêu hoá hơn thịt và không có các
thành phần tạo colesteron. Ngày nay người ta mới biết thêm hạt đậu tương có chứa
lexithin, có tác dụng làm cho cơ thể trẻ lâu, tăng thêm trí nhớ, tái tạo các mô, làm cứng
xương và tăng sức đề kháng của cơ thể.
Hạt đậu tương có chứa hàm lượng dầu béo cao hơn các loại đậu đỗ khác nên
được coi là cây cung cấp dầu thực vật quan trọng. Lipit của đậu tương chứa một tỉ lệ
cao các axít béo chưa no (khoảng 60-70%) có hệ số đồng hoá cao, mùi vị thơm như
axit linoleic chiếm 52-65%, oleic từ 25-36%, linolenolic khoảng 2-3% (Ngô Thê Dân
và cs, 1999). Dùng dầu đậu tương thay mỡ động vật có thể tránh được xơ mỡ động
mạch.
Trong hạt đậu tương có khá nhiều loại vitamin, đặc biệt là hàm lượng vitamin B
1
và B
2
ngoài ra còn có các loại vitamin PP, A, E, K, D, C,v.v Đặc biệt trong hạt đậu
tương đang nảy mầm hàm lượng vitamin tăng lên nhiều, đặc biệt là vitamin C. Phân
tích thành phần sinh hoá cho thấy trong hạt đậu tương đang nảy mầm, ngoài hàm
lượng vitamin C cao, còn có các thành phần khác như: vitamin PP, và nhiều chất
khoáng khác như Ca, P, Fe v.v Chính vì thành phần dinh dưỡng cao như vậy nên đậu
tương có khả năng cung cấp năng lượng khá cao khoảng 4700 cal/kg (Nguyễn Danh
Đông, 1982).

Hiện nay, từ hạt đậu tương người ta đã chế biến ra được trên 600 sản phẩm khác
nhau, trong đó có hơn 300 loại làm thực phẩm được chế biến bằng cả phương pháp cổ
truyền, thủ công và hiện đại dưới dạng tươi, khô và lên men vv như làm giá, đậu
phụ, tương, xì dầu vv đến các sản phẩm cao cấp khác như cà phê đậu tương, bánh
kẹo và thịt nhân tạo vv Đậu tương còn là vị thuốc để chữa bệnh, đặc biệt là đậu
tương hạt đen, có tác dụng tốt cho tim, gan, thận, dạ dày và ruột. Đậu tương là thức ăn
tốt cho những người bị bệnh đái đường, thấp khớp, thần kinh suy nhược và suy dinh
dưỡng.
 Giá trị về mặt công nghiệp
Đậu tương là nguyên liệu của nhiều ngành công nghiệp khác nhau như: chế biến
cao su nhân tạo, sơn, mực in, xà phòng, chất dẻo, tơ nhân tạo, chất đốt lỏng, dầu bôi
trơn trong ngành hàng không, nhưng chủ yếu đậu tương được dùng để ép dầu. Hiện
nay trên thế giới đậu tương là cây đứng đầu về cung cấp nguyên liệu cho ép dầu, dầu
đậu tương chiếm 50% tổng lượng dầu thực vật. Đặc điểm của dầu đậu tương: khô
chậm, chỉ số iốt cao : 120- 127 ; ngưng tụ ở nhiệt độ : - 15 đến - 18
o
C. Từ dầu này
người ta chế ra hàng trăm sản phẩm công nghiệp khác như: làm nến, xà phòng, ni lông
v.v
 Giá trị về mặt nông nghiệp
- Làm thức ăn cho gia súc: Đậu tương là nguồn thức ăn tốt cho gia súc 1 kg hạt
đậu tương đương với 1,38 đơn vị thức ăn chăn nuôi. Toàn cây đậu tương (thân, lá, quả,
hạt) có hàm lượng đạm khá cao cho nên các sản phẩm phụ như thân lá tươi có thể làm
thức ăn cho gia súc rất tốt, hoặc nghiền khô làm thức ăn tổng hợp của gia súc. Sản
phẩm phụ công nghiệp như khô dầu có thành phần dinh dưỡng khá cao: N: 6,2%,
P
2
O
5
: 0,7%, K

2
O: 2,4%, vì thế làm thức ăn cho gia súc rất tốt (Ngô Thế Dân và cs,
1999).
- Cải tạo đất: Đậu tương là cây luân canh cải tạo đất tốt. 1 ha trồng đậu tương
nếu sinh trưởng phát triển tốt để lại trong đất từ 30-60 kg N (Phạm Gia Thiều, 2000).
Trong hệ thống luân canh, nếu bố trí cây đậu tương vào cơ cấu cây trồng hợp lý sẽ có
tác dụng tốt đối với cây trồng sau, góp phần tăng năng suất cả hệ thống cây trồng mà
giảm chi phí cho việc bón N. Thân lá đậu tương dùng bón ruộng thay phân hữu cơ rất
tốt bởi hàm lượng N trong thân chiếm 0,05%, trong lá: 0,19% (Nguyễn Danh Đông,
1982).
2. TÌNH HÌNH SẢN XUẤT ĐẬU TƯƠNG TRÊN THẾ GIỚI VÀ TRONG
NƯỚC
2.1. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới
Đậu tương là cây trồng lấy hạt, cây có dầu quan trọng bậc nhất trên thế giới,
đứng hàng thứ 4 sau cây lúa mì, lúa nước và ngô. Do khả năng thích ứng rộng nên nó
đã được trồng ở khắp năm châu lục, nhưng tập trung nhiều nhất ở châu Mỹ trên 70%,
tiếp đến là châu Á. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới trong những năm gần
đây được thê hiện trong bảng 1.1.
Bảng 1.1 : Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới từ năm 2001 đến 2005
Năm
Diện tích
(
triệu ha
)
Năng suất
(t
ạ/ha
)
Sản lượng
(

triệu
t
ấn
)
2001 76,077 23,20 176,761
2002 79,167 22,73 108,907
2003 83,600 23,40 188,929
2004 91,440 22,34 204,266
2005 91,386 23,00 209,532
(Nguồn: FAOSTAT Database, 2006).
Số liệu ở bảng 1.1 cho thấy diện tích gieo trồng và sản lượng đậu tương trên thế
giới tăng rất nhanh trong vòng 5 năm qua. Hàng năm trên thế giới trồng khoảng hơn
91 triệu ha với nang suất bình quân khá cao 22-23 tạ!ha đã tạo ra một sản lượng đậu
tương gấp hơn 2 lần so với 20 năm về trước. Các nước trồng đậu tương đứng hàng đầu
trên thế giới về diện tích gieo trồng và sản lượng là Mỹ, Braxin, Achentina và Trung
Quốc (bảng l.2)
Bảng l.2: Tình hình sản xuất đậu tương của 4 nước đứng đầu trên thế giới
trong những năm gần đây
Năm 2003 Năm 2004 Năm 2005
Nước
Diện tích
(triệu ha)
Năng
suất
(tạ/ha)
Sản
lượng
(triệu
tấn)
Diện

tích
(triệu
ha)
Năng
suất
(tạ/ha)
Sản
lượng
(triệu
tấn)
Diện
tích
(triệu
ha)
Năng
suất
(tạ/ha)
Sản
lượng
(triệu
tấn)
Mỹ 29,33 22,77 66,77 29,93 28,6 85,740 28,84 28,72 82,82
Braxin 18,52 28,08 52,02 21,52 23,14 49,793 22,89 21,92 50,1
Achentina 12,4 28,0 34,88 14,3 22,0 31,500 14,03 27,28 33,30
Trung 9,32 16,53 1 5,39 9,70 18,14 17,600 9,500 17,79 16,90
(Nguồn: FAOSTAT Database, 2006).
2.2. Tình hình sản xuất đậu tương ở trong nước
Một số tài liệu cho rằng cây đậu tương được đưa vào trồng nước ta từ thời vua
Hùng và xác định rằng nhân dân ta trồng cây đậu tương trước cây đậu xanh và cây đậu
đen (Ngô Thế Dân và cs, 1999). Ngày nay đậu tương đã trở nên quen thuộc với nhân

dân ta. Các món ăn chế từ đậu tương trở thành những món ăn phổ biến thường ngày.
Tuy nhiên đậu tương trồng ở nước ta chủ yếu là sử dụng làm thực phẩm mang tính tự
cung tự cấp.
Trong những năm gần đây, cây đậu tương đã phát triển khá nhanh cả về diện tích
và năng suất góp phần tạo ra mặt hàng tiêu dùng nội địa quan trọng. Tình hình sản
xuất đậu tương trong nước mấy năm gần đây được trình bày trong bảng 1.3.
Bảng 1.3: Tình hình sản xuất đậu tương ở Việt Nam trong những năm gần
đây (2001-2005)
Chỉ tiêu

Năm
Diện tích
(nghìn ha)
Năng su t ấ
(tạ/ha)
Sản lượng
(nghìn tấn)
2001 146,3 12,36 176,3
2002 140,3 12,56 176,3
2003 166,5 13,50 225,3
2004 190,0 12,63 240,0
2005 185,0 13,24 245,0
(Nguồn: FAOSTAT Database, 2006)
Về mặt diện tích: Diện tích gieo trồng đậu tương của nước ta mới chiếm tỉ lệ nhỏ
trong tổng diện tích gieo trồng (khoảng l,5-l,6%). Xét về tốc độ thì tăng rất nhanh nếu
lấy năm 1980 làm mốc thì đến năm 2004 diện tích đã tăng gấp 3,6 lần.
Về năng suất: Năng suất đậu tương bình quân của nước ta rất thấp chỉ đạt khoảng
trên 50% so với năng suất bình quân trên thế giới. Tuy nhiên, nhờ những nỗ lực rất lớn
của các nhà khoa học trong công tác nghiên cứu chọn tạo giống và các biện pháp canh
tác, năng suất đậu tương trong 5 năm gần đây đã có một bước nhảy vọt quân trọng,

năng suất tăng 1,8 lần so với năm 1980 (Trần Đình Long và Andrew, 2001).
Hiện nay, cả nước đã hình thành 6 vùng sản xuất đậu tương: vùng Đông Nam bộ
có diện tích lớn nhất (26,2% diện tích đậu tương cả nước), miền núi Bắc bộ 24,7%,
đồng bằng sông Hồng 17,5%, đồng bằng sông Cửu Long 12,4% (Ngô Thế Dân và cs,
1999). Tổng diện tích 4 vùng này chiếm 80% diện tích trồng đậu tương cả nước, còn
lại là đồng bằng ven biển miền Trung và Tây Nguyên.
Đậu tương được trồng ở vụ xuân chiếm 14,2% diện tích, vụ hè là 2,68%, vụ hè
thu 31,3%, vụ thu đông 22,1% và vụ đông xuân 29,7% (Ngô Thế Dân và cs, 1999).
Tuỳ theo điều kiện sinh thái của từng vùng mà đậu tương được gieo trồng trong
các vụ chính khác nhau. Ví dụ ở các tỉnh miền núi phía Bắc đậu tương được gieo trồng
chính trong vụ hè thu, những năm gần đây đậu tương cũng được phát triển mạnh trong
vụ xuân.
Về sản lượng, vùng đồng bằng sông Hồng, Đông Nam bộ và đồng bằng sông
Cửu Long chiếm hơn 60% sản lượng đậu tương cả nước. Đặc biệt vùng Đồng bằng
sông Cửu Long chỉ chiếm khoảng 12% diện tích nhưng năng suất bình quân cao nhất
cả nước đạt trên 20 tạ/ha (Ngô Thế Dân và cs, 1999).
Hiện nay cùng với nhịp độ tăng dân số và việc thay đổi tập quán tiêu dùng dầu
thực vật thay mỡ động vật, thì nhu cầu dầu thực vật đặc biệt là dầu đậu tương sẽ tăng
lên, như vậy sẽ tạo ra một cơ hội rất lớn cho việc phát triển sản xuất đậu tương trong
nước.
3. NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI
3.1. Nguồn gốc
Đậu tương là một trong những loại cây trồng mà loài người đã biết sử dụng và
trồng trọt từ lâu đời, vì vậy nguồn gốc của cây đậu tương cũng sớm được xác minh.
Những bằng chứng về lịch sử, địa lý và khảo cổ học đều công nhận rằng đậu tương có
nguyên sản ở châu Á và có nguồn gốc từ Trung Quốc. Cây đậu tương được thuần hoá
ở Trung Quốc qua nhiều triều đại tiền phong kiến và được đưa vào trồng trọt và khảo
sát có thể trong triều đại Shang (năm 1700-1100 B.C) trước công nguyên. Những
thông tin về nguồn gốc đậu tương được trình bày chi tiết trong tài liệu của trong Ngô
Thế Dân và cs (1999).

3.2. Phân loại
Đậu tương thuộc chi Glycine, họ đậu Leguminosae, họ phụ cánh bướm
Papilionoideae và bộ Phaseoleae. Đậu tương có tên khoa học là Glycine Max (L)
Merr.
Do xuất phát từ những yêu cầu, căn cứ và tiêu chí phân loại khác nhau nên cũng
có nhiều cách phân loại khác nhau. Nhưng đến nay, hệ thống phân loại căn cứ vào đặc
điểm về hình thái, phân bố địa lý và số lượng nhiễm sắc thể được nhiều người sử dụng.
Hệ thống phân loại căn cứ vào đặc điểm về hình thái, sự phân bố địa lý và số
lượng nhiễm sắc thể do Hymowit và Newell (1984) xây dựng. Theo hệ thống này
ngoài chi Glycine còn có thêm chi phụ Soja. Chi Glycine được chia ra thành 7 loài
hoang dại lâu năm, và chi phụ Soja được chia ra làm 2 loài: loài đậu tương trồng
Gtycine (L) Merr và loài hoang dại hàng năm G. Soja Sieb và Zucc (bảng 1.4).

Bảng l.4: Đặc điểm hình thái số lượng nhiễm sắc thể và phân bố của các loài
trong chi Glyncine và chi phụ Soja
Loài
NST
(
2n
)

Đặc tính hình thái Phân bổ
Chi Glycine
Glycine clandestina
wendl
40
3 lá kép nhỏ hình ô van dài. gân hình mạng. hoa
có màu sắc từ hổng đến tím hồng. Quả ngắn
hình thuôn thẳng hoặc cong, ít hạt màu nâu
sáng hoặc đen. Thân mảnh leo nhiều lông nhỏ.

Úc
Glycine falcata
Benth
40
Thân có thể bò sát mặt đất hoặc thẳng, lông
cứng. Chùm hoa dài mập với màu sắc từ trắng
đến màu hoa cà nhạt. Quả cong rộng bản có
nhiều lông cứng. Hạt hình thuôn hoặc ô van.
Úc
Glycine latifolia
(Benth). Newell và
Hymowitz
40
Thân khoẻ bò sát hoặc đôi khi leo. Phiến lá
rộng có răng cưa chùm hoa dải, mảnh màu tím.
Quả ngắn, nhiều lông tơ hoặc cứng
Úc
Glycine tatrobeana
(Meissn.) Benth
40
Là loại thân nhỏ cứng. bò sát đất đòi khi leo.
Phiến lá hình bán cầu. Hoa to
Úc
Glycine canescens
F.J.Ham
40
Là loại leo. phiến lá nhỏ dài. gân lá có gai. Thân
có lông hơi cứng màu trắng ) xám. Hoa màu
hồng có mùi thơm, quả thẳng. Hạt hình chữ
nhật đôi khi bẹt.

Úc
Glycine tabacina
40; 80
thân bò hoặc leo. Lá có hình ô van bản hẹp có
răng cưa.
Chùm hoa kéo dài màu tím đậm có mùi thơm.
Quả cứng dài. hạt màu nâu hoặc đen hình trứng.
Úc, Trung
Quốc, Đài
Loan, Đảo
Nam Thái
Bình D
ương
Glycine tomentella
Hyayata
38; 40;
78; 80
Thân bò hoặc leo có nhiều lông tơ. Lá có hình ô
van có gai nhỏ. Cuống hoa ngắn. hoa tập trung
nhiều về phía ngọn có màu từ tím nhạt đến tím
đậm. Quả thăng cứng có vết lõm giữa các hạt.
Hạt có màu nâu hoặc đen
Úc Trung
Quốc, Đài
Loan.
Philippine và
New Guinea
Chi phụ Soja
Glycine sojá Sieb và
Zucc

40
Thân bò hoặc leo. Lá chét có lông cứng màu
nâu hình ô van dài. Hoa màu tím. đôi khi có
màu trắng. Quả ngắn nhiều lông cứng. Hạt hình
ô van dài
Trung Quốc,
Nga. Triều
Tiên.
Nhật Bản,
Đài Loan
Glycíne max (L.)
Merr
40
Là loại trồng hàng năm. Thân cây thẳng. ít phân
cành, dạng bụi. Xẻ lá chét lông chim, phiến lá
hình ô van hay cập. Chùm hoa cuống ngắn màu
tím hoặc trắng. Quả thắng hoặc cong nhiều
lông. Mỗi quả.có 1-3 hạt hình tròn hay bầu dục.
Vỏ hạt có màu biến đổi từ vàng sáng đến nâu,
Trung Quốc

Chương II

ĐẶC TÍNH SINH VẬT HỌC CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG
1. ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC
1.1. Rễ
Rễ cây đậu tương khác với rễ cây hoà thảo là có rễ chính và rễ phụ. Rễ chính có
thể ăn sâu 30-50cm và có thể trên 1m. Trên rễ chính mọc ra nhiều rễ phụ, rễ phụ cấp 2,
cấp 3 tập trung nhiều ở tầng đất 7-8 cm rộng 30-40 cm
2

(Nguyễn Danh Đông, 1982).
Trên rễ chính và rễ phụ có nhiều nốt sần. Bộ rễ phân bố nông sâu, rộng hẹp, số lượng
nốt sần ít hay nhiều phụ thuộc vào giống, đất đai, khí hậu và kỹ thuật trồng.
Quá trình phát triển của bộ rễ có thể phân ra làm 2 thời kỳ:
Thời kỳ thứ nhất: Phát triển lớp rễ đầu tiên, thời kỳ này rễ cái và rễ phụ đầu tiên
phát triển mạnh kéo dài ra và sinh nhiều rễ con. Thời kỳ này thường kéo dài từ 30-40
ngày sau mọc.
Thời kỳ thứ hai: Lớp rễ đầu tiên phát triển chậm dần, rễ con không nhú ra nữa
thậm chí có một số rễ con khô đi. Lúc này gốc thân gần cổ rễ các rễ phụ nhỏ kéo dài ra
và phát triển cho tới khi gần thu hoạch. Số lượng có thể 30-40 rễ phụ ăn ở phía gần
mặt đất. Lớp rễ này có nhiệm vụ cung cấp đấy đủ chất dinh dưỡng cho sự phát triển
của thân, lá và làm quả. Trong kỹ thuật trồng nên chú ý thời kỳ này, cần vun đất sao
cho lớp rễ này phát triển mạnh.
Một đặc điểm hết sức quan trọng cần lưu ý là trên bộ rễ của cây đậu tương có rất
nhiều nốt sần. Đó là các u bướu nhỏ bám vào các rễ. Nốt sần là kết quả cộng sinh của
một số loại vi sinh vật có tên khoa học là Rhizobium Japonicum với rễ cây đậu tương.
Trong một nốt sần có khoảng 3-4 tỷ vi sinh vật, mà ta chỉ có thể nhìn thấy chúng qua
kính hiển vi phóng đại 600 - 1000 lần (Ngô Thế Dân và cs, 1999). Vi sinh vật thường
có dạng hình cầu hoặc hình que.
* Đặc điểm của nốt sần
Nốt sần ở rễ đậu tương thường tập trung ở tầng đất 0-20cm, từ 20-30cm nốt sần ít
dần và nếu sâu hơn nữa thì có ít hoặc không có.
Nốt sần đóng vai trò chính trong quá trình cố định đạm khí trời cung cấp cho cây.
Lượng đạm cung cấp cho cây khá lớn khoảng 30-60 kg/ha (Nguyễn Danh Đông,
1982).
Nốt sần có thể dài lcm, đường kính 5-6 mm, mới hình thành có màu trắng sữa,
khi tốt nhất có màu hồng (màu globulin có cấu tạo gần giống Hemoglobin trong máu
có Fe).
* Quá trình hình thành của nốt sần
Trong đất luôn luôn có nhiều loại vi sinh vật thường tập trung xung quanh bộ rễ

(để sử dụng các chất thải ra làm thức ăn), mặt khác xung quanh rễ do canh tác tạo điều
kiện đất đai thuận lợi cho vi sinh vật phát triển. Có loại cộng sinh, có loại hoại sinh, ký
sinh trong đó có loại có lợi có loại có hại với rễ. Cây họ đậu đều tiết ra các chất như
gluxit, đường galacto v.v đã hấp dẫn các loại vi sinh vật trong đó có vi sinh vật nốt
sần. Có nhiều quan điểm khác nhau về quá trình xâm nhập của vi sinh vật nốt sần vào
rễ cây họ đậu.
Có quan điểm cho rằng khi sống vi khuẩn Rhirobium Japonicum tiết ra chất axit
andol 3 axêtic. Khi vi khuẩn tiếp xúc với lông hút dưới tác dụng của axit làm cho điểm
đó trên lông hút khô cong lên, tạo nên khe hở làm cho vi sinh vật đi sâu vào lông hút.
Quan điểm khác lại cho rằng vi sinh vật tiết ra men xelluoza phân huỷ tế bào
lông hút để đi vào lông hút. Khi đi vào đầu lông hút vi sinh vật tiết ra chất nhầy, từ tổ
chức biểu bì của đầu lông hút tạo thành tuyến xâm nhập hình dải. Sau một thời gian
xâm nhập vào tế bào biểu bì, vào nội bì và sinh sản tại đó. Vi khuẩn chiết ra chất kích
thích làm cho tế bào phân chia không bình thường và hình thành nốt sần.
Nốt sần phát triển đến một giai đoạn nhất định thì cố định đạm. Bản thân nốt sần
hút N còn vi sinh vật như một chất xúc tác. Khi cây già vi sinh vật đi ra ngoài. Quá
trình hình thành nốt sần kéo dài 16-21 ngày. Trường hợp bình thường nốt sần bắt đầu
xuất hiện sau mọc 14-15 ngày, phát triển nhiều và mạnh nhất vào lúc đậu tương ra hoa
và làm quả tập trung nhiều nhất ở lớp rễ thứ nhất.
Số lượng nốt sần nhiều hay ừ phụ thuộc rất nhiều vào điều kiện đất trồng, các
chất dinh dưỡng đối với đậu tương. Trồng đậu tương trên đất đã trồng đậu tương, thì
nốt sần hình thành sớm hơn và nhiều hơn. Đất chua quá hoặc kiềm quá nốt sần hình
thành kém. pH thích hợp cho sự hình thành của nốt sần là 6-7, vì vậy việc lựa chọn đất
trồng đậu tương thích hợp rất quan trọng. Điều kiện dinh dưỡng cũng ảnh hưởng rất
lớn đến sự phát triển của nốt sần. Nhìn chung bón đầy đủ NPK thì nốt sần phát triển
mạnh, bón P2O5 Có tác dụng thúc đẩy sự phát triển của nốt sần, còn hiệu quả kali
không rõ lắm (Trần Văn Điền, 2001). Bón đạm không thích hợp ức chế sự hình thành
và phát triển của nốt sần.
Quan hệ giữa vi sinh vật nốt sần với cây đậu tương là mối quan hệ cộng sinh: cây
cung cấp chất dinh dưỡng cho vi khuẩn hoạt động, ngược lại vi khuẩn lại tổng hợp nitơ

tự do của không khí chuyển sang dạng đạm hữu cơ cây có thể sử dụng được. Cây đậu
tương cung cấp càng nhiều chất dinh dưỡng cho vi sinh vật hoạt động thì vi sinh vật
càng phát triển và tích luỹ đạm được càng nhiều cho cây làm cho cây sinh trưởng và
phát triển tốt.
1.2. Thân
• Hình thái và màu sắc của thân
Thân cây đậu tương thuộc thân thảo, có hình tròn, trên thân có nhiều lông nhỏ.
Thân khi còn non có màu xanh hoặc màu tím khi về già chuyển sang màu nâu nhạt,
màu sắc của thân khi còn non có liên quan chặt chẽ với màu sắc của hoa sau này. Nếu
thân lúc còn non màu xanh thì hoa màu trắng và nếu khi còn non thân có màu tím thì
hoa có màu tím đỏ.
Thân có trung bình 14-15 lóng, các lóng ở phía dưới thường ngắn, các lóng ở
phía trên thường dài (vì những lóng phía trên phát triển từ ngày 35-40 trở đi vào lúc
cây đang sinh trưởng nhanh nên lóng thường dài). Tuỳ theo giống và thời vụ gieo mà
chiều dài lóng có sự khác nhau thường biến động từ 3 - 10 cm. Cây đậu tương trong vụ
hè thường có lóng dài hơn vụ xuân và vụ đông. Chiều dài của lóng góp phần quyết
định chiều cao của thân. Thân cây đậu tương thường cao từ 0,3 m - 1,0 m. Giống đậu
tương dại cao 2-3 m. Những giống thân nhỏ lóng dài dễ bị đổ hay mọc bò thường làm
thức ăn cho gia súc. Những giống thân to thường là thân đứng và có nhiều hạt và
chống được gió bão. Toàn thân có một lớp lông tơ ngắn, mọc dày bao phủ từ gốc lên
đến ngọn, đến cả cuống lá. Thực tế cũng có giống không có lông tơ. Những giống có
mật độ lông tơ dày, màu sẫm có sức kháng bệnh, chịu hạn và chịu rét khoẻ. Ngược lại
những giống không có lông tơ thường sinh trưởng không bình thường, sức chống chịu
kém. Thân có lông tơ nhiều ít dài ngắn, dày thưa là một đặc điểm phân biệt giữa các
giống với nhau.
• Tập tính sinh trưởng của thân
Căn cứ vào tập tính sinh trưởng và đặc điểm của thân người ta chia ra làm 4 loại:
- Loại mọc thẳng: thân cứng, đường kính thân lớn, thân không cao lắm, đốt ngắn,
quả nhiều tập trung thường là giống ra hoa hữu hạn.
- Loại bò: thân chính phân cành rất nhỏ, mềm, phủ trên mặt đất thành đám dây,

thân rất dài, đốt dài, quả nhỏ phân tán.
- Loại nửa bò: là loại trung gian giữa 2 loại mọc thẳng và mọc bò trên.
- Loại mọc leo: thân nhỏ rất dài, mọc bò dưới đất hoặc leo lên giá thể khác.
• Tập tính phân cành của thân
Thân đậu tương có khả năng phân cành ngay từ nách lá đơn hoặc kép. Những
cành trên thân chính phân ra gọi là cành cấp 1, trên cành cấp 1 có thể phân ra cành cấp
2. Số lượng cành trên một cây nhiều hay ít thay đổi theo giống, thời vụ, mật độ gieo
trồng và điều kiện canh tác. Trung bình trên 1 cây thường có 2-5 cành, có một số giống
trong điều kiện sinh trưởng tốt có thể có trên 10 cành. Thường sau mọc khoảng 20-25
ngày thì cây đậu tương bắt đầu phân cành. Vị trí phân cành phù hợp là cao trên 15cm,
nếu thấp quá không có lợi cho việc cơ giới hoá. Giống đậu tương có góc độ phân cành
càng hẹp thì càng tốt cho việc tăng mật độ. Căn cứ vào tập tính sinh trưởng của thân
cành và đặc điểm ra hoa người ta chia các giống đậu tương ra làm 2 loại:
+ Sinh trưởng hữu hạn: khi ngọn thân hoặc ngọn cành đã ra hoa, thì không tiếp
tục sinh trưởng nữa hay cành không cao lên nữa, loại này thường trồng lấy hạt.
+ Sinh trưởng vô hạn: khi đậu tương ra hoa kết quả và cả khi sắp chín thân cành
vẫn tiếp tục sinh trưởng, thường là loại mọc bò được trồng làm thức ăn cho gia súc.
• Quá trình phát triển của thân:
- Từ lúc mọc đến khi cây có 5 lá thật (3 lá kép) khoảng 25-30 ngày sau khi gieo,
thân sinh trưởng với tốc độ bình thường.
- Khi cây đã có 6-7 lá thật (4-5 lá kép) thân bắt đầu phát triển mạnh, tốc độ mạnh
nhất vào lúc ra hoa rộ.
Sự khác biệt của cây đậu tương với cây trồng khác là khi cây ra hoa rộ lại là lúc
thân cành phát triển mạnh nhất. Đây là giai đoạn 2 quá trình sinh trưởng sinh dưỡng và
sinh trưởng sinh thực cạnh tranh nhau dẫn đến khủng hoảng thiếu dinh dưỡng, cho nên
cần phải cung cấp đầy đủ dinh dưỡng trước khi vào thời kỳ này và tạo điều kiện cho
bộ rễ phát triển thuận lợi. Trong kỹ thuật chăm sóc ta phải xới vun kết hợp với bón
thúc phân cho đậu tương vào giai đoạn 3-5 lá kép, lúc cây có đầy đủ hoa thì sinh
trưởng chậm dần rồi dừng hẳn.
1.3. Lá

Cây đậu tương có 3 loại lá:
Lá mầm (lá tử diệp): Lá mầm mới mọc có màu vàng hay xanh lục, khi tiếp xúc
với ánh sáng thì chuyển sang màu xanh. Hạt giống to thì lá mầm chứa nhiều dinh
dưỡng nuôi cây mầm, khi hết chất dinh dưỡng lá mầm khô héo đi, cho nên trong kỹ
thuật trồng đậu tương nên làm đất tơi nhỏ và chọn hạt to cây sẽ mọc khoẻ, sinh trưởng
tốt.
Lá nguyên (lá đơn): Lá nguyên xuất hiện sau khi cây mọc từ 2-3 ngày và mọc
phía trên lá mầm. Lá đơn mọc đối xứng nhau. Lá đơn to màu xanh bóng là biểu hiện
cây sinh trưởng tốt. Lá đơn to xanh đậm biểu hiện của một giống có khả năng chịu rét.
Lá đơn nhọn gợn sóng là biểu hiện cây sinh trưởng không bình thường.
Lá kép: Mỗi lá kép có 3 lá chét, có khi 4-5 lá chét. Lá kép mọc-so le, lá kép
thường có màu xanh tươi khi già biến thành màu vàng nâu. Cũng có giống khi quả
chín lá vẫn giữ được màu xanh, những giống này thích hợp trồng làm thức ăn gia súc.
Phần lớn trên lá có nhiều lông tơ. Lá có nhiều hình dạng khác nhau tuỳ theo giống,
những giống lá nhỏ và dài chịu hạn khoẻ nhưng thường cho năng suất thấp. Những
giống lá to chống chịu hạn kém nhưng thường cho năng suất cao hơn. Nếu 2 lá kép
đầu to và dày thường biểu hiện giống có khả năng chống chịu rét. Số lượng lá kép
nhiều hay ít, diện tích lá to hay nhỏ chi phối rất lớn đến năng suất và phụ thuộc vào
thời vụ gieo trồng. Các lá nằm cạnh chùm hoa nào giữ vai trò chủ chủ yếu cung cấp
dinh dưỡng cho chùm hoa ấy. Nếu vì điều kiện nào đó làm cho lá bị úa vàng thì quả ở
vị trí đó thường bị rụng hoặc lép.
Các nhà chọn giống đậu tương đưa ra cơ sở để nâng cao năng suất đậu tương là
tăng cường quá trình quang hợp và muốn quang hợp với hiệu quả cao thì phải chọn
những cây có bộ lá nhỏ, dày, thế lá đứng và lá có dạng hình trứng.
Số lá nhiều to khoẻ nhất vào thời kỳ đang ra hoa rộ. Khi phiến lá phát triển to,
rộng, mỏng, phẳng, có màu xanh tươi là biểu hiện cây sinh trưởng khoẻ có khả năng
cho năng suất cao.
1.4. Hoa
• Hình thái và cấu tạo
Hoa đậu tương nhỏ, không hương vị, thuộc loại cánh bướm. Màu sắc của hoa

thay đổi tuỳ theo giống và thường có màu tím, tím nhạt hoặc trắng. Đa phần các giống
có hoa màu tím và tím nhạt. Các giống đậu tương có hoa màu trắng thường có tỷ lệ
dầu cao hơn các giống màu tím. Hoa phát sinh ở nách lá, đầu cành và đầu thân. Hoa
mọc thành từng chùm, mỗi chùm có từ 1-10 hoa và thường có 3-5 hoa. Hoa đậu tương
ra nhiều nhưng tỷ lệ rụng rất cao khoảng 30% có khi lên tới 80%.
Hoa đậu tương thuộc loại hoa đồng chu lưỡng tính trong hoa có nhị và nhụy, mỗi
hoa gồm 5 lá đài, 5 cánh hoa có 10 nhị và 1 nhụy.
+ Đài hoa có màu xanh, nhiều bông.
+ Cánh hoa: Một cánh to gọi là cánh cờ, 2 cánh bướm và 2 cánh thìa:
+ Nhị đực: 9 nhị đực cuốn thành ống ôm lấy vòi nhuỵ cái và 1 nhị riêng lẻ.
+ Nhụy cái: Bầu thượng, tử phòng một ngăn có 1-4 tâm bì (noãn) nên thường
quả đậu tương có 2-3 hạt.
Các cánh hoa vươn ra khỏi lá đài từ ngày hôm trước và việc thụ phấn xẩy ra vào
sáng ngày hôm sau lúc 8-9 giờ sáng trước khi nụ hoặc hoa chưa nở hoàn toàn. Mùa hè
hoa thường nở sớm hơn mùa đông và thời gian nở hoa rất ngắn sáng nở chiều tàn. Hoa
đậu tương thường thụ phấn trước khi hoa nở và là cây tự thụ phấn, tỷ lệ giao phấn rất
thấp chiếm trung bình 0,5 - 1% (Ngô Thế Dân và cs, 1999).
• Đặc điểm của sự nở hoa đậu tương
Thời gian bắt đầu ra hoa sớm hay muộn, dài hay ngắn tuỳ thuộc vào giống và
thời tiết khác nhau. Giống chín sớm sau mọc trên dưới 30 ngày đã ra hoa và giống chín
muộn 45-50 ngày mới ra hoa. Thời gian ra hoa dài hay ngắn theo giống và theo thời
vụ. Có những giống thời gian ra hoa chỉ kéo dài 10-15 ngày. Kết quả nghiên cứu cho
thấy thời kỳ hoa rộ thường từ ngày thứ 5 đến ngày thứ 10 sau khi hoa bắt đầu nở. Hoa
trong đợt rộ mới tạo quả nhiều, còn trước và sau đợt hoa rộ thì tỷ lệ đậu quả thấp. Điều
kiện thích hợp cho sự nở hoa là ở nhiệt độ 25-28
o
C, ẩm độ không khí 75-80%, ẩm độ
đất 70-80%. Căn cứ vào phương thức ra hoa người ta chia các giống đậu tương làm 2
nhóm:
+ Nhóm ra hoa hữu hạn: Thuộc những giống sinh trưởng hữu hạn, hướng ra hoa

theo trình tự từ trên xuống dưới và từ ngoài vào trong. Những giống này thường cây
thấp ra hoa tập trung, quả và hạt đồng đều.
+ Nhóm ra hoa vô hạn: Thuộc những giống sinh trưởng vô hạn, có hướng ra hoa
theo trình tự từ dưới lên trên và từ trong ra ngoài. Những giống này thường ra hoa rất
phân tán, quả chín không tập trung và phẩm chất hạt không đồng đều.
Trong thực tế, những giống hoa tập trung nếu gặp điều kiện bất thuận, hoa sẽ
rụng nhiều nên thất thu nặng. Còn những giống thời gian ra hoa dài tuy quả chín không
tập trung nhưng nếu bị rụng vào một đợt thì hoa sẽ ra tiếp đợt sau nên không thất thu
nặng.
Một hoa có từ 1800-6800 hạt phấn tuỳ theo giống khác nhau, giống hạt to thì có
bao phấn to và nhiều hạt phấn. Hạt phấn thường hình tròn, số lượng và kích thước hạt
phấn tuỳ giống khác nhau, giống hạt to thường có hạt phấn to và nhiều hơn so với
giống có hạt nhỏ. Hạt phấn nảy mầm tốt trong điều kiện nhiệt độ 18-23oC. Hạt phấn
đậu tương được chia ra làm 2 loại:
- Loại có khả năng thụ tinh chiếm 87%, hạt phấn thường có màu sẫm, chất
nguyên sinh dễ nhuộm màu, hạt phấn tròn đều và to.
- Loại không có khả năng thụ tinh chiếm khoảng 13%, thường nhỏ, màng mỏng
và chất nguyên sinh không nhuộm màu.
1. 5. Quả và hạt
Số quả biến động từ 2 đến 20 quả ở mỗi chùm hoa và có thể đạt tới 400 quả trên
một cây Một quả chứa từ 1 tới 5 hạt, nhưng hầu hết các giống quả thường từ 2 đến 3
hạt. Quả đậu tương thẳng hoặc hơi cong, có chiều dài từ 2 tới 7 cm hoặc hơn. Quả có
màu sắc biến động từ vàng trắng tới vàng sẫm, nâu hoặc đen. Màu sắc quả phụ .thuộc
vào sắc tố caroten, xanthophyll, màu sắc của lông, sự có mặt của các sắc tố
antocyanin. Lúc quả non có màu xanh nhiều lông (có khả năng quang hợp do có diệp
lục) khi chín có màu nâu. Hoa đậu tương ra nhiều nhưng tỷ lệ đậu quả thấp 20-30%.
Ví dụ trong vụ xuân 1 cây có thể có 120 hoa nhưng chỉ đậu 30-40 quả là cao, trên một
chùm 5-8 hoa chỉ đậu 2- 3 quả. Những đốt ở phía gốc thường quả ít hoặc không có
quả, từ đốt thứ 5-6 trở lên tỷ lệ đậu quả cao và quả chắc nhiều. Trên cành thường từ
đốt 2-3 trở lên mới có quả chắc, những quả trên đầu cành thường lép nhiều. Sau khi

hoa nở được 2 ngày thì cánh hoa héo và rụng, ngày thứ 3 đến ngày thứ 5 sau hoa nở đã
hình thành quả và 7-8 ngày sau là thấy nhân quả xuất hiện. Trong 18 ngày đầu quả lớn
rất nhanh sau đó chậm dần, vỏ dày lên và chuyển từ màu xanh sang màu vàng. Hạt lớn
nhanh trong vòng 30-35 ngày sau khi hình thành quả.
Hạt có nhiều hình dạng khác nhau: Hình tròn, hình bầu dục, tròn dẹt vv Giống
có màu vàng giá trị thương phẩm cao. Trong hạt, phôi thường chiếm 2%, 2 lá tử điệp
chiếm 90% và vỏ hạt 8% tổng khối lượng hạt. Hạt to nhỏ khác nhau tuỳ theo giống,
khối lượng một nghìn hạt (M1000 hạt) thay đổi từ 20-400g trung bình từ l00g-200g.
Rốn hạt của các giống khác nhau thì có màu sắc và hình dạng khác nhau, đây là một
biểu hiện đặc trưng của các giống.
2. CÁC THỜI KỲ SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN
Quá trình sinh trưởng và phát triển của cây đậu tương tạm phân ra làm 2 giai
đoạn chính:
2.1. Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng
2.1.1. Thời kỳ nảy mầm
Giai đoạn này được tính từ khi gieo hạt giống xuống đất, hạt hút ẩm trương lên,
rễ mọc ra, thân vươn lên đội hai lá mầm lên khỏi mặt đất, lá mầm xoè ra. Thời kỳ này
2 lá nguyên bắt đầu mọc đối xứng trên vị trí 2 lá mầm, thân mầm tiếp tục phát triển
thành thân chính. Nảy mầm là giai đoạn đầu tiên trong quá trình sinh trưởng và phát
triển của cây đậu tương yêu cầu giai đoạn này phải có đủ nước, nhiệt độ và oxy.
+ Nước: Hạt đậu tương hút nhiều nước hơn so với các cây trồng khác. Hạt phải
hút một lượng nước trên 50% trong lượng hạt thì hạt mới nảy mầm, trong khi đó các
cây trồng khác như lúa chỉ hút 26%; ngô 44% v.v
+ Nhiệt độ: Quá trình nảy mầm rất mẫn cảm đối với nhiệt độ. Nhiệt độ từ 15-
30
o
C là thích hợp nhất quá trình nảy mầm của hạt đậu tương. Trong khoảng nhiệt độ
này, chỉ sau gieo 3-7 ngày là hạt đã nảy mầm. Nếu nhiệt độ nhỏ hơn 10
o
C hạt nảy

mầm kéo dài 12-15 ngày mới mọc. Nếu cao trên 30
o
C hạt nảy mầm nhanh nhưng mầm
yếu.
+ Hàm lượng O
2
: có liên quan tới ẩm độ đất, nếu ẩm độ đất trên 90% thì không
đủ O
2
để hạt nảy mầm. Khi có đủ nước, oxy, nhiệt độ thì hạt sẽ hút nước trương lên,
các men prôteinaza, amyloaza v.v chứa trong hạt bắt đầu hoạt động chuyển các chất
dự trữ ở dạng phức tạp sang đơn giản về nuôi phôi và hình thành bộ phận mới.
Trong kỹ thuật cần chú ý:
Bảo quản hạt giống tốt đảm bảo ẩm độ hạt dưới 10% và làm đất phải nhỏ để hạt
dễ hút nước và hút được nhanh và đảm bảo tơi xốp để đủ O
2
. Trong sản xuất vụ xuân
có khí 10-12 ngày mới mọc còn vụ hè thu 4-5 ngày đã mọc.

2.1.2. Thời kỳ phân cành và sinh trưởng thân lá
Thời kỳ này được tính từ khi cây có 1- 2 lá kép và căn bản kết thúc lúc bắt đầu
nở hoa. Tốc độ sinh trưởng thân lá trong thời gian đầu của thời kỳ này tương đối chậm
chỉ tới khi bắt đầu xuất hiện lớp rễ thứ 2 và sắp ra nụ ra hoa mới bắt đầu tăng nhanh.
Đây là thời kỳ mầm hoa bắt đầu phân hoá. Thời kỳ này rất quan trọng, chỉ trên cơ sở
thân lá sinh trưởng tốt, cành phát triển nhiều, sinh trưởng nhanh thì mầm hoa mới phân
hoá được nhiều Nhưng nếu thân lá sinh trưởng quá mạnh lại ức chế mầm hoa phân hoá
chậm lại. Thời kỳ này nốt sần bắt đầu được hình thành. Sau mọc được khoảng 15 ngày
cây có lá kép đầu tiên thì nốt sần được hình thành và khả năng cố định N dần dần được
tăng lên. Điều kiện ngoại cảnh thích hợp cho thời kỳ này là nhiệt độ: 22-25
o

C, ẩm độ
đất: 70-80% và yêu cầu ánh sáng đầy đủ để cây sinh trưởng và phát triển khỏe. Có thể
nói đây là thời kỳ mấu chốt để có cây đậu tương thân to, đốt ngắn, rễ ăn sâu và mầm
hoa nhiều Trong kỹ thuật cần chú ý:
+ Phải bón lót đủ phân và vun xới sớm để bộ rễ phát triển thuận lợi. Để tạo điều
kiện cho nốt sần phát triển tốt nên bón đủ lân, kali và một số loại phân vi lượng như
Mo, Bo, Mg vv
+ Nếu mật độ cây dày quá phải tỉa sớm và làm cỏ kịp thời để các lá phía dưới có
đủ ánh sáng. Cần phải điều tiết sự sinh trưởng của cây không cho sinh trưởng sinh
dưỡng quá mạnh, nhưng cây cũng phải tích luỹ được nhiều chất hữu cơ để chuẩn bị
cho việc hình thành các cơ quan sinh sản về sau. Thực tế thì vu.xuân và vụ đông cần
tạo điều kiện cây sinh trưởng tốt và có diện tích lá lớn. Vụ hè và xuân muộn và vụ 1 ở
Nam Bộ cần ức chế sự sinh trưởng sinh dưỡng.
2.2. Thời kỳ sinh trưởng sinh thực
Sau giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng, cây chuyển sang giai đoạn sinh thực.
Trong giai đoạn này, những nụ ở nách lá chính phát triển thành những chùm hoa.
Đối với giống có tập tính sinh trưởng vô hạn, cây vẫn tiếp tục sinh trưởng sinh
dưỡng hầu như trong suốt vụ trồng. Số quả thường thưa và phân bố đều ở tất cả các
cành, về phía ngọn thân quả thường ít hơn. Đôi khi trên ngọn thân có chùm hoa ngọn,
nhưng thực tế nó là chùm hoa nách tập trung ở trên ngọn thân. Đối với giống có tập
tính sinh trưởng hữu hạn, cây ngừng sinh trưởng khi ra hoa. Loại này có cả chùm hoa
ngọn và nách, quả phân bố đều dọc theo thân và phía trên ngọn.
2.2.1. Sự phát triển của hoa
Các bộ phận của hoa hình thành như sau: trước tiên là vòi đài, trong đó có cánh
đài phía trước hình thành đầu tiên sau đó là 2 cánh đài bên và cuối cùng là 2 cánh sau.
Sau khi đài hoa hình thành, tiếp đến là tràng hoa. Ở tràng hoa có 2 cánh thìa hình
thành trước sau đó đến 2 cánh bên cạnh và cuối cùng là cánh cờ, mầm cánh hoa phát
triển chậm và chẳng bao lâu nhụy vượt lên. Đầu tiên, vòng ngoài gồm 5 nhị hoa xuất
hiện, nằm ngay phía trong mầm cánh hoa và xen kẽ với chúng. Trước khi nhị cuối
cùng của vòng 1 xuất hiện, nhị vòng 2 xuất hiện vào phía trong và xen kẽ với vòng 1 .

Do sự sinh trưởng của những mô bên dưới, 2 vòng nhị liên kết với nhau rất nhanh
thành 1 vòng bao gồm 9 nhị. Các nhị ra trước xen kẽ với nhị ra sau bao quanh nhụy
đang phát triển. Chiếc nhị tự do là cái xuất hiện sau cùng, nằm giữa cánh hoa cờ và
đường nối của phần bụng của nhụy.
Mầm nhụy xuất hiện cùng lúc với sự hình thành vòng 2 của nhị và lúc đầu có
dạng hình chữ U. Đường nối chỗ mở của chữ U (hoặc phần bụng) quay về phía sau
của hoa. Tất cả các bộ phận của hoa phát triển nhanh từ cánh hoa cho tới khi bao phấn
phát triển hoàn chỉnh. Bó nhị, nhị tự do và vòi nhụy phát triển với tốc độ như nhau. Vì
vậy, khi bao phấn trưởng thành thì bao phấn đã bao quanh nhụy. Lúc này cánh hoa
phát triển rất nhanh, vượt ra khỏi đài hoa, nhị và nhụy để lộ ra khi hoa nở.
Trước khi mép của nhụy nối với nhau, có từ 2 tới 4 mầm noãn được sinh ra một
cách xen kẽ và phát triển đồng thời cùng một lúc trên giá noãn. Noãn có hình cong và
với đầu lỗ hướng về nhụy. Khoảng 10 ngày trước khi hoa nở, tuyến mật xuất hiện như
một vành mô nằm giữa đáy của nhị và nhụy.
2.2.2. Nhị hoa, sự hình thành và phát triển của hạt phấn
Mầm của vòng nhị hoa đầu tiên xuất hiện ngay sau khi hình thành mầm cánh hoa
và tiếp ngay sau đó là mầm của vòng nhị thứ hai. Các bước phát triển của 2 vòng nhị
như nhau. Mỗi mầm nhị có chứa một khối tế bào tương đối đồng đều, được bao quanh
bởi lớp vỏ phân sinh ngọn. Khi nhị phát triển, trên đầu của nó hình thành một bao phấn
xẻ bốn thuỳ và một sợi ngắn. Mỗi thuỳ bao phấn bao gồm phần giữa là nguyên bào
phân tử (sinh bào tử đầu tiên) và bên ngoài là 4 đến 6 lớp tế bào được sinh ra bởi sự
phân chia của vỏ phân sinh ngọn. Về sau, những lớp này sinh ra biểu bì, vách trong
bao phấn gọi là lớp nách và tầng nuôi. Về phía giữa bao phấn, nguyên bào phân tử
được bao quanh bởi các mô và trong đó có một bó nhị, ở một bao phấn những nguyên
bào tử sinh ra từ 25 tới 50 tế bào mẹ hạt phấn sắp xếp thành 2 tới 3 cột.
Mỗi tế bào mẹ hạt phấn sinh ra một lớp vỏ bao quanh nằm giữa vỏ tế bào và vỏ
nguyên sinh chất. Tế bào tầng nuôi có một nhân hoặc một và hai nhân. Khi tế bào mẹ
hạt phấn bắt đầu phân bào giảm nhiễm, tế bào tầng nuôi nới rộng ra và có màu sẫm.
Màng trong của nó bắt đầu rối loạn và đến cuối của giai đoạn hình thành hạt phấn, chỉ
có màng ngoài của nó tồn tại. Sau đó chất nguyên sinh được bao quanh bởi một màng

nguyên sinh.
Tầng nuôi trưởng thành không bào nhiều hơn, với chất nhiễm sắc lan toả và nhân
của nó thường xẻ thuỳ. Màng nguyên sinh vẫn nguyên vẹn cho tới khi bao phấn mở
mặc dù hầu hết tế bào tầng nuôi đã bị thoái hoá. Những tế bào của 2 lớp vách.phía
trong cũng bị rối loạn và xẹp xuống. Lớp tế bào ngay phía dưới biểu bì bắt đầu kéo dài
ra và trở thành vách trong bao phấn.
Trong quá trình phân bào giảm nhiễm của tế bào mẹ hạt phấn, nhân co lại, mỗi tế
bào mẹ hạt phấn trải qua 2 lần phân chia và tạo thành 4 tế bào đơn bội (4 hạt phấn
hoặc bào tử đực). Bào tử đực trải qua 2 lần phân bào nữa tạo thành thể giao tử đực.
Trong quá trình phát triển hạt phấn, 2 lớp vách của bao phấn bị vỡ nát. Tường
vách trong bao phấn phát triển hình thành hình chữ U. Vách trong phát triển tốt ở vỏ
ngoài của bao phấn nhưng không phát triển ở đường ngăn giữa túi phấn của bao phấn.
Khi hạt phấn trưởng thành, bức ngăn sẽ tách bao phấn ra làm hai.
2.2.3. Sự phát triển của noãn
Noãn ở đậu tương có 2 lớp vỏ. Noãn và bao phôi, cả hai đều cong về phía sau.
Ban đầu nhiều nhất có 4 noãn xuất hiện như khối mô nhỏ trên giá noãn. Những tế bào
của mâm noãn có kích thước như nhau và được che phủ bởi 1 lớp vỏ phân sinh khoảng
từ 1 đến 2 ngày sau khi noãn hình thành, một số nguyên bào tử ở dưới vỏ trở nên to
hơn so với những tế bào bên cạnh và có chất nguyên sinh cho màu thẫm hơn. Chẳng
bao lâu, một trong những nguyên bào tử đó vượt hẳn kích thước của những nguyên
bào tử khác Và trở thành tế bào mẹ của bào tử cái. Những tế bào bên cạnh dần dần bé
lại và trở về kích thước bình thường như những tế bào khác ở trong noãn non. Sự phân
chia tế bào ở vùng vỏ dưới sinh ra 2 lớp phôi tâm (nucellus) nằm giữa tế bào mẹ bào tử
cái và biểu bì của noãn.
Tế bào mẹ bào tử cái trải qua phân bào giảm nhiễm tạo thành 4 bào tử cái, trong
đó một bào tử ở đầu cuống noãn (đối diện với đầu lỗ noãn) tiếp tục lớn, còn lại 3 bào
tử kia bị teo đi. Bào tử đó lại trải qua 3 lần phân bào nguyên nhiễm sẽ sinh ra một túi
phôi thể giao tử cái với 8 nhân, 4 nhân ở đầu cuống noãn và 4 nhân ở đầu lỗ noãn.
Tiếp sau đó là mỗi nhân ở 2 đầu di chuyển về tâm và 1 màng tế bào được hình thành.
Như vậy một túi phôi trưởng thành gồm 7 tế bào, 3 tế bào ở đầu cuống noãn gọi là tế

bào đối cực Một trứng và hai ở đầu lỗ noãn, tất cả những tế bào này nằm trong một tế
bào lớn với 2 nhân giữa.
Trước khi thụ phấn, 2 nhân giữa hoà lẫn với nhau tạo thành 1 nhân với 2n nhiễm
sắc thể. Tinh bột bắt đầu tích luỹ ở nguyên sinh ở tế bào lớn. Sau khi thụ phấn, tinh bột
bắt đầu giảm và thường tiêu biến đi từ 1 tới 2 ngày. Khi noãn trưởng thành, tế bào đối
cực thoái hoá và biến mất, tế bào lớn bị đầy ứ tinh bột, ở mỗi trợ bào có dạng hình sợi.
Khi tế bào mẹ bào tử cái xuất hiện, vỏ noãn được hình thành từ biểu bì của noãn. Vỏ
trong hình thành trước, ngay sau đó tới lớp vỏ ngoài. Lớp vỏ ngoài tham gia vào sự
hình thành lỗ noãn. Lỗ noãn tiếp xúc rất gần với giá noãn và có dạng Y ngược.
Sự sinh trưởng nhanh của lớp vỏ ngoài noãn dẫn đến đỉnh của phôi tâm tiếp xúc
trực tiếp với tâm biểu bì của vỏ ngoài noãn. Lớp vỏ trong của noãn không tham gia
vào sự hình thành lỗ noãn.
Trong quá trình phát triển noãn và túi phôi, phôi tâm phát triển về bề dầy, tiếp
xúc với túi phôi, tế bào của phôi tâm trở nên dẹt và không phân biệt. Ở đầu lỗ noãn tới
sự thoái hoá của vỏ noãn trông rất rõ và càng rõ khi tế bào mẹ bào tử kéo dài.
2.2.4. Sự thụ phấn và thụ tinh kép
Đến thời điểm thụ phấn xảy ra, hai bó chỉ nhị được kéo dài ra và tạo thành một
vòng quanh nhụy. Hạt phấn rơi thẳng xuống nhụy, dẫn đến tỷ lệ tự thụ phấn rất cao.
Người ta thấy rằng sự thụ phấn có thể xẩy ra một ngày và thường từ 5 - 10 giờ trước
khi hoa nở (thụ phấn trong nụ).
Trên nhụy vòi nhụy có nhiều rãnh tiết dịch. Chất dịch này cung cấp dinh dưỡng
cho ống phấn sinh trưởng. Ở phần đáy nhụy (giữa nhụy và vòi nhụy), phần giữa của
vòi nhụy tiết dịch ngày càng nhiều ở giữa các tế bào. Những tế bào này là tế bào vận
chuyển, chúng tiết ra dịch tương tự như dịch ở nhụy dọc theo trục của nó, như vậy
chúng sẽ tạo thành ống dẫn và ống phấn sinh trưởng ở đó.
Hạt phấn thường nảy mầm ở trên bề mặt nhụy, nhưng đôi khi chúng cũng nảy
mầm ở vòng gai thịt bên dưới nhưng ống phấn vẫn đi vào nhụy trước khi xuống vòi
nhụy. Mặc dầu có nhiều hạt phấn rơi xuống mặt nhụy, hầu hết phấn đó nảy mầm đi
vào nhụy và phần trên vòi nhụy, nhưng có khoảng 90% số ống phấn teo và chết đi
trước khi vào tới bầu. Chỉ có một vài ống phấn sống sót đi vào bầu và cạnh tranh thụ

tinh với noãn. ống đi qua các mô vận chuyển của vòi nhụy. Mô vận chuyển tiết ra một
chất dịch gọi là dịch nút lỗ noãn, qua đó ống phấn đi vào noãn. Dịch đó có tính keo nó
kiểm tra hướng đi của ống phấn.
Trong quá trình ống phấn đi vào noãn, nhân sinh sản phân chia và sinh ra hai
giao tử đực Cuối cùng, ống phấn đi vào lỗ noãn, tại đây đầu ống phấn vỡ ra và giải
phóng hai giao tử đực. Trong đó 1 giao tử kết hợp với trứng tạo thành hợp tử, tế bào
đầu tiên của phôi. Giao tử thứ hai kết hợp với nhân lưỡng bội (2n) sinh ra nội nhũ.
Thời gian từ lúc phấn rơi tới lúc thụ tinh mất 8 tới 10 giờ. Như vậy, ngày hoa nở là
ngày thụ tinh hoặc ngày hôm sau. Sau khi thụ tinh, ở xung quanh lỗ noãn có một vùng
mà màng tế bào phát triển nhiều về phía trong tạo nên nếp nhăn bao quanh và tăng sự
vận chuyển dinh dưỡng vào cho phôi và nội nhũ.
2.2.5. Sự phát triển của phôi
Khoảng 32 giờ sau khi thụ phấn không bào của hợp tử hoàn toàn biến đi và sự
phân chia tế bào bắt đầu. Tế bào ở đầu sẽ trở thành phôi, tế bào ở đầu lỗ noãn sẽ trở
thành cuống noãn. Cuống noãn giúp giữ phôi ở trong túi phôi và sau đó thoái hoá hoặc
phát triển thành chóp rễ. Sau 3 ngày thụ tinh, tiền phôi sinh ra từ tế bào ở đầu (phôi
non) hình thành cấu và sau 5 ngày thì vỏ phân sinh ngọn xuất hiện trong phôi non. Sau
6 đến 7 ngày, lá mầm xuất hiện ngay dưới vỏ phân sinh ngọn. Lá mầm ở phía đầu xuất
hiện trước, sau đó tới lá thứ hai, lá này sinh trưởng mạnh, chẳng bao lâu nó đạt tới kích
thước của lá thứ nhất. Trong quá trình phát triển, phôi cùng với lá mầm quay đi một
góc 90
o
và lá mầm sẽ quay tới vị trí như quan sát thấy ở trong hạt phát triển đầy đủ.
Ở giai đoạn này, lá mầm có hình tròn nhưng do sự phát triển nhanh đặc biệt về
hướng đầu của noãn đã tạo ra lá mầm hình quả thận, khoảng 10 đến 12 ngày sau khi
thụ tinh, trụ mầm dưới xuất hiện.
Trụ mầm trên xuất hiện cùng một lúc với sự xuất hiện của hai lá mầm vào
khoảng 14 ngày sau khi thụ tinh, trụ mầm hình thành mầm của 2 lá đơn vuông góc với
điểm tiếp xúc của 2 lá mầm. Khoảng 30 ngày sau khi thụ tinh, nó đạt tới kích thước
lớn nhất xếp chồng lên nhau cùng chiều. Khoảng 30 ngày sau khi thụ tinh, mầm lá có

3 lá chét được phân hoá và không phát triển cho tới khi hạt nảy mầm.
2.2.6. Sự phát triển của nội nhũ
Nhân của nội nhũ phân chia ngay sau khi thụ tinh xảy ra cho tới khi hợp tử bắt
đầu phân chia. Nội nhũ đã có một vài nhân tự do. Trong chất nguyên sinh, những nhân
này cách đều nhau, khoảng 5 ngày,sau khi thụ tinh những tế bào nội nhũ bắt đầu bao
quanh phôi và khoảng 8 ngày sau, một phôi hình trái tim nằm sâu trong tế bào nội nhũ.
Màng tế bào nội nhũ ngày càng phát triển tới bầu của túi phôi và vào khoảng 14 ngày
sau khi thụ tinh, chúng phát triển tới đầu của noãn.
Trong quá trình phát triển noãn, phôi và nội nhũ sinh trưởng ở cùng một tốc độ
cho nên vào khoảng 14 ngày sau khi thụ tinh, tỷ lệ mô phôi và nội nhũ như nhau. Sau
khi quay xong, lá mầm bắt đầu tích luỹ chất dự trữ, chất đó được cung cấp từ nội nhũ.
Khoảng 18 đến 20 ngày sau khi thụ tinh, chỉ còn lại những hạt nội nhũ ở hạt trưởng
thành, dấu vết của nội nhũ chỉ là một lớp mỏng và một ít tế bào nội nhũ đã tan rã.
2.2.7. Sự phát triển của vỏ hạt
Ở thời điểm thụ tinh xảy ra, vỏ trong noãn bao gồm từ 2 đến 3 tế bào. Sau khi thụ
tinh tế bào bắt đầu phân chia, đặc biệt tế bào nằm ở đầu dẫn đến tăng bề mặt dày của
vỏ trong noãn tới khoảng 10 tế bào. Khoảng 10 đến 14 ngày sau khi thụ tinh, vỏ noãn
trong trở nên thẫm màu và phân hoá thành vách trong hoặc tầng nuôi vỏ với nhiệm vụ
cung cấp chất dinh dưỡng.
Ở thời điểm thụ phấn, lớp vỏ noãn ngoài bao gồm 2 đến 4 lớp tế bào vỏ dày, ở
vùng lỗ noãn và rốn vỏ có phần dày hơn. Sau khi thụ tinh, do tế bào phân chia, lớp vỏ
noãn trong trở nên dày hơn vào khoảng 12 đến 15 lớp tế bào. Biểu bì của vỏ ngoài
noãn bao gồm những tế bào có cùng đường kính. Trong quá trình hạt trưởng thành,
những tế bào này kéo dài về phía trong, đặc biệt vùng rốn hạt tế bào biểu bì của cuống
noãn ở vùng rốn cũng kéo dài như vậy. Cho nên ở rốn hạt có hai lớp biểu bì vỏ dày.
Chiều dài rốn ngắn, tế bào biểu bì ở dải giữa rốn có vỏ mỏng và tách ra trong
điều kiện khô hạn. Ngay bên dưới chỗ rốn võng, một số tế bào vỏ ngoài noãn phân hoá
thành những tế bào có lỗ khí giống như tế bào ống (quản bào). Những tế bào này tạo
thành một cái ống gọi là thanh quản bào của hạt trưởng thành. Những tế bào ống này
nằm dưới với trục dọc của nó vuông góc với rốn hạt và giúp cho sự trao đổi khí giữa

rốn hạt và thanh quản bào.
2.2.8. Sự trưởng thành của hạt
Ở hạt đậu tương cũng như hạt của nhiều loại họ đậu khác, không có nội nhũ mà
chỉ có 1 lớp vỏ bao quanh phôi lớn. Tuỳ theo giống, hình dạng của hạt có thể biến đổi
từ hình cầu, dẹt, dài và hầu hết có hình ô van. Ở hạt trưởng thành ở một đầu của rốn là
lỗ noãn, lỗ này được bao phủ một lớp màng. Đỉnh của trục trụ mầm dưới nằm ngay
dưới lỗ noãn.
Ở đầu kia của rốn là rãnh nhỏ, nó đi tới chỗ mà vỏ noãn gắn với noãn. Ở một số
giống sự tách ra của cuống noãn từ hạt tạo thành rốn nhẵn với rãnh nhỏ ở giữa. Ở một
vài giống khác, cuống noãn dính với rốn. Khi cuống noãn rụng ra, rốn có bề mặt ráp và
có vết sẹo trắng ở giữa.
Vỏ hạt đậu tương có 3 lớp rõ ràng: biểu bì, hạ bì và lớp nhu mô bên trong. Biểu
bì bao gồm những tế bào mô dậu vỏ dày. Những tế bào này có chiều dài 30-70 μm
nằm vuông góc với bề mặt hạt, lớp màng ngoài có nhiều lỗ. Bên ngoài lớp mô dậu là
lớp màng cutin. Cũng như những cây họ đậu khác, ở lớp vỏ ngoài của tế bào lớn có
một vùng cứng có tính khúc xạ ánh sáng mạnh hơn các phần màng khác. Đặc điểm này
thường thấy ở loài hoang dại, còn ở đậu tương trồng thì không rõ lắm.
Hạ bì bao gồm một lớp tế bào cứng, dài và có khoảng trống lớn ở giữa chúng.
Những tế bào này có chiều dài 30-l00μm. Vỏ của tế bào có độ dày không đều, ở
đầu màng mỏng ở giữa màng dày hơn.
Nhu mô bên trong bao gồm từ 6 đến 8 lớp tế bào dẹt, trống rỗng màng mỏng.
Lớp nhu mô này đồng đều ở khắp cỏ hạt trừ rốn hạt, nơi mà có 3 lớp rõ ràng: lớp ngoài
gồm tế bào dạng sao với khoảng trống giữa chúng; lớp giữa gồm tế bào dẹt, nhỏ và
chứa nhiều bó dẫn nhỏ, bó dẫn đó phân nhánh ra xung quanh rốn hạt, lớp trong bao
gồm những tế bào đặc trưng cho nhu mô.
Do vỏ của lớp tế bào nhu mô dậu có lớp cuốn che phủ, sự trao đổi khí không thể
xảy ra, con đường duy nhất cho sự trao đổi khí giữa phôi và môi trường là qua rốn hạt.
Vì vậy cấu trúc của rốn ảnh hưởng tới quá trình trao đổi chất và lượng nước trong
phôi. Những mảnh của nội nhũ bị ép chặt vào vỏ hạt. Lớp ngoài của nội nhũ gọi là lớp
aleurone gồm những tế bào hình lập phương, nhỏ, chứa đầy đạm. Bên trong lớp này là

một vài lớp tế bào nội nhũ bị chèn ép bởi sự sinh trưởng của phôi. Ở một số giống
không có lớp aleurone.
Gần đây, qua nghiên cứu bề mặt hạt đậu tương Wolf và cộng sự (1981), Hill và
West (1982) cho rằng, ở nhiều giống đậu tương trên vỏ hạt có nhiều lỗ (có tới 277
lỗ/mm
2
) trong khi đó một vài hạt vỏ cứng có lỗ, một vài hạt khác không có (trong Ngô
Thế Dân và cs, 1999). Hình dạng lỗ có thể là tròn với đường kính 15 => 25μm, hoặc
dài với kích thước 4 x 40μm. Những lỗ này đi sâu vào tới 20-35% độ dài của lớp mô
dậu. Bên dưới lỗ có khoảng nhỏ hình ô van kéo dài tới lớp mô cứng (hạ bì). Những lỗ
này tạo điều kiện thuận lợi cho những sợi nấm đi vào và nó có thể giúp cho hấp thụ
nước trong quá trình nảy mầm.
Phôi trưởng thành bao gồm 2 lá mầm, một chồi mầm, 2 lá đơn bao quanh mầm lá
có ba lá chét và một trụ mầm dưới rễ. Đầu rễ được bảo vệ bởi vỏ hạt. Mầm chồi dài
khoảng 2mm và có hai lá đơn nằm đối diện nhau, mỗi lá đơn có một cặp lá kèm theo ở
phần gốc. Hệ thống ống dẫn của lá đơn bao gồm gỗ sơ cấp và thứ cấp non và một số
mô libe trưởng thành. Trước khi hạt trưởng thành, tế bào ở thể này phân chia và tạo
thành mầm của lá có 3 lá chét. Trục mầm dưới (rễ) dài khoảng 5 mm, tiếp xúc với vỏ
hạt và ở mặt trong bị ép chặt vào lá mầm. Khi phôi ngủ nghỉ, sự chuyển tiếp từ rễ tới
trụ dưới mầm không có sự thay đổi về giải phẫu học rõ ràng. Ở trong trụ mầm dưới, hệ
thống mô bao gồm: biểu bì, vỏ và trung trụ.
Hạt đậu tương có màu sắc khác nhau: vàng, xanh, nâu, đen, có thể một màu, 2
màu hoặc nhiều màu. Sắc tố vỏ hạt chủ yếu nằm ở mô dậu, nó bao gồm: sắc tố nằm ở
không bào, diệp lục nằm ở lạp thể và hợp chất của những yếu tố này. Cả mô dậu và
nhu mô trung trụ thường có sắc tố ở vùng rốn, như vậy rốn có màu sắc đậm hơn. Lá
mầm của phôi trưởng thành thường có màu xanh, vàng hoặc vàng trắng, nhưng ở hầu
hết các giống nó có màu vàng.
2.2.9. Sự phát triển của quả
Từ thời điểm thụ tinh, bầu noãn bắt đầu phát triển thành quả, nhụy và vòi nhụy
khô. Đài tồn tại trong quá trình phát triển hạt, mảnh cánh hoa có thể tồn tại khi quả

trưởng thành. Quả đậu tương cũng như quả của nhiều cây họ đậu khác, nó gồm 2 nửa
một lá noãn nối với nhau ở phần bụng và lưng. Trên cả hai đường nối biểu bì của quả
cong vào phía trong tạo nên một lớp nhu mô thẳng đứng, lớp nhu mô này tách mô dẫn
thành 2 vùng và giúp quả tách ra.
Vỏ của lớp quả non gồm nhiều lông, hệ thống ống dẫn nằm trong mô và một lớp
nhu mô mỏng nằm bên trong, sau đó trở thành lớp vỏ trong.
Ở quả già, tế bào biểu bì phát triển mạnh, với vỏ dày và bên ngoài còn được bảo
vệ bởi một lớp cuốn. Trên bề mặt của biểu bì có nhiều khí khổng thông với phần nhu
mô của quả. Những lông dạng chùy tiêu biến, những lông có ria cứng tồn tại tới lúc
quả già.
Bên ngoài biểu bì là một lớp hạ bì, nó gồm những tế bào ngắn, vỏ dầy và nhiều
lỗ. Nhu mô bên dưới hạ bì, gồm nhiều tế bào to, màng mỏng có đường kính như nhau.
Trong nhu mô, mạng ống dẫn nối với những bó dẫn ở đường nối phần bụng, sau lưng
quả Bên dưới nhu mô là một lớp dày những tế bào dài, vỏ dày, tế bào của lớp này nằm
vuông góc với tế bào của hạ bì. Lớp vỏ trong quả gồm tế bào nhu mô dẹt.
Khi quả mở, chỉ có lớp mô cứng bên trong tham gia vào việc này. Nghiên cứu
tiết diện cắt dọc lớp mô cứng này, người ta thấy lớp này gồm 2 lớp tế bào. Lớp ngoài
gần phía trung tâm nhu mô gồm tế bào ngắn, đầu tù, màng có nhiều lỗ và nằm ngang.
Lớp phía trong gồm những tế bào dài hơn, bé hơn, đầu nhọn và nằm dọc.
Trước khi quả mở ra, ở trên hai đường nối xuất hiện vết nứt, sau đó 2 nửa quả
bong ra và xoăn lại theo đường trục của nó - tức là song song hướng của những sợi tế
bào nằm trong lớp nhu mô cứng. Sự mở ra của quả liên quan trực tiếp tới sự chênh
lệch sức căng của tế bào ở lớp mô cứng do hậu quả của việc mất nước. Trong quá trình
phơi khô lớp tế bào trong cùng của mô cứng có nhiều hơn lớp tế bào ở bên ngoài nó.
Như vậy, quả bị cong lại do sự biến đổi chênh lệch về chiều dài tế bào lớp mô cứng.
Bởi vì những sợi tế bào của mô cứng có vị trí nghiêng với trục quả cho nên hai nửa vỏ
quả xoăn lại. Các lớp nhu mô, hạ bì, biểu bì không tham gia vào sự mở của quả.
Độ dài lớn nhất của quả đạt được sau khi hoa nở từ 20-25 ngày. Ở giai đoạn này,
hạt chỉ đạt 4% trọng lượng khô của nó, khoảng 30 ngày sau khi hoa nở, bề rộng, bề
dày của quả đạt giá trị lớn nhất và hạt cũng tới mức lớn nhất. Trọng lượng tươi và kích

thước hạt lớn nhất đạt vào khoảng 5-15 ngày sau. Lúc hạt trưởng thành, nó mất nước
và chuyển từ dạng thon dài tới ô van hoặc hình cầu.
Bảng 2.1 : Các thời kỳ phát triển hoa và noãn
Số ngày trước
khi ra hoa
Đặc điểm hình thái và giải phẫu học
25
Sự hình thành mầm hoa ở nách lá
25
Sự phân hoá đài
20-14
Sự hình thành cánh hoa, nhị, lá noãn
14-10
Sự hình thành noãn, trưởng thành của tế bào mẹ bào tử cái, phân bào giảm
nhiễm và hình thành 4 bao tử cái
10-7
Hình thành bao phấn, nguyên bào tử đực, phân hoá, phân bào giảm nhiễm,
quá trình hình thành giao tử đực.
7 -6
Bào tử cái trải qua phân bào giảm nhiễm đầu tiên
6 - 2
- Phân bào giảm nhiễm lần 2 dẫn đến hình thành túi phôi với 4 nhân.
- Phân bào giảm nhiễm lần 3 dẫn đến hình thành túi phôi với 8 nhân.
- Màng tế bào hình thành quanh tế bào đối cực tế bào trứng, trợ bào thành 7
tế bào với 8 nhân.
- Nhân lưỡng cực, đối cực tế bào bắt đầu thoái hoá; phôi tâm bắt đầu tan rã.
- Một bó dẫn ở trong noãn kéo dài từ đầu. qua cuống noãn và nối với bô dẫn
ở lá noãn.
- Túi phôi tiếp tục sinh trưởng. tế bào đối cực bị rối loạn. khó phân biệt, các
trợ bào có dạng sợi, một trợ bào thoái hoá.

- Tầng nuôi ở bao phấn hầu như đã biến mất. Hạt phấn trưởng thành. một số
hạt nảy mầm.
-Tuyến mật bao quanh bầu và đạt độ lớn cao nhất.
- Hoa nở, thường là ngày thụ tinh. hợp tử hình thành. Nhân nội nhũ bắt đầu
phân chia.
- Tuyến mật bắt đầu biến mất.


Bảng 2.2: Các thời kỳ của sự phát triển của hạt và quả
Ngày sau
hoa nở
Đặc điểm hình thái và giải phẫu học
0 Hợp tử hình thành. nhân nội nhũ bắt đầu phân chia
1
Hai tế bào phôi non; nội nhũ với khoảng 20 nhân tự do
2
Bổn tới tám tế bào phôi non
3
Phân hoá thành tế bào phôi non và cuống noãn. Nội nhũ nằm ở phía ngoài
v
ớ
i khôn
g
bào to
ở
g
iữa.
4 - 5
Phôi hình cầu vỏ phân sinh ngọn và cuống noãn to. Nội nhũ bao quanh phôi
là nhữn

g
tế bào và
ở
nhữn
g

p
hần khác nó là khối vô bào và khôn
g
bào.
6 - 7
Sự hình thành lá mầm hầu hết nội nhũ là khối tế bào
8 - 10
Lá mầm bắt đầu quay. Tiền tượng tầng xuất hiện ở lá mẩm. trục phôi. Trụ
m
ầm dư
ớ
i có t
ấ
t c
ả
hệ thốn
g

d
ẫn. Chó
p

r
ễ xuất hiện, tất c

ả

n
ội nhũ là khối tế
10 - 14
Sự quay của lá mầm kết thúc. Lá mầm về vị trí bình thường với mặt trong
song song với phần bên của mặt noãn. Mầm lá đơn xuất hiện. Nội nhũ
chiếm khoảng 1/2 khoang hạt.
Hệ thống dẫn mở rộng ở vỏ hạt.
14 - 20
Sinh trưởng tiếp tục của phôi và hạt. Mô nội nhũ bị giảm do hấp thụ bởi lá
ầ
20 - 30
Lá đơn kích thước lớn nhất. Mầm lá có 3 lá chét xuất hiện. Lá mầm đạt kích
thư
ớ
c l
ớ
n nhất. Nội nhũ hầu như biển
m
ất.
30 - 50
Sự tích luỹ chất khô tiếp tục. Quả trưởng thành.
50 - 80
Thời gian chín phụ thuộc vào giống và điều kiện thời tiết

Chương III

YÊU CẦU SINH THÁI CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG
Những yếu tố sinh thái có thể chia thành các nhóm ảnh hưởng như các yếu tố khí

hậu, dinh dưỡng khoáng trong đất và các sinh vật sống cạnh tranh khác. Những yếu tố
khí hậu bao gồm ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm không khí và nồng độ CO2. Những yếu tố
sống cạnh tranh bao gồm cỏ và những cây trồng khác, sâu bệnh và tuyến trùng. Tất cả
những yếu tố sinh thái này có thể làm giảm năng suất thông qua việc làm rối loạn sinh
lý trong cây. Trong chương này chỉ đề cập đến ảnh hưởng do nhiệt độ, nước, ánh sáng,
nồng độ CO2, một số nguyên tố dinh dưỡng đa lượng, vi lượng và độc hại do kim loại.
1. ẢNH HƯỞNG CỦA MỘT SỐ YẾU TỐ Khí HẬU
1.1 Nhiệt độ
Trong quá trình sinh trưởng của cây đậu tương, nếu nhiệt độ biến động trên hoặc
dưới mức thích hợp quá nhiều, có thể gây thiệt hại đối với cây trồng. Khả năng thiệt
hại do nhiệt độ tuỳ thuộc vào giai đoạn sinh trưởng của cây.
Đậu tương được trồng rải ở nhiều nước trên thế giới có thể trồng tới 47
o
vĩ bắc
(Ngô Thế Dân và cs, 1999). Đậu tương có nguyên sản ở Trung Quốc nên nói chung
đậu tương là một loại cây ưa nhiệt độ ấm. Nhiều tài liệu nghiên cứu cho rằng muốn
trồng cây đậu tương phải có nhiệt độ đầy đủ trong các thời kì sinh trưởng hay tổng tích
ôn không nhỏ quá 2400
o
C (Nguyễn Danh Đông, 1982). Đậu tương có thể trồng được
trong những vùng nào nhiệt độ trong suất thời gian sinh trưởng lừ 1700 đến 2900
o
C và
nhiệt độ ban đêm không thấp dưới 15
o
C (Lawn, 1982). Cây đậu tương ưa nhiệt độ cao
nhưng tuỳ theo thời kỳ sinh trưởng khác nhau mà yêu cấu nhiệt độ khác nhau.
1.1.1 Nảy mần của hạt
Đậu tương thường nảy mần ở biên độ nhiệt độ từ 10 đến 40
0

C. Hạt của những
giống chịu lạnh có thể nảy mần ở 6 - 8
o
C. Đậu tương có thể nảy mặn ở điều kiện nhiệt
độ từ 2 - 4
o
C (Lawn và William, 1987). Sự nảy mầm có sự tương tác giữa nhiệt độ,
giống và độ sâu lấp hạt, cây mọc nhanh nhất ở nhiệt độ 25 - 30
o
C, nhiệt độ thấp, hạt
nảy mầm chậm và cây con mọc chậm (Lawn và William, 1987).
Thông tin về cơ sở sinh lý của nảy mần ở nhiệt độ thấp rất ít. Nó có thể do enzim
tham gia vào quá trình hô hấp, thuỷ phân các chất dự trữ yếu và tốc độ vận chuyển các
chất ở nhiệt độ thấp rất chậm. Ở nhiệt độ thấp màng tế bào dễ bị tổn thương, đó cũng
là nguyên nhân quan trọng dẫn đến sự nảy mần và sinh trưởng kém của đậu tương ở
đất lạnh
1.1. 2. Sinh trưởng sinh dưỡng
Ở nhiệt độ - 4
o
C cây con không chết, nhưng đối với một số giống, cây con có thể