Nghiên cứu phòng chống mối Macrotermes (Holmgren) thông qua kiềm chế nấm cộng sinh Termitomyces

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC T ự NHIÊN
K h o a S in h học

NGHIÊN CỨU PHỊNG CHƠNG Mốl MACROTERMES
(HOLMGREN) THÕNG QUA KIỀM CHẾ NẤM
CỘNG SINH TERMITOMYCES
MÃ s ố : QT-01-14

Chủ trì đ ề tài:

TS. Nguyên Văn Quảng

Cấn bộ tham gia:

Ths. Nguyễn T hế Hoà
CN.Trần Văn Tuấn
CN. Nguyễn Thị My
CN. Nguyễn Anh Bảo

ĐAI HỌC Q C G i/' H f \ Í K
I T R Ư N G TAfv1 T H Õ N G Tli\l ' H I ( V I Ệ K 1

Ị

HÀ NỘI - 2004

ừ t 7 ~
___ __

5 Ĩ Ĩ

BÁO CÁO TĨM TẮT
“Nghiên cứu phịng chống mối Macrotermes (Holmgren) thòng qua
kiềm chế nấm cộng sinh Term itom yces”
M ã số:
QT 01-14
Chủ trì dể tài\
TS. Nguyễn Văn Quảng
Cán bộ tham gia:
Ths. Nguyên Thê Hoà
CN. Trần Văn Tuấn
CN. Nguyễn Thị My
CN. Nguyễn Anh Bảo
Tên đề tài:

M ục tiêu và nội dung nghiên cứu:
♦ Nghiẻn cứu cơ sờ khoa học của biên pháp phịng chống mối Macrotermes thơng
qua con đường kiềm chế nấm Termitomyces:
-

-

Đãc điểm sinh học, sinh thái học của mối Macroteimes.
Nghiên cứu vai trò của vườn nấm đối với sự tồn tại và phát triển của mối

Macrotermes.
-

Nghiên cứu sự phân cơng lao động trong q trình thu nhận và chế biến thức

ăn cùa mối Macrotermes.
♦ Nghiên cứu môi trường phân lập Termitomỵces.
♦ Thử nghiệm một số loại thuốc có khả năng kiềm chế nấm Tcrmitomyces.
Kết qủa đạt dược:
Các giai đoạn phát triển cá thể trong tồ mối nuôi từ đôi mối cánh bày đàn (pha
trứng, ấu trùng, trưởng thành và xuất hiện vườn nấm tương ứng là 8,3; 33,5; 63 và 77,1
ngày). Tỉ lệ đẳng cấp trong tổ mối M. annandaleigồm 31,4 % mối thợ lớn; 56,5 % mối
thợ nhỏ; 1,2 % mối lính lớn và 10,9% mối lính nhỏ. Có sự phân cơng lao động một
cách rõ ràng trong các hoạt động kiếm ăn và xây tổ của mối Macro term es. Mối thợ lớn
mặc dù chỉ chiếm một tỉ lệ nhỏ trong quần thể tổ mối nhưng lại là lực lượng chủ yếu
trong các hoạt động kiếm ăn (79,4% mối thợ lớn, 6,1% mối thợ nhỏ) và xây dựng sừa
chữa tổ (53,3% mối thợ lớn, 32,2% mối thợ nhỏ). Kết quả này đã cung cấp cơ sở khoa
học làm rõ nguyên nhân chưa thành công trong sừ dụng phương pháp lây nhiễm để
phịng chống mối có vườn cấy nấm - một vấn đề vẫn chưa có lời giải đáp trước đây.
Tổ mối hình thành từ đơi mối cánh bay đàn sẽ khơng thể sống được nếu khơno
có Termitomyces phát triển bình thường trên vườn nấm. Vườn nấm là nguồn thức ăn
không thể thiếu của mối thợ kiếm ăn. Quần thể mối ni có thể sống tới 51 ngày với
thức ăn là vườn nấm; 11 ngày với thức ăn là lá keo và 9 ngày khơng có thức an. Tuy
nhiên, khơng phải vườn nấm càng nhiều thì mối sống được càng lâu. Để duy trì sư tồn
tại trong quần thể mối cần phải có một tì lệ nhất định giữa mối và nấm. Tỉ lệ lg/100 cá
thể mối thợ kiếm ăn là tỉ lê tốt nhất trong số các tỉ lệ thí nghiệm đảm bảo cho sự tổn tai
của cả mối và nấm. Kết quả nghiên cứu thức ãn trong ruột mối cho thấy mối thơ kiếm
ăn không thể sử dụng trực tiếp thức ăn mà chúng kiếm được để nuôi sống chúng mà
phải qua khâu chế biến là làm vườn nấm .


Từ các kết quả nghiên cứu về sinh học, sinh thái, biện pháp phòng chống mối
Macrolermes được đề xuất theo hướng tác động làm thay đổi tỷ lệ giữa mối và vườn
nấm hoặc diệt nấm Termitomỵces gây nên sự gián đoạn quá trình chế biến thức ăn của
mối, cắt nguồn thức ăn của mối. Đồng thời tạo điều kiên để nấm lạ vốn có trên vườn

nấm phát triển tạo nên sự thay đổi vi khí hậu trong tổ mối làm cho quần thể mối suy
giảm và bị tiêu diệt.
Đã xác định, lựa chọn môi trường phân lập và nuối cấy thành công nấm
Termitomyces phục vụ cho các thử nghiệm về ảnh hường của các loại thuốc đến sự tồn
tại và phát triển của Termừomyces. Môi trường bao gồm: 50 ml dịch chiết malt; 50ml
dịch chiết vườn nấm; 5g glucoza; 0,5g KH2P 0 4; 0,5g M gS04.7H20 ; 5 giọt FeCl3 1%;
2g pepton; 16g thạch; Streptomycin; 900ml nước cất)7
Đã thử nghiệm một số loại thuốc chống nấm: Sincocin (0,56 SL), Score (250
ND) Anvil (5 SC) và Vida (5 WP) đối với sự sinh trưởng và phát triển của nấm
Termitornỵccs và ảnh hưởng đến khả năng sống của mối Macrotermes. Trong điều kiện
phịng thí nghiệm, Vida là chất kiềm chế nấm có khả năng sử dụng để phòng chống
mối Macrotermes.
Kinh p h í của đề tài:

Khoa quản lý
(K ý và ghi rõ họ tên)

16 000.000
(đã sử dụng hết đa thanh toán xong với tài vụ [rường).
Chủ trì đề tài
(K ý và ghi rõ họ tên)

n


SUMMARY
Title of project: “Study on supression o f symbiotic Term itom ycesfor control o f
M acrotermes (Holmgren)
Code:
QT 01 -1 4

Coordinator:
Participators:

Dr. Nguyen Van Quang
Msc. Nguyen the Hoa
Bsc. Tran Van Tuan
Bsc. Nguyen Thi My
Bsc. Nguyen Anh Bao

The Aims and contens of project:
♦ Study on Scientific bases of supressing Termitomyces for control of termite of
Macrotermes'.
- Biological and ecological charateristics of Macrotermes
- Roles of fungus comb for existence and development of Macrotermes
- Polyethism of Macrotermes in foraging, producing food and reparing mound
♦ Study on media for isolating Termitomyces and optimizing them for growth
♦ Experiment of some fugicides suppressing Termitomyces for the control of
Macrotermes
Results:
The periods of time of development of incipient nest are 8.3; 33.5; 63 and 77.1
experimental days for the phases of ova, larva, adult and fungus comb respectively.
The average percentage of major worker, minor worker, major soldier and minor
soldier in population o f M. annandalei are 31.4%; 56.5%; 1.2% and 10.9%
respectively.
The polyethism in actions of Macrotermes appears clearly. Outside the nest the
activities such as foraging and repaừing mound are mainly taken part by major
workers which reach up 79.4% and 53.3% respectively. These findings give the
scientific evidences to explain for the unsuccess of using the infection method for the
control of fungus growing termite - the issue haven’t been given the answer before.
without Termitomyces on fungus comb, incipient nests of Macrotermes can not

be able to develop normally. Giving a piece of fungus comb into incipient nest makes
the survival percentage of set of experiment nest increasing from 36,6% to 71,7%.
Fungus comb is also necessary food for foragers. Experiment workers can live 51 days
with fungus comb as source of food; whereas only 11 days with lives of acacia and 9
days without any food. However it is not true that, the more fungus comb is the longer
foragers live. The study result shows that the ratio of weigh of fungus comb to number
of worker is a factor affecting to vitality of both of termite and Termitomyces, lg per
100 individual of foragers is the best ratio among the experimental ones. The content
in intestine of forager is different from the one of gardener, foragers don’t live on the
food that they cut and transport during foraging, but on the fungus comb.
From the results o f study on the biology, ecology of M. annandalei\ the method
for controlling fungus growing termite is suggested. To make changing the ratio of
termite number to weight o f fungus comb or depressing and killing Termitomyces for


causing interruption o f producing food and envừonmental impact in nest is direction
for managing Macrotermes.
Selecting media for isolating Termitomyces and optimizing them for growth are
caưied out. The best medium consists of 50 ml extract of malt; 50ml extract of fungus
comb; 5g glucoza; 0,5g KH2P 0 4; 0,5g M gS04.7H20 ; 5 drops of FeCl3 19c; 2g pepton;
I6g aga; streptomycin; 900ml distilled water.
The fungicids as Sincocin (0,56 SL), Score (250 ND) Anvil (5 SC) and Vida (5
WP) were experimented for the development and growth of Termitomyces as well as
impacting to vitality of termite.

Budget:

16.000.000 for two years

M ỤC LỤC
Trang

MỞ ĐẨU

1

PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN c ứ u

2

1. Phương pháp ni mối thí nghiệm

2

1.1 Ni mối từ đơi mối cánh bay phân đàn

2

1.2 Nuôi tổ mối trưởng thành thu ngoài tự nhiên

2

2. Phương pháp nghiên cứu tỷ lệ đẳng cấp trong tổ

mối

3. Phương pháp nghiên cứu sự phân cổng lao động trong các họat động
kiếm ãn và xây tổ
4.1 Ảnh hường vườn nấm đến khả nãng sống sót của tổ mối nuôi từ đôi

3
3

mối cánh bay đàn

4.2 Ảnh hưởng của chủng loại thức ăn khác nhau ổêh khả năng sống của
mối thợ kiếm ăn

4

4.3 Ảnh hường lượng vườn nấm khác nhau đến khả năng sống của mối
thợ
5. Phương pháp đánh dấu thức ăn

4

6. Phương pháp nghiên cứu thức ăn trong ruột mốiIhợ kiếm ăn và mối thợ
làm vườn nấm
7. Phương pháp nghiên cứu conidia trong ruột mối
8. Phương pháp phân lập nấm Termitomỵces

4
5
5
6

9. tính tốn và xử lý số liêu

7

K ẾT QUẢ NGHIÊN c ú u
1. Ảnh hường của vườn nấm Termitomyces đối với sự tồn tại và phát triển
của tổ mối M. annandalei
1.1 ảnh hưởng của vườn nấm đối với sự tồn tại và phát triển của tổ mối
nuôi từ đôi mối cánh bay đàn

ỉ. 1. ỉ Thời điểm xuất hiện các giai đoạn phất triển cả thể trong tổ mối M.
annandaỉei nuôi từ dôi m ối cánh bay đàn
1.1.2 Ti lệ sống sót củâ tổ m ối ni có bổ sung và khơng có bổ sung vườn
nấm
1.2 Ảnh hường của vườn nấm Termitomyces đối với sự tồn tại của mối
thợ kiếm ăn M. annandaỉei
1.2.1 Khả năng sống của m ối thợ kiếm ăn VỚ các loại thức án khác nhau
I
1.2.2 Thời gian sống của m ối thợ được nuôi với lượng khác nhau cùa thức

i

8
8
9

9
11
12
12
14

ăn là vườn nấm
1.2.3 Thời điểm xuất hiện nấm lạ trong các thí nghiệm ni với lưọTìg
vườn nấm khác nhau
2. Tỉ lệ đẳng cấp trong tổ mối M. annandaỉei
3. Sự phân công lao động trong hoạt động kiếm ãn và xây dựng, sửa chữa
tổ của mối Macrotermes annandalei
3.1 Tỉ lê đẳng cấp trong các hoạt động động kiếm ăn và xây tổ của mối

16
18
21
21

M. annandálei
3.2 Thức ăn trong ruột mối thợ kiếm ăn và mối thợ làm vườn nấm

25

4. Đề xuất biện pháp bổ sung phịng chống mối có vườn cấy nấm

30

5. Mơi trường phân lập nấm cộng sinh Tennìtomyces sp.

32

6. Thử nghiệm một số loại thuốc có khả năng kiềm chế sự sinh trưởng của
nấm Tcrmitomyces và ảnh hưởng đến khả năng sống của mối
6.1 Khả năng kiềm chế của các loại thuốc thử đối với sự sinh trường của
nấm Termitomyces

6.2 Khả nãng sống của mối nuồi trong môi trường có các loại thuốc thừ
khác nhau

34

KẾT KUẬN VÀ ĐÊ NGHỊ

38

TÀI LIỆU THAM KHẢO

40

ii

34


MỞ ĐẨU

Việt Nam nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, có điều kiện thuận lợi
cho cơn trùng nói chung và mối nói riêng phát triển. Macroiermes là một trong
những giống mối có vườn cấy nấm thuộc họ phụ Macrotermitinae, khá phổ biến ở
Việt Nam. Chúng là đối tượng có ý nghĩa khơng những đối với cây trồng (Nguyẻn
Đức Khảm, 1972, 1976; v o Văn Tuyển 1991), đối với cơng trình xây dựng (Nguyễn
Đức Khảm, Vũ Văn Tuyển, 1985; Vũ Văn Tuyển & Chu Bích Quế, 1989 Nguyen
Chí Thanh, 1995) mà trong nhiều trường hợp còn gáy hậu quả nghiêm trọng cho các
công trinh dê đập (Vũ Văn Tuyển, 1982; Vũ Văn Tuvển & Nguyễn Tân Vương,
1993). Tuy vậy, về khía cạnh sinh thái, mối Macrotermcs có vai trị khơng nhỏ trong
việc góp phần phân giải mảnh vụn hữu cơ có nguồn gốc thực vật, trả lại mùn cho đất

(Lee and Wood, 1971; Collin, 1981).
Mối là một đối tượng gây hại nghiốm trọng, do dó đã có nhiều biện pháp
khác nhau được áp dụng để phịng trừ mối nói chung và mối có vườn cấy nấm
Macrotermitinae nói riêng. Tuy vậy, việc phịng trừ mối do phải dùng thuốc hóa học
độc hại nên đang gây ra những lo ngại về bảo vệ môi trường và bảo tồn đa dang sinh
học. Hầu hết các loại thuốc hóa học được sử dụng để phịng chốn 2 mối đều có độ
độc cao, có thời gian tồn lưu lâu dài ở trong đất và đều thuộc vào danh mục thuốc
bảo vệ thực vật cấm sừ dụng ờ Việt nam (Cục bảo vệ thực vật, 2001).
Đứng trước tình hình thực tế như vậy, việc nghiên cứu, tìm kiếm biện pháp
phịng chống mối hợp lý, ít độc hoặc khơng độc, ít gây ỏ nhiễm cho mơi trường và
con người, đồng thời hạn chế khả nãng làm suy giảm da dạng sinh học của mối là
một yêu cầu thực tế hiện nay. Đề tài “Nghiên cứu phòng chống mối có vườn cấy
nấm Macrotermes thơng qua con đường kiềm chế nấm Termitomyceể' đáp ứnq với
dịi hỏi của cơng tác phịng chống mối có vườn cấy nấm hiện nay. Nội dun<> cơ bản
của đề tài là:
♦ Nghiên cứu cơ sở khoa học của biện pháp phòng chống mối Macrotermes thôno
qua con đường kiềm chế nấm Termitomyccs:
-

Đặc điểm sinh học, sinh thái học cùa mối Macroiermes.

-

Nghiên cứu vai trò của vườn nấm đối với sự tồn tại và phát triển của mơi

Macrotermes.

1

-

Nghiên cứu sự phân cơng lao dộng trong q trình thu nhận và chế biến
thức ãn của mối Macrotermcs.

♦ Nghiên cứu môi trường phân lập Tcrmitomyces.
♦ Thử nghiệm một số loại Ihuốc có khả nãns kiềm chế nấm Termiiomỵces.

PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN c ứ u
1. Phương pháp ni mối thí nghiệm
1.1 Nuôi mối từ đỏi mối cánh bay phán đàn
Tiến hành ghép đôi các đôi mối cánh bay đàn theo phương pháp của Becker
(1969), Johnson et al. (1981) và Sieber (1983). Mối cánh thu được ngoài tự nhiên sẽ
làm găy cánh rồi cho ghép đôi và được nuôi trong hộp nuôi có kích thước 7,5
x7,5x3cm. Bên trong hộp ni có chứa dất tán nhỏ, dày từ 1,5 đến 2,0 cm, với độ ẩm
25-30%. Trong 2 tuần đầu, các hộp thí nghiệm có mối ghép dơi dược theo dõi hàn <
2
ngày để xác định thời gian mối bắt đầu đẻ trứng. Từ tuần thí nghiệm thứ 3 trờ đi, các
hộp ni dược quan sát sau từng khoảng thời gian từ 2 đến 3 ngày, với mục đích xác
định thời gian xuất hiện ấu trùng, xuất hiện mối thợ trưởng thành và vườn nấm.
1.2 Ni tổ mơi trưởng thành thư ngồi tự nhiên
Phương pháp ni tổ mối trường ihành thu ngồi tự nhiên dựa iheo phươnỵ
pháp của Becker (1969) và được chúng tôi cải tiến cho phù hợp với mối nuôi và điều
kiện ni tại Việt Nam. Tổ ni mối được bố trí trons một số hộp kích thước 30 X
30 X 10 cm hay 20 X 40 X 10 cm có nắp đậv (hình 1).

Hình 1. Sơ đồ bố trí hộp ni tổ mối thu từ ngoải tự nhiên

2

2. Phương pháp nghiên cứu tỷ lệ đảng cấp trong tổ môi
Việc xác định tỉ lệ dẳng cấp trong tổ mối dược tiến hành theo phương pháp
của Collin (1981) và Darlington (1984b).
Tách mối khỏi vườn nấm và các cấu trúc khác của tổ dược thực hiên theo hai
bước: tách khô và đãi ướt.
Mối được tách ra hòa lẫn vào 25 lít nước, khuấy đều lấy ra 10 lọ, mỗi lọ
25ml. Từ mỗi lọ lại lấy ra 5 ml để dếm số lượng mối thợ lớn, mối thợ nhỏ, mối lính
lớn mối lính nhỏ và mối non (gồm tất cả các tuổi khác nhau). Riêng mối lính lớn
được đếm trong tồn bộ lọ 25ml.
Số lượng mối thợ lớn, mối thợ nhỏ, mối lính nhị, dược xác định Iheo cơng
thức sau:
A = a X 5 xiooo
Trong dó:

A- Sơ' lượng cá thể cùa mỗi dẳng cấp trong tổ
a- Số lượng cá thể trung hình của 10 mẫu phân tích
(mỗi mẫu 5 ml)
1000 - số ml

Số lượng mối lính lớn dược tính theo cơng thức:
B = b X 1000

Trong đó:

B - Số lượng cá thể cùa mối lính lớn trong tổ.
b - Sơ' lượng trung bình mối lính lớn của 10 mẫu phán tích
(mỗi mẫu 25 ml).

3. Phương pháp nghiên cứu sự phân cóng lao động trong các họat động kiếm ãn

và xây tổ
Việc nghiên cứu sự phân công lao động của mối được tiến hành theo phương
pháp của Gerber et al. (1988), Lys and Leuthold (1991). Phương pháp này bao gồm
việc thu mẫu tại vị trí mối kiếm ãn và tại vị trí mối xây dựng, sửa chữa tổ. Đếm sô'
lượng cá thể và xác định tỉ lệ phần trăm các dẳng cấp tại các vị trí thư mẫu.

4. Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn là vườn nấm đến khả năng
sống của mối M. annandalei
4.1

Ả n h hưỏng vườn nấm đến kh ả năng sống sót của tổ mối ni từ đơi mối cánh

bay đàn
Việc nghiên cứu vai trị vườn nấm dối với khả nãng sống sót của tổ mối ni,
dược bố trí bằng cách đưa một mảnh vườn nấm có kích thước bằn.o hat ngơ vào tổ
o
•
o
mối ờ vào các giai đoạn phát triển khác nhau (giai doạn xuất hiện trứng xuất hiện

3


ấu trùng, xuất hiện mối thợ trưởng thành (10-15 cá thể)), ở loại thí nghiệm này, lơ
đối chứng khơng bổ sung vườn nấm. Theo dõi khả năng sống sót của các tổ mối sau
6 tháng thí nghiêm.
4.2 Ả nh hưởng của chủng loại thức ăn khác nhau đến khả năng sống của mối
thợ kiếm ăn
Thí nghiệm tìm hiểu khả năng sống của mối thợ với các chủng loại thức ãn

khác nhau được bố trí theo phương pháp của Sand (1956) và Becker (1969). Mối thợ
kiếm ăn được thu thập từ tổ ngồi tự nhiên, mang về ni trong các hộp thí nghiệm
bằng nhựa trong, kích thước 7x7x5cm có nắp dậy kín. Mỗi hộp có 100 cá thể, irong
dó 10% là mối lính. Các thí nghiệm được chia thành 3 lơ có thức ăn khác nhau: một
lơ có thức ăn là ỉá cây keo ( Acasia), vốn là thức ãn ưa thích cùa mối M. annandalei ờ
ngồi tự nhiên; một lơ sừ dụng vườn nấm Termilomyces như nguổn thức ăn và một
lơ đối chứng, khơng có thức ăn. Thí nghiệm được tiến hành trong điều kiện nhiệt độ
phòng (26-32° C), độ ẩm tương đối của khơng khí 75-85%. Sau mỗi khoảng thời
gian dếm số cá thể còn sống, theo dõi thời gian sống của quần thể mối thí nghiệm
cho đến khi tồn bộ mối trong hộp nuỏi chết hết. Mỗi lơ thí nghiệm được bố trí 3
hộp ni, thí nghiệm được lặp lại 8 lần dể lấy giá trị trung bình.
4.3 Ả nh hưỏng lượng vườn nấm khác nhau đến khả năng sống của mơi thợ
Thí nghiệm dược bố trí tương tự như mục 4.2, nhưng chỉ sử dụng một loại
thức ăn là vườn nấm với các trọng lượng khác nhau: 0,25; 0,5; 1,0; 2,0; 5,0; 10,0;
20,Og/ 100 cá thể mối thợ kiếm ăn. Mỗi lơ thí nghiệm có 3 hộp ni. Thí nghiệm lặp
lại 6 lần dể lấy giá trị trung bình. Trong khi quan sát, kiểm tra thí nghiệm, các hiện
tượng như thời gian xuất hiện các nấm hoại sinh: Xylana, Penicilium, Aspergillus
(gọi chung là nấm lạ) trên vườn nấm làm Ihức ăn và những biến đổi của môi trường
nuôi cũng như khả năng sống của mối sau thời điểm dó dược ghi lại hàng ngày.

5. Phương pháp đánh dấu thức ăn
Việc nhuộm để có thức ăn đánh dấu được tiến hành theo 2 cách với một số
hóa chất có mầu dựa theo phương pháp của Badertsher el al (1983), Nguyễn Vãn
Quảng and Leuthold (1994).
-

Cách nhuộm cho thức ăn thấm mầu (nhuộm bên trong thức ăn) được thực

hiên với các hóa chất dùng để nhuộm tế bào trong giải phẫu mô như xanh mêtylen
(Methylen blue), vàng acridin (Acridin orange).

4


-

Cách nhuộm quét mầu bên ngoài thức ăn bằng các hạt pigment fluor-rot

(hạt có huỳnh quang mầu đỏ, khơng tan trong nước và khơng bị tiêu hóa trong ruột
mối.
Bàng cách đánh dấu như vậy, nếu thức ăn bị tiêu hóa hoặc mất mầu bên trong
thì với sự hiện diện của các hạt mầu pigment người ta vẫn có thể xác định được vị trí
và sự có mặt của thức ãn đánh dấu.

6. Thức ăn trong ruột mối thợ kiếm ăn và mối thợ làm vườn nám
Thức ăn được nhuộm bằng vàng acriđin (250mg/l) và được quét bên ngoài
bằng các hạt pigment mầu đỏ (Fluor-rot) như trình bày trong mục 5. Tổ mối ni
trước khi thí nghiệm đã ngừng cho ăn trong 3 ngày dể mối sử dụne hết thức ăn dư
trữ đã kiếm về trong tổ. Sau đó, cung cấp cho chúng thức ăn đã đánh dấu 5 ngày liên
tục, có nghĩa là từ thời điểm này mối sẽ sừ dụng thức ăn đánh dấu để xây nên vườn
nấm. Từ ngày thí nghiệm thứ 3 đến ngày thứ 5 mờ hộp nuối có vưừn nấm dang xâv
dựng, thu mối thợ ỉàm vườn nấm (mối thợ có vỏ kitin nhạt mầu). Mối thợ kiếm ăn
được thu ngay tại vị trí chúng dang kiếm ăn. Tiến hành giải phẫu các cá thể mối
(mối thợ làm vườn nấm và mối thợ kiếm ăn), quan sát thức ăn trone ruột của chúng
dưới kính hiển vi huỳnh quang (Wild M3z với bộ kính lọc có bước sóng /. = 355425nm).

7. Phương pháp nghiên cứu conidia trong ruột mối
Việc xác định số lượng của conidia trong ruột mối được tiến hành theo
phương pháp nghiên cứu vi sinh vật của bộ môn Vi sinh, khoa Sinh học, trườn 2 Đại
học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà nội. Thức ăn trons ruột mối được

nhuộm xanh anilin (Anilin blue) 250mg/l quan sát dưới kính hiển vi với vặt kính có
độ phóng đại 40x.

8. Phương pháp phân lập nấm Termitomyces
Môi trường sử dụng cho phân lập:
- M ỏi trường MT1
100 ml dịch chiết vườn nấm; 0,5g KH2P 0 4; 0,5g M gS04.7H20 ; 0,5e
(NH4)2S 0 4; 5 giọt FeCl3 1%; 16g thạch; 900 ml nước cất
- M ôi (rường M T2
lOg glucoza; 0,5g KH2P 0 4; 0,5g M gS04.7H20 ; 0,5g (NH4)2S 0 4; 5 giọt FeCl3

1%; 16g thạch; 1000ml nước cất.
- M ôi trường M T3
50 ml dịch chiết malt; 5g glucoza; 0,5g KH2PO,; 0,5g iVlgS04.7H20 ; 0,5g
(NH4)2S 0 4; 0,5g KC1; 5 giọt FeCl3 1%; 16g thạch; 950ml nước cất.

5


- M õi trường MT4
100 ml dịch chiết malt; 0,5g KH2P 0 4; 0,5g M gS0j.7H 20 ; 5 giọt FeCl3 19c;
2g pepton; 16g thạch; 900ml nước cất.
- M ôi trường M T5
50 ml dịch chiết malt; 50ml dịch chiết vườn nấm; 5g glucoza; 0,5g KH,PO^;
0,5g M gS04.7H20 ; 5 giọt FeCl3 1%; 2g pepton; I6g thạch; 900ml nước cất.

Dịch chiết vườn nấm: Cân 500g vườn nấm (phần già), nghiền nhỏ và bổ sung thêm
1000 ml nước cất, đun sôi nhẹ 15 phút, lọc bỏ bã. Khử trùng ở 0,8 at trong 20 phút.
Tất cả các môi trường đều dược khử trùng ở 0,8 at trong 20 phút và bổ sung
thêm chất kháng sinh streptomyxin (0,25 g /1)

Phương pháp phân lập:
- N i từ bào tử sinh sản vơ tính
Dùng mũi mác tách cẩn thận các viên nhỏ hình cầu, màu trắng trên bề mặt
của vườn nấm (nodules). Sau đó cho vào ống nghiệm chứa nước cất vỏ trùng; có hổ
sung kháng sinh streptomyxin, lắc nhẹ. Lấy ra và đặt lên giữa bề dĩa thạch 1-3 viên.
Bao gói và ủ ờ nhiệt dộ 28°c. Tất cả các thao lác trên đều được tiến hành trong tủ
cấy vô trùns,-

- Phân lập từ vườn nấm
Nghiền vườn nấm với nước vô trùng, pha lỗng dịch nghiền đốn 10'3. Dùng
pipet vơ trùng lấy 0,1 ml ờ từng độ pha loãng nhỏ lèn bề mặt dĩa thạch, gạt đều, bao
gói và ủ ở nhiệt độ 28°c.

9.
•

tính tốn và xử lý sỏ liệu

Tính toấn các chí số
+ Mật độ bào tử (conidia) trong ruột mối
Tổng số bào tử
Mật độ (bào tử/hiển vi trường) =

-------------------------------------Tổng số HVT điều tra

Mỏi đẳng cấp quan sát 50 cá thể, sắp xếp chúng theo các nhóm với mật độ
bào tử ở các mức khác nhau ( 0; 0,1-0,9; 1-3,9; 4-9,9; >10 bào tử) để đánh giá mức
độ mang bào tử (conidia) trong ruột của mỗi đảng cấp.
•

X ử lý số liệu

6


Các số liệu được tính tốn và xử lý bằng các cơng thức tốn học thơns thuờng
theo tài liệu của Chu Văn Mẫn (2001). Sử dụng các hàm thống kê (F-Test và T-Test)
trong phần mềm Microsoft Excel trên Window 98 dể kiểm dịnh giá trị thu dược với
độ tin cậy ở mức 95 và 99% (P = 0,95 và p = 0,99).

7


KẾT QUẢ NGHIÊN

cứu

Việc nghiên cứu các đặc điểm sinh học, sinh thái học lồi M. annãĩicìãỉei sẽ là
cơ sở để tiến hành các biên pháp phòng, chống, hạn chế những thiệt hại do chúng
gây ra, không gây hậu quả xấu đối với môi trường và sức khỏe con người, dồng Ihời
vản duy trì được đa dạng sinh học của mối.

1. Ảnh hưởng của vườn nấm Termitomyces đối với sự tồn tại và phát triển của
mối M. annandalei
Theo nhận xét cùa Brian (1978), hai nhóm cơn trùng xã hội là kiến và mối
được xem là những nhóm sử dụng một cách có hiệu quả nhất mối quan hệ cộng sinh
với nấm trong việc khai thác nguồn tài nguyên thiên nhiên giàu có. Trona dó, nếu
xốt về mặt “kinh tế” thì mối Macrotermitinae sử dụng nấm có hiệu quả hơn so với
kiến. Vườn nấm dược mối xây làm giá thể nuôi nấm Termitomyces, đến giai đoạn

già lại được mối sử dụng trở lại (Batra, 1979), trong khi ờ kiến chỉ sử dụng nấm ni
trên vươn cịn giá thể vườn nấm chúng bỏ đi (Weber, 1979). Điều dó nói lên vườn
nấm Termitomỵces có ý nghĩa quan trọng đối với mối không những trons việc duy
trì, điều hồ vi khí hậu trong tổ mối, bổ sung nguồn vitamin và protein cho mối
(Abo-Khatwa 1977, Matsumoto 1976; Rohrmann, 1978), mà cịn là sản phẩm của
q trình chế biến thức ăn.
Để tìm hiểu ảnh hưởng của vườn nấm Termhomyces đối với mối M.

annandaỉei’ chúng tôi nghiên cứu vai trị của chúng đối với khả năng sống sót của tổ
mối mới hình thành và với sự tồn tại của các quần thể mối thí nghiệm .

1.1 ảnh hưởng của vườn nấm đối với sự tồn tại và phát triển của tổ mối nuôi từ
đôi mối cánh bay đàn
1.1.1 Thòi điểm xu ấ t hiện các giai đoạn phát triển cá th ể trong tổ mối M.
annandalei nuôi từ đơi m ơi cánh bay đàn
Tổ mối có vườn cấy nấm hình thành từ đơi mối cánh bay đàn muốn tồn tại và
phát triển cần phải có các cá thể mối và có vườn nấm trên đó có nấm Tcrmitomyces
phát triển bình thường. Các giai đoạn phát triển của tổ mối được xác định dưa theo
các thời kỳ phát triển: trứng, ấu trùng, thợ trưởng thành và vườn nấm.

8


Kết quả nghiên cứu về sự phát triển của các tổ mối ni được trình bày trong
bảng 1. Tổ mối ni trong điều kiện nhiệt độ phịng (28-32°C), độ ẩm tương đối cùa
khơng khí 75-85%. Các tổ mối thí nghiêm được che bên ngồi bằng lớp bìa carton
để ảnh hưởng của ánh sáng hầu như khỏng đáng kể đến tổ mối nuôi.
Bảng 1. Đặc điểm phát triển của các pha trong tổ mói
M. annandalei ni từ đơi mối cánh bay đàn
Thòi điểm xuất hiện

Các giai doạn
phát triển

Thời gian phát triển và

(ngày thứ)

tuổi thọ (ngày)

Số tổ
mối
sống

Khoảng
dao động

Trung bình

Khoảng
dao động

Trung bình

Trứng

3-15

8,3 ± 3 ,5

20-34

25,2 ± 3,4

30

Mối non

24-48

33,5 ± 5 ,4

24-35

29,5 ± 3,0

30

Thợ trường
thành

49-75

63,0 ±6,8

76*84*

79,0 ±4,2*

23

Vườn nấm

72-80

77,1 ± 2 ,6

1

11

( * ) T u ổ i ih ọ

Kết quả theo dõi 30 tổ mối ni trong phịng thí nghiệm cho thấy, thời gian từ khi
ghép đỏi cho đến khi đẻ trứng kéo dài từ 3 đến 15 ngày (trung bình 8,3 ± 3,5 ngày);
trứng phát triển trong khoảng thời gian 20-34 ngày (trung bình 25,5 ± 3,4 ngày). Từ
ngày thứ 24 đến ngày thứ 48 bắt dầu xuất hiên ấu trùng; phát triển của ấu trùng kéo
dài 24-35 ngày (trung bình 29,5 ± 3,0 ngày). Mối thợ trưởng thành được quan sát
thấy xuất hiện trong khoảng ngày thứ 49-75 (trung bình 63 ± 6,8 ngày); tuổi thọ của
mối thợ kéo dài từ 76 đến 84 ngày (trung bình 79 ± 4,2 ngày). Khi thấy các tổ mối
có mối thợ trưởng thành xuất hiên, đi kiếm ăn trên bề mặt và thành tổ thì thường sau
khoảng từ 6 đến 31 ngày (trung bình 15,4 ± 6,7 ngày), tức 72-80 ngày (trung bình
77,1 ± 2,6) từ khi hình thành tổ, có thể quan sát thấy vườn nấm sơ khai được hình
thành. Điều dáng chú ý là chỉ có khoảng 1/3 số lượng tổ mối thí nghiêm sống sót
theo dõi các tổ mối này chúng tơi thấy, chúng đều là những tổ hình thành nên vưừn
nấm trên đó có nấm Teimitomyces phát triển bình thường với quả thể sinh sản vô

9


tính. Như vậy, một trong những điểu kiện để cho tổ mới hình thành từ đơi mối cánh

bay đàn có thể sống sót là sự lây nhiễm thành cơng Tcnnitomyces lên vườn nấm
mới xây. Nói một cách khác, dẫn liệu nghiên cứu cho thấy vai trò quan trọng của
nấm Termitomyces trong quá trinh hình thành và phát triển của tổ mối. Thời điểm
trung binh xuất hiện các giai đoạn trong tổ mối nuồi dược tóm tắt trong hình 2 sẽ
làm cơ sở cho các nghiên cứu tiếp theo.

77.1

V ườn nấm

63

M ố i thợ

33.5 =

ấu trù ng

Trứny

8,3:
20

40

60

80

100

T h ờ i gian (ngày)

Hình 2. Thịi điểm xu ất hiện các pha trong tổ mối Macrotermes
nuôi từ đôi môi cánh bay phán đàn
1.1.2 Ti lệ sơng sót của tổ mối ni có bổ sung và khơng có bổ sung vườn nấm
Từ kết quả nghiên cứu mục 1.1.1, chúng tôi đã tiến hành tăng cường khả
năng lây nhiễm nấm Termitomỵces bằng cách bổ sung vườn nấm Termilom vces lấy
từ tổ mối cùng loài vào các tổ mối mới hình thành. Kết quả nohiẽn cứu được trình
bày trong bảng 2. Thí nghiêm được bố trí với 151 tổ mối ni chia làm 2 lơ: có bó
sung vườn nấm vào tổ ờ các giai đoạn khác nhau (xuất hiện trứng, ấu trùns, trưởng
thành) và khơng có bổ sung vườn nấm. ở lơ thí nghiệm có bổ sung vườn nấm vào
giai đoạn xuất hiện mối thợ trưởng thành, thườne tổ mối có tỉ lệ sống sót cao hơn
đáng kể (71,7%), gấp 2 lần so với lô không bổ sung vườn nấm (36,6%). Tuy nhiên,
nếu vườn nấm được bổ sung vào giai đoạn sớm (giai đoạn trứng và ấu trùng) thì tỉ lệ
sống của tổ mối ni lại không tăng lẻn.

10


Bảng 2. T ỉ lệ sống sót của tổ mối ni có bổ sung
và khơ n g bổ sung vườn nấm

\

Lơ thí
nghiệm

Bổ sung vườn nấm vào lúc tổ
xuất hiện giai đoạn

Không bổ
sung vườn
nấm

Trứng

Ấu trùng

Trường
thành

Số tổ

12

15

33

11

%

34,2

37,5

71,7

36,6

Số tổ

23

25

13

19

%

65,8

62,5

28,3

63,4

35

40

46

30

Chỉ t i ê i i \ .
theo dõi
Tổ mối sống

Tổ mối chết

Số tổ mối thí nghiệm

Quan sát các tổ mối phát triển binh thường cho thấy, khi tổ mối xuất hiện
mối thợ trưởng thành với số lượng 10-15 cá thể, chúng tham gia kiếm ăn trẽn bổ mặt
tổ và xây nên vườn nấm sơ khai đầu tiên. Vườn nấm này có mầu tùy thuộc vào mầu
của thức ăn cung cấp. Sau đó 10 - 15 ngày, vườn nấm chuyển sang màu vàng rơm và
xuất hiện các Noduli màu trắng chứa bào tử sinh sản vơ tính (conidia). Đây là dấu
hiệu biểu hiện sự phát triển bình thường của Termitomỵces trên vườn nấm. ở các tổ
khơng có các Noduli trên vườn nấm, vườn nấm sơ khai khơng chuyển sang mầu
vàng, thì chỉ sau một thời gian sớm hay muộn tổ sẽ chết. Điều dó có nghĩa là

Termiiomyces khơng có hoặc khơng phát triển được trên vườn nấm. Theo Thomas
(1987), ở các tổ không bổ sung vườn nấm, thì Termứomyccs phái triển dầu tiên phải
do mối cánh lây nhiễm sang, vì Termitomyces khỏng tổn tại trong các cấu trúc của
tổ mối cũng như ngoài tự nhiên. Do đó, những tổ mà mối cánh khơng mano bào tử
conidia thì vườn nấm sẽ khơng phát triển.
Khi bổ sung vườn nấm vào giai đoạn xuất hiện mối thợ trưởng thành tỉ lệ
sống sót của tổ mối lại tăng lên, có lẽ do mối thợ trưởng thành hoặc là đã sử dụno
bào tử conidia có trong vườn nấm, sau đó lây nhiễm lên vườn nấm mới xây hoặc là
sẽ xây vườn nấm mới tiếp với vườn nấm bổ sung. Bằng cách như vậy, Termitomyces
được lây nhiễm và phát triển trên vườn nấm mới hình thành trong tổ mối và chúnơ sẽ
tiếp tục phát triển. Cách lây nhiễm này sẽ hỗ trợ cho các tổ mà mối cánh lây nhiễm
không thành công Termừomyces lên vườn nấm mới xây.

11


Nếu bổ sung vườn nấm vào giai đoạn tổ xuất hiện trứng hoặc ấu trùng, vườn
nấm bổ sung sẽ không được chãm sóc hoặc sử dụng, bào tử nấm lạ vốn có trong
mảnh vườn nấm sẽ phát triển làm cho Termilomyces sẽ bị chết trước khi xuất hiện
mối thợ irưởng thành. Kết quả là mảnh vườn nấm bổ sung sẽ không phát huy được
tác dụng lây nhiễm Termitomyces lên vườn nấm, các tổ mối được hình thành từ đơi
mối cánh khơng mang conidia trong ruột vẫn khơng có khả năng sống. Một bằng
chứng ủng hộ cho giải thích này là: nhiều thí nghiệm của chííng tơi khi ni các
quần thể mối chỉ có mối non hoăc trứng lấy ra từ các tổ mối trường thành ngoài tự
nhiên với thức ăn là vườn nấm thì chỉ sau một thời gian trẽn vườn nấm xuất hiện
nấm lạ và cả mối và nấm đều chết.
Như vậy, nấm Termitomyces có vai trị rất quan trọng, khơng thể thiếu trong
q trình hình thành và phát triển của các tổ mối xây dựng từ dôi mối cánh bay dàn.

1.2 Ảnh hưởng của vườn nấm Termitomyces đối với sự tổn tại của mối thọ kiếm
ãn M. annandalei
1.2.1 Khả năng sống của mối thợ kiếm ăn vói các loại thức ăn khúc nhau
Kết quả thí nghiệm bảng 3 và hình 3 được xử lý từ 72 hộp ni với các loại
thức ăn khác nhau (lá keo và vườn nấm) đã chỉ ra mức độ sai khác về thời aian sống
sót của mối thợ kiếm ăn lồi M. annandei. ơ lơ thí nghiệm thức ăn là vưừn nấm,
mối thợ có thể sống tới 51 nầy, trung bình là 42,1 ±8,3 ngày, trong khi ni bans lá
Bảng 3. Thịi gian sống của mối thợ kiếm ăn nghiệm nuôi bàng
các loại thức ăn khác nhau (ngày)
(số liệu cửa 8 lần lập lại)
Thí
" ■ v i n g h i ệ m '\
L o ạ ì"\.
thức ăn

Thời gian (ngày)

Trung
binh

1

2

3

4

5

ố

7

8

Vườn nấm

45,3

46,0

35,3

41,7

36,7

46,7

36,7

48,3

42.1 ± 8 ,3

Lá keo

7,3

6,3

8,0

8,3

5,3

7,7

7,7

7,3

7,3 ± 2,3

Khơng có thức
ăn

6,3

6,7

7,0

5,0

8,0

6,7

4,7

4,7

6,1 ± 1 , 8

12

1


keo, mối chỉ sống được 11 ngày, trung bình là 7,3±2,3 ngày, khơng khác so với lơ
đối chứng (khơng có thức ãn) 9 ngày (6,1±1,8 ngày). Ngoài ra, đường biểu diễn trên

đổ thị của hình 3 cịn cho thấy, tỉ lê chết của mối thí nghiệm tăng lên theo mức độ
tăng dần của thời gian thí nghiệm. Tuy nhiên, chúng lại khác biệt dáng kể ở các lơ
thí nghiệm khác nhau. Tỉ lệ chết đạt 46,57c ờ lơ thí nghiệm được nuôi với thức ăn là
vườn nấm vào ngày thứ 23, trong khi ờ lô được nuôi bằng lá keo thì chỉ đến ngày thứ
4 lượng mối ni đã giảm đi gần một nửa (43,6%).
Cá thể sơng sót

-♦— Ni bàng vườn níím —*— Ni bằng lá keo
-ầ— Khơng có thức ăn

Hình 3. S ố lượng cá th ể của mối thợ M acrotermes sống sót
khi ni bằng các loại thức ăn khác nhau

Như vậy, mối thợ kiếm ăn có khả năng sống tốt hon với thức ăn là vườn nấm.
Thời gian sống của mối thợ kiếm ăn ngắn, khi chúng được nuôi bằng lá keo và
không khác so với đối chứng cho thấy, mối thợ kiếm ãn M. annandaỉei hầu như
không thể sử dụng trực tiếp thức ăn kiếm được ngay nsồi tự nhiên hay có thể sử
dụng nhưng khơng tiêu hóa được mà phải qua khâu "chế biến" bằng cách làm vuờn
nấm nuôi trổng Termitomyces và sử dụng lại chúng sau này. Đây là dặc điểm khác
hẳn với các lồi mối khơng có vườn cấy nấm, chúng sử dụng thức ăn trực tiếp kiếm
được bên ngồi tổ để ni sống chúng và nuôi dưỡng con non như thường 2 ặp ờ các
loài mối nhà thuộc họ Rhinotermitidae. Tuy nhiên, đây mới chỉ là nhận xét ban đầu
để có bằng chứng cho những lý giải đầy đủ cần phải có những thí nghiệm tiếp iheo
về sự phân cơng lao động trong quá trình thu nhận và chế biến thức ăn ở mối.

13


Kết quả này cũng tương tự như kết quả tiến hành với loài mối M. bellicosus
(Nguyễn Văn Quảng, 1995). Tuy nhiên, lo à /M annandalei ni bằng vườn nấm có

khả năng sống lâu hon (tới 51 ngày) so với loài M. bellicosus (41 ngày), sự sai khác
này có thể có nhiều lý do, trong đó tuổi thọ các cá thể của các lồi khác nhau sẽ
khơng giống nhau là ngun nhân cần được lưu ý.
Dẫn liệu của thí nghiệm một lần nữa cho thấy vai trị vơ cùng quan trọng của
vườn nấm Termitomyces khơng những chỉ ờ khía cạnh cung cấp các nguyên tố cần
thiết như vitamin, protein cho mối cũng như điều hịa các yếu tố vi khí hậu trong tổ
(Sand, 1969), mà còn là nguồn thức ãn quan trọng không thể thiếu được đối với sự
tồn tại của mối thợ kiếm ăn.

1.2.2 Thịi gian sống của mơi thợ được nuôi với lượng khác nhau của thức ăn là
vườn nấm
Thực tiễn nghiên cứu mối ờ Việt Nam cho thấy, mối có vườn cấy nấm thu từ
ngồi tự nhiên về ni trong phịng thí nghiệm thì chỉ sau một thời gian ngắn mối sẽ
chết, rất khó duy trì chúng lâu dài dể phục vụ các thí nghiệm sinh học, sinh thái và
biện pháp phòng trừ. Điều này cũng trùng với nhận xét của nhiều nhà rmhiên cứu
trên thế giới (Baira, 1977). Từ kết quả nghiên cứu mục 1.2.1 cho thấy, vườn nấm có
vai trị quan trọng đối với sự tồn tại của mối. Tuy nhiên, vườn nấm Termiiomvceslại
Bảng 4. Khả năng sống của mối thợ kiếm ăn M. annandalei được

nuôi bằng lượng vườn nấm khác nhau
(Số liệu của 6 lẳn lặp lạ i)

T h ì\^
''V nghiẹìtr^.
.

Thời gian sống trung bình của mối thợ trong (ngày)

Lương'\_
vườn nấm (ÌT)\

1

2

3

4

5

ố

TB

0,25

21,0

24,0

21,7

20,0

21,7

22,0

21,7 + 3,4

0,50

40,3

48,3

42,0

41,0

39,3

42,3

42,2 ±6,1

1,0

44,7

46,6

49,3

48,3

45,0

51,3

47,6 ± 4,2

2,0

32,0

32,3

29,7

31,7

35,3

33,0

32,3 ± 5,3

5,0

24,0

24,7

26,0

27,3

27,7

25,0

2 5 ,1 + 7 ,4

10,0

7,3

6,7

3,3

5,7

5,3

10

6,4 ± 4,1

20,0

3,3

4,0

7,0

4,3

3,7

4,0

4,4 ± 3 .2

14


do mối xây dựng và chãm sóc, vì vậy mối cũng có vai trị khơng kém đối với sự tồn
tại và phát triển cùa vườn nấm. Theo Wood and Thomas (1989), vườn nấm

Termứomyces được duy trì do nhiều yếu tố khác nhau, trong đó hoạt động của các
cá thể mối và những chất tiết của chúng có tác dụng kìm hãm các vi sinh vật khác
trên vườn nấm. Trong thực tế quan sát nhiều năm các tổ mối M. ânnandalei ngồi tự
nhiên chúng tơi thấy ở các tổ có số lượng qn đơng thì vườn nấm nhiều và ngược
lại số lượng qn ít thì vườn nấm cũng ít. Từ những nhận xét và thực tế quan sát,
chúng tôi dã tiến hành nghiên cứu ảnh hưởng cùa lượng vườn nấm khác nhau đối với
thời gian sống của mối thợ. Kết quả thí nghiệm được trình bày trong bảng 4 và hình

T h ờ i gian
(ngày)

Hình 4. Thịi gian sống của mối thợ được ni vói lượng
vườn nấm khác nhau là thức ăn
Khi nuôi mối thợ kiếm ãn với trọng lượng thức ăn là vườn nấm khác nhau
(0,25; 0,5; 1; 2; 5; 10 và 20g/100 cá thể mối) đã cho kết quả phản ánh thời gian sons
của chúng không giống nhau, không phải vườn nấm càng nhiều sẽ làm cho mối sống
càng lâu. ở lơ thí nghiệm ni với tỷ lệ lg vườn nấm cho 100 cá thể, chúng tơi thấv

mối có thời gian sống dài nhất, tới 51 ngày (trung bình là 47 ± 4,3 ngày). Thời gian
sống của mối giảm dần khi trọng lượng vườn nấm làm thức ăn được bố trí trono các
lơ thí nghiêm lớn hơn lg hoặc nhỏ hơn lg. Trong các lơ thí nohiệm có trọno lượno
vườn nấm là lOg và 20g, thời gian sống cùa mối thí nghiệm giảm xuống thấp nhất,
chỉ cịn từ 3 đến 10 ngày (trung bình tương ứng là 6 ± 4,1 và 4 ± 2,3 ngày) (hình 4).
ở các lơ thí nghiệm này, chỉ sau một vài ngày, chúng tồi quan sát thấy trên vườn

15


nấm xuất hiện các nấm lạ (.Xylaria) làm cho vườn nấm đổi mầu (từ mầu vàng rơm
hay nâu sang mầu xanh, mầu trắng hay mầu xám xỉn) và một thời gian sau thì tồn
bộ mối ni sẽ bị chết, ở các lơ thí nghiệm có trọng lượng vườn nấm ít hon lg
(0 25g và 0 5g) cũng làm cho mối đoản thọ, có thể thức ăn khơng đủ dể ni dưỡng
chúng.
Như vậy có thể thấy rằng, mặc dù vườn nấm Termitomyces là nguồn thức ăn
rất quan trọng dối với sự sống cùa mối, nhưng để duy trì được vườn nấm cần phải có
một tỷ lệ mối nhất định. Nếu VI một lý do nào đó số lượng mối trong tổ giảm di, số
cịn lại sẽ khơng đủ khả nãng chăm sóc và loại bỏ các nấm lạ ( Xylaria) xuất hiện
trên vườn nấm. Khi đó nấm iạ sẽ chiếm ưu thế và phát triển mạnh mẽ, lấn át phần
vườn nấm Termitomyces cịn lại, làm thay đổi vi khí hậu trong tổ, dẫn tới hậu quả là
toàn bộ mối bị tiêu diệt. Chúng tôi quan sát thấy rằng, khi nấm Xylaria phát triển
mạnh mẽ, sẽ làm cho độ ẩm của tổ mối nuôi thay đổi một cách bất thường, đổng
thời chúng cịn gây nên mùi rất khó chịu, dễ dàng cảm nhận dược.
1.2.3 Thòi điểm xu ấ t hiện nấm lạ trong các thí nghiệm ni vói lượìig vưịn núm
khác nhau
Từ kết quả thí nghiệm ở mục 1.2.2 cho thấy, một trong các nguyên nhãn quan
trọng dẫn đến mối chết trong các lơ thí nghiệm là sự xuất hiện của nấm la (Xyỉana)
làm biến đổi các yếu tố vi khí hậu của môi trường nuôi mối. Theo

dõi

thời điểm xuất

Bảng 5. Tỷ lệ % hộp nuôi môi thợ kiếm ăn bị nấm lạ (Xyỉaria) phút triển
theo mức độ lượng vườn nấn khác nhau
Lượng vườn
nấm (g)/100 cá
thể mối thợ

Số hộp nuôi bị nấm lạ phát triển

Số lượng

%

Số hộp thí
nghiêm

0,5

0

0

18

1,0

0

0

25

2,0

8

44,4

18

5,0

15

71,4

21

10

21

100

21

20

21

100

21

16


hiện nấm lạ trong các thí nghiệm ni với lượng vườn nấm khác nhau cho thấy, nấm
lạ xuất hiện chủ yếu ở các lơ thí nghiệm ni với lượng vườn nấm làm thức ăn lớn
(2, 5; 10 và 20g/100 cá thể mối). Trong điều kiện số lượng cá thể mối giống nhau
(100 cá thể) ở các lơ thí nghiêm, số trường hợp xuất hiện nấm lạ tăng tỉ lệ với lượng
vườn nấm (bảng 5). ở các lỏ thí nghiệm được cung cấp lượng thức ăn vườn nấm là
lOg và 20g/100 cá thể mối thợ, cho kết quả 100% các hộp ni có nấm lạ phát triển,
ở các lơ có lượng vườn nấm được cung cấp ít hơn (5g và 2g), cho tỉ lệ hộp ni có
nấm lạ ít hơn (tương ứng ỉà 71,4% và 44.4%). Ngoài ra, thời điểm xuất hiện nấm lạ
cũng khỏng giống nhau ở các lị có thức ăn với lượng vườn nấm khác nhau, ơ lô có
lượng thức ãn vườn nấm càng lớn thì thời gian xuất hiện nấm lạ càng ngắn (bảng 6).

Bảng 6. Thòi điểm xuất hiện nám lạ và thịi điểm mơi chết

sau khi nấm lạ xuất hiện theo mức độ lượng vườn nám

Lượng vườn nấm
trong các lơ thí
nghiệm (g)

Thời điểm xuất

hiên nấm la
(ngày thứ)

Thời điểm mối
chết sau ngày
nấm lạ xuất hiện
(ngày thứ)

Số hộp thí
nghiệm

2

21,3 ± 5 ,2

11,2 ± 3 ,4

18

5

18,6 ±4,3

9,4 ± 2,5

21

10

4,4 ± 3,7

3,4 ± 2 ,6

21

20

4,0 ± 2,6

2,0 ±1,1

21

Sau khoảng thời gian từ 2 đến 6 ngày (trung binh 4,0 ± 2,6 ngày), ờ lơ có
trọng lượng vườn nấm là 20 g xuất hiện nấm lạ, mối nuôi bị chết sau đó 2,0 ± 1,1
ngày, trong khi ở các lơ thí nghiệm với 5g và 2g vườn nấm, thời điểm xuất hiện nấm
lạ trung bình vào ngày 18,6 ± 4,3 ngày và 21,3 ± 5,2 ngày và thời điểm mối bị chết
sau đó tương ứng là ngày thứ 9,4 ± 2,5 ngày và 11,2 ± 3,4 ngày. Như vậy, ở các lô
nuôi mối được cung cấp lượng thức ăn là vườn nấm càng lớn sẽ không chỉ nấm la
xuất hiện càng nhanh, mà thời gian mối bị chết sau khi xuất hiện nấm lạ cũng nhanh
hơn (hình 5).
ĐẠI HỌC

Quốc

G i.a H A t a ’ "

i

TRUNG TÂM THÕNG TIN THU \/iẺNi '

17


TĐXHNL

TĐMC

(ngày)

(ngày)

T h ờ i d iể m xu ấ t h iệ n n á m iạ
—*— T h ờ i d iể m m ơ ì c h ế t sau k h i x u ấ t h i ệ n n ấ m lạ

Hình 5. Tương quan giữa mức độ lượng vườn nám vói khả nãng
xu ấ t hiện nám lạ và khả nấng m ôi chết
Kết quả nghiên cứu mối quan hệ giữa nấm

Termữomyces và mối

Macrotermes có ý nghĩa quan trọng nhằm duy trì các quần thể mối thí nghiệm phục
vụ nghiên cứu sinh học và sinh thái học của chúng, đồng thời cũng là cơ sờ cho việc
nghiên cứu biện pháp phòng trừ mối được hợp lý và hiệu quả.
2. Tỉ lệ đẳng cấp trong tổ mối M. annandalei
Các đẳng cấp trong xã hội ỉoài mối nói chung bao gồm mối sinh sản (mối
vua, chúa), mối lao động (mối lính và thợ) và mối non. Đương nhiên, tùy từng nhóm
lồi khác nhau trong q trình tiến hóa sẽ có sự biệt hóa xa hơn, đặc biệt là ở mối
lao động. Trong quần thể mối Macrotermes nói chung và lồi M. annancỉaỉei nói
riêng, ngồi đẳng cấp sinh sản và mối non, đảng cấp không sinh sản hay mối lao

động được chia thành các đẳng cấp mối thợ lớn, mối thợ nhỏ, mối lính lón và mối
lính nhỏ. Các đẳng cấp này khác nhau về đặc điểm hình thái và kích thước, nên dễ
dàng phân biệt chúng trong q trình nghiên cứu. Thêm vào đó, Irong mối thợ còn
được phân ra mối thợ làm vườn nấm và mối thợ kiếm ăn. Theo Gerber (1988) và
Badertscher (1983), mối thợ làm vườn nấm là những mối thợ trưởng thành còn non,

18