Bài giảng Mô phôi học, dùng cho cử nhân sinh học, TS. Nguyễn Khang Sơn, BS. Vũ thị Hiền, BS. Nguyễn Thị Ban

1

Mục lục


Trang
Phần I. Mô học
1
Biểu mô
2
Mô liên kết
9
Mô cơ
21
Mô thần kinh
27
Hệ tuần hoàn
32
Da và các bộ phận phụ thuộc
38
Hệ hô hấp
43
Hệ tiêu hoá
52
Hệ tiết niệu
65
Phần II. Phôi thai học
75
Hệ sinh dục nam
76

Hệ sinh dục nữ
82
Sự phát triển của cá thể loài ng-ời trong tuần thứ nhất
96
Sự phát triển của phôi ng-ời ở tuần thứ hai và tuần thứ ba
100
Sự phát triển của phôi ng-ời trong tuần thứ t-
106
Sự phát triển các bộ phận phụ của phôi thai
113
Sự phát triển của phôi gà
118







2


biªn so¹n

TS. NguyÔn Khang S¬n
BS. Vò ThÞ HiÒn
BS. NguyÔn ThÞ Ban

KHOA KHOA HỌC TỰ NHIÊN VÀ XÃ HỘI
bé m«n SINH HỌC
***








3


tập bài giảng

Mô - phôi học

Tài liệu dùng cho sinh viên củ nhân sinh học
(L-u hành nội bộ)














thái nguyên - 1/2005






phần1
mô học


Mô là gì:

Mô là một tập hợp những tế bào đã biệt hoá và những cấu trúc không phải là tế bào để cùng
thực hiện những chức năng cơ bản giống nhau và thích ứng với chức phận của chúng.
Mô đ-ợc hình thành trong quá trình tiến hoá sinh học và xuất hiện ở một cơ thể đa bào trong
quá trình biệt hoá.
Biệt hoá là quá trình hình thành các loại tế bào khác nhau để phù hợp với chức năng của
chúng. Sự biệt hoá diễn ra trong quá trình phát triển phôi và cả trong quá trình sống của cơ thể.
Cơ thể động vật và ng-ời gồm 5 loại mô chính: Biểu mô, mô liên kết, mô cơ, mô máu, và mô
thần kinh.

4
Mô học: là khoa học nghiên cứu sự phát triển, cấu tạo và hoạt động của các mô trong cơ thể
sống.
Bất kỳ cấu tạo nào cũng đều đảm nhận những chức năng nhất định và ng-ợc lại, bất kỳ chức
năng nào cũng đều do một hoặc một số cấu tạo nào đó thực hiện.
Những hiểu biết về cấu tạo của cơ thể sống bình th-ờng ở các mức độ đại thể, vi thể, siêu vi
thể và phân tử giúp ta nghiên cứu những biến đổi bệnh lý từ đó cho phép chẩn đoán chính xác, chẩn
đoán sớm để điều trị đạt kết quả tốt.
Kiến thức mô học có liên quan chặt chẽ và là cơ sở cho những kiến thức về sinh lý, sinh hoá,
giải phẫu bệnh đồng thời rất có ích cho lâm sàng.
Mục đích của mô học không chỉ tìm hiểu bản chất các hiện t-ợng sống và còn nắm vững và
điều khiển chúng phục vụ cho lợi ích của con ng-ời.
Có rất nhiều ph-ơng pháp nghiên cứu, tuỳ thuộc vào đối t-ợng và nội dung nghiên cứu.

5
Biểu mô







1. đại c-ơng.
- Biểu mô là mô đ-ợc tạo thành bởi những tế bào xếp rất sát nhau, khoảng gian bào rất hẹp
và hầu nh- không quan sát thấy d-ới kính hiển vi quang học.
- Nguồn gốc:
- Từ ngoại bì: biểu bì da, biểu mô giác mạc, các tuyến phụ thuộc da
- Từ nội bì: biểu mô ống tiêu hoá, gan, tuỵ.
- Trung bì: thận, màng trung biểu mô, nội mô mạch máu
- Chức năng:
- Biểu mô phủ mặt ngoài cơ thể
- Lợp mặt trong các khoang, các tạng rỗng
- Hấp thụ, bài xuất và chế tiết các chất.
- Vận chuyển n-ớc, dịch, điện giải.
- Bảo vệ cơ thể chống va chạm cơ học, chống mất n-ớc.
- Thu nhận cảm giác.
2. Tính chất chung
- Các tế bào biểu mô xếp sát nhau, không thấy khoảng gian bào d-ới kính hiển vi quang học.
Khi quan sát d-ới kính hiển vi điện tử khoảng gian bào rộng 10-15nm chứa glycocalyx - có vai trò
gắn kết, miễn dịch và ẩm bào.
- Kích th-ớc và hình dáng biểu mô: khác nhau tuỳ loại biểu mô, chức năng và vị trí của biểu

mô.
- Biểu mô đ-ợc ngăn cách với các mô khác bởi một màng mỏng gọi là màng đáy. Giữa biểu
mô và màng đáy có một khoảng 30-40nm gọi là khoảng trên đáy, thông với khoảng gian bào.
Thành phần cấu tạo của màng đáy gồm lá sáng, lá đặc, sợi võng và chất căn bản.
Màng đáy phân cách biểu mô với mô liên kết, giới hạn cho sự phát triển biểu mô.
- Trong biểu mô không có mạch máu và mạch bạch huyết. Các tế bào biểu mô đ-ợc nuôi
d-ỡng nhờ sự khuếch tán các chất qua màng đáy. Mô liên kết giầu mạch máu ngay d-ới biểu mô
gọi là mô đệm.
- Tế bào biểu mô có tính phân cực rõ (cực đáy, cực ngọn) thể hiện ở cấu tạo, phân bố các bào
quan và hoạt động của tế bào.
- Các tế bào biểu mô liên kết với nhau và với màng đáy rất chặt chẽ bằng các cấu trúc đặc biệt ở
mặt bên và mặt đáy tế bào (xem mục 3).
- Hầu hết biểu mô, đặc biệt là biểu mô phủ có khả năng tái tạo mạnh.
3. Những cấu trúc đặc biệt trên mặt tế bào biểu mô
3.1. Những cấu trúc đặc biệt ở mặt tự do của tế bào.
Mục tiêu:
1. Nêu đ-ợc định nghĩa, tính chất, đặc điểm và phân loại biểu mô.
2. Mô tả đ-ợc cấu tạo tuyến nội tiết và tuyến ngoại tiết; phân biệt đ-ợc tuyến nội
tiết và tuyến ngoại tiết

6
* Mâm khía, vi nhung mao:
- Mâm khía: Quan sát những tế bào biểu mô lớp niêm mạc ruột non bằng kính hiển vi quang
học, thấy trên mặt tự do của các tế bào đó có một dải gồm những khía dọc, mảnh, cao từ 0,5 - 1 m
gọi là mâm khía.
- Vi nhung mao: D-ới kính hiển vi điện tử thấy mâm khía đ-ợc tạo thành bởi những nếp gấp
của màng bào t-ơng gọi là những vi nhung mao, mỗi vi nhung mao gồm một màng bào t-ơng bọc
ngoài, phía trong là bào t-ơng. Phần trung tâm của mỗi nhung mao có chứa một số sợi ác tin.
Vi nhung mao có ở nhiều loại tế bào, nh-ng chúng th-ờng phát triển mạnh ở những tế bào có chức năng
hấp thụ mạnh (tế bào biểu mô ruột, tế bào biểu mô ống l-ợn gần ).

* Lông: là những cấu trúc hình sợi mảnh, ở cực ngọn tế bào. Những lông này gắn vào các hạt
đáy, ngay sát d-ới màng tế bào.
D-ới kính hiển vi điện tử, nhận thấy lông đ-ợc bọc bởi màng bào t-ơng tiếp với màng bào
t-ơng của tế bào. Phía trong màng gồm một cặp ống trung tâm và cặp ống ngoại vi. Các lông
chuyển có h-ớng chuyển động theo một h-ớng nhất định, có những lông còn làm nhiệm vụ cảm
thụ.
Trong cơ thể có những tế bào biểu mô có lông nh-ng những lông đó không chuyển động
đ-ợc nh- tế bào biểu mô mào tinh, tế bào biểu mô ống dẫn tinh. D-ới kính hiển vi điện tử thấy cấu
trúc của những lông này không giống cấu trúc của lông chuyển chúng không có những ống nhỏ,
không có thể đáy, chức năng của chúng ch-a rõ, ng-ời ta cho rằng các lông bất động đóng vai trò
giống nh- vi nhung mao.
3.2. Những cấu trúc đặc biệt ở các mặt bên của các tế bào biểu mô:
*Dải bịt: ở mặt bên của những tế bào
cạnh nhau, ngay d-ới mặt tự do của tế bào,
ng-ời ta thấy có dải bịt, tại đây màng bào
t-ơng của hai tế bào tiến sát vào nhau, lớp
ngoài cùng của màng bào t-ơng hoà nhập
vào nhau nhờ có dải bịt nên các chất chứa
trong lòng tế bào biểu mô không ngấm đ-ợc
ra khoảng gian bào. Dải bít còn đóng vai trò
cơ học trong việc giữ vững cấu trúc của biểu
mô. (Hình 1.1).
* Vòng dính: Sát ngay d-ới dải bịt, màng
của 2 tế bào cách nhau 150 - 200 A
o
ở đây
khối bào t-ơng của tế bào tiếp giáp với lớp
trong của màng tế bào trở nên đặc, cùng với
những sợi rất nhỏ tạo thành một vòng liên tục
xung quanh tế bào và song song với dải bịt.

Hình 1.1. Những cấu trúc đặc biệt ở các mặt
tế bào giáp nhau.
1. Dải bịt; 2. Vòng dính; 3. Thể liên kết; 4. Cái
mộng; 5. Liên kết khe; 6. Khoảng gian bào; 7.
Thể bán liên kết; 8. Khoang trên đáy; 9. Màng
đáy.
* Mộng liên kết: ở mặt bên của những tế bào cạnh nhau trong biểu mô màng tế bào lồi ra
khớp với chỗ lõm của màng tế bào bên cạnh, chỗ đó gọi là mộng liên kết.
* Thể liên kết: D-ới kính hiển vi quang học thể liên kết trông nh- những điểm đặc, hay chỗ
dày hình tháp của màng bào t-ơng. D-ới kính hiển vi điện tử thấy thể liên kết đ-ợc tạo thành bởi
hai mảng đặc đối diện của hai màng bào t-ơng thuộc hai tế bào cạnh nhau. Tại thể liên kết, khoảng

7
gian bào rộng ra và có chứa một chất có mật độ điện tử thấp. Từ hai mảng đặc có những tơ tr-ơng
lực toả ra vùng bào t-ơng xung quanh.

* Liên kết khe: ở đây còn khoảng gian bào nh-ng hẹp hơn ở các vùng khác, thấy có những lỗ
thông qua hai tế bào cạnh nhau. Các ion và các phân tử nhỏ có thể đi từ tế bào này sang tế bào kia
qua khoảng liên kết khe, các tế bào có thể liên hệ với nhau. Kiểu liên kết này có vai trò quạn trọng
trong cơ chế co rút của tế bào cơ tim, cơ trơn.
3.3. Những cấu trúc đặc biệt ở mặt
đáy tế bào biểu mô:
* Mê đạo đáy: ở một số tế bào biểu mô,
sự vận chuyển các chất chuyển hoá xảy ra tích
cực (
Tế bào biểu mô ống l-ợn gần và ống l-ợn
xa, tế bào biểu mô rối màng mạch
, ) thì ở
phần đáy tế bào, màng bào t-ơng lõm sâu vào
bào t-ơng tạo thành những nếp gấp chia khối
bào t-ơng ở đây thành nhiều ngăn, những nếp
gấp này gọi là mê đạo đáy.
(Hình 1.2).












Hình 1.2. Cấu trúc đặc biệt ở mặt đáy tế

bào
1. Mê đạo đáy; 2 nhân tế bào
ở những tế bào mà sự tái hấp thu các ion Na
+
tích cực thì những mê đạo đáy làm tăng diện tích ở mặt
đáy tế bào do đó tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình trao đổi chất.
* Thể bán liên kết: ở cực đáy của tế bào đáy biểu mô có cấu trúc giống nh- 1/2 thể liên kết gọi là thể
bán liên kết có tác dụng làm cho tế bào biểu mô liên kết chặt chẽ với màng đáy và những mô phía d-ới.
3. Phân loại: Dựa vào chức năng phân làm 2 loại
3.1. Biểu mô phủ
Biểu mô phủ mặt ngoài cơ thể hoặc lợp mặt trong các khoang, tạng rỗng trong cơ thể:
3.1.1. Biểu mô lát đơn
Biểu mô phúc mạc Cấu tạo bởi một lớp tế bào dẹt tựa trên màng đáy, ranh giới giữa các tế
bào ngoằn ngoèo. (Hình 1.3)




Hình 1.4. Biểu mô lát đơn
A. Nhìn theo mặt cắt thẳng đứng
B. Nhìn trên mặt biểu mô đã ngấm nitrat
bạc

8

3.1.2. Biểu mô vuông đơn:
Biểu mô tiểu phế quản tận cấu tạo là
một lớp tế bào vuông tựa trên màng đáy.
(Hình 1.5.)






Hình 1.5. Biểu mô vuông đơn


3.1.3. Biểu mô trụ đơn: Biểu mô
ruột.
Cấu tạo là một lớp tế bào hình trụ
đứng trên màng đáy.
(Hình 1.6)

Hình 1.6. Biểu mô trụ đơn

3.1.4. Biểu mô lát tầng: Gồm 2 loại.
* Biểu mô lát tầng không sừng hoá: (Hình 1.7.)
Biểu mô thực quản. Cấu tạo gồm 3 lớp:
- Lớp đáy: Là một hàng tế bào trụ
thấp, có nhiều tế bào có khả năng phân
chia.
- Lớp trung gian (lớp sợi hoặc
lớp gai) gồm những lớp tế bào đa diện
liên kết với nhau chặt chẽ nhờ những
thể liên kết.
- Lớp bề mặt: Gồm ít hàng tế bào
dẹt, còn nhân teo quắt không sừng hoá
dần sẽ bị bong ra.








Hình 1.7. Biểu mô lát tầng không sừng hoá

1. Biểu mô; 2. Mô liên kết


* Biểu mô lát tầng sừng hoá: (Hình 1.8)
Biểu bì gồm 5 lớp tế bào, lớp tế bào ngoài cùng sừng hoá thành các lá sừng và bong ra.









9






Hình 1.8. Biểu mô lát tầng sừng hoá:
1. Màng đáy; 2. Lớp đáy; 3. Lớp sợi;
4. Lớp hạt; 5. Lớp sừng;
6. Biểu bì (biểu mô lát tầng sừng
hoá);
7. Chân bì.

3.1.5. Biểu mô vuông tầng:
Biểu mô võng mạc thể mi.
Cấu tạo gồm 2 hàng tế bào vuông. (Hình
1.9.).





Hình 1.9. Biểu mô vuông tầng
(Biểu mô võng mạc thể mi)

3.1.6. Biểu mô trụ tầng:
Biểu mô màng tiếp hợp cấu tạo bởi
nhiều hàng tế bào mà hàng trên cùng là những
tế bào trụ.
Còn có biểu mô trụ giả tầng (biểu mô

khí quản, phế quản) tế bào cùng đứng trên
màng đáy nh-ng do tế bào cao thấp không đều
do đó trông nh- xếp thành nhiều lớp chồng
chất lên nhau. (Hình 1.10)









Hình 1.10. Biểu mô trụ giả tầng
3.1.7. Biểu mô chuyển tiếp: (Biểu mô đa
diện tầng)
Biểu mô của bàng quang. Đ-ợc cấu tạo
bởi nhiều lớp tế bào. Tất cả các tế bào đều tựa
trên màng đáy. Hình dáng tế bào thay đổi tuỳ
thuộc bàng quang căng hoặc rỗng. (Hình 1.11)








Hình 1.11. Biểu mô chuyển tiếp
3.2. Biểu mô tuyến

Gồm các tế bào có nhiệm vụ tổng hợp và bài xuất các sản phẩm đặc hiệu (chất chế tiết) có

10
nhiều cách phân loại biểu mô tuyến khác nhau.
3.2.1. Dựa theo số l-ợng tế bào tham gia tạo ra chất tiết. Ng-ời ta phân biệt:
- Tuyến đơn bào: Tuyến chỉ có một tế bào chế tiết: Tế bào hình đài tiết nhày.
- Tuyến đa bào: Tuyến đ-ợc tạo thành bởi tập hợp nhiều tế bào. Hầu hết tuyến trong cơ thể
thuộc loại này.
3.2.2. Dựa theo cách đ-a các sản phẩm chế tiết ra khỏi tế bào tuyến:
- Tuyến toàn vẹn: Chất chế tiết đ-ợc đ-a ra khỏi tế bào tuyến tế bào vẫn còn nguyên vẹn,
phần lớn tuyến thuộc loại này.
- Tuyến bán huỷ: Chất chế tiết đ-ợc đ-a ra ngoài cùng phần cực ngọn tế bào (tuyến sữa).
- Tuyến toàn huỷ: Toàn bộ tế bào tuyến đ-ợc đ-a ra khỏi tuyến và trở thành sản phẩm bài
xuất (tuyến bã).
3.2.3. Dựa vào nơi nhận sản phẩm chế tiết đầu tiên:
3.2.3.1. Tuyến ngoại
tiết: Sản phẩm chế tiết đ-ợc
đ-a ra ngoài hoặc đổ vào các
khoang tạng rỗng của cơ thể
thông với môi tr-ờng ngoài.
Cấu tạo tuyến có 2 phần
riêng là phần chế tiết và các ống
bài xuất.
Theo cấu tạo hình thái có
thể phân làm 3 loại: (Hình 1.12)
- Tuyến ống: Tuyến có
hình ống đơn thẳng (tuyến
Liebeskuhn ở ruột) ống đơn
cong queo (tuyến mồ hôi) tuyến
ống chia nhánh thẳng (tuyến

đáy vị), tuyến ống chia nhánh
cong queo (tuyến môn vị).
















Hình 1.12. Các loại tuyến ngoại tiết
A- 1. Tuyến ông thẳng; 2. Tuyến ống cong queo
B- 1. Tuyến ống thẳng chia nhánh; 2.Tuyến ống chia nhánh cong
queo
C- Tuyến túi; D. Tuyến túi (kiểu chùm nho).
- Tuyến túi: Phần chế tiết phình ra tạo
thành các túi tuyến: Tuyến túi đơn giản (tuyến bã)
nhiều túi tuyến cùng đổ chung vào một ống bài
xuất duy nhất.Tuyến túi phức tạp (tuyến n-ớc bọt,
tuyến sữa) túi tuyến đổ vào ống bài xuất phân
nhánh kiểu cành cây. (Hình 1.13).
- Tuyến ống túi: Là tuyến ống nh-ng thành

ống có chỗ phình ra tạo nên các túi tuyến (tuyến
tiền liệt).


Hình 1.13. Tuyến ống - túi
1. ống tuyến; 2. Túi tuyến

11
3.2.3.2. Tuyến nội tiết: Các
sản phẩm chế tiết đ-ợc đ-a vào
máu. Cấu tạo không có ống bài
xuất riêng, mạch máu vừa là đ-ờng
đem lại các chất dinh d-ỡng các
nguyên liệu cho tế bào hoạt động
vừa là đ-ờng bài xuất của tuyến, do
đó các tế bào tuyến th-ờng tiếp xúc
với mạch máu. Dựa vào cấu tạo
hình thái phân làm 3 loại. (Hình
1.14).
- Tuyến l-ới: Các tế bào
tuyến nối với nhau thành mạng l-ới
tế bào xen với một l-ới mao mạch
máu (tuyến th-ợng thận, tuyến tiền
yên ).
- Tuyến túi : Các tế tuyến tạo
thành các túi tuyến bên cạnh các mao
mạch máu (tuyến giáp trạng).
- Tuyến tản mác: Các tế bào
tuyến nằm rải rác trong mô liên kết
hoặc hợp thành đám nhỏ xen giữa

l-ới mao mạch máu (tuyến kẽ).








Hình 1.14. Các loại tuyến nội tiết
A. Tuyến tản mác; B. Tuyến túi
C. Tuyến nội tiết kiểu l-ới (gan)



12
Mô liên kết


Mô liên kết là loại mô phổ biến nhất, nó có mặt ở khắp mội cơ quan, bộ phận của cơ thể nằm
xen vào giữa các mô khác.
Mô liên kết gồm 3 loại chính: Mô liên kết chính thức, mô sụn và mô x-ơng. Chúng đều có
đặc điểm về cấu tạo chung giống nhau là gồm 3 thành phần cơ bản:
- Chất gian bào: Gồm 2 phần. Phần lỏng là dịch mô; Phần đặc có tính chất lý học nh- hệ keo
gọi là chất căn bản.
- Các sợi liên kết: Nằm vùi trong chất căn bản.
- Các tế bào liên kết nằm rải rác trong chất căn bản.
a. Mô liên kết chính thức
Gồm nhiều loại khác nhau,
phổ biến nhất là loại mô liên kết

th-a, loại mô duy nhất có chất gian
bào phong phú và có nhiều mạch
máu nên đ-ợc xem nh- là nơi th-ờng
xuyên diễn ra sự trao đổi chất. (Hình
3.1).
1. Cấu tạo: Bao gồm các
thành phần:
1.1. Chất căn bản: D-ới kính
hiển vi quang học, chất căn bản
không có cấu trúc, đ-ợc coi nh- chất
vô hình, có tính chất giống hệ keo,
có thể chuyển từ trạng thái lỏng (Sol)
sang trạng thái đặc (gel) hoặc ng-ợc
lại tuỳ thuộc mức độ trùng hợp của
chúng.



Hình 3.1. Mô liên kết chính thức
1. Nguyên bào sợi; 2. Tế bào sợi tr-ởng thành;
3. Tế bào kém biệt hoá; 4. T-ơng bào;
5. D-ỡng bào; 6. Tế bào mỡ; 7. Tế bào nội mô;
8. Lympho bào; 9. Sợi tạo keo; 10. Sợi chun

Thành phần cấu tạo gồm:
- Protein kết hợp với Hydratcarbon gọi là những Glycoprotein, các phần tử keo Procolagen,
Tropocolagen, các Albumin.
- Muco Polysaccharid Acid + Protein.
- N-ớc và những muối vô cơ tạo thành dịch mô.
Chất căn bản đ-ợc coi là môi tr-ờng bên trong cơ thể, các tế bào trực tiếp trao đổi chất với

nó.
Mục tiêu:
1. Mô tả đ-ợc cấu tạo và phân loại mô liên kết chính thức.
2. Mô tả đ-ợc cấu tạo và phân loại mô sụn.
3. Mô tả đ-ợc cấu tạo và phân loại mô x-ơng.
4. Mô tả đ-ợc cấu tạo của x-ơng dài.

13
1.2. Sợi liên kết: Gồm 3 loại sợi, đều đ-ợc cấu tạo từ tơ tạo keo nguyên phát (tiền tơ tạo keo)
là những sợi rất nhỏ hình trụ có đ-ờng kính 80 - 100 A
o
, có vân ngang do những đại phân tử
Colagen (còn gọi là đại phân tử Tropocolagen) hợp thành.
- Sợi tạo keo: Khá lớn đ-ờng kính khoảng 3 là loại sợi phổ biến trong mô liên kết. Chúng
th-ờng hợp với nhau thành từng bó không có nhánh nối.
- Sợi chun : Nhỏ, dẹt, có thể có nhánh nối với nhau thành l-ới, có tính đàn hồi. Chúng có thể
hợp với nhau thành bó hoặc thành lá.
- Sợi võng: Nhỏ, đ-ờng kính 0,2 - 2 có nhánh nối với nhau thành l-ới.
1.3. Tế bào liên kết: Nằm vùi trong chất căn bản, gồm các loại sau:
1.3.1. Tế bào kém biệt hoá: Gồm.
- Tế bào võng: Lớn, hình sao, có các nhánh bào t-ơng nối với nhau và nối với các nhánh bào
t-ơng của các tế bào lân cận.
Bào t-ơng nhạt màu, nhân tế bào lớn, hình trứng, ít chất nhiễm sắc, chứa 1-4 hạt nhân có khả
năng phân chia mạnh, có khả năng thực bào, có thể biệt hoá thành các loại tế bào liên kết khác
hoặc thành tế bào máu. ở ng-ời tr-ởng thành, tế bào võng có trong các cơ quan tạo máu.
- Tế bào ngoại mạc: Hình thoi hoặc hình sao có 1 nhân tròn hoặc hình trứng nằm giữa tế bào.
Chúng th-ờng nằm dọc theo thành các mao mạch phía ngoài màng đáy.
1.3.2. Tế bào sợi: Là loại tế bào có nhiều nhất trong mô liên kết chính thức. Tế bào lớn hình
thoi, hoặc hình sao, có nhánh tiếp xúc với nhánh của những tế bào lân cận. Nhân tế bào lớn hình trứng,
sáng màu khi tế bào còn non và sẫm màu khi tế bào già. Trong bào t-ơng, l-ới nội bào có hạt, Ribosom,

bộ Golgi phát triển mạnh.
Tế bào có hoạt động chuyển hoá mạnh, tạo ra chất căn bản, tơ tạo keo nguyên phát, các sơi
liên kết và tham gia tạo sẹo làm lành vết th-ơng.
Tế bào sợi có nguồn gốc từ tế bào trung mô tế bào võng; tế bào ngoại mạc và có thể biệt hoá
thành tế bào nội mô, tế bào mỡ
1.3.3. Mô bào và đại thực bào: Hình dáng kích th-ớc không cố định, có khả năng di chuyển
bằng chân giả. Trên màng tế bào có nhiều vết lõm siêu vi. Trong bào t-ơng, l-ới nội bào phát triển,
có chứa hạt Lipid, mảnh vụn tế bào. Nhân tế bào hình cầu, ít chất nhiễm sắc, hạt nhân lớn. Đại thực
bào có nhiều trong những ổ viêm là những mô bào đang có hoạt động chuyển hoá mạnh, thực bào
các dị vật xác tế bào, vi khuẩn
Chức năng: Thực bào và thuỷ phân các dị vật, tham gia chuyển hoá Polysaccharid, tham gia tạo
miễn dịch. Có nguồn gốc từ các tế bào kém biệt hoá tế bào nội mô.
1.3.4. T-ơng bào: Hình cầu hoặc hình trứng, nhân lớn nằm lệch về một phía, trong nhân có
khối chất nhiếm sắc lớn xếp thành hình nan hoa bánh xe, bào t-ơng chứa nhiều Polysom ARN, l-ới
nội bào. Khi tế bào bắt đầu thoái hoá có chứa những hạt -a acid gọi là thể Russell.
Chức năng: Tạo kháng thể.
D-ỡng bào: Hình cầu hoặc hình trứng đ-ờng kính 13 - 20. Trong bào t-ơng có nhiều hạt
bắt màu base hay dị sắc. D-ỡng bào có nhiều trong màng ruột, ổ bụng, bên cạnh các mạch máu
trong mô liên kết của các niêm mạc và tuyến.
Chức năng: Tổng hợp và tích trữ: Heparin có tác dụng chống đông máu, Histamin gây giãn
mạch, tăng tính thấm của màng tế bào.
1.3.5. Tế bào mỡ: Hình cầu lớn, đ-ờng kính 40 - 150, trong bào t-ơng chứa nhiều mỡ đẩy
nhân tế bào lệch sát vào màng tế bào, tế bào mỡ th-ờng tập trung thành từng khối gọi là các tiểu
thuỳ mỡ.
Chức năng dự trữ mỡ:

14
1.3.6. Tế bào nội mô: Tế bào dẹt, phần chứa nhân phình ra, các tế bào nội mô tiếp xúc với
nhau hoặc chờm lên nhau ở vùng rìa tế bào, vùng này có những lỗ thủng. Bào t-ơng chứa ít bào
quan, có những túi vi ẩm bào, trên màng tế bào có những vết lõm siêu vi.

Tế bào nội mô tham gia cấu tạo của thành mạch, lót mặt trong màng đáy. ở những mạch lớn
chúng có thể rời khỏi thành mạch và có khả năng thực bào.

1.3.7. Tế bào sắc tố: Có ít trong mô liên kết th-a nh-ng có nhiều ở mô liên kết d-ới biểu bì,
chúng nằm xen kẽ với những tế bào ở lớp sinh sản của biểu bì, chúng có những nhánh bào t-ơng
rộng chạy xen vào giữa những tế bào biểu mô ở phía ngoài, chúng có khả năng tạo ra sắc tố đen.
1.3.8. Bạch cầu: Lọt từ lòng mạch vào mô liên kết th-a. Bình th-ờng có ở lớp đệm của niêm
mạc ruột, khí quản, phế quản
Trong tr-ờng hợp viêm, dị ứng số bạch cầu xâm nhập vào mô liên kết tăng rất nhiều
2. Phân loại mô liên kết chính thức
Căn cứ vào tỷ lệ giữa tế bào và sợi liên kết, phân làm 3 loại.
2.1. Mô liên kết có tỷ lệ tế bào bằng sợi liên kết
2.1.1. Mô liên kết th-a: Nh- đã mô tả ở trên là loại mô phổ biến, có nhiều chức năng quạn
trọng: Là nơi trao đổi chất giữa tế bào và môi tr-ờng bên trong cơ thể, dinh d-ỡng cho các mô
khác, bảo vệ cơ thể bằng cơ chế thực bào, tạo kháng thể, tham gia tái tạo hồi phục, tạo sẹo làm lành
vết th-ơng.
2.1.2. Mô màng: Là loại mô liên kết chính thức đ-ợc nén lại, tế bào chủ yếu là tế bào sợi,
mô bào, còn sợi liên kết gồm sợi tạo keo và sợi chun thanh mạc là những màng gồm 2 lá mỗi lá có
1 lớp biểu mô lát đơn lợp ở 2 mặt trông vào nhau.
2.1.3. Mô lá: Là loại mô màng mỏng, bọc các đầu dây thần kinh, tiểu thể Pacini
2.2. Mô liên kết có tỷ lệ tế bào > sợi liên kết
2.2.1. Mô võng: Cấu tạo bởi một l-ới tế bào võng tựa trên một l-ới sợi võng tạo nên mô
chống đỡ của các cơ quan tạo máu. (Hình 3.2).
2.2.2. Mô sắc tố: Gồm những tế bào sắc
tố.
2.2.3. Mô mỡ: Gồm nhiều tiểu thuỳ mỡ,
trong mô mỡ có chứa mạch máu.
- Mô túi n-ớc: Gồm những tế bào
tr-ơng to, trong bào t-ơng có chứa những
không bào lớn đựng chất lỏng trong suốt.

Mô túi n-ớc có trong lớp đệm của niêm
mạc thanh quản, có tác dụng chống đỡ
cho các dây thanh âm có độ căng thích
hợp.

Hình 3.2. Mô võng
1. Tế bào võng; 2. Sợi võng
2.3. Mô liên kết có tỷ lệ tế bào < sợi liên kết
2.3.1. Mô xơ có định h-ớng: Bao gồm
- Gân: Là những dây xơ nối cơ với x-ơng hoặc nối giữa các x-ơng, gồm nhiều bó sợi tạo keo
kết hợp với nhau, xen vào giữa có một ít tế bào sợi. Mỗi gân gồm nhiều bó sợi đ-ợc ngăn cách
nhau bởi vách liên kết bọc ngoài gân là cân tiếp nối với cân cơ.
- Dây chằng: Là những dây hoặc lá liên kết nối các cơ quan với nhau hoặc nối các x-ơng;
Cấu tạo gồm nhiều lớp sợi tạo keo có h-ớng theo chiều lực tác động, xen giữa các bó sợi có những

15
tế bào sơi dẹt, các sợi chun nhỏ hợp thành một l-ới sợi mà các mắt l-ới, dài theo chiều của các sợi
tạo keo.
- Cân: Là màng bọc ngoài của cơ và gân, gồm nhiều lớp sợi tạo keo xếp chồng lên nhau.
Các lớp trên d-ới xếp theo chiều thẳng góc với nhau.

- Chân bì giác mạc: Gồm nhiều lớp sợi tạo keo xếp chồng lên nhau, không có mạch máu.
2.3.2. Mô chun: Gồm những sợi chun lá chun nằm song song với nhau và đ-ợc nối với nhau
nhờ những nhánh xiên. Mô chun có ở dây chằng vòng của cột sống, ở thành động mạch chủ.
b. Mô sụn
Là mô liên kết mà chất căn bản có Cactilagein do đó t-ơng đối rắn phù hợp với chức năng
đệm chống đỡ.
Tuỳ theo tỷ lệ sợi liên kết có trong mô sụn mà ng-ời ta phân biệt làm 3 loại sụn. Trong mô
sụn không có chứa mạch máu, các tế bào sụn đ-ợc nuôi d-ỡng nhờ sự thẩm thấu các chất qua chất
căn bản và từ dịch khớp.

1. Cấu tạo: Bao gồm các thành phần:
1.1. Tế bào sụn: (Hình 3.3)
Hình cầu hoặc hình trứng có đ-ờng kính
10 - 40, kích th-ớc và hình dạng tế bào sụn
phụ thuộc vào mức độ biệt hoá của tế bào. Tế
bào sụn nằm gọn trong ổ sụn, mỗi ổ sụn có thể
chứa một hoặc một số tế bào sụn, cùng dòng, các
tế bào sụn không có nhánh bào t-ơng nối với
nhau. Nhân hình cầu, chứa 1 - 2 hạt nhân bào
t-ơng ngoài các bào quan phổ biến còn có một
số chất vùi Glycogen, lipid mà số l-ợng tuỳ
thuộc từng loại sụn. Tế bào sụn có hoạt động
chế tiết mạnh và có khả năng sinh sản.












Hình 3.3. Hình ảnh siêu vi của tế bào sụn
1. L-ới nội bào; Bộ Golgi; 3. Hạt glycopen
1.2. Chất căn bản: Phong phú t-ơng đối mịn và bắt màu Base. Trong chất căn bản có những
hốc gọi là ổ sụn, xung quanh ổ sụn, chất căn bản bắt màu Base đậm hơn gọi là cầu sụn. Chất căn
bản sụn rất giàu chất hữu cơ.

1.3. Sợi tạo keo: Rất nhỏ nằm vùi trong chất căn bản xung quanh các tế bào sụn theo nhiều h-ớng
khác nhau.
1.4. Màng sụn: Bọc ngoài mô sụn, trừ diện khớp, là một màng liên kết dày, cấu tạo gồm 2
lớp. Lớp ngoài có chứa nhiều mạch máu. Lớp trong chứa nhiều tế bào sợi non có thể sinh sản và
biệt hoá thành nguyên bào sụn các nguyên bào sụn vừa sinh sản vừa phát triển, chúng tạo ra chất
căn bản rồi nằm vùi vào đó và dần trở thành tế bào sụn.
Mô sụn phát triển đ-ợc là nhờ các nguyên bào sụn ở lớp trong của màng sụn biệt hoá thành
tế bào sụn đắp thêm cho mô sụn to ra. Ngoài ra các tế bào sụn còn khả năng sinh sản. Những tế bào
sụn cùng do một tế bào sụn sinh ra gọi là những tế bào sụn cùng dòng. Những tế bào sụn cùng
dòng có thể sắp xếp theo một trục dọc gọi là những tế bào cùng dòng kiểu trục hoặc chúng xếp
theo vòng tròn gọi là những tế bào cùng dòng kiểu vành (hoặc kiểu vòng). (Hình 3.4).


16










Hình 3.4. Sự hình thành các nhóm tế bào sụn cùng dòng
A. Nhóm tế bào cùng dòng kiểu trục; B. Nhóm tế bào cùng dòng kiểu vòng

2. Phân loại sụn
2.1. Sụn trong
Sụn đầu x-ơng dài, sụn s-ờn, sụn ở thành thanh quản, khí quản, phế quản cấu tạo có chất

căn bản phong phú, ít tế bào sụn, sợi tạo keo nhỏ, mịn có độ chiết quang trùng với độ chiết quang
của chất căn bản, khó nhìn thấy d-ới kính hiển vi quang học. (Hình 3.5)
2.2. Sụn xơ
Sụn đốt sống, sụn ở khớp mu, chất căn bản có chứa nhiều bó sợi tạo keo xếp song song với nhau.
Tế bào sụn nhỏ, hình trứng nằm th-a thớt xen giữa những bó sơi tạo keo.
2.3. Sụn chun: Có độ đàn hồi lớn. Trong chất căn bản chứa nhiều sợi chun, rất ít sợi tạo keo.
Tế bào sụn nhiều, nằm trong các mắt l-ới của sợi chun. Ví dụ: Sụn vành tai, sụn nắp thanh quản.











Hình 3.5. Sụn xơ và sụn chun
c. Mô x-ơng
Là hình thái thích nghi đặc biệt của mô liên kết. chất căn bản nhiễm osein và muối can xi, nên
rất cứng rắn thích hợp với chức năng chống đỡ cơ thể và đóng vai trò quan trọng trong sự chuyển hoá
một số chất, đặc biệt là chuyển hoá can xi.

17
1. Cấu tạo: Gồm các thành phần:
1.1. Tế bào: trong mô x-ơng có 3 loại tế bào.
1.1.1. Tế bào x-ơng: Hình bầu dục dài, 20 -
30 có nhiều nhánh bào t-ơng nối với nhau và nối
với nhánh bào t-ơng của những tế bào lân cận. Trong

bào t-ơng các bào quan kém phát triển, có chứa một
ít giọt mỡ, ở những tế bào x-ơng già có chứa nhiều
Lysosom chứa nhiều men có tác dụng tiêu huỷ
Protein.
Tế bào x-ơng có nguồn gốc từ tế bào sợi tế
bào nội mô. Những tế bào này biệt hoá thành tế bào
x-ơng không có khả năng sinh sản nh-ng có hoạt
động chuyển hoá mạnh. Tế bào x-ơng có vai trò
quan trọng trong sự hình thành can x-ơng khi x-ơng
bị gãy. (Hình 3.6)


Hình 3.6. Các loại tế bào x-ơng
1. Tao cốt bào; 2. Huỷ cốt bào;
3. Chất căn bản x-ơng; 4. Tế bào x-ơng
1.1.2. Tạo cốt bào: Hình đa diện hoặc lăng trụ dài 20 - 30 có nhánh bào t-ơng nối với nhau
và nối với những nhánh bào t-ơng của tế bào sợi nằm trong tuỷ x-ơng.
Tạo cốt bào th-ờng xếp thành hàng trên mặt bè x-ơng đang hình thành. nhân tế bào lớn, hình cầu
hoặc hình trứng, th-ờng nằm lệch về một phía, có chứa 1 đến 2 hạt nhân; bào t-ơng -a base và chứa nhiều
ARN, Glycogen, các Enzyme, l-ới nội bào có hạt, ty thể.
Tạo cốt bào tạo ra nền Protein và gián tiếp làm lắng động các muối khoáng trên nền này;
chúng có thể kết hợp với nhau thành huỷ cốt bào làm nhiệm vụ tiêu huỷ x-ơng, tạo cốt bào có
nguồn gốc từ tế bào sợi, mô bào, tế bào ngoại mạc.
1.1.3. Huỷ cốt bào: Là tế bào huỷ x-ơng và sụn có kích th-ớc lớn, nhiều nhân, ít chất nhiễm
sắc. Bào t-ơng -a Acid hoặc Base nhẹ, chứa nhiều Lysosom, nhiều không bào lớn, ty thể, còn các
bào quan khác kém phát triển. Về phía tiếp xúc với chất căn bản x-ơng, trên bề mặt huỷ cốt bào có rất
nhiều vi nhung mao ăn sâu vào chất căn bản.
Huỷ cốt bào có mặt ở những nơi có sự phá huỷ x-ơng hoặc sụn. Chúng huỷ muối khoáng
Protein của chất căn bản nhờ các men chứa trong Lysosom.
Huỷ cốt bào có thể có nguồn gốc từ tế bào võng, tế bào ngoại mạc, tế bào sợi trong tuỷ

x-ơng hoặc do các tạo cốt bào kết hợp tạo thành.
1.2. Chất căn bản
Mịn, không có cấu trúc, -a màu acid. Chất căn bản nén lại tạo thành các lá x-ơng gắn với
nhau. Trong các lá x-ơng hoặc xen vào giữa các lá x-ơng có những hốc trống gọi là ổ x-ơng có
chứa thân của tế bào x-ơng. Các ổ x-ơng d-ợc nối thông với nhau nhờ những ống nhỏ gọi là vi
quản x-ơng, trong vi quản x-ơng có chứa nhánh bào t-ơng của các tế bào x-ơng nối với nhau.
Thành phần hoá học gồm: Muối khoáng 70% chất hữu cơ 30%.
1.3. Sợi liên kết
Chủ yếu là sợi osein có cấu tạo giống sợi tạo keo, nằm vùi trong chất căn bản xếp theo
h-ớng có tác dụng làm giảm lực tác động vào mô x-ơng.
1.4. Tuỷ x-ơng
Là một loại mô liên kết đặc biệt nằm trong ống tuỷ, hốc tuỷ và cả trong ống Have. Cấu tạo tuỷ
x-ơng thay đổi tuỳ theo lứa tuổi: Có 4 loại tuỷ x-ơng.

18
1.4.1. Tuỷ tạo cốt: Tuỷ x-ơng thời tạo phôi có chức năng tạo mô x-ơng, cấu tạo gồm có các
tạo cốt bào và huỷ cốt bào.
1.4.2. Tuỷ tạo huyết: Tuỷ x-ơng thời kỳ thai nhi và sơ sinh, ở ng-ời tr-ởng thành tuỷ tạo
huyết chỉ còn tồn tại ở đầu các x-ơng dài và các x-ơng dẹt.
Cấu tạo gồm mô võng đ-ợc tạo bởi một l-ới tế bào võng và l-ới sợi võng. Trong lỗ l-ới của
mô võng có chứa các tế bào máu thuộc các dòng hồng cầu, bạch cầu, Lympho bào, đại thực bào
Ngoài ra còn có nhiều mao mạch kiểu xoang.
1.4.3. Tuỷ mỡ: Tuỷ x-ơng ở ng-ời tr-ởng thành trong tuỷ x-ơng có chứa nhiều tiểu thuỳ mỡ.
Đây là một trong những nơi dự trữ mỡ của cơ thể.
1.4.4. Tuỷ xơ: Tuỷ x-ơng ng-ời già; cấu tạo gồm các tế bào sợi, sợi tạo keo.
1.5. Màng x-ơng
Là màng liên kết t-ơng đối dày bọc ngoài mô x-ơng trừ diện khớp cấu tạo gồm 2 lớp:
- Lớp ngoài: Cấu tạo gồm những bó sợi tạo keo sợi chun và một ít tế bào sợi.
- Lớp trong: Dán sát vào mô x-ơng nhờ những sợi tạo keo hình cung đi từ ngoài vào gọi là sợi
Sharpey, có nhiều tế bào sợi vừa sinh sản vừa biệt hoá thành tạo cốt bào.

Trong cả hai lớp của màng x-ơng đều chứa nhiều mạch máu. Màng x-ơng đóng vai trò rất
quan trọng trong sự phát triển và tái tạo x-ơng nh-ng cần có can xi. Trong phẫu thuật x-ơng cần
chú ý bảo tồn màng x-ơng.
2. Phân loại: Căn cứ vào nguồn gốc và cấu tạo có các loại x-ơng sau:
2.1. X-ơng cốt mạc
X-ơng do màng x-ơng tạo ra là x-ơng đặc, cấu tạo gồm những lá x-ơng nằm sát nhau.
Trong các lá x-ơng hoặc xen giữa các lá x-ơng có các ổ x-ơng chứa tế bào x-ơng và các vi quản
x-ơng chứa các nhánh bào t-ơng của các tế bào x-ơng nối với nhau. Đặc điểm của x-ơng cốt mạc
là trong chất căn bản có chứa những sợi Sharpey.
2.2. X-ơng Haver đặc
Do tuỷ x-ơng tạo ra. Là loại x-ơng cứng rắn, cấu tạo gồm những hệ thống Haver là một khối
hình trụ do những lá x-ơng đồng tâm quây quanh một ống nhỏ gọi là ống Haver. Trong các lá x-ơng
hoặc xen giữa các lá x-ơng có ổ x-ơng chứa tế bào x-ơng và những vi quản x-ơng chứa nhánh bào
t-ơng của các tế bào x-ơng nối với nhau.
Các ống Haver cạnh nhau đ-ợc thông với nhau nhờ các ống nối xiên. Các ống Haver và các
ống nối là đ-ờng đi của mạch máu trong mô x-ơng. (Hình 3.7)


Hình 3.7. Hệ thống Havers
A. Thiết đồ thẳng đứng
B. Thiết đồ ngang
1. ổ x-ơng
2. ống Havers
3. Lá x-ơng
4. Tế bào x-ơng


2.3. X-ơng Haver xốp

19

Do tuỷ x-ơng tạo ra là loại x-ơng có
những hốc tuỷ lớn thông với nhau và bị ngăn
cách nhau một phần bởi những vách ngăn
không hoàn toàn cấu tạo bởi những lá x-ơng
trong hốc tuỷ có chứa tuỷ tạo huyết. (Hình
3.8).
3. Cấu tạo của các x-ơng
3.1. X-ơng dài: Mỗi x-ơng có một đoạn
giữa dài hình ống gọi là thân x-ơng và hai đầu
phình gọi là đầu x-ơng.



Hình 3.8. X-ơng havers xốp
1. Sụn khớp (sụn trong); 2. X-ơng cốt mạc;
3. Vách x-ơng; 4. Hốc tuỷ
3.1.1 Thân x-ơng: Là x-ơng đặc, bọc ngoài là màng x-ơng. Dọc theo trục thân x-ơng chính giữa có
một ống gọi là ống tuỷ có chứa tuỷ x-ơng. Cắt ngang thân x-ơng ta thấy từ màng x-ơng vào đến ống tuỷ có 3
lớp.
- Lớp ngoài: Mỏng còn gọi là hệ thống
cơ bản ngoài, cấu tạo gồm những lá x-ơng
cốt mạc đồng tâm với trục của thân x-ơng.
(Hình 3.9)
- Lớp giữa: Dày nhất cấu tạo chủ yếu
bởi x-ơng Hevers đặc ngoài những hệ thống
Havers còn có những hệ thống Haver trung
gian và cốt mạc trung gian. Những hệ thống
trung gian này là di tích còn sót lại của
những hệ thống Havers và cốt mạc đã đ-ợc
tạo ra tr-ớc đó đã bị thay thế bởi những hệ

thống Haver mới tạo trong quá trình hình
thành và phát triển của x-ơng.
- Lớp trong: Mỏng, còn gọi là hệ thống
cơ bản trong. Cấu tạo gồm một số lá x-ơng
đồng tâm với trục của thân x-ơng. Những lá
x-ơng này do tuỷ tạo cốt tạo ra khi ống tuỷ
không lớn nữa.

Hình 3.9. Thân x-ơng dài
1. Màng x-ơng; 2. hệ thống cơ bản ngoài;
3. Các hệ thống Havers thuộc lớp giữa; 4. hệ thống trung
gian;
5. hệ thống cơ bản trong; 6. Hốc tuỷ

3.1.2 Đầu x-ơng: Bọc ngoài là màng x-ơng trừ diện khớp. Phía trong màng x-ơng vùng
ngoại vi là lớp x-ơng cốt mạc mỏng, vùng trung tâm là x-ơng Havers xốp, ở diện khớp lớp cốt mạc
đ-ợc thay thế bởi sun trong.
3.2. X-ơng ngắn: Cấu tạo t-ơng tự đầu x-ơng dài.
3.3. X-ơng dẹt: Phủ ngoài là màng x-ơng, cấu tạo gồm hai tấm x-ơng đặc xen giữa hai tấm
x-ơng đặc là một lớp x-ơng Havers xốp.
ở một số x-ơng dẹt, lớp x-ơng Haver xốp bị tiêu huỷ tạo nên những hốc chứa không khí gọi
là các xoang (ví dụ xoang sàng, xoang trán, xoang b-ớm )

20
4. Sự tạo x-ơng
Trong thời kỳ phôi thai, x-ơng đ-ợc hình thành và phát triển từ trung mô tr-ớc tiên các tế
bào trung mô tụ họp lại thành miếng sụn có hình dáng của các x-ơng t-ơng lai, đó là những mô
hình sụn. Quá trình tạo x-ơng trên miếng sụn gọi là sự tạo x-ơng trên mô hình sụn.
Ngoài ra ở x-ơng dẹt, quá trình tạo x-ơng có thể tiến hành trực tiếp trên một mô liên kết
kiểu màng gọi là sự cốt hoá trực tiếp.

Quá trình tạo x-ơng gồm 2 việc làm trái ng-ợc nhau cùng song song tiến hành đó là việc xây
dựng và phát triển x-ơng gọi là giai đoạn cốt hoá nguyên nguyên phát và việc phá huỷ, sửa sang lại
những x-ơng đã đ-ợc tạo ra gọi là giai đoạn cốt hoá thứ phát.
4.1. Cốt hoá trực tiếp: Tạo x-ơng sọ.
4.1.1. Giai đoạn nguyên phát: trong thời kỳ phôi thai các tế bào trung mô sinh sản mạnh và
tập trung ở những nơi sẽ tạo x-ơng. Một số trung tâm tạo x-ơng đ-ợc hình thành, tại đây các tế bào
biệt hoá thành tạo cốt bào. Các tạo cốt bào tạo ra chất căn bản và sợi tạo keo ngày càng nhiều đẩy
tế bào ra xa nhau nh-ng chúng vẫn có các nhánh bào t-ơng nối với nhau. Sau đó muối can xi và
một số muối khác nhiễm vào chất căn bản làm x-ơng trở nên cứng rắn. Các tạo cốt bào nằm vùi
trong chất căn bản biệt hoá dần thành tế bào x-ơng. Những bè x-ơng đầu tiên đ-ợc hình thành và
ngày càng phát triển, mô liên kết bị thu hẹp lại dần và cuối cùng các x-ơng dẹt phôi thai đ-ợc hình
thành. Trung mô ở xung quanh trở thành màng x-ơng ở mặt ngoài và màng cứng ở mặt trong của
x-ơng. (Hình 3.10).






Hình 3.10. Sơ đồ cốt hoá x-ơng vòm
sọ.

A. Sự xuất hiện các trung tâm cốt hoá vòm
sọ
B. Sự hình thành bè x-ơng
C. Phát triển chiều dày.
D. Cấu tạo x-ơng vòm sọ
1. Trung tâm cốt hoá
2. Thóp trán.

Sự tạo x-ơng tiếp tục tiến triển từ lá x-ơng đầu tiên đó theo chiều rộng và cả chiều dày của
x-ơng.
4.1.2. Giai đoạn thứ phát: Khi trẻ ra đời, quá trình tạo x-ơng vẫn tiếp tục phát triển lan rộng
làm cho những màng liên kết giữa các trung tâm tạo x-ơng ch-a đ-ợc cốt hoá (các thóp) trở thành
x-ơng, màng x-ơng tiếp tục đắp thêm các lá x-ơng mới làm cho x-ơng dày lên.

21
Lớp giữa của x-ơng sọ bị phá huỷ tạo nên các hốc thông với nhau và ngăn cách nhau một
phần bởi những lá x-ơng gọi là hốc tuỷ có chứa tuỷ tạo huyết. Còn lớp ngoài và lớp trong vẫn là x-ơng
đặc.




Hình 3.11. Cốt hoá trên mô hình sụn
1. Mô hình sụn; 2. Màng x-ơng; 3. X-ơng cốt
mạc;
4. Mạch máu; 5. Nút sụn; 6. ống tuỷ.



Hình 3.12. Vùng cốt hoá
1. Sụn trong của đầu x-ơng; 2. Sụn xếp
hàng;

3. Sụn phì đại ; 4. Sụn nhiễm Ca;
5. Đ-ờng ăn mòn; 6. Vùng cốt hoá;
7. X-ơng trong sụn; 8. Tạo cốt bào;
9. Mạc máu; 10. Mô liên kết.
4.2. Cốt hoá trên mô hình sụn
Tạo các x-ơng dài, x-ơng ngón là quá trình
tạo x-ơng từ một một miếng sụn có hình dáng của
cái x-ơng t-ơng lai. (Hình 3.11)
4.2.1. Giai đoạn nguyên phát: Bắt đầu từ
tháng thứ 2 của thời kỳ phôi thai. Mô hình sụn đ-ợc
tạo thành đã có màng sụn bọc. Phần lớn các tế bào
làm sụn tăng tr-ởng tập trung ở đầu miếng sụn. Khi
mô hình sụn tiếp tục phát triển các tế bào ở giữa sẽ
phì đại và tr-ởng thành chất can xi đọng lại quanh ổ
sụn, ngăn cản sự khuếch tán chất dinh d-ỡng do đó
các tế bào sụn bị chết, các ổ sụn bị phá vỡ tạo nên
những hốc tuỷ đầu tiên ở thân x-ơng trong lúc đó
các mạch máu phát triển ở màng sụn, tế bào ở lớp
sinh sụn biệt hoá thành tạo cốt bào, tạo ra chất căn
bản rồi nằm vùi vào đó và dần biệt hoá thành tế bào
x-ơng, x-ơng mới đ-ợc hình thành là x-ơng cốt
mạc và màng sụn trở thành màng x-ơng. (Hình
3.12).

Mạch máu cùng những tạo cốt bào xâm nhập vùng sụn nhiễm can xi ở giữa miếng sụn và
trung tâm tạo x-ơng đầu tiên đ-ợc hình thành (vào cuối tháng thứ hai) đồng thời các huỷ cốt bào
xuất hiện tiến hành huỷ x-ơng nên ống tuỷ hình thành, bao quanh ống tuỷ là x-ơng cốt mạc. trong
tuỷ x-ơng lúc này có nhiều tế bào tạo máu đầu dòng trở thành tuỷ tạo huyết.
Phần x-ơng mới hình thành sẽ thay thế dần mô sụn, ống tuỷ dài và rộng hơn thân x-ơng
đ-ợc hình thành. Quá trình tạo x-ơng ở hai đầu mô hình sụn cũng bắt đầu, nhờ có quá trình tạo

22
x-ơng ở 2 đầu này mà x-ơng ngày càng dài ra, ở vùng tạo x-ơng có 1 đĩa sụn nối. Đĩa sụn nối
đ-ợc chia làm 4 vùng, từ vùng sụn trong đến tuỷ x-ơng.
- Vùng sụn tăng sinh (sụn xếp hàng) gồm những tập đoàn tế bào sụn cùng dòng kiểu trục.
- Vùng sụn phì đại: Gồm những tế bào sụn lớn.
- Vùng sụn nhiễm can xi: Chất căn bản nhiễm can xi nên bắt mầu Base đâm các tế bào còn
nguyên vẹn, các huỷ cốt bào do mạch máu đem đến sẽ phá huỷ sụn nhiễm can xi tạo thành đ-ờng
ăn mòn.
- Vùng tạo x-ơng trong sụn: Tạo cốt bào bám vào các vách sụn còn sót lại và tạo ra các lá
x-ơng đắp vào đó tạo thành x-ơng trong sụn.
Kết quả của quá trình tạo x-ơng ở 2 đầu làm cho x-ơng dài ra nhờ sự phá huỷ sụn nhiễm can
xi để tuỷ x-ơng dài về 2 đầu, đồng thời sụn sinh sản làm cho đĩa sụn nối đ-ợc duy trì cho đến khi
ngừng lớn đĩa sụn nối sẽ biến đi.
4.2.2. Giai đoạn thứ phát: Xảy ra gần nh- cùng một lúc với giai đoạn nguyên phát. Bản chất
của giai đoạn thứ phát là quá trình sửa sang lại cái x-ơng do hai hiện t-ợng huỷ x-ơng và tạo
x-ơng tiến hành song song với nhau.
Mạch máu mang mô liên kết và huỷ cốt bào đến phá huỷ x-ơng đặc tạo thành những đ-ờng
hầm hình ống dọc. Do mạch máu chia nhánh nên các đ-ờng hầm có các nhánh nối với nhau, các
đ-ờng hầm ấy gọi là khoảng trống Howship.
Sau đó các tạo cốt bào sẽ tạo các lá x-ơng đắp vào thành của đ-ờng hầm làm cho đ-ờng hầm
ngày càng hẹp lại, cuối cùng chỉ còn là một ống hẹp gọi là ống Havers. Kết quả là hệ thống Havers
đ-ợc hình thành. Hệ thống Havers cũng có thể đ-ợc hình thành nh- vậy trong giai đoạn tạo x-ơng
nguyên phát. (Hình 3.13)
Sự sửa sang x-ơng nh- trên xảy ra trong suốt cuộc sống, do đó trên một lát cắt ngang thân
x-ơng dài bao giờ cũng có những hệ thống Havers nguyên vẹn xen lẫn những hệ thống Havers
không nguyên vẹn và những x-ơng cốt mạc còn sót lại gọi là những hệ thống trung gian.
Quá trình tạo x-ơng ở đầu x-ơng cũng xảy ra t-ơng tự. Điểm khác biệt cơ bản là tất cả khối
x-ơng biến thành x-ơng Havers xốp, trừ vùng ngoại vi đ-ợc tạo bởi x-ơng cốt mạc và ở mặt khớp
bởi sụn trong.

Sự phát triển của x-ơng dài ra là nhờ sự phát triển của đĩa sụn nối và to ra nhờ sự tạo x-ơng
của màng x-ơng.
5. Các yếu tố ảnh h-ởng đến sự phát triển của x-ơng
Sự tạo x-ơng chịu ảnh h-ởng bởi nhiều yếu tố có liên quan đến quá trình tổng hợp và tạo
chất hữu cơ, quá trình ngấm can xi vào chất căn bản. Thông th-ờng hai quá trình này cân bằng
nhau, khi mất cân bằng thì cấu trúc và sự phát triển của x-ơng bị thay đổi. Các yếu tố ảnh h-ởng
đến sự phát triển của x-ơng rất đa dạng nh-: Di truyền Hormon, sinh tố, điều kiện lao động, chế độ
dinh d-ỡng, sự tập luyện

23




Hình 3.13. Cốt hoá thứ phát

A. Sự hình thành hệ thống
Havers;
B. Sự hình thành khoảng Howship

1. Khoảng Howship;
2. Mạch máu;
3. Tuỷ cốt bào;
4. Khoảng Howship đã thu hẹp;
5. Tạo cốt bào;
6. Lá x-ơng;
7. Hệ thống Havers trung gian;
8. Hệ thống Havers mới hình
thành;
9. ống xiên;

10. X-ơng mới





- Bệnh Scorbut: Do thiếu sinh tố C nên quá trình tổng hợp chất hữu cơ giảm, dẫn tới giảm chất
căn bản do đó x-ơng mỏng, dễ bị gẫy (không giảm sự nhiễm can xi)
- Còi x-ơng: Do thiếu sinh tố D nên giảm sự nhiễm can xi vào chất căn bản, x-ơng vẫn phát
triển nh-ng kém cứng rắn, mềm do đó dễ bị biến dạng (ức chim, chi cong, vòng kiềng)
- Loãng x-ơng: Xảy ra ở ng-ời lớn do thiếu canxi và thiếu sinh tố D do đó x-ơng mềm dễ bị gẫy.
- X-ơng xốp: Th-ờng gặp ở ng-ời già do quá trình tạo x-ơng chậm hơn quá trình huỷ x-ơng
vì số l-ợng tạo cốt bào còn ít hơn huỷ bào cốt, đời sống của tế bào x-ơng ngắn làm cho khối l-ợng
x-ơng trong cơ thể ngày càng giảm dần.

24
Mô cơ




Mô cơ đ-ợc cấu tạo bởi những tế bào đã đ-ợc biệt hoá cao để đảm nhiệm chức năng co duỗi
đó là tế bào cơ hay sợi cơ. Trong cơ thể có ba loại cơ là cơ vân, cơ tim và cơ trơn, nguồn gốc từ
trung bì. ngoài ba loại cơ ra còn có một loại tế bào biểu mô cũng có đặc tình co rút nh- tế bào cơ
gọi là tế bào cơ biểu mô nguồn gốc từ ngoại bì.
1. Cơ vân
Gồm những cơ bám x-ơng bám da đầu, mặt, cơ l-ỡi, tầng cơ đoạn trên thực quản cơ vân
hoạt động theo ý muốn. Cơ vân có vân ngang.
1.1. Sợi cơ vân
1.1.1. Cấu tạo hình thái:

Sợi cơ vân hình trụ
ngoài cùng có màng sợi cơ
bao bọc, cấu tạo gồm:
1.1.1.1. Nhân: Hình
bầu dục, một sợi cơ có rất
nhiều nhân nằm ở vùng ngoại
vi khối bào t-ơng, bên trong
màng sợi cơ. Vì vậy mỗi sợi
cơ vân đ-ợc coi nh- một hợp
bào.








Hình 4.1. Cơ vân
1. Sợi cơ; 2. Nhân; 3. Vân ngang

1.1.1.2- Bào t-ơng:
* Tơ cơ:
- Cấu tạo vi thể:



a. Cấu tạo vi thể tơ cơ vân;
b. Cấu tạo siêu vi tơ cơ
vân;

b. Khi cơ dãn; c Khi cơ
co;
d. Mặt cắt ngang đía;
I. Mặt cắt ngang vạch H;
f. Mặt cắt ngang vạch M;
g. Mặt cắt ngang đĩa A;
1. Sarcomere-Lồng
Krause;
2. Xơ actin;
3. Xơ myozzin
















Hình 4.2. Tơ cơ vân
Mục tiêu:
- Mô tả và phân biệt đ-ợc cấu tạo hình thái của sợi cơ vân, sợi cơ tim và sợi cơ trơn.
- Mô tả đ-ợc cấu tạo vi thể, đơn vị co cơ của sợi cơ vân.

25
Tơ cơ nằm trong bào t-ơng của sợi cơ. Các tơ cơ nằm song song với nhau suốt chiều dài của sợi cơ,
chúng họp thành từng bó cách nhau bởi cơ t-ơng. Trên chiều dài của tơ cơ có nhiều đoạn sáng và tối nối tiếp
nhau theo chu kỳ nhất định cứ một đoạn sáng lại đến một đoạn tối.
Trong một sợi cơ các đoạn sáng (cũng nh- các đoạn tối) của các tơ cơ đ-ợc xếp thành một
hàng ngang, vì thế nhìn toàn bộ sợi cơ cắt dọc thấy có các vân ngang
Đoạn sáng dài khoảng 0,8 m gọi là đĩa I (Isotrope) đoạn tối dài khoảng 1,5 m gọi là đĩa A
(Anirotope) ở giữa đĩa I có vạch thẫm nhỏ gọi là vạch z (Zwischencheibe): ở giữa đĩa A có một
vạch sáng màu gọi là vạch H (Hensen), giữa vạch H có vạch M (MittellTreifen). đoạn tơ co giữa 2
vạch Z kế tiếp nhau dài khoảng 1,2 - 2,2 m là một đơn vị co duỗi (Sarcomere) còn gọi là một lồng
Krause
- Cấu tạo siêu vi và hoá học:
Kính hiển vi điện tử cho thấy tơ cơ đ-ợc tạo thành bởi những sợi rất nhỏ nằm dọc theo chiều
dài sợi cơ gọi là những xơ cơ. Có 2 loại xơ: Xơ actin mảnh đ-ờng kính 60 A
0
dài khoảng 1
micrômét, chúng có cả ở đĩa A và đĩa I nh-ng không có ở vạch H. Xơ myosin dầy hơn đ-ờng kính
100 A
0
, dài 1,5 m có ở đĩa A không có ở đĩa I. Hai loại xơ này xếp song song và lồng vào nhau
theo kiểu cài răng l-ợc.
Bốn protein quan trọng nhất là actin, troponin, tropomyosin và myosin. Trong đó actin và
myosin chiếm 55% tổng số protein ở cơ.
- Cấu tạo phân tử:

Hình 4.3. Sơ đồ cấu tạo phân tử xơ actin
A. Những thành phần tách rời của xơ actin
B. Những thành phần của xơ actin đã liên kết với nhau
1. Những phân tử actin hình cầu; 2. Troponin; 3. Tropomyosin
4. Nơi gắn với myosin của xơ actin; TnI -Troponin I; TnC- Troponin C; TnT- Troponin T.