tài liệu về thực vật có hoa

NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006, 151 Tr.

Từ khoá: Loài, sự hình thành loài, chọn lục từ nhiên, lai tạo, thể đa bội, tự phát sinh,
tiến hóa, hệ thống sinh giới, chiến lược tiến hóa, thích ứng, phân chia sinh giới, tiến
hóa không đồng đều, thu mẫu, ép mẫu, cây khô, xử lý mẫu, phòng mẫu.

Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục
đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục
vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả.


Mục lục

Chương 1 Giới thiệu về Phân loại và hệ thống học thực vật 8
1.1 Định nghĩa 8
1.2 Mục tiêu 8
1.3 Nhiệm vụ của nghiên cứu cây có hoa 9
1.4 Giá trị của thực vật Có hoa 10
1.4.1 Giá trị trực tiếp 10
1.4.2 Giá trị gián tiếp của đa dạng sinh vật 12
1.4.3 Giá trị lựa chọn cho tương lai 13
Chương 2 Lịch sử phát triển của Phân loại học thực vật có hoa 15
2.1 Thời tiền sử 15
2.2 Nền văn minh sơ khai của Tây Âu 15
2.2.1 Theophrastus (370 - 285 trước Công nguyên) 15
2.2.2 Caius Plinius Secundus (Pliny the Elder) (23 - 79 sau công nguyên) 15
2.2.3 Pedanios Dioscorides (Thế kỷ thứ nhất sau công nguyên) 16

2.3 Thời Trung cổ 16
2.3.1 Thực vật học đạo Hồi 16
2.3.2 Albertus Magnus, (Bác sĩ tổng hợp) (1193 - 1280) 16
2.3.3 Những nhà nghiên cứu thực vật Đức 16
Thực vật có hoa


Nguyễn Nghĩa Thìn

2.3.4 Thực vật ở các nước hay nền văn minh khác 17
2.4 Sự chuyển tiếp của những năm 1600 17
2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603) 17
2.4.2 Caspar Bauhin (1560 - 1624) 18
2.4.3 John Ray (1627 - 1705) 18
2.4.4 Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708) 18
2.5 Carl Linnaeus (1707 - 1778) và thời kỳ Linnaeus 18
2.6 Các hệ thống tự nhiên 20
2.6.1 Michel Adanson (1727 - 1806) 20
2.6.2 J.B.P. de Lamarck (1744 - 1829) 20
2.6.4 Gia đình De Candolle 21
2.6.5 George Bentham (1800 - 1884) và Joseph Dalton Hooker (1817 - 1911) 21
2.7 Ảnh hưởng của lý thuyết tiến hóa ĐacUyn đối với hệ thống học 22
2.8 Các hệ thống phát sinh chủng loại chuyển tiếp 22
2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887) 22
2.8.2 Adolf Engler (1844 - 1930) và Karl Prantl (1844 - 1839) 23
2.9 Các hệ thống phát sinh chủng loại 23
2.9.1 Charles E Bessey (1845 - 1915) (Hình 2.4) 24
2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972) 24
2.10 Các hệ thống phân loại hiện đại 24
Chương 3 Loài và sự hình thành loài 25

3.1 Loài là gì* 25
3.2 Sự hình thành loài liên quan với biến đổi và tiến hóa 27
3.2.1 Nguồn biến đổi 27
3.2.2 Chọn lọc tự nhiên 30
3.2.3 Sự biến đổi trong quần thể và sự phân hóa nòi giống 30
3.3 Sự hình thành loài và sự tách biệt 35
3.3.1 Sự tách biệt về sinh sản 35
3.3.2 Sự tách biệt về sinh thái 36
3.4 Sự hình thành loài 37
3.4.1 Lai tạo 38
3.4.2 Thể đa bội 40
3.4.3 Tự phát sinh 40
Chương 4 Tiến hóa và hệ thống sinh giới 42
4.1 Quan niệm về quá trình tiến hóa 42
4.2 CÁC DẠNG CHIẾN LƯỢC TIẾN HÓA THÍCH ỨNG 43
4.2.1 Tiến hóa tiến bộ (Agrogensis) 44
4.2.2 Tiến hóa chuyên hóa (Telogenesis) 45
4.2.3 Tiến hóa thoái hóa (Katagenesis) 45
4.3 HIỆN TƯỢNG TIẾN HÓA KHÔNG ĐỒNG ĐỀU (HETEROBATHMY) 46
4.4 SỰ PHÂN CHIA SINH GIỚI 47
Chương 5 Những nguyên tắc trong phân loại 55
5.1 CÁC BẬC PHÂN LOẠI VÀ TÔN TI TRẬT TỰ CỦA CHÚNG 55
5.2 CÁCH GỌI TÊN 55

5.2.1 Các nguyên tắc chung 56
5.2.2 Nguyên tắc công bố tên gọi 57
5.3 CÁC LOẠI MẪU CHUẨN (TYPUS) TÊN GỌI 58
5.3.1 Mẫu chuẩn tên gọi (typus) 58
5.3.2 Mẫu chuẩn tên gọi của loài và các taxôn trong loài 58
5.3.3 Các loại mẫu chuẩn 58

5.4 NGUYÊN TẮC ƯU TIÊN 59
5.4.1 Áp dụng nguyên tắc ưu tiên khi taxôn bị chia nhỏ 59
5.4.2 Áp dụng nguyên tắc ưu tiên khi taxôn chuyển vị trí 60
5.4.3 Áp dụng nguyên tắc ưu tiên khi liên kết các taxôn 60
5.4.4 Áp dụng nguyên tắc ưu tiên khi thay đổi bậc taxôn 61
5.5 BÃI BỎ TÊN GỌI 61
5.6 TÊN GỌI CỦA CÁC TAXÔN 62
5.6.1 Tên gọi các taxôn trên bậc chi 62
5.6.2 Tên chi và các phân hạng của nó 62
5.6.3 Tên loài 63
5.6.4 Tên gọi của taxôn dưới bậc loài 63
5.7 TRÍCH DẪN TÊN TÁC GIẢ VÀ CÁC TÀI LIỆU KÈM THEO TÊN GỌI 64
5.7.1 Trích dẫn tên tác giả 64
5.7.2 Một số chỉ dẫn cần thiết cho việc trích dẫn tên tác giả 64
5.8 LUẬT CHÍNH TẢ VỀ TÊN GỌI VÀ DẤU VĂN PHẠM VỀ TÊN CHI 65
5.8.1 Luật chính tả về tên gọi và các tính ngữ 65
5.8.2 Giống văn phạm của tên chi cần xác định bằng cách 65
5.8.3 Cách viết tên tác giả 65
5.8.4 Cách ghi tài liệu tham khảo kèm theo tên gọi 66
Chương 6 Nguồn các bằng chứng phân loại 68
6.1 Hình thái học 68
6.2 Giải phẫu so sánh 69
6.3 Phôi học 72
6.4 Tế bào học 72
6.5 Hạt phấn (hình 6.3, 7.10 – 7.12) 73
6.6 Cổ thực vật (hình 6.5) 73
6.7 Hóa phân loại 74
6.8 Miễn dịch 75
6.9 Bằng chứng sinh thái 76
6.10 Bằng chứng sinh lý - sinh hóa học 76

6.11 Địa lý sinh vật 76
Chương 7 Các phương pháp phân loại 78
7.1 Phương pháp phân loại hình thái 78
7.2 Phương pháp phân loại giải phẫu 78
7.2.1 Nghiên cứu cấu trúc biểu bì lá 78
7.2.2 Nghiên cứu cấu tạo giải phẫu gỗ 78
7.3 Phương pháp phân loại bào tử phấn hoa 83
7.4 Phương pháp nghiên cứu tế bào 85

7.4.1 Đối tượng và phương pháp nghiên cứu 85
7.4.2 Hình thái thể nhiễm sắc 90
7.4.3 Kiểu nhân 92
7.5 Phương pháp phân loại izoenzym 93
7.5.1 Định nghĩa izoenzym 93
7.5.2 Phương pháp phân tích izozym bằng kỹ thuật điện di 94
7.6 Phương pháp phân loại bằng ADN 97
7.6.1 Kỹ thuật phản ứng trùng hợp - PCR 97
7.6.2 Phân loại dựa trên kỹ thuật cắt giới hạn - RFLP 98
7.6.3 Phân loại dựa trên kỹ thuật nhân ngẫu nhiên ADN đa hình - RAPD 98
7.6.4 Phân loại dựa trên kỹ thuật nhân đoạn AFLP 99
7.6.5 Phân loại dựa trên kỹ thuật tiểu vệ tinh là các đoạn ADN ngắn có một số
lượng các chuỗi nucleotid lặp lại - SSR
99
Chương 8 Nguồn gốc và phân loại Cây Có hoa (Anthophyta) hay cây Hạt kín
(Angiospermae)
101
8.1 Hoá thạch, thời gian xuất hiện và đa dạng hóa của thực vật Có hoa 102
8.2 Tổ tiên thực vật Có hoa 103
8.3 Các cây có hoa đầu tiên 104
8.4 Mối quan hệ của cây có hoa với động vật (Hình 8.5) 106

8.4.1 Sự thụ phấn 106
8.4.2 Sự phát tán hạt 107
8.4.3 Đồng tiến hóa về sinh hóa 107
8.5 Trung tâm nguồn gốc cây có hoa và con đường di cư của chúng 108
8.5.1 Trung tâm nguồn gốc ở vùng cực 108
8.5.2 Trung tâm nguồn gốc Đông Nam á 109
8.6 Trung tâm bảo tồn hay là trung tâm di cư 111
8.7 Tiến hóa sinh thái của Thực vật Có hoa 112
8.8 Hệ thống phân loại Cây Có hoa 114
8.9 Các đặc trưng của các phân lớp 122
8.9.1 Lớp Hai lá mầm - Dicotyledoneae = lớp Mộc lan - Magnoliopsida 122
8.9.2 Lớp Một lá mầm - Monocotyledoneae = Loa kèn - Liliopsida 123
Chương 9 Xây dựng và quản lý phòng mẫu cây khô (Herbarium) 125
9.1 THU MẪU VÀ ÉP MẪU 125
9.2 CÁCH XỬ LÝ 126
9.3 XÁC ĐỊNH TÊN KHOA HỌC 128
9.4 QUẢN LÝ MẪU CÂY KHÔ 129
9.5 CHỨC NĂNG PHÒNG MẪU CÂY KHÔ 130
9.5.1. Nhãn 132
9.5.2. Trình bày mẫu 133
9.5.3. Sắp xếp mẫu 134
9.5.4. Diệt côn trùng 134
9.5.5. Mẫu chuẩn 136
9.5.6. Trao đổi mẫu 136
Chương 10 Phương pháp xác định tên cây 137

10.1 Các thuật ngữ hình thái học 137
10.2 Phân loại các mẫu cây 137
10.3 Phân tích trước khi xác định 146
10.4 Sử dụng khóa để phân loại 147

10.5 Mô tả 148
10.6 Lập khóa xác định 149


7
Lời nói đầu
Thực vật Có hoa (Anthophyta) hay còn gọi là Thực vật hạt kín (Angiospermae) là một
trong những nhóm sinh vật đa dạng nhất, phổ biến nhất, bao phủ khắp bề mặt Trái Đất, từ
vùng xích đạo đến các cực, từ vùng mưa ẩm đến vùng khô hạn. Nó cũng là một trong những
nhóm sinh vật có ích nhất và có ý nghĩa quyết định sự sống còn của Trái Đất. Vì vậy, việc tìm
hiểu nó một cách chi tiết có ý nghĩa vô cùng quan trọng.
Việt Nam là dải đất cuối cùng của dãy Himalaya, nằm trên bờ biển phía Tây của Thái Bình
Dương giữa hai đại lục cổ Gondvana và Laurasia cho nên hệ thực vật Việt Nam khá đa dạng,
có nhiều nét đặc biệt. Do trải qua một thời gian dài nhân dân ta phải tiến hành cuộc chiến
tranh thần thánh vĩ đại để giải phóng đất nước cho nên việc nghiên cứu hệ thực vật nói chung
và thực vật Có hoa nói riêng chưa nhiều, chưa có tính hệ thống, nhiều loài và thậm chí nhiều
chi và họ còn bỏ sót, chưa được mô tả. Những kết quả nghiên cứu trong những năm gần đây
của nhiều nhà thực vật trong nước cũng như quốc tế đã chứng minh điều đó.
Bước sang thiên niên kỷ mới, thiên niên kỷ đổi mới và phát triển của đất nước, việc nghiên
cứu hệ thực vật nói chung và thực vật Có hoa nói riêng bước sang một giai đoạn mới. Vì vậy,
để góp phần cho công tác nghiên cứu thực vật Có hoa trong giai đoạn mới, chúng tôi cho ra
mắt cuốn “Thực vật Có hoa” nhằm các mục đích sau:
• Giới thiệu những thông tin mới nhất về các hệ thống phân loại thực vật Có hoa.
• Giới thiệu những phương pháp tiếp cận mới nhằm giúp cho các nhà thực vật hòa nhập
với thế giới bên ngoài.
• Cung cấp những thông tin mới về các họ thực vật Có hoa, đặc biệt là những dấu hiệu
nhận biết làm cơ sở cho việc nhận dạng nhanh nhất, phục vụ cho nhu cầu ngày càng
tăng của xã hội, nhất là trong công tác đánh giá, bảo tồn, sử dụng một cách hợp lý và
phát triển bền vững nguồn tài nguyên đa dạng sinh học của hệ thực vật Việt Nam.
Do thời gian hạn ch

ế và thiếu nhiều tư liệu cập nhật nên cuốn sách không tránh khỏi những
sai sót, rất mong có sự đóng góp của bạn đọc gần xa.
Tác giả


8
Chương 1
Giới thiệu về Phân loại và hệ thống học thực vật
Nói đến phân loại thực vật chủ yếu nói đến thực vật có hoa bởi đây là nhóm sinh vật và nhóm
thực vật nói chung thịnh hành trên trái đất, là nhóm sinh vật có ý nghĩa quyết định sự sống còn của các
sinh vật khác trên hành tinh chúng ta trong đó có con người. Xuất phát từ nhóm thực vật có hoa, từ rất
lâu con người đã quan tâm đến chúng, sử dụng chúng cho cuộc sống kể từ thời nguyên thủy sơ khai và
từ đó buộc con người tìm cách nh
ận dạng chúng, đặt tên cho chúng để trao đổi giữa tộc người này với
tộc người khác. Khi khoa học tiến bộ các nhà nghiên cứu trên cơ sở những kinh nghiệm của các tộc
người khác nhau đã tìm cách tiếp cận với thiên nhiên và dần dần khoa học phân loại thực vật ra đời mà
trước hết là cây có hoa hay còn gọi là cây Hạt kín
1.1 Định nghĩa
Phân loại thực vật là một lĩnh vực rộng lớn liên quan đến việc nghiên cứu đa dạng thực vật và
việc xác định, đặt tên, phân loại và xem xét mức độ tiến hóa của thực vật.
Phân loại thực vật là sắp xếp các cây thành nhóm có cùng tính chất chung, đặt tên cho chúng và
sau đó sắp xếp các nhóm đó thành hệ thống theo một trật tự nhất định. Các loài tương tự của cây có
hoa được để trong cùng m
ột chi, các chi giống nhau để trong một họ. Các họ có các tính chất chung
gộp thành một bộ, các bộ gộp thành lớp và các lớp thành các ngành.
Phân loại thực vật là sắp xếp cây theo một trật tự các thứ bậc như là loài, chi, họ trên cơ sở các
đặc điểm chung, xây dựng mối quan hệ lẫn nhau. Đó được gọi là hệ thống học thực vật có hoa. Trước
đây, phân loại học chỉ dừng lạ
i ở chỗ nhận dạng và sau đó sắp xếp chúng thành những bậc taxôn khác
nhau mà không hề đề cập đến vấn đề huyết thống. Trong quá trình phát triển phân loại học không chỉ

dừng tại đó mà tiến sâu về xem xét huyết thống và khi đó phân loại học và hệ thống học có chung một
ý nghĩa như nhau.
Định loại là nhận biết một số tính chất của hoa, lá, quả, thân và gắn cho cây đó mộ
t cái tên. Nhận
biết xuất hiện khi quan sát mẫu có một số tính chất giống những cây đã biết trước đây. Khi so sánh
mẫu với các loài tương tự mà thấy rằng nó khác với mẫu của các loài đó thì khi đó có thể coi mẫu đem
so là loài mới.
Taxôn là một thuật ngữ để chỉ với bất kỳ nhóm phân loại của bất kỳ bậc nào như loài, chi, họ. Tên
gọi là sự biểu hiệ
n theo một trật tự các tên của taxôn tùy theo luật gọi tên thực vật quốc tế. Luật đó
cung cấp quy trình để lựa chọn tên đúng và cho tên mới.
Mô tả là thống kê các tính chất của cây. Mỗi tên cây phải kèm theo một bản mô tả. Thuật ngữ hệ
thực vật dùng cho những cây mọc trong một vùng địa lý riêng biệt được liệt kê theo thứ tự hoặc những
bảng mô tả những cây vùng đó.
1.2 Mục tiêu
Phân loại thực vật có bốn mục tiêu:
Thống kê thực vật của thế giới;
Cung cấp phương pháp xác định và thông tin;
Tạo ra hệ thống phân loại tổng hợp;


9
Chứng minh sự tiến hóa của đa dạng sinh vật.
Mặc dù thống kê hệ thực vật thế giới đã hoàn thành ở các vùng ôn đới Bắc bán cầu, nhưng còn
nhiều hệ thực vật còn chưa và chưa thể hoàn thành trong một thời gian ngắn, nhất là đối với vùng nhiệt
đới. Bên cạnh tên gọi, phải kèm theo bản mô tả, khóa xác định, bảng tra, hình vẽ, các cẩm nang và các
công bố khác nhằm giúp cho việc xác định mẫ
u vật. Công nghệ hiện đại là dùng máy tính để xác định.
Trong tương lai các chương trình máy tính có thể được dùng để xác định cây. Hiện nay các chương
trình này mới bắt đầu và trước hết truy nhập các tài liệu tham khảo nhờ máy tính sẽ tiết kiệm nhiều

thời gian so với việc làm bằng tay.
Kể từ khi học thuyết Đac Uyn ra đời, các nhà sinh học có thể chứng minh rằng các mắt xích tiến
hóa xuất hiện trong các taxôn. Sự phát triển hay các mắ
t xích tiến hóa của một taxôn là sự phát sinh
chủng loại chỉ ra rằng đa dạng loài và các mắt xích tồn tại không xảy ra tự phát mà có thể có một dạng
tổ tiên. Phân loại hiện đại cố gắng sử dụng các thông tin về cây để xây dựng cây phát sinh chủng loại.
Từ khi các thông tin về hóa thạch lẻ tẻ công bố, đặc biệt đối với cây có hoa, những thông tin đó phải
được tập hợp để tạ
o ra các giả thuyết liên quan tới tiến hóa.
1.3 Nhiệm vụ của nghiên cứu cây có hoa
Nhiệm vụ cơ bản của nghiên cứu thực vật có hoa trước hết phải phân loại, nghiên cứu các mối
quan hệ tiến hóa giữa các taxôn và đó là cơ sở để tiếp tục nghiên cứu giá trị của chúng phục vụ cho
cuộc sống của con người. Hệ thống học cây có hoa không chỉ là một khoa học thuần tuý mô tả, lập các
danh mục mà là một môn tổng hợp của nhiều sự kiệ
n sinh học khác nhau, đôi khi tưởng chừng như
không có ý nghĩa từ phân tử đến cá thể, quần thể và hệ sinh thái, để xác định hướng tiến hóa của
chúng. Tuy nhiên, việc nghiên cứu hệ thống học còn lâu mới có thể kết thúc bởi sự phong phú và đa
hình của chúng. Vì thế, hiện nay ở các nước nhiệt đới, hàng năm không chỉ có hàng trăm loài mới mà
cả hàng chục chi mới, thậm chí cả họ mới, ví dụ nh
ư ở Việt Nam chỉ mấy năm gần đây đã phát hiện và
mô tả một số chi mới và hàng trăm loài mới.
Nhiệm vụ tiếp theo là xác định mối quan hệ huyết thống giữa các bậc taxôn. Người ta gọi nó vừa
là nền tảng vì không có nó thì các lĩnh vực khoa học khác liên quan đến cây có hoa sẽ trở nên què
quặt, phiến diện, đồng thời nó là khâu kết nối cuối cùng của các khoa học khác về thự
c vật có hoa.
Nghiên cứu hệ thống học cây có hoa ngày càng có ý nghĩa lớn trong việc sử dụng tài nguyên muôn
hình muôn vẻ của chúng (sẽ giới thiệu ở mục 1.4).
Để tiến hành nghiên cứu hệ thống học cây có hoa, ngoài những phương pháp hình thái hay nói
cách khác, phương pháp phenôtíp, hiện nay người ta quan tâm nhiều tới phương pháp tiếp cận mới -
phương pháp genôtíp từ mức độ gián tiếp (kiểu nhân), mức độ cận trực tiếp (izoenzyme) đến trực tiếp

như trình tự sắp xếp của ADN. Khoa học hệ thống càng pháp triển, các phương pháp được sử dụng
ngày càng nhiều và càng đi vào bản chất của loài. Các phương pháp hiện đại sẽ hỗ trợ, làm chính xác
thêm và điều chỉnh cho những phương pháp truyền thống nhưng nó không thể thay thế cho phương
pháp truyền thống bởi yêu cầu thực tiễn quá đồ sộ đang ngày càng đòi hỏi nó.
Nhiệm vụ th
ứ 3 của việc nghiên cứu cây có hoa hiện nay là xây dựng một lý thuyết khoa học và
hệ thống nhận thông tin. Một sự phân loại hoàn hảo thể hiện ở hai chức năng: lý thuyết khoa học và hệ
thống nhận thông tin. Chức năng lý thuyết khoa học giải thích, cung cấp những bằng chứng có ích cho
trật tự nhất định của các bậc. Nếu chúng ta xác định 1 loài mới hay một taxôn bậc cao hơn loài thì
chúng ta có thể khẳ
ng định vị trí của nó trong hệ thống với các đặc điểm chính của nó.
Chức năng hệ thống thông tin: vì mỗi tên gọi 1 bậc taxôn tương tự như những chiếc chìa khóa của
các ngăn kéo khác nhau và ngược lại, việc xây dựng các khóa định loại cho ta xác định tên taxôn của
đối tượng mà chúng ta muốn. Vì thế việc phân loại và xây dựng các khóa phân loại là một phần nhiệm
vụ của hệ thống học. Nhờ
đó mà nó làm giảm gánh nặng cho các nhà thực vật khác khi thu thập thông
tin. Những thành tựu của các nhà sinh học khác liên quan đến thực vật sẽ không có ý nghĩa nếu như
những kết quả phân loại không đáng tin cậy. Việc hiểu biết chính xác các dấu hiệu của các loài khác
nhau và sự phân bố của chúng có ý nghĩa quyết định trong sinh học ứng dụng.


10
1.4 Giá trị của thực vật Có hoa
Vấn đề giá trị của thực vật có hoa đối với con người là xem xét chúng trị giá bao nhiêu tiền, hoặc
đáng giá bao nhiêu. Vì vậy khi đề cập đến giá trị của thực vật có hoa người ta đều tính mọi cái ra giá
trị tiền. Tuy nhiên khác với các giá trị khác ngoài tiền ra, thực vật có hoa có những giá trị vô cùng to
lớn mà không thể đánh giá bằng tiền được mà đúng hơn giá trị của chúng là vô giá. Bởi vì không có
thực vật có hoa trên Trái Đất của chúng ta thì sẽ
không bao giờ có sự sống. Khi đề cập tới vấn đề này,
Mc.Neely (1988), Mc.Neely et al. (1990) chia thành hai loại giá trị: giá trị trực tiếp và giá trị gián tiếp.

Trong giá trị trực tiếp thuộc hai phạm vi tiêu thụ mang tính thương mại trên phạm vi quốc tế và tiêu
thụ trong phạm vi địa phương. Còn giá trị gián tiếp bao gồm những cái mà con người không thể bán.
Những lợi ích đó bao gồm số lượng và chất lượng nước, bảo vệ đất, tái t
ạo, giáo dục, nghiên cứu khoa
học, điều hòa khí hậu và cung cấp những phương tiện cho tương lai của xã hội loài người.
1.4.1 Giá trị trực tiếp
1.4.1.1 Là nguồn cung cấp lương thực và thực phẩm
Một trong những giá trị của thực vật có hoa là cung cấp thức ăn cho thế giới. 3000 loài trong số
250.000 cây được coi là nguồn thức ăn, 75% chất dinh dưỡng cho con người do 7 loài của Lúa, Mỳ,
Ngô, Khoai tây, Mạch, Khoai lang và Sắn, 3 loài đầu cung cấp hơn 50% chất dinh dưỡng cho con
người. Một số khác cung cấp thức ăn cho gia súc. Trong đó có trên 200 loài được thuần hóa để làm
thức ăn, 15 - 20 loài là cây trồ
ng quan trọng Poaceae và Leguminosae là hai họ lớn nhất tiếp theo là
Cruciferae, Rosaceae, Apiaceae, Solanaceae, Lamiaceae. Một số họ có ý nghĩa khác như Araceae,
Chenopodiaceae, Cucurbitaceae và Compositae.
ở mức độ địa phương tài nguyên thực vật đã cung cấp nguồn dinh dưỡng cần thiết. ở Pêru quả
139 loài đã được tiêu thụ, trong đó 120 loài là hoang dại, 19 có nguồn gốc từ hoang dại và từ trồng.
Ngoài các loài khác có thể ăn được, hàng chục loài cây lương thực, thực phẩm mới phát hiện.


11

1.4.1.2 Nguồn cung cấp gỗ
Gỗ là một trong những hàng hóa quan trọng trên thị trường thế giới chiếm tỷ lệ lớn trong các mặt
hàng xuất khẩu. Năm 1959, tổng cộng giá trị toàn cầu của gỗ xuất khẩu là 6 tỷ USD phần lớn lấy từ
vùng ôn đới. Những nước xuất khẩu gỗ lớn là Mỹ, Nga, Canada xuất gỗ tròn, gỗ xẻ; Mỹ, Nga, Anh và
Phần lan xuấ
t gỗ ép. Các nước nhiệt đới xuất khẩu gỗ nhiều là Malaixia, Papua-Niu Ghinê, Gabon
xuất gỗ tròn, Malaixia và Inđônêxia xuất gỗ xẻ và gỗ ép. Các nước đang phát triển việc thu nhập từ gỗ
chiếm tỷ lệ thấp. Nghiên cứu ở Amazôn cho thấy rằng loài cây gỗ rừng mưa trong khu nghiên cứu

được dùng ngoài củi đun (Prance et al., 1987).
1.4.1.3 Nguồn cung cấp song mây
Sau gỗ, song mây là nguồn tài nguyên quan trọng thứ 2 để xuất khẩu. Hầu h
ết là các loài mọc
hoang ở Nam và Đông Nam á. Các nước có công nghiệp song mây lớn là Phillipin, Trung Quốc, ấn
Độ, Srilanca và Thái Lan. Trung tâm đa dạng của song mây là bán đảo Malaixia với 104 loài trong đó
38% là đặc hữu.
1.4.1.4 Nguồn cung cấp chất đốt
Chất đốt không phải là nhân tố quan trọng đối với phá rừng mà hầu hết chất đốt lấy từ savan, rú
bụi, đất nông nghiệp (Eckholm và cs., 1984; Myer, 1980). Tuy nhiên về củi đốt đang tăng nhanh vì
dân số đang tă
ng. Giá trị tiêu thụ chất đốt cũng có thể tính số củi đốt dùng để sưởi và đun nấu được lấy
từ rừng, trảng cây bụi.
1.4.1.5 Nguồn cung cấp thuốc chữa bệnh
Theo Farnswarth (1988) có tới 80% người dân trên thế giới sử dụng thuốc truyền thống. Khoảng
119 chất hóa học tinh khiết lấy từ 90 loài thực vật có hoa khác nhau được dùng làm thuốc trên toàn thế
giới. Một số
trong đó cung cấp cơ sở cho 24 - 25% tất cả vị thuốc sản xuất trong nhà máy ở Mỹ trong
20 năm qua. Trên 40% đơn thuốc ở Mỹ dựa vào nguồn thiên nhiên. ở phạm vi địa phương cây thuốc
được sử dụng rất rộng rãi. Người ta đã thống kê trên 21.000 tên cây đã được thông báo là làm thuốc
trên phạm vi toàn thế giới trong đó khoảng 5.000 loài thực vật có hoa đã được nghiên cứu toàn diện
như là nguồn tiề
m năng của thuốc mới. Trên 80% dân số các nước đang phát triển sống dựa chủ yếu
vào các cây thuốc. Cây thuốc phiện thu hoạch từ hoang dại là chính. Ví dụ, ở Đức 2/3 loài được dùng
làm thuốc lấy từ hoang dại. Một số cây thuốc lớn được trồng như Gentiana lutea, Valeriana mexicana,
Echinala arnica, chỉ mới bắt đầu 20 năm nay.
Một số cây có giá trị quan trọng nhất trong buôn bán là Papaver spp., Cinchona spp., Chamomilla
recutita, Mentha piperata (Schumacher, 1991). Digitalis purpurea cho digitalin và D. laurata cho
digitoxin là hai glucosit (chất kích thích) rất quan trọng nh
ờ nó mà hàng triệu người sống sót. Quinin,

một alcaloit từ vỏ Cinchona lần đầu tiên vào năm 1820 được dùng thành công trong chữa sốt rét. Chất
diosgenin lấy từ cây Dioscorea deltoidea mọc ở chân Himalaya, thuộc Bắc ấn.
1.4.1.6 Nguồn cung cấp cây cảnh
Trong cây cảnh có nhiều dạng khác nhau trước hết là những cây lấy hoa. Nổi tiếng phải kể đến
hoa Lili. Nó đã được trồng ở Trung Quốc với mục đích làm cảnh và làm thuốc đã 2000 n
ăm nay.
Trong thời kỳ Hy Lạp, hoa Hồng, hoa Lili, hoa Tím, Anemone đã được trồng ở châu Âu, ở Anh có
3000 loài được trồng phổ biến và nhiều thứ khác nhau. Tổng xuất khẩu thế giới về hoa Cúc, lá Cúc và
cây dáng là 2.488 triệu USD trong năm 1985. Giá trị buôn bán thế giới về hoa và cây từ 1981-1985
trung bình nhập hoa cắt 1238,79 triệu USD và nhập cây sống 915,76 triệu USD, nhiều nhất là Đức, sau
đó là Mỹ, Pháp, Anh, Thụy Sĩ và Thụy Điển. Xuất khẩu hoa cắt 1101,79 triệ
u USD nhiều nhất là Hà
Lan, tiếp theo là Côlômbia, Ixraen và ý và xuất cây sống 8882,15 triệu USD nhiều nhất là Hà Lan,
Đan Mạch và Đức. Bên cạnh những hoa truyền thống đó, các loại Phong lan là nguồn cây cảnh có giá
trị lớn được mọi ngươì ưa thích vì thế nhiều loài đang bị khai thác kiệt quệ. Đến nay có trên 5.000 loài
lan được CITES ghi nhận cấm buôn bán trên phạm vi toàn thế giới. Khoảng 90% Phong lan buôn bán


12
là nuôi nhân tạo. Nước buôn bán lớn nhất là Thái Lan (Dendrobium). Hai chi Paphiopedilum ở châu á
và Phramipedium đang bị nguy cấp cần được bảo vệ. Nhu cầu cây cảnh vùng khô hạn nổi tiếng là các
loại xương rồng làm cảnh, hàng năm có khoảng 14 triệu cây được đem bán trên phạm vi toàn thế giới.
Nơi nuôi trồng nhiều nhất là ở Hà Lan đã sản xuất 18 triệu cây/năm, còn ở Mỹ buôn bán 10-15 triệu
cây. Mêxicô là một trong những trung tâm chính của sự đa dạng c
ủa họ này xuất khẩu khoảng 50.000
chồi hàng năm. Các cây mọng nước khác gồm các loài Euphorbia, Pachypodium cũng được buôn bán
trên thị trường quốc tế. Một trong những nước chính là Madagasca hàng năm xuất khẩu khoảng
135000 chồi tất cả là từ hoang dại. Cuối cùng những loài có căn hành cũng đã được sử dụng làm cảnh
từ xa xưa như Narcissus có 40 loài ở Tây Ban Nha và Bồ Đào Nha. Năm 1987, Anh xuất 87 triệu dò
Narcissus khoảng 4 triệu b

ảng Anh. Một số trong đó N. asturiensis và N. cyclamineus được xuất sang
Hà Lan để tái xuất cho toàn thế giới. Nguồn chính dạng hoang dại là Thổ Nhĩ Kỳ.
1.4.2 Giá trị gián tiếp của đa dạng sinh vật
1.4.2.1 Sản phẩm của hệ sinh thái - điểm khởi đầu của chuỗi thức ăn của hệ sinh thái
Khả năng quang hợp của cây nói chung và cây có hoa nói riêng đã lấy năng lượng mặt trời để tạo
các sản phẩm cho loài người. Đó cũng là điểm xuất phát của một chuỗi thức ăn không thể tính được và
từ đó dẫn đến những sản phẩ
m của động vật, là nguồn thức ăn cho con người. Do đó việc phá thảm
thực vật có hoa bằng các cách khác nhau như dẫm đạp quá mức, khai thác quá mức về gỗ, đốt rừng
quá nhiều sẽ hủy diệt khả năng sử dụng ánh sáng mặt trời và cuối cùng làm mất đi sự sản xuất sinh
khối của thực vật và mất đi cả xã hội động vật, kể
cả con người (Likens et al., 1977).
1.4.2.2 Giá trị về môi trường
a. Bảo vệ nguồn nước
Cây có hoa tạo ra các hệ sinh thái chính trên Trái Đất, có vai trò quan trong trong việc bảo vệ
nguồn nước cho các sinh vật trên Trái Đất tồn tại, hạn chế lũ lụt và hạn hán. Tán lá, thân cây, lá khô
làm giảm tốc độ hạt nước rơi xuống đất, hạn chế sự tác động trực tiếp lên bề mặt đất tức là để ngăn
c
ản dòng chảy. Rễ cây cùng với hệ động vật đất làm cho đất tơi xốp, tăng độ thông khí, tăng độ thấm
của nước cũng góp phần làm giảm dòng chảy, phân bố lượng nước từ ngày này qua ngày khác. Theo
Daniel và Kulasingham (1974), rừng trồng Cao su, Cọ dừa ở Malayxia chỉ giữ được một lượng nước
nhỏ trong lúc đó rừng tự nhiên giữ nước suốt trong mùa khô lớn hơn hai lần so với rừng tr
ồng. Những
hiện tượng lụt đột ngột và khủng khiếp ở Bănglađet, Philippin, Thái Lan và gần đây ở Việt Nam là kết
quả của việc chặt phá rừng.
b. Bảo vệ đất đai
Thảm cây có hoa nói riêng và thảm thực vật nói chung làm nhiệm vụ bảo vệ và giữ đất, đến lượt
nó lại là cơ sở cho xã hội sinh vật phát triển. Rễ cây, thảm mục trên mặt
đất cũng tham gia vào việc
chống xói mòn đất.

c. Điều hòa không khí
Cây có vai trò quan trọng hạn chế tốc độ gió, làm giảm độ nóng của các tòa nhà trong mùa nóng
và hạn chế sự mất nhiệt trong mùa lạnh. ở mức độ vùng, sự bốc hơi của cây vào không khí để tạo ra
mưa. Mất rừng sẽ làm giảm lượng mưa hàng năm gây ra hiện tượng savan hay sa mạc hóa. ở mức độ
toàn cầu, cây đảm bảo cho chu trình CO
2
. Mất rừng làm cho CO
2
tăng lên cao và dẫn đến tăng nhiệt độ
của khí quyển. Cây cũng là nguồn tái tạo O
2
mà các loài động vật và người rất cần đến để tồn tại
d. Làm sạch môi trường
Giá trị làm sạch môi trường được thể hiện bằng các loài chỉ thị cho môi trường đã giúp cho việc
bảo vệ môi trường trong sạch. Nhiều loài thực vật có khả năng hút các kim loại nặng làm sạch môi
trường. Một số cây sống ở nước như Bèo tây, Bèo cái cũng có khả năng hấp thụ kim loại
độc, các
hóa chất độc.


13
1.4.2.3 Mối quan hệ giữa các loài
Nhiều loài cây rất cần cho con người. Nếu các loài đó bị mất sẽ ảnh hưởng tới con người. Một ví
dụ các cây trồng, cần côn trùng, chim để thụ phấn, và đến lượt mình côn trùng lại cần cây để lấy thức
ăn từ mật hoa hay hoa quả và thậm chí cả những ký sinh trùng và sâu bệnh hại cây. Nhiều loài cây phụ
thuộc vào các loài động vật ăn quả như chim, dơ
i để phát tán hạt giúp chúng và ngược lại các loài
động vật lại cần hoa quả và hạt từ các loài cây.
Một ví dụ điển hình các loài cây cung cấp cho đất chất dinh dưỡng nhờ các vi khuẩn, nấm phá
hủy các xác thực vật để lấy năng lượng và thải các muối khoáng vào làm cho đất tốt lên, là nguồn thức

ăn cho cây. Các sợi nấm làm tăng khả năng hấp thụ của rễ cây đối với nước và muối khóang còn m
ột
số vi khuẩn hút nitơ không khí giúp cho cây hấp thụ, cuối cùng đến lượt cây lại giành một phần thức
ăn cho vi khuẩn đó tồn tại. Cây có hoa là những nhà máy hóa chất đặc biệt và một vài hóa chất của
chúng được cách mạng hóa một số quá trình. Ví dụ như Steroit từ củ ở Mexico đã tạo viên thuốc để
tạo ra các nhân tố kiểm tra sinh đẻ hàng loạt
1.4.2.4 Giá trị tiêu khiển, giải trí
Sự
đa dạng của các loài thực vật nhất là thực vật có hoa đã tạo ra những cảnh quan khác nhau như
vừa có rừng rậm, rừng thưa, rừng rụng lá, rừng khô, các loại trảng khác nhau rất đa dạng và do đó đã
tạo nên những cảnh quan hấp dẫn, những hình thù kỳ dị và đẹp mắt hàng năm đã thu hút hàng triệu
người đi tham quan du lịch sinh thái. Khi điều kiện sống càng cao thì nhu cầu tham quan du l
ịch sinh
thái càng đòi hỏi, vì vậy các cảnh quan thiên nhiên là hết sức quan trọng. Ví dụ 80% người Canađa,
một năm sử dụng 800 triệu đô la để tham gia các đoàn tham quan (Fillon và cs., 1985); ở Mỹ 100 triệu
người già và với con số trẻ con tương tự đã đi tham quan mỗi năm tiêu 4 tỷ đô la (Shaw and Mangun,
1984). Như vậy, việc du lịch sinh thái đã tăng lên một cách chưa từng thấy. Đó là giá trị của đa dạ
ng
cây có hoa và những cảnh quan do chúng tạo ra.
1.4.2.5 Giá trị khoa học và đào tạo
Nền công nghiệp ngày càng phát triển, diện tích rừng ngày càng bị phá hủy nhất là các rừng
nguyên sinh mà nhiều nơi, nhiều nhà nghiên cứu muốn tìm hiểu và nghiên cứu cũng không còn.
Những khu bảo tồn mà hiện nay các quốc gia đang bảo vệ là một tài sản không những quý về nguồn
tài nguyên phục vụ trước mắt, về nguồn gen để tạo giống cho các th
ế hệ mai sau, là nơi để bảo vệ môi
trường cực kỳ có hiệu quả và đa năng mà chúng còn là địa bàn để phục vụ cho nghiên cứu khoa học để
tìm hiểu thiên nhiên, tìm những bí ẩn trong đó đến nay con người vẫn chưa biết được. Các nhà văn,
nhà thơ, nhà nhiếp ảnh, nhà quay phim đã nhờ vào rừng núi và tính đa dạng các sinh vật của chúng để
sáng tạo nên những tác phẩm nghệ thuật bất hủ
phục vụ cho nhu cầu cuộc sống của con người ngày

càng nâng cao. Nhiều bộ phim, nhiều cuốn sách, nhiều chương trình tivi đã dựa trên các mặt khác
nhau của đa dang sinh vật đã ra đời.
1.4.3 Giá trị lựa chọn cho tương lai
Hiện nay người ta đang chuẩn bị tìm những loài để phục vụ cho chữa bệnh hiểm nghèo như ung
thư, HIV. Hiện nay, các loài thực vật nhất là cây có hoa có chứa nhiều thành phần hóa học mà cho đến
nay chưa được phát hiện. Việc nghiên cứu và ứng dụng các thành phần hóa học rất có triển vọng trong
tương lai. Thuốc chống sốt rét được điều chế từ một số cây trong các họ Simaroubaceae, Celastraceae,
Saxifragaceae, Meliaceae. Nhiều loài có nh
ững sản phẩm y học độc đáo, có hoạt tính sinh học cao
được phát hiện ngày càng nhiều.
Qua phân tích các cây ở Vườn quốc gia Cúc Phương, 27 loại metanol được chiết từ 22 loài cây;
24 loài có hoạt tính chống sốt rét, 4 trong số đó được chứng minh chống cả Plasmodium falciparum
D6 (Chloroquine - sensitive) và W2 (Chloromine resistant) với giá trị IC70 dưới 10 ig/ml trong mọi
trường hợp. Ngoài ra, chúng còn loại bỏ một số các tế bào độc. Khi thí nghiệm chống 14 dòng tế bào u
ở người, các chất chiết bằng metanol từ
lá và vỏ Ficus fistulosa thể hiện hoạt tính chống sốt rét có giá
trị. 13 chất chiết lấy từ 12 loài đã được thử khả năng chống HIV. Chất chiết từ Ficus glandulifera,


14
Bischofia javanica, Shorea chinensis, Dracontomelum duperreanum có hoạt tính sinh học mạnh. Qua
phân tích các chất chiết của thực vật từ nguyên liệu Việt Nam và 350 chất chiết từ các nơi khác trên
thế giới đã cho thấy các chất có hoạt tính sinh học cao (17%).
Rõ ràng, trong cây có hoa còn chứa nhiều điều bí ẩn mà chưa được khám phá. Có thể nói đây là
nguồn tài nguyên tiềm ẩn, cho đến nay, ít được biết đến. Do đó, chúng ta phải có trách nhiệm bảo vệ
cho các thế hệ mai sau.


15
Chương 2

Lịch sử phát triển của Phân loại học thực vật có hoa
2.1 Thời tiền sử
Con người đã biết phát hiện các loài cây để ăn, để chữa bệnh và từ đó họ đã biết sử dụng
đem trồng một số loài quan trọng. Tùy theo yêu cầu, họ đã chọn các loài có mùi vị thơm ngon
để làm rau hoặc loài có sản lượng cao đối với cây lương thực. Những nghiên cứu hiện nay đã
chỉ ra rằng người nguyên thủy ở các vùng xa xôi hẻo lánh đã nhận biết và đã đặt những tên
chính xác đối với phần lớn các loài cây nơi họ sống. Một số trong họ luôn luôn dùng cây để
ruốc cá, hay làm tên độc, một số khác dùng làm thuốc để chữa bệnh như chữa vết thương,
cảm, hay để gây ngủ Việc phân loại của người tiền sử ít nhất dựa trên mục đích có lợi hay
có hại của cây.
2.2 Nền văn minh sơ khai của Tây Âu
Nền văn minh sơ khai của Tây Âu phát triển trong các vùng như Babylon và ả Rập, ở
đây việc trồng trọt đã bắt đầu. Từ nền công nghiệp đã giúp cho nền văn minh đó cẩm nang
thực vật có một tầm quan trọng lớn. Tuy nhiên đến khi chữ viết phát triển và các nguyên liệu
giấy được làm từ Cói sông Nil (Cyperus papyrus) thì những kinh nghiệm và kiến thức về cây
cỏ có thể nhận biết một cách dễ dàng.
2.2.1 Theophrastus (370 - 285 trước Công nguyên)
Nhà triết học Theophrastus là học trò của Aristotele thường được gọi là “Người cha của
thực vật học". Sau khi Aristotele chết (năm 323 trước Công nguyên), Theophrastus thừa
hưởng thư viện và vườn của Aristotele. Theophrastus nổi tiếng với hàng trăm bản thảo nhưng
chỉ có hai bài phát biểu về thực vật sống mãi “Enquiry into Plants” và “The Causes of Plants”.
Theophrastus đã phân loại các cây thành cây thảo, cây nửa bụi và cây gỗ, ông đã mô tả
khoảng 500 loài cây khác nhau, ông chỉ ra nhiều sai khác trong cây như kiểu tràng, vị trí bầu
và cụm hoa. Tác giả đã phân biệt cây có hoa và cây không có hoa. Ông cũng nhận thấy đặc
điểm cấu trúc như vỏ ngoài của quả, sự tách biệt các mô. Những thông tin về thực vật trong
các bài viết của Theophrastus tạo nên tiếng vang lớn và mang tính triết lý. Những đóng góp
đầu tiên của công trình đã không thay đổi cho tới thời kỳ sau thời Trung cổ. Nhiều tên cây
hiện nay bắt nguồn từ thời Theophrastus.
2.2.2 Caius Plinius Secundus (Pliny the Elder) (23 - 79 sau công nguyên)
Plinius, một nhà tự nhiên học và nhà văn La Mã, một nhân vật quan trọng trong chính

phủ và quân đội. Ông đã cố gắng hoàn thành 37 tập Bách khoa toàn thư với đầu đề “Historia
Naturalis” (Lịch sử tự nhiên), quan trọng là các tập đó nói về cây thuốc. Mặc dù còn chứa
nhiều nhược điểm nhưng đã ảnh hưởng lớn đến thực vật học ở châu Âu cho tới sau thời Trung
cổ.


16
2.2.3 Pedanios Dioscorides (Thế kỷ thứ nhất sau công nguyên)
Nhà phẫu thuật quân đội La Mã Dioscorides là nhà thực vật quan trọng nhất sau
Theophrastus. Cùng với quân đội, đi khắp nơi ông ta đã có những hiểu biết về cây cỏ dùng
làm thuốc. Nổi bật nhất trong việc cải tiến việc phục vụ y tế trong chế độ La Mã, Dioscorides
đã chuẩn bị một cuốn sách nổi tiếng “Materia medica”, đã mô tả 600 loài cây thuốc. Về sau đã
bổ sung những hình vẽ lý tưởng cho cuốn sách. Cuốn sách này đã được nghiên cứu 1500 năm
nay, không có một vị thuốc nào được công nhận là chính thức trừ những vị được cuốn sách
đặt tên.
Một bản sao nổi tiếng và đẹp nhất được chuẩn bị khoảng 500 năm sau công nguyên đối
với Hoàng đế Flavius Olybrius Anicius làm quà cho con gái, Công chúa Juliana. Bản nguyên
gốc hiện nay còn lưu ở Viên (Dioscorides, 1959). Nhiều tên được Dioscoride dùng nay vẫn
còn giá trị. "Materia medica" chứa các loài cây ít hơn các công trình của Theophrastus nhưng
tính hữu ích của nó về cây thuốc được coi như là một công trình vô giá cho tới cuối thời
Trung cổ.
2.3 Thời Trung cổ
Suốt thời trung cổ ở châu Âu, những nghiên cứu khoa học về thực vật hầu như giậm chân
tại chỗ, các cuộc chiến tranh và sự suy tàn của đế chế La Mã gây ra sự phá hoại rất lớn trong
văn học. Nhiều bản thảo bị mất, những kiến thức về thực vật chỉ giới hạn ở những công trình
được biết trước đây của Theophrastus, Plinius và Dioscorides.
2.3.1 Thực vật học đạo Hồi
Từ khoảng năm 610 đến 1100 sau Công nguyên, một vài công trình thực vật cổ điển được
bảo vệ bởi đạo Hồi bởi vì các học giả đạo Hồi rất ngưỡng mộ các học giả Aristotele và các
học giả Hy Lạp khác. Từ lòng yêu thích khoa học của họ đối với thiên nhiên thì dược học và y

học của người đạo Hồi phát triển rất cao. Những nhà thực vật đạo Hồi đã thành lập các danh
mục cây thuốc nhưng những sơ đồ phân loại nguyên gốc đó đã không được phát triển.
2.3.2 Albertus Magnus, (Bác sĩ tổng hợp) (1193 - 1280)
Albertus Magnus đã viết về lịch sử tự nhiên và về cây thuốc suốt thời Trung cổ. Công
trình thực vật của ông “De Vegetabilis ” không chỉ giải quyết với các cây thuốc như các công
trình trước đây ở Hy Lạp và La Mã mà còn kèm theo bản mô tả các cây, đó là những bản mô
tả tuyệt vời, dựa trên những quan sát đầu tiên về cây. Tác giả đã cố gắng phân loại các cây
trên cơ sở cấu trúc thân, sự khác nhau giữa một và hai lá mầm và tin tưởng lần đầu tiên sẽ
được thừa nhận. Khi thời kỳ phục hưng bắt đầu đã làm sống lại khí thế khoa học và những
thích thú về thực vật tăng lên. Sự in ấn về phát minh đã cho phép nhiều cuốn sách thực vật
học được xuất bản. Đó là một điều kiện lớn hơn so với các bản thảo chép tay trước đây. Các
cuốn sách xuất bản với những bản mô tả và hình vẽ làm bằng gỗ hay kim loại mục đích dùng
để xác định các cây thuốc. Những cuốn sách đó hay các cây cỏ được dùng để thu thập và thu
hái cây thuốc. Những người làm việc được được gọi là các bác sĩ hay thầy thuốc. Các thầy
thuốc viết vì mục đích cho người sử dụng.
2.3.3 Những nhà nghiên cứu thực vật Đức


17
Vào thế kỷ 16, Đức là trung tâm của các hoạt động về thực vật. Những đóng góp nổi
tiếng trong thời kỳ đó dưới dạng cây thuốc như Brunfels (1464 - 1534), Jorme Bock (1489 -
1554), Valerius Cordus (1515 - 1544) và Leonhard Fuchs (1501 - 1566). Brunfels Bock và
Fuchs được coi là những người cha của thực vật học Đức.
Cuốn sách của Brunfels chứa các ảnh rất tốt. Ông là một nhà văn sớm nhất thời phục
hưng ở Đức viết về thực vật, cuốn sách của Bock là những bản mô tả tuyệt diệu và mở đầu
cho môn phân loại học một cách có hệ thống. Còn cuốn Lịch sử thực vật của Cordus năm
1540 tới 1561 mới xuất bản (17 năm sau khi ông ta chết) đã mô tả hoa và quả của 446 loài.
Ông ta mô tả dưới dạng một hệ thống phân loại dựa trên những nghiên cứu cây sống. Cuốn
sách lịch sử Stiprium của Fuchs giới thiệu mô tả với các hình vẽ kèm theo có giá trị phổ biến
tốt nhất và có giá trị trong thời kỳ đó. Nhiều kiến thức thực vật đã được tổng kết trong cuốn

các thầy thuốc Đức nhưng thiếu các hệ thống phân loại kèm theo.
2.3.4 Thực vật ở các nước hay nền văn minh khác
Những hoạt động về thực vật ở Anh thế kỷ 16 có William Turner (1510 - 1568) và John
Gerard (1542 - 1612); ở Đức có Charles de L’Ecluse (1526 - 1609), Renubert Dodoens (1517
- 1585) và Mathias de L’Obel (1538 - 1616), ở ý có Pierandrea Matthiolus (1500 - 1577) đã
công bố nhiều lần công trình chú giải và hình vẽ của Dioscorides. Những hoạt động về thực
vật đã thịnh hành khắp châu Âu. Aztecs của Mexico đã phát triển các vườn thực vật, các cây
trồng làm thức ăn và làm cảnh và nhiều cây thuốc đã được sử dụng. Bản thảo của Aztecs đã
xuất bản vào năm 1552. Nền văn minh Trung Hoa cổ có nhiều thành tựu trong suốt thời
Trung cổ hơn là nền văn minh Tây Âu. Người Trung Quốc đã in trên giấy trước năm 1000 sau
Công nguyên. Họ rất yêu thích thực vật và nhập nhiều loài để trồng. Các công trình thực vật
đã công bố chính thức 3600 năm trước Công nguyên, tuy nhiên bản thảo cổ nhất còn tồn tại
khoảng 200 năm trước Công nguyên.
Năm 2000 trước Công nguyên, nền nông nghiệp ở ấn Độ đã phát triển và nhiều cây lương
thực đã được trồng. Một công trình thực vật rất thú vị của ấn Độ được viết vào thế kỷ thứ nhất
đã cho thấy các phương pháp trồng trọt rất nổi tiếng.
2.4 Sự chuyển tiếp của những năm 1600
Nhiều cuộc thám hiểm ở Tân thế giới vào những năm 1600 đã phát hiện nhiều cây mới. ở
châu Âu nhiều nhà thực vật đã nghiên cứu những thực vật và đã bổ sung nhiều cây mới. Vì số
loài mới được phát hiện rất nhiều, các nhà thực vật cần phải có hệ thống chính xác hơn để đặt
tên và sắp xếp chúng theo một trật tự nhất định. Vì vậy một loạt các công trình hệ thống phân
loại ra đời.
2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603)
Caesalpino là nhà thực vật người ý đã kế tục lý luận và tính logic của Aristotele. Tác giả
đã công bố cuốn “De plantis libri” năm 1583 và cho rằng việc phân loại phải dùng triết học
hơn là tính thực dụng thuần túy bằng cách dựa vào các đặc điểm của cây. Quan điểm đó đã có
ảnh hưởng lớn đến các nhà thực vật về sau như Tournefort, Ray và Linnaeus.

18
2.4.2 Caspar Bauhin (1560 - 1624)
Năm 1623, Bauhin, một nhà thực vật Thụy Sĩ, công bố “Pinax theatribotaniei” đã thống
kê 6.000 loài cây. Pinax đã cung cấp nhiều tên đồng loại. Đó là tài liệu rất có giá trị và bổ ích.
Chính ông ta đã dùng tên gọi hai từ. Các chi chưa có mô tả nhưng đã xác định đặc điểm của
các loài trong chi.
2.4.3 John Ray (1627 - 1705)
Nhà sinh vật người Anh, Ray đã công bố nhiều công
trình. Tuy nhiên hai công trình nổi tiếng nhất về thực vật
học là “Methodus Plantarum Novo” (Ray, 1682) và
Historia Plantarum (Ray, 1686 - 1704) với 3 tập. Công
trình đầu tái bản cuối 1703 đã nghiên cứu 18.000 loài,
nhiều loài trong số đó nằm ngoài châu Âu. Ray đã phát
triển hệ thống phân loại dựa trên mối quan hệ theo từng
nhóm cây giống nhau. Sự phân loại của ông ta là đóng góp
lớn nhất về mặt lý thuyết của thế kỷ 17. Hệ thống Ray đã
ảnh hưởng lớn đến Jussieu và De Candolle về sau.
Hệ thống Ray và Bauhin có thể coi là sự bắt đầu của
các hệ thống phân loại tự nhiên tức là căn cứ vào số giống
nhau đã tập hợp theo từng nhóm của những cây này với những cây khác mà ngày nay sự
giống nhau đó là có họ hàng với nhau. Tuy nhiên chỉ đến thời Đac Uyn những ý tưởng về mắt
xích liên kết mới xây dựng được một cách chắc chắn.
2.4.4 Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708)
Tournefort, nhà thực vật người Pháp đã nổi tiếng với công trình “Institutiones rei
herbariae” xuất bản năm 1700, công trình đó rất phổ cập vì nó dễ xác định gồm 9.000 loài
thuộc 700 chi. So với hệ thống của Ray, hệ thống này mang tính nhân đạo nhiều hơn. Mục
đích cuốn sách là định loại. Tác giả nhấn mạnh chủ yếu bậc chi. Mặc dù quan điểm của ông
cổ điển hơn Aristotele nhưng đôi khi được coi như là “Ông tổ của quan điểm chi”. Ông ta đã
có quan điểm chi rõ ràng và có bản mô tả các chi đó. Nhờ đó sự phân loại chi đã được hình

thành khá hoàn thiện. Có bằng chứng khi ông ta bắt đầu phát triển hệ thống nhóm ở bậc cao
hơn chi.
2.5 Carl Linnaeus (1707 - 1778) và thời kỳ Linnaeus
Linnaeus là nhà thực vật Thụy Điển từ thế kỷ 18, sinh ở Roshult (Hình 2.1) đôi khi được
coi là “người cha của phân loại học”. Cho đến nay hệ thống tên gọi về tên gọi hai từ của ông
vẫn là bất hủ.
Linnaeus vào trường Tổng hợp Lund năm 1727 và học về y học. Không thích ở Lund ông
chuyển sang trường Tổng hợp Uppsala năm 1729, Dean, Olaf Celsius đã giới thiệu ông với
giáo sư thực vật học Rudbeck. Trong chuyến thám hiểm ở Lapland 1732 ông đã tiếp thu
những hiểu biết lớn về lịch sử tự nhiên. Năm 1735, ông đến Hà Lan và nhanh chóng hoàn
thành bằng Bác sĩ ở trường Tổng hợp Harderwijk. Khi ở Hà Lan ông trở thành bác sĩ riêng
cho chủ đất giàu có George Clifford, là người rất thích thực vật và cây trồng, ông ta đã trở
thành người bảo trợ cho Linnaeus. Ba năm ở Hà Lan và đi khắp châu Âu là những thời gian
Hình 2.1
Linnaeus (1707-1778, theo
Swingle, 1946)



19
quan trọng và sáng tạo của cuộc đời
Linnaeus. Trước khi trở về Thụy
Điển vào năm 1738 ông đã xuất bản
nhiều sách lịch sử tự nhiên. Ông đã
gặp nhiều nhà khoa học nổi tiếng lúc
đó như Frederick Gronovius và
Hermann Boerhaave ở Hà Lan, giáo
sư J. J.Dillen và ngài Hans Sloane ở
Anh và các anh em họ Jussieu ở
Pháp. Sau khi tiến hành thực tập về

y học, ông trở lại Thụy Điển vào
năm 1738 và trở thành giáo sư về y
học và thực vật học tại trường Đại
học Tổng hợp Uppsala vào năm
1741 và làm việc ở đấy cho đến khi
mất vào năm 1778.
Ba công trình nổi tiếng nhất của
ông là “Systema Naturae” (1735) đã
giới thiệu hệ thống phân loại tổng
quát, “Genera Plantarum” (1737)
cung cấp những bản mô tả của nhiều
chi và “Species Plantarum” (1753),
hai tập tra cứu để xác định cây và
chúng được tái bản nhiều lần và lưu
trữ ở nhiều thư viện lớn.
Linnaeus đã mở ra một kỷ
nguyên mới về thực vật học. Hiện nay chúng ta coi công trình của tác giả như là tột đỉnh của
sự sáng tạo trong việc xây dựng hệ thống định loại và phân loại thực vật. Mặc dù hệ thống chỉ
dùng định loại, mối quan hệ tự nhiên chưa đề cập nhưng những cây khác nhau đã được nhóm
lạ
i thành nhóm với nhau. Linnaeus đã chia thực vật thành 24 lớp dựa trên số lượng, sự dính và
chiều dài nhị. Thực vật một nhị đặt trong lớp Monandria, hai nhị - Diandria và tiếp theo
Triandria, Tetrandria, Pentandria v.v. Các lớp được chia thành bộ trên cơ sở số vòi trong mỗi
hoa.
Hiện nay chúng ta coi đóng góp lớn nhất của Linnaeus là hệ thống tên gọi hai từ. Trong
“Species Plantarum” chỉ tên chi, một đoạn mô tả có ý định để xác định loài giống như khóa
lưỡng phân và một tính ng
ữ loài được in ở mép. Ví dụ xem ở dưới:
Xem mục Glauca Serratula
Tên chi: Serratula, tên thứ ba là glauca

Đoạn mô tả: Foliis ovato-oblongis. Serratula glauca là tên hai từ
Những thông tin khác nhau: Công bố và hình vẽ trước đây mẫu thu ở Virginia do J.
Clayton thu đã công bố bởi Gron. (Gronovius) trong Virg. (Flora Virginica) trang 116
Cùng cây có tên sớm hơn là: Centaurium nudedium marianum công bố bởi Plkenet bởi
Plukenet, trong Alm. Bot. Mantissa trang 40. Và tên khác là S. marilandica công bố bởi
Dillenius, trong Elthamensis trang 354, bảng 262, hình 341.


20
Linnaeus không phải là người đầu tiên cho tên hai từ mà trước đó Bauhin và những người
khác đã gọi nhưng chưa ổn định. Tên gọi của Linnaeus sống mãi đến nay.
Hạn chế của ông là chỉ mới sử dụng một đặc điểm mà chính tác giả cũng hy vọng phải sử
dụng nhiều đặc điểm. Đây là một hệ thống hoàn toàn nhân tạo, đã ngăn cản sự tiến bộ trong
phân loại thực vật.
Khi phân tích công trình của Linnaeus phải xem xét điều kiện ở thế kỷ 18 những tình
trạng nhầm lẫn về tên gọi thường xảy ra, vào lúc ấy Linnaeus đã sử dụng và tổng hợp các ý
tưởng từ các công trình của Bauhin, Caesalpino, Ray, Tournefort và những nhà thực vật khác.
Linnaeus và đồ đệ của ông đã tổ hợp tốt nhất mở ra một kỷ nguyên mới - thời đại của hệ
thống nhân tạo.
Các bộ sưu tập của ông đã do người vợ bán cho J.E. Smith nhà thực vật Anh, một trong
những người sáng lập hội Linnê ở Luân Đôn. Bách thảo Linnê hiện nay đặt ở Luân Đôn. Các
mẫu đã được chụp ảnh và lưu giữ trong nhiều thư viện.
2.6 Các hệ thống tự nhiên
Vào cuối những năm của thế kỷ 18 nhiều nhà thực vật đã nhận thức rằng có mối quan hệ
tự nhiên trong thực vật. Các hệ thống phân loại nhân tạo của Linnê bị phản đối mạnh mẽ đặc
biệt ở Pháp bởi vì các loài khác nhau lại nhóm lại với nhau ví dụ cây họ Xương rồng với các
loài mọng nước chẳng hạn. Do đó sự phát triển hệ thống phân loại phản ánh mối quan hệ tự
nhiên nhằm mục đích phân loại đã trở thành mục đích lớn của các hoạt động thực vật học lúc
bấy giờ.
Hệ thống phân loại tự nhiên khởi thủy đã được xây dựng và hoàn chỉnh phản ảnh kế

hoạch của thượng đế và không có các mắt xích liên kết.
2.6.1 Michel Adanson (1727 - 1806)
Nhà tự nhiên học Adanson đã đến vùng nhiệt đới châu Phi, hệ thực vật và động vật nhiệt
đới làm cho ông nhận ra rằng hệ thống phân loại dựa vào một đặc điểm là khiếm khuyết. Hệ
thống phân loại của ông là dựa trên nhiều đặc điểm được coi ngang bằng nhau. Ông không
đồng ý quan điểm xem đặc điểm này quan trọng hơn đặc điểm kia và ông đã mô tả những
nhóm tương tự như bộ và họ chúng ta hiện nay gọi mà những bậc đó đã được Ray đề nghị
trước đây như Bộ thứ tư trong Familles des Plantes (1763). Tuy nhiên khoa học phân loại học
đã thấy rằng một số đặc điểm này có giá trị hơn đặc điểm khác mà các nhà phân loại hiện đại
đã cố gắng dùng càng nhiều đặc điểm càng tốt. Những phương pháp của Adanson đã tìm thấy
sự ủng hộ trong những năm gần đây của những nhà phân loại số lượng khi họ sử dụng máy
tính để phân loại dựa trên tất cả các đặc điểm có thể đo đếm được.
2.6.2 J.B.P. de Lamarck (1744 - 1829)
Nhà sinh học Pháp Lamarck đã hiểu rất rõ về những cố gắng không thành công của mình
khi giải thích ý tưởng về tiến hóa nhưng ông lại là nhà phân loại học thực vật nổi tiếng ở
Pháp. Trong thực vật chí Pháp xuất bản năm 1778 ông đã xác định cây nào trước, cây nào sau
trong các loạt tự nhiên và ông đã tìm luật trong việc nhập các loài, các bộ và các họ lại với
nhau.



21
2.6.3 Anh em họ De Jussieu
Có bốn nhà thực vật trong họ Jussieu. Ba anh em Antoine (1688 - 1758) giám đốc Vườn
thực vật Paris; Joseph (1704 - 1779) nhà thám hiểm và thu mẫu ở Nam Mỹ và Bernard (1699
- 1777) người sáng lập Vườn thực vật hoàng gia ở Vecxây và cháu trai của họ Antoine -
Laurent (1748 - 1836) người sáng lập Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Paris năm 1793.
Trước cách mạng Pháp một ít, một quyết định sắp xếp các cây trong vườn thực vật
Vecxây theo hệ thống Linnê. Vườn thực vật đã không sắp xếp theo hệ thống này vì Bernard
de Jussieu thấy rằng các cây trồng “tương tự” nhau (có nghĩa là có quan hệ họ hàng) nên được

gộp lại với nhau. Điều này không phải luôn luôn là đúng theo hệ thống giới tính của Linnê mà
theo hệ thống đó những cây không giống nhau đã họp lại thành nhóm vì chúng có cùng số
nhị. Tuy nhiên nên nhớ rằng ý tưởng tiến hóa và các mắt xích cho đến thời Đac Uyn mới
được xây dựng. Năm 1763 Antoine Laurent de Jussieu cùng với chú đã bắt đầu một công việ
c
xếp các cây theo nhóm một cách tự nhiên trong vườn.
Năm 1789 suốt thời cách mạng Pháp, ông đã công bố Genera Plantarum secundum
ordines Naturaees disposita. Công trình đó đã đưa ra một hệ thống tự nhiên được chấp nhận
rộng rãi; 100 nhóm hiện nay đã được coi là họ mà ông gọi là bộ. Đây là nghiên cứu nổi
tiếng mà nay vẫn được chấp nhận. Hệ thống Jussieu hơn hẳn hệ thống Linnê và là cơ sở cho
sự phát triển xa hơn củ
a hệ thống phân loại tự nhiên.
2.6.4 Gia đình De Candolle
Danh tiếng của gia đình De Candolle được bắt đầu
bởi Augustin Pyramus de Candolle (1778 - 1841) (Hình
2.2). Mặc dù sinh ở Geneve, De Candolle đã được đào tạo
tại Paris và chịu ảnh hưởng lớn của các nhà thực vật Pháp
lúc bấy giờ, năm 1813 công bố “Théorie élémentaire de la
botanique” trong đó nêu các nguyên tắc phân loại thực
vật. Sơ đồ phân loại của ông khác với hệ thống Jussieu
nhưng là một hệ thống phân loại tự nhiên. Cố gắng lớn
c
ủa A. P. de Candolle (từ 1816 đến khi chết 1841) là bộ
“Prodromus systematis Naturaeis regni vegetabilis”. Bộ
sách đã phân loại và mô tả tất cả các loài cây có mạch đã
biết. Dù chưa xong, đó là một công trình nghiên cứu trên
phạm vi thế giới của một vài nhóm. Bảy tập đầu do tác giả
viết và mười tập tiếp do các chuyên gia viết và tới 1873,
Alphonse con trai của De Candolle hiệu chính để xuất
bản.

2.6.5 George Bentham (1800 - 1884) và Joseph
Dalton Hooker (1817 - 1911)
Sự chú ý của các nhà thực vật trong suốt nửa đầu thế kỷ 19 là nhằm phát triển và sửa đổi
các hệ thống phân loại tự nhiên, đỉnh cao của thời đại này là công bố “Genera Plantatum” của
Bentham và Hooker (1862 - 1883). Bentham đã tự đào tạo trở thành nhà thực vật người Anh
và Hooker là giám đốc vườn thực vật Hoàng gia ở Kew gần Luân Đôn, cuốn “Genera
Plantatum” là một công trình có ba tập bằng tiếng La tinh, cho các tên và mô tả tất cả các chi
cây có hạt. Hệ thống phân loại mà nó đã sắp xếp rõ ràng xuất phát từ hệ thống của Jussieu và

Hình 2.2
A
.P. de Candolle (1778-1841) (theo
S.B. Jones, Jr.; A.E. Luchsinger, 1979)


22
De Candolle. “Genera Plantarum” là một trong những công trình lớn nhất mà ở đó quan điểm
loài dựa trên ý tưởng rằng loài là những thực thể cố định không thay đổi qua thời gian và
được tạo hóa sinh ra trên Trái Đất. Mặc dù nó hình thành sau Đac Uyn và quan điểm loài là
tiền Đac Uyn. Tuy nhiên, ranh giới họ và chi là dựa trên mối quan hệ tự nhiên phản ảnh di sản
của Jussieu. Một nguyên nhân là cuốn sách rất có ích thậm chí cả bây giờ, hai ông đã chuẩn bị
mô tả chi từ những quan sát thực tế mà không phải sao chép theo các tài liệu tham khảo.
Những bản mô tả chi là chính xác và đầy đủ, các chi lớn đã chia thành các nhánh và phân
nhánh cũng như sự phân bố địa lý. Hệ thống phân loại của họ được chấp nhận và sử dụng
rộng rãi ở các hệ thực vật thuộc địa Anh và các nơi khác. Các bách thảo ở Anh như Kew và
Bảo tàng Anh vẫn được sắp xếp theo nó.
2.7 Ảnh hưởng của lý thuyết tiến hóa ĐacUyn đối với hệ thống học
Vào giữa thế kỷ 19 là một giai đoạn bắt đầu của ý tưởng tiến hóa. Các quan sát và sưu tập
của những người du lịch thế giới và những dòng vô tận các mẫu vật trở lại châu Âu làm cho
nó không thể quên những tri thức về hóa thạch ghi nhận và những biến dị của các loài thực

vật và động vật. Lịch sử lý thuyết về tiến hóa đã kích thích những nghiên cứu về hệ thống
phân loại thực vật.
Charles Đac Uyn (1809 - 1882) và A. R. Wallace (1823 - 1913) đã viết một bài báo với
đầu đề “The tendency of species to from varieties and species by naturae means of selection”
đã đọc trước Hội Linnê ở Luân Đôn 1-6-1858. Vào 24-11-1859 cuốn Nguồn gốc các loài của
Đac Uyn ra đời do vậy, khoa học về sinh vật đã có những thay đổi lớn. Thế kỷ 20, quan điểm
coi loài không phải là bất biến mà luôn luôn thay đổi, đã được mọi người chấp nhận. Các thế
hệ vô tận của loài đã tạo ra giống nhau, loài là hệ thống các quần thể biến đổi và thay đổi theo
thời gian và tạo ra các liên kết giữa các cơ thể có họ hàng gần gũi.
2.8 Các hệ thống phát sinh chủng loại chuyển tiếp
Do tác động của học thuyết Đac Uyn, những nhà phân loại bắt đầu đi đến thống nhất
quan điểm tiến hóa thể hiện trong sự phân loại của họ. Những hệ thống sau Đac Uyn đã dựa
vững chắc trên hình thái học thực vật. Các nhà phân loại đã cố gắng sắp xếp các nhóm cây tự
nhiên trong dòng tiến hóa từ đơn giản nhất tới phức tạp nhất.
2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887)
Đức là trung tâm đi đầu nghiên cứu hình thái thực vật trong suốt nửa sau của thế kỷ 19.
Việc phân loại trong thời kỳ đó là độc nhất về hình thái và các nhà hình thái học thực vật Đức
bắt đầu xem xét các số liệu của họ dưới ánh sáng thuyết tiến hóa. Số lượng các công trình đã
đóng góp rất lớn. Trong đó công trình quan trọng nhất là Eichler (công bố 1883) đã được nhiều
người chấp nhận. Ông đã chia giới thực vật thành thực vật không hạt (Cryptogamae) và thực vật
có hạt (Phanerogamae).
Dạng thứ nhất gồm Nấm, Tảo, Rêu và khuyết thực vật; nhóm thứ hai gồm Hạt trần -
Gymnospermae và Hạt kín - Angiospermae. Angiospermae lại chia thành hai nhóm Một lá
mầm - Monocotyledoneae và Hai lá mầm - Dicotyledoneae. Eichler đã không chấp nhận hay
ít nhất là không hiểu khái niệm tiêu giảm thứ sinh (tức là từ hoa phức tạp thành hoa đơn giản),
điều đó được thể hiện khi đặt vị trí một số nhóm trong sơ đồ phân loại.


23
2.8.2 Adolf Engler (1844 - 1930) và Karl Prantl (1844 - 1839)

Engler là giáo sư thực vật học ở Trường đại học Tổng hợp
Berlin và Giám đốc Vườn thực vật Berlin từ 1889 - 1921 (hình
2.3) ông ta đã đề nghị một hệ thống phân loại dựa trên hệ thống
Eichler chỉ khác về chi tiết. Cùng với Prantle người giúp việc của
ông đã công bố “Die Naturalichen Pflanzenfamilien” trong nhiều
tập từ 1887 đến 1915. Công trình đó gồm các khóa, bản mô tả tất
cả các họ thực vật, nhiều hình vẽ. Hai ông đã đào tạo nhiều môn đệ
tiếp tục sự nghiệp của mình. Cuốn sách của hai ông có một giá trị
thực tiễn lớn hơn nhiều so với giá trị về phân loại của nó. Sơ đồ
của Engler được nhiều người công nhận bởi vì tính chi tiết và tổng
hợp của nó. Hầu hết các bách thảo không phải của Anh và nhiều hệ
thực vật trên thế giới vẫn theo cách sắp xếp của cuốn sách đó.
Engler không có ý định xây dựng hệ thống theo tiến trình tiến hóa.
Ông ta tin rằng hoa đơn độc và đơn tính là nguyên thủy và công
trình trước đó, ông đã phủ nhận sự tiêu giảm thứ sinh. Hệ thống
phân loại của ông đã được tiếp tục kiểm tra bởi những môn đệ của ông ta và đã công bố nhiều
lần trong “Syllabus der Pflanzenfamilien”. Tập hai của lần xuất bản 12 và lần cuối cùng được
Melchior hiệu chỉnh công bố 1964. Qua quá trình sửa chữa, về tổng thể có một số thay đổi
nhỏ mặc dù một số họ đã thay đổi trong hệ thống phân loại. Hệ thống Engler hiện nay được
coi như là lỗi thời vì hầu hết các nhà thực vật không đồng ý với kết luận về hoa nguyên thủy.
2.9 Các hệ thống phát sinh chủng loại
Các hệ thống phân loại mà hệ thống đó phản ảnh sự tiến hóa gọi là phát sinh chủng loại.
Vào thế kỷ 20, sự tác động của chủ nghĩa Đac Uyn và di truyền học lên toàn bộ hệ thống học
thực vật và các hệ thống phân loại đã được đề nghị đều thể hiện tính phát sinh chủng loại, một
trong những thành tựu về hệ thống đó là chứa nhiều thông tin. Thực tế hệ thống phát sinh
chủng loại và hệ thống tự nhiên tương tự nhau. Các chi và họ hầu như không khác nhau, sự
khác nhau là vị trí sắp xếp họ và bộ cũng như coi hoa gì là nguyên thủy.
Trường phái Engler xem hoa đơn độc, đơn tính là nguyên thủy. Ví dụ hoa nguyên thủy
theo Engler sẽ giống như hoa đơn tính của Salix hoặc Populus. Hệ thống phát sinh chủng loại
coi hoa nguyên thủy theo nghĩa hoa tổ tiên và chúng có nhiều cánh tràng, nhiều lá đài, nhiều

nhị tự do và nhiều lá noãn rời xếp xoắn như hoa Magnoliaceae - Ranunculaceae. Ngoài ra hạt
phấn là một rãnh chưa có mạch. Những họ nguyên thủy thỉnh thoảng dành cho tổ hợp
Ranales.
Thuật ngữ nguyên thủy đơn giản hóa theo văn cảnh của Engler là một khái niệm xuất
phát từ nguyên nhân trong khi đó văn cảnh chủng loại phát sinh “nguyên thủy” nghĩa là cái gì
đó đầu tiên. Theo các nhà cổ thực vật học, tổ hợp Ranales đặc trưng là đầu tiên vì vậy những
đặc tính chất đó là nguyên thủy.





Hình 2.3
A
dolf Engler (1844-1930)
(Theo S.B. Jones, Jr.;
A.E. Luchsinger1979)


24
2.9.1 Charles E Bessey (1845 - 1915) (Hình 2.4)
Giáo sư Trường đại học Nebraska, Bessey được Asa Gay đào
tạo, một nhà thực vật ở Harvard. Bessey là người Mỹ đầu tiên có
đóng góp lớn cho lý thuyết phân loại thực vật. Năm 1894 do ảnh
hưởng lớn của tư tưởng Đac Uyn, một hệ thống phân loại phát
sinh chủng loại dựa trên nguyên tắc tiến hóa của chất hữu cơ đã
công bố. Ông coi cây có hoa là đơn nguyên xuất phát từ một
dòng tiến hóa là đại diện cho một chuỗi mắt xích liên tục. Hệ
thống dựa trên một bộ những câu châm ngôn hay là những quan
điểm về dấu hiệu nguyên thủy tìm thấy trong các thực vật cổ đến

những đặc điểm tiến bộ ở những cây tiến bộ hiện nay. Hệ thống
của ông là hệ thống của Bentham và Hooker thay đổi với sự nhấn
mạnh gốc Ranales là nguyên thủy và phát triển lên các thực vật
hai lá mầm và một lá mầm khác. Sự phân loại cuối cùng của tác
giả khác đã công bố ngắn gọn có tính khái quát sau khi ông mất
vào năm 1915.
2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972)
Nhà thực vật Anh, Hutchinson đã hợp tác với vườn thực vật Hoàng gia ở Kew. Trong các
công trình của ông “Families of flowering plants” (1973) và Genera of flowering plants (1964
- 1967) ông đã đưa ra hệ thống phân loại giống như hệ thống Bessey nhưng khác rất nhiều đặc
tính cơ bản. Đặc biệt nhất Hutchinson đã cho cây có hoa xuất phát từ nhóm tiền có hoa giả
tưởng (có nghĩa là những cây trung gian giữa Hạt trần và Hạt kín) và chia thành ba dòng: Một
lá mầm, Hai lá mầm thân thảo, Hai lá mầm thân gỗ. Một lá mầm nguyên thủy xuất phát từ Hai
lá mầm nguyên thủy thân thảo, điểm xuất phát trong Ranales. Hutchinson coi dạng gỗ tiến lên
dạng thảo là hướng quan trọng nhất trong hai lá mầm. Dòng gỗ xuất phát từ dòng cây gỗ và
dòng cây thảo từ dạng Ranales cây thảo. Công trình Hutchinson về các họ, chi riêng lẻ và
đặc biệt đối với Một lá mầm là hoàn hảo. Sự phân chia Hai lá mầm thành dòng cây gỗ, dòng
cây thảo được xem là không tự nhiên vì những họ hàng gần g
ũi lại đặt xa nhau.
2.10 Các hệ thống phân loại hiện đại
Hiện nay, các hệ thống phân loại giới thực vật tiếp tục được cải tiến vì những thông tin
càng ngày càng cập nhật. Trong những năm gần đây, các hệ thống phân loại cây có hoa được
bổ sung nhiều dẫn liệu cổ thực vật, sinh hóa, di truyền, những thông tin siêu cấu trúc qua việc
sử dụng kính hiển vi quét và kính hiển vi điện tử truyền hình. Những tài liệu đó dùng để liên
kết với các thông tin thu t
ừ các phương pháp truyền thống như giải phẫu so sánh, từ hình thái
học.
Nhà phân loại thực vật Mỹ, Robert Thorne công bố một tóm tắt hệ thống của mình vào
năm 1968 và đã trình bày chi tiết hơn vào năm 1976. Armen Takhtajan (1969, 1970, 1987,
1989, 1997) nhà thực vật Nga; Arthur Cronquist (1968) nhà thực vật Mỹ, họ đã giới thiệu tổng

quan về các hệ thống phân loại của họ. Ba hệ thống này đều dựa trên hệ thống Bessey và hệ
thống truyền thống trên nguyên tắc tiến hóa với những thông tin hiện đại nhất.


Hình 2.4
Charles Bessey (1845-
1915) (theo S.B. Jones, Jr.,
A
.E. Luchsin
g
er, 1979
)


25
Chương 3
Loài và sự hình thành loài
3.1 Loài là gì*
Phân loại học là dựa trên sự giống nhau hay khác nhau của các cơ thể. Trước đây phân loại
học là một khoa học mô tả dựa trên sự biến đổi các dấu hiệu hình thái. Sơ đồ phân loại của
các nhà phân loại học thế kỷ 18 - 19 đặt các cơ thể giống nhau trong một nhóm gọi là loài.
Các loài giống nhau xếp thành một chi và các chi giống nhau xếp thành một họ.
Với những tiến bộ của chủ nghĩa Đac Uyn vào cuối thế kỷ 19 quan điểm về loài tiến hóa
đã xâm nhập vào phân loại. Lý thuyết tiến hóa Đac Uyn cho rằng loài là những dòng các loài
trong một chi có quan hệ tiến hóa với những nhánh họ hàng; chi và họ đại diện sự phân hóa từ
xa xưa trong dòng tiến hóa đó. Trước Đac Uyn người ta cho rằng loài do thượng đế tạo ra và
không biến đổi theo thời gian. Đó là ý tưởng của đấng sáng tạo đặc biệt.
Quan điểm loài của Đac Uyn dẫn đến sự phát triển các sơ đồ phân loại phát sinh chủng
loại. Phân loại phát sinh chủng loại tiên đoán về mối quan hệ phát sinh chủng loại từ quan
điểm đó ngươì ta cho ý tưởng về hệ thống phân loại đơn nguyên. Các chi, họ,… đều phản ánh

quan niệm là các thành viên trong mỗi nhóm đều có một nguồn gốc chung.
• Thế nào là loài hình thái
Trong thực tế, một nhóm cá thể thực vật có những nét cơ bản giống nhau được coi là một
loài. Về lý tưởng, loài có thể tách ra bởi các đặc điểm hình thái khác nhau với các loài họ
hàng. Đó là điều cần thiết để có sự phân loại thực tế mà qua đó có thể giúp người khác có thể
phân loại được. Đôi khi khó có thể xác định ranh giới loài chính xác theo quan điểm loài phát
triển, các mẫu vật được coi như là mẫu vật sống sinh ra các quần x• gồm nhiều cá thể liên
quan với nhau về di truyền. Nhiều kiểu khác nhau về loài được phát triển do các cơ chế về
tiến hóa hay di truyền khác nhau. Vì vậy trong khi thu mẫu, một nguyên tắc phải thu nhiều
nơi, nhiều mẫu để thấy được đầy đủ các mức độ phân ly trong một loài, tránh được sự nhầm
lẫn khi thu các mức độ phân ly thành các loài khác nhau. Các loài khác nhau có cơ chế tách
biệt sinh sản khác nhau; cơ chế đó hoặc giảm sự lai hoặc ngăn cản sự lai chéo. Ví dụ như
nhiều loài sinh sản hữu thụ, một số sinh sản hữu thụ, một số do quá trình đa bội, sự biến đổi
số thể nhiễm sắc hoặc cơ chế khác. Một loài đang trên đường tiến hóa, trong hệ thống quần
thể sống có thể tìm thấy nhiều giai đoạn khác nhau hay mức độ khác nhau của sự phân ly về
hình thái. Tầm quan trọng của sự phân ly bị ảnh hưởng bởi Fosberg (1942) - ông ta đã quan
sát rất nhiều quá trình tiến hóa, các giai đoạn phân ly khác nhau.
• Thế nào là loài sinh học
Trong thực tế loài sinh học khó áp dụng được với cây. Các loài lưỡng bội khó có thể trao
đổi gen, nhưng vì mục đích thực tiễn, các mức độ đa bội khác nhau trong các loài hình thái
được coi là một loài khi nhiều cây tiếp xúc chúng có thể trao đổi gen và cơ thể lai hữu thụ.
Thế hệ lai đầu tiên giữa các loài giới hạn khả năng hữu thụ từ hữu thụ hoàn toàn đến một phần
hoặc bất thụ hoàn toàn. Vì nguyên nhân này hay nguyên nhân khác, khả năng hay mất khả
năng cho con lai và trao đổi gen không thể dùng như là một tiêu chuẩn để làm giới hạn loài


26
trong phần lớn thực vật. Tóm lại loài sinh học bao gồm những quần thể, mà các cá thể trong
các quần thể đó có thể lai với nhau và cho con cái có khả năng sinh sản bình thường.

Ph©n loµi
(kiÓu sinh th¸i)
Ph©n loµi
(kiÓu sinh th¸i)
Loµi
Loµi
Loµi

Hình 3.1.
Sự phân ly của một loài trong môi trường tương đối đồng nhất thành
các phân loài ở cá môi trường phân biệt và có thể thành hai loài nếu
sự phân hóa của các quần chủng tiếp tục.

• Những taxôn dưới loài (trong loài)
Một loài chứa nhiều biến đổi trong các quần thể của nó, ba bậc trong loài được quan tâm
trong phân loại thực vật và được công nhận chính thức là phân loài, (subspecies), thứ
(varietas) và dạng (forma).
Phân loài và thứ được áp dụng cho các quần thể loài ở các giai đoạn phân hóa khác nhau.
Quá trình chung của tiến hóa và hình thành loài trong thực vật là phân tách từ các loài hay hệ
thống các quần thể đồng nhất về hình dạng thành hai hay nhiều hệ thống quần thể (Hình 3.1).
Sự
phân hóa đó có liên quan đến sự thích ứng với các khu địa lý hay khí hậu khác nhau hoặc
với các địa phương mà ở đó các sinh cảnh sinh thái tách biệt nhau. Suốt quá trình thích ứng
đối với sinh cảnh khác nhau đó các quần thể địa phương sẽ có sự tách biệt nhau về di truyền.
Sự phân hóa về di truyền được thể hiện qua các đặc điểm vừa hình thái và vừa sinh lý, thường
các quần thể phân hóa đó hay các kiểu sinh thái chiếm những ranh giớ
i cạnh nhau, ở đấy
chúng giao phối với nhau. Thường có sự đứt qu•ng từ từ hay đột ngột trong những mô hình
biến đổi giữa các quần thể khác nhau tùy theo thế năng của môi trường. Các kiểu sinh thái đó
thường tạo thành cơ sở cho sự phân hóa thành các phân loài hay thứ. Forberg (1942) đã cho

rằng các giai đoạn phân hóa có thể được chỉ ra các bậc trong loài mà ở đó các quần thể loài
quy định. Điều đó giúp cho các nhà phân loại học giải quyết một cách mềm dẻo bằng cách
đưa ra các bậc trong loài.
Thứ là bậc trong loài đầu tiên được dùng. Theo Linnê đó là những biến dạng đầu tiên do
môi trường tạo ra. Phân loài được Persoon đưa ra từ những năm đầu của thế kỷ 19 được coi
như những biến đổi lớn của loài. Gray (1887) coi thứ là một biến đổi lớn trong loài. Năm
1926, Hall giải thích rằng thuật ngữ thứ có nhiều công dụng rất nhiều cái khác nhau từ nòi
(race) đến giống cây trồng (cultivar). Một số khác như Fernald coi thứ như một sự phân chia
địa lý của loài và phân loài như một phần của tổ hợp loài. Trường phái California do Hall