CÁC CON ĐƯỜNG VẬN CHUYỂN ELECTRON VÀ THÀNH PHẦN

CÁC CON ĐƯỜNG VẬN
CHUYỂN ELECTRON VÀ
THÀNH PHẦN
Chương 7
Giảng viên hướng dẫn: Thầy HOÀNG MINH TÂM
Tổ thực hiện: Tổ 2
Đ TH TRÂM ANHỖ Ị
NGUY N TH NG C ĐI PỄ Ị Ọ Ệ
NGHIÊM TH PH NG LOANỊ ƯƠ
NGUY N HUỲNH BÍCH TRANGỄ
VÕ TH THÚY NGAỴ
TR N H NG VÂNẦ Ồ
TÔ HUỲNH THIÊN TR NGỌ

1. Trung tâm phản ứng:
•
Là nơi diễn ra quá trình quang hóa quang hóa và một số phản ứng sớm ổn
định nhưng những quá trình bổ sung phải được diễn ra trước khi lưu trữ
nguồn năng lượng lâu dài có thể xảy ra . Đây là công việc của chuỗi truyền
điện tử
•
Tạo ra và làm ổn định các dạng oxy hóa và khử, tuy nhiên, nếu trung tâm
sắc tố phản ứng bị oxi hóa và chất nhận bị khử không phục hồi thì sau đó
chuỗi truyền điện tử không thể diễn ra tại nơi đó lần thứ hai.
Nó là điều kiện tuyệt đối để một chuỗi những quá trình mà một hệ thống
hoàn trả để tình trạng ưu tiên cho quang hóa vận chuyển electron. Những
electron phải được đưa đến phân tử cho và chiết rút từ chất nhận.
A.Con đường vận chuyển điện tử

2. Có 2 con đường để electron bị rút ra khỏi chất nhận và đến

được chất cho là:
•
Con đường thứ nhất: chuỗi truyền điện tử vòng xảy ra ở nơi một
loại chất khử lại được khử lần cuối khử trung tâm phản ứng oxi
hóa vì thế ở đó không có sự oxi hóa tiếp theo hoặc sự khử cơ
chất hình. Chuỗi truyền điện tử này sẽ làm việc như một sự thành
công của chiến lược dự trữ năng lượng, nếu một phần năng
lượng của proton có thể được bắt giữ suốt quá trình của chuỗi
truyền điện tử. Đây chính là cách thức hoạt động của chuỗi
truyền điện tử ở vi khuẩn tía.
•
Con đường thứ hai: truyền điện tử không vòng, nơi mà một cơ
chất cung cấp electron trong hệ thống, trở thành oxi hóa trong
quá trình, và một cơ chất thứ 2 trở thành khử.

Trong trường hợp này, có 2 khả năng xảy ra:
•
Thứ nhất: nơi mà một hệ thống quang hợp đơn độc
hoàn thành công việc.
•
Thứ hai: nơi mà có hai hệ thống quang hợp hoạt
động kết hợp với nhau để hoàn thành quá trình oxi
hóa và quá trình khử. Kiểu sau là một con đường lớn
tìm thấy ở cơ thể quang tạo oxi, mặc dù điều kiện
dưới chắc chắn cả hai hệ thống quang hợp I và II có
thể hoạt động trong một chu trình.

Vi khuẩn tía chuẩn bị một cơ sở mẫu của chuỗi truyền điện tử đôi để
di chuyển proton, chúng ta sẽ khảo sát con đường này chi tiết, như
thông tin về các thành phần cấu trúc phân tử.

Một cytochrome loại c có thể giải quyết khử một lần nữa cặp oxi hóa
đặc biệt ở những trung tâm phản ứng điều đó không bao gồm một giới
hạn nghiêm ngặt cytochrome tetraheme
Những cytochrome này là một protein chứa hem vận chuyển điện tử
để thay đổi oxi hóa và khử trong suốt quá trình.
Nhóm heme của cytochrome loại c liên kết cộng hóa trị trực tiếp với
protein, liên kết với hai nhóm cystine thông qua sunfat,
B. Chuỗi truyền điện tử ở vi khuẩn tía.


Hình 7.1: thể hiện sự hấp thụ quang phổ oxi hóa và khử
cytochrome c. cytochrome khử chứa ba nhóm hấp thụ dễ thấy, nó
thay đổi đặc biệt đáng kể khả năng oxi hóa, nhóm hấp thụ bước
sóng dài nhất là một nhóm α mạnh. Nó được khoanh vùng trong
phạm vi bước sóng là 550-555nm dành cho những cytochrome loại c
, và một vài nanomet dài hơn đối với cytochrome loại b.
Nhóm β là rộng và yếu hơn, được định vị khoảng 525nm, thứ 3 là
nhóm hấp thụ mạnh nhất là nhóm γ thường được gọi là nhóm soret.
Đối với oxi hóa của cytochrome, nó làm mất màu và luân phiên thay
đổi độ dài bước sóng ngắn hơn. Sự hấp thụ này thay đổi làm cho nó
thuận lợi hơn trong việc theo quá trình chuỗi truyền điện tử nơi mà
cytochrome bị oxi hóa và khử.
Trong tất cả các loại cytochrome, những phản ứng oxi hóa khử
thay đổi vùng trên sắt trong cấu trúc của trung tâm phản ứng của
vòng prophinrin, nó tương tự như sắc tố chlorophyll, nơi mà electron
được thêm vào hay bị chuyển đi do chính cái vòng này.

Cấu trúc của cytochrome c2
•
Nhóm heme này được định vị

trong một khe hở của protein,
với hầu hết diện tích bề mặt
của nó định vị ở bên trong của
protein. Nhưng với một cạnh
phơi bày ra ngoài.
•
Bao quanh nó là lysine amino
acid.

•
cytochrome c2 ràng buộc đến
một vị trí cụ thể trên bề mặt
của trung tâm phản ứng với
nhóm hem dương được bố trí
tốt nhất cho chuỗi truyền điện
tử với mối liên hệ cặp đôi đặc
biệt.

*Động lực gây ra sự oxi hóa của cytochrome c2 trong
Rhodobactersphaeroides được theo dõi là nhiều giai đoạn diễn ra
nhanh, với hằng số là khoảng 1μs, với khả năng phản ứng oxi hóa
cytochrome c2 đã buộc chặt vào phức hệ trung tâm phản ứng.
Những phức hệ phản ứng chậm hơn ở nơi mà cytochrome khử
không bị ràng buộc vào trung tâm phản ứng trước khi chuyển giao
điện tử. Động lực chậm hơn này là bậc thứ hai, kết quả từ quá trình
phản ứng phải diễn ra trước một cytochrome khử mới là nơi sẵn
sàng để bị oxi hóa.
*Ở những trung tâm phản ứng của vi khuẩn tía bao gồm ràng
buộc chặt chẽ những cytochrome tetrahem, như vậy ở
Rhodobactersphaeroides viridis, cytochrome luôn luôn dương cho

vận chuyển electron. Nhóm hem gần nhất để oxi hóa cặp đôi đặc
biệt này tronng một vài trăm nano giây sau khi kích thích. Tiếp
theo sau đó trong hemme vận chuyển khử môt lần nữa hem này ở
microseconds. Cuối cùng, một cytochrome c2 khử cytochrome
tetrahem.

Ở một vài cơ thể, thay thế những protein nhận electron để
cytochroem c2 được tìm thấy như là một cytochrome cy ,
cytochrome c8 hoặc một protein sắt-sunfua tiềm năng cao
tổng quát quá trình thự hiện bởi trung tâm phản ứng được
cho bởi Eq.7.1
2cyt c2red+UQ + 2H+ + 2hv→2 cyt c2ox+ UQH2

Phần được trình bày trong phần đậm là khu gần vị trí tế bào
chất của màng tế bào, và những proton bị mất từ vị trí tế bào
chất . trung tâm phản ứng có thể được xem như là một hướng
ánh sáng bơm proton oxi hoá khửth re cytochrome c2-
ubiquinone. những phản ứng hoàn thành chuỗi vận chuyển
electron đó đượ trung gian bởi phức hợp bc1, được mô tả
tiếp theo.

C. Hoàn thành chu trình – phức hệ
cytochrome bc
1
Các cytchorome bc
1
là một phức hệ lớn, đa đơn vị, phức hệ
protein tách rời khỏi màng tế bào, mà nằm ở trong màng tế bào
chất của vi khuẩn màu tím.
Phức hệ cytochrome bc

1
bao gồm tối thiểu 3 tiểu phần protein
như là: cytochrome b, cytochrom c1 và” rieske” protein sắt-lưu
huỳnh
Trong một số các sinh vật còn có các đơn vị bổ sung được tìm
thấy, mặc dù trong một số trường hợp chức năng của chúng không
được biết, cấu trúc của phức hệ bc
1
từ ty thể bò được hiển thị trong
hình 7.5


Cytochrome b là một protein tách rời màng tế bào
không thể thiếu, có khối lượng 40-50kDa, bao gồm tám
đoạn xoắn vận chuyển màng, neo vững chắc trong màng
tế bào.
Có hai yếu tố là nguyên hem (hemeb) được chôn trong
màng tế bào kéo dài phần của phức hệ không liên kết
cộng hóa trị mà được phối trí bởi các nhóm imido từ bốn
dư lượng histidine, (một amino axit nguồn gốc của
histamine) cho mỗi nhóm heme gắn kết bis-His . một
heme là gần với màng tế bào chất, và heme khác là gần
với tế bào chất, với cả hai nhóm heme vuông góc với mặt
phẳng màng, như thể hiện trong hình 7.3.


*Quá trình oxi hóa khử của hai nhóm heme là khác nhau đáng
kể.
Các heme gần phíá màng tế bào chất có điểm khả năng thấp tại
tại điểm -100mV và được biết đến như cytochrome bL, chỉ ra

một tiềm năng oixi hóa khử thấp.
*Các nhóm heme gần phía tế bào chất có khả năng oxi hóa
khử cao hơn đáng kể tại +50mV, được gọi là cytochrome bH.
Cytochrome b cũng chứa hai vị trí ràng buộc quinone.
*Vị trí các quinone-oxy hóa (Qo), các vị trí được xác định vị
trí gần phía màng tế bào chất của cytochrome b.
*Vị trí gần phía tế bào chất của màng tế bào, và là nơi
quinone khử. Nó thường được gọi là vị trí Qi (i là bên trong).

Rieske Fe-S protein là định vị lớn nằm ở trên màng tết
bào chất của màng tế bào, với một đầu N- đoạn cuối cùng
của chuỗi truyền ở màng tế bào neo nó vào màng tế bào
có tổng khối lượng là khoảng 20kDa.
Protein rieske có một cụm bất thường 2Fe-2S, Fe-S,
trong đó là liên kết phối tri cho các nguyên tử Fe là hai Cys
và hai dư lượng His (điển hình Fe-S trung tâm chỉ có Cys
liên kết) được thể hiện ở hình 7.4

2Fe-2S ferredoxin cofactor
4Fe-4S ferredoxin cofactor
Sự khác biệt này trong nguyên nhân liên kết Rieske

*Trung tâm có một khả năng cao hơn nhiều phản ứng oxi hóa khử hơn
của các trung tâm Fe-S, với một tiềm năng trung bình không đáng kể là
280mV, mặc dù tiềm năng có thể thay đổi khi di chuyển phức hệ. Khu
phức hệ Rieske trải qua một chuyển động-biên độ lớn trong suốt chu
trình xúc tác. Thể hiện sự khác biệt lớn trong vị trí của các phức hợp
Rieske trong các điều kiện khác nhau, chẳng hạn như bổ sung chất ức
chế.
*Các c1 cytochrome cũng có hầu hết các khối lượng của nó ở trên

màng tế bào chất của màng tế bào, neo bởi một đầu C cuối cùng của
chuỗi xoắn kéo dài vào màng tế bào. Cấu trúc của subunit cytochrom c1
nói chung là tương tự như các cyotchromes c như cytochrome c2, ngoại
trừ neo giữ. Khả năng oxi hóa khử của cytochrome c1 là 290mV, vì vậy
nó có thể bị protein Rieske khử và khử tiếp cytochrome c2, trong đó có
một khả năng oxi hóa khử là +285mV so với NHE.
*Hình 7.5 và 7.1 hiển thị cấu trúc của phức hợp cytochrome bc1, với lộ
trình của điện tử chuyển chồng. Tuy nhiên, nó không phải là rõ ràng nếu
có bất kỳ giao tiếp giữa hai máy móc dây chuyền vận chuyển điện tử.

Cơ chế điện tử và luồng proton qua phức hệ cytochrome bc1 là chưa hiểu
rõ, nhưng một cơ chế được biết đến như các chu kỳ tài khoản mà bị biến
đổi Q cho hầu hết các quan sát. Các cấu trúc thông tin gần đây, cùng với sự
giàu có của động lực và dữ liệu ức chế, đề nghị một cơ chế chi tiết đang
được kiểm tra và xây dựng. Trong cơ chế này, hai phân tử của ubiquinol
bị ôxi hóa, và một là khử. Các proton kết quả từ quá trình oxy hóa quinone
được chuyển giao cho màng tế bào chất của màng tế bào, và những chất
đưa lên trong quá trình khử đến tế bào chất. Ngoài ra, các điện tử được
chuyển đến cytochrome c2 và cuối cùng được sử dụng để khử các cặp ôxi
hóa đặc biệt của Trung tâm phản ứng. Phản ứng tổng thể cho hai doanh thu
của các phức hệ BC1 cytochrome được cho bởi Eq.7.2:
2UQH2 +2 cyt c2ox + UQ +2H+ →2UQ+ 4H+ 2cyt c2red + UQH2
D. Cơ chế điện tử và chuyển giao proton
trong phức hệ cytochrome bc1

*Các chất được hiển thị trong kiểu chữ in đậm được đặt
gần hoặc được lấy lên từ phía tế bào chất. Các lượng hóa
học của proton được bơm mỗi electron chuyển qua chuỗi là
2H+ / e-
*Các chuỗi phản ứng như sau và được hiển thị trong hình

7.5:
1. Một phân tử ubiquinol kết hợp đến vị trí quinone-ôxi hóa
(Qo ).
2. Một Điện tử được chuyển giao cho rieske Fe-S trung
tâm, để lại một ubisemiquinone (UQH) ở vị trí Qo. Một
proton được giải phóng đến periplasmic.
3.Các Ubisemiquinone giao dịch chuyển các điện tử thứ hai
để heme bL, và sau đó được chuyển giao về cho heme bH.
Các proton thứ hai được phát hành đến các periplasm.

4. Việc di chuyển Reiske protein theo hướng từ cytochrome
b hướng về các cytochrome c1. chuyển động là lớn, do đó,
Fe-S trung tâm được chuyển đổi lên 20 Ao
5. Một phân tử ubiquinone liên kết đến vị trí Qi và được
khử đến semiquinion bằng các điện tử trên nhóm heme bH.
6. Các ubiquinone ôxi hóa phân li từ vị trí Qo.
7. Các Rieske Fe-S trung tâm khử cytochrome c1, tiếp tục
khử cytochrome c2. Protein Rieske di chuyển lại đến vị trí
ban đầu .

*Tại thời điểm này. một phân tử quinol đã bị ôxi hóa, và là
một trong các điện tử đã qua chuỗi vận chuyển điện tử, trong
khi điện tử khác đi đến khử một ubiquinon oxi hóa đến trạng
thái semiquinion. Hệ thống này bây giờ sẵn sàng cho một
doanh thứ hai.
8. Một phân tử ubiquinone mới liên kết với các vị trí Qo và
ôxi hóa, với các điện tử chuyển giao cho các protein rieske, c1
cytochrome và cytochrome c2 trên một chi nhánh và heme b1
và BH từ cytochrome b trên các nhánh tin tức khác, như trong
bước 2-7.

9. Cá electron trên nhóm heme bH khử ubiquinone đến
quinol. Mất 2 proton từ tế bào chất của màng tế bào , khử
quinol không liên kết từ phức hệ

E. Tổ chức màng ở vi khuẩn tía
•
Các ăng-ten LH1 phức tạp bao quanh trung tâm phản ứng là
bị gián đoạn bởi một protein nhỏ gọi là PufX.
•
Protein PufX của vi khuẩn màu tía đóng một vai trò thiết yếu
trong việc trao đổi quinone giữa các trung tâm phản ứng và
phức tạp cytochrome bc 1, nhờ vậy mà các phân tử quinone
có thể nhập vào và rời khỏi trung tâm phản ứng. các Quinones
sau đó tương tác với phức cytochrome BC1, hoàn thành chu
kỳ chuyển giao điện tử.

Con đường vận chuyển điện tử khác ở vi khuẩn tía
(the electron transport pathways in purple bacteria.)
Con đường vận chuyển điện tử vòng phụ thuộc ánh sáng được mô
tả chi tiết trong đoạn trước là nguồn chủ yếu của năng lượng tế bào
khi những tế bào được phát triển dưới điều kiện quang hợp.
Dưới những điều kiện về sự vắng mặt của oxi hoặc ít oxi và sự
hiện diện của ánh sáng, chỉ có sản phẩm của dòng vận chuyển điện
tử theo ánh sáng là có khả năng điện hóa học. Ở đó không có sự oxi
hóa hoặc khử của các hợp chất cơ chất tiếp theo. Khả năng này có
thể được thay đổi trong ATP.
Nó phục vụ cho quyền lực của một số lượng lớn các quá trình
trong tế bào. Tuy nhiên, ATP không phải là nguồn năng lượng duy
nhất của tế bào. Để xảy ra, nó cần thiết có một điểm làm nguồn và
một điểm thấp hơn cho các điện tử.

Một ví dụ quan trọng nhất của việc này là khử CO2 để tạo ra đường
trongchu trình Calvin.

Ở đây đủ để chỉ ra rằng các cơ chất cho loạt các phản ứng
này là CO2, ATP và NADH ( NADPH trong cơ thể sinh vật
quang tạo oxi). CO2 được lấy lên từ môi trường và ATP được
tổng hợp như một kết quả của ánh sáng điều khiển chu trình
dòng vận chuyển điện tử.
Chất khử NADH là nguồn của cái gì? Nó là cần thiết để
cung cấp một nguồn liên tục của đại lý chất khử mạnh, vì nó
được tiêu thụ trong thời gian đồng hóa CO2. Những sinh vật
này cực kì linh hoạt về phương thức trao đổi chất, và có thể
tận dụng nguồn dẫn succinate thậm chí cả H2, như hình 7.6