Giáo trình sinh lý học thực vật phần 2 nguyễn du sanh

36
PHẦN SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT
TRIỂN

37
CHƯƠNG VI: PHÁT TRIỂN VÀ CÁC BIỂU HIỆN
CỦA SỰ PHÁT TRIỂN
I- Chu trình phát triển của thực vật có hột
Chu trình phát triển gồm nhiều giai đoạn kế tiếp nhau.
Hột  cây mầm  cây con  cây trưởng thành  hoa, trái, hột hoặc cơ quan
dự trữ  lão suy.

Chu trình phát triển ở cơ thể đơn bào (tế bào) bắt đầu từ sự phân bào của tế bào
mẹ và kết thúc khi hai tế bào con được tạo ra.

Lão suy (senescene): Bao gồm một chuổi sự kiện bình thường không thể đảo
ngược  sự phá hủy tổ chức tế bào  sự chết của thực vật.
Lão hóa (aging, vieillissement) là sự thay đổi theo thời gian (không liên quan
gì đến sự già cỗi và sự chết).
Ranh giới giữa chúng không rõ ràng: Lão suy là trạng thái sinh lý sau cùng
của sự lão hóa.

38
II- PHÁT TRIỂN VÀ CÁC BIỂU HIỆN CỦA SỰ PHÁT TRIỂN
1)- Phát triển (Development)
Là thuật ngữ được dùng để chỉ những thay đổi của cơ thể thực vật theo thời
gian để hoàn thành chu trình phát triển của nó.

2)- Các biểu hiện của sự phát triển:
Phát triển = Phân chia (sinh sản) + gia tăng kích thước + phân hóa
a)- Sự sinh sản:

Chủ yếu xảy ra ở các vùng sinh mô (mô phân sinh = meristem)
* Tùy theo vị trí trong cơ thể sinh mô được phân chia thành 3 loại:
+ Sinh mô ngọn
+ Sinh mô lóng
+ Sinh mô bên
* Theo thời gian xuất hiện, các sinh mô chia làm hai loại:
+ Sinh mô sơ cấp
+ Sinh mô thứ cấp
Các tế bào trong vùng sinh mô có vách mỏng, nhân to, không bào nhỏ, kích
thước đều (đẳng kính) luôn ở trạng thái phân chia.

39
b)- Sự gia tăng kích thước:
Chúng liên quan đến cấu trúc vách tế bào (cấu tạo bởi pecto-cellulosid).
Sự hình thành vách riêng qua hai giai đoạn:
 Vách sơ cấp: Các vi sợi cellulose tạo một mạng lưới được bao bởi một chất
bột nhão gồm hemicellulose và pectic. Bột nhão này tương đối mềm nên vách
sơ cấp co giãn được. Sự tăng trưởng là do sự tổng hợp thêm chất vách.
 Vách thứ cấp: các lớp mới sẽ chồng lên nhau kế tiếp trên các lớp cũ.
Sự tăng trưởng vách thứ cấp là do sự dán thêm vào (apposition)  tế bào
không lớn thêm, kích thước cố định.

Sự gia tăng kích thước tế bào có hai kiểu:
# Tăng trưởng đỉnh
# Tăng trưởng khuếch tán xảy ra ở các mô có tế bào đồng nhất

c)- Sự phân hóa:
Là quá trình tạo nên các đặc tính chuyên biệt về cấu trúc và chức năng, ở các
mức độ khác nhau.
40

CHNG VII: NG HC CA S TNG TRNG (C TH)
I- ng hc ca s tng trng
Ngi ta o s tng trng bng cỏc cỏch:
1. Gia tng bi hỡnh thỏi (di, rng, din tớch, th tớch) (khi tớch)
2. Gia tng trng lng khụ ti (khi lng)
3. L s gia tng nguyờn sinh cht
4. L s phõn chia s t bo
5. L s gia tng khi tớch liờn tc theo thi gian
Thụng thng, s gia tng v trng lng hoc gia tng v chiu di c
dựng núi v s tng trng.
II- ng cong tng trng
Sửù taờng trửụỷng
Thụứi gian
+ Giai on u ca chu trỡnh di hay ngn
tựy thuc vo i sng ca thc vt.
+ Giai on ly tha. S tng trng cng t
l vi s t bo ang phõn chia hay ang kộo
di.
+ giai on cui cú mt s chm tng
trng
41
III- Sự phát triển cơ quan sinh dưỡng:
1. Rễ:
Rễ thường được phân chia thành bốn vùng: vùng chóp rễ, vùng sinh mô chót,
vùng kéo dài, vùng lông hút hay vùng trưởng thành.
Sự sinh rễ (Rhizogenèse) khởi sự từ một sự khử phân hóa các tế bào nội tại,
tiếp theo là sự tái hoạt động giống như sinh mô.
2. Nụ (chồi):
Sinh mô chồi có hai vùng:
+ Tunica ở ngoài phân chia thẳng góc (anticlinal) bao phủ bề mặt  sơ khởi

lá và các mô nằm ngoài mặt.
+ Corpus ở phía trong, phân chia theo mọi hướng giúp tăng trưởng thể tích 
tạo phần trụ (lõi) của thân hay nhánh.
3. Thân chánh và cành phụ:
Thân chánh xuất phát từ nụ chót, còn cành phụ (nhánh) bắt đầu từ nụ nách hay
nụ bất định. Vùng kéo dài là vùng phía dưới nụ (áp chót
4. Lá:
Ở lá có một sự tăng trưởng bề mặt bởi một vùng không có ranh giới rõ như ở
nhánh. Cuống lá tăng trưởng giống như nhánh.




42
IV- SỰ PHÁT TRIỂN CƠ THỂ
Ở mức toàn cơ thể, phát triển thường để chỉ thực vật đã vào giai đoạn trưởng
thành biểu hiện bằng sự tạo hoa.
1. Sự tượng hoa và nhịp phát triển:
Sự tượng hoa là một hiện tượng đặc biệt phức tạp chịu ảnh hưởng của các yếu
tố bên ngoài và bên trong cơ thể.
Cấu trúc của một nụ hoa xuất phát từ một vùng sinh mô (sinh mô chờ).
2. Nhịp điệu phát triển:
Sự hiện hiện của hoa có thể chia thực vật thành 3 nhóm lớn:
+ Cây nhất niên (một năm, hằng niên):
+ Cây lưỡng niên (hai năm):
+ Cây đa niên:
43
CHƯƠNG VIII: CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG LÊN SỰ PHÁT TRIỂN
I- Các yếu tố ảnh hưởng lên sự phát triển
1. Nhiệt độ

 Mỗi loài thực vật có một nhiệt giai riêng để tăng trưởng và phát triển.
Nhiệt độ ảnh hưởng lên cơ năng các quá trình quang hợp, hô hấp, phản ứng
biến dưỡng, dinh dưỡng nước, muối khoáng, thoát hơi nước, di chuyển
nhựa… ảnh hưởng lên tăng trưởng
 Đường biểu diễn sự ảnh hưởng của nhiệt độ tương tự như ở các hoạt động
sống khác.
Nhiệt kỳ tính (thermoperiodism) (Went – 1964)
Là tính nhạy cảm của thực vật đối với định kỳ của nhiệt độ trong ngày đêm hay
trong năm và những phản ứng mà định kỳ này tạo ra.
Went ghi nhận nhiệt độ đêm thấp hơn nhiệt độ ngày thì có lợi cho sự tăng
trưởng.


44
2. Ánh sáng
Ảnh hưởng lên quá trình quang hợp và lên sự phát triển của thực vật.
Quang kỳ tính là tính đáp ứng lại các định kỳ chiếu sáng thay đổi
trong ngày (ngày và đêm) hay trong năm.
Ở thực vật, quang kỳ tính được đánh dấu rõ bằng hiện tượng tạo hoa.
Quang kỳ tính còn ảnh hưởng trên sự dinh dưỡng.

3. Nước
Ảnh hưởng của nước còn tùy thuộc vào giai đoạn phát triển của thực vật. Nước
ảnh hưởng trên sự tăng trưởng nhiều hơn trên sự phát triển.

4. Khí
Các khí độc như HCN, H2S, CO2, khói thuốc lá…. ảnh hưởng lên sự hô hấp
dẫn đến rối loạn biến dưỡng và làm chết thực vật.

5. Thực phẩm (đạm, hữu cơ, khoáng…)

Cần thiết để tổng hợp mau lẹ các protein trong tế bào sinh mô.



45
II- MÔI TRƯỜNG ĐẲNG HƯỚNG (ISOTROPE)
Sự đáp ứng với các yếu tố môi trường làm cho thực vật có 1 nhịp điệu.
1. Nhịp điệu sinh học (nhịp ngoại sinh)
Nhịp điệu sinh học là kết quả của các thay đổi trong cơ thể định kỳ tạo ra do
môi trường ảnh hưởng lên sự tăng trưởng  nhịp ngoại sinh.
Nhịp ngoại sinh thường thấy có ảnh hưởng rõ bởi hai nhịp điệu:
- Nhịp điệu ngày: với một định kỳ 24 giờ, luân phiên ngày và đêm.
-Nhịp điệu năm: với một định kỳ 4 mùa (hoặc 2 mùa).

2. Nhịp nội sinh
Là các thay đổi do các yếu tố bên trong gây ra. Gọi là sự điều hòa sinh học.
Cơ thể thực vật có sẵn một đồng hồ sinh học (cây có trí nhớ).


A
K
2
B C
K
1
46
3. Nhịp điệu tăng trưởng
 Nhịp điệu hàng năm: rõ ở các xứ có 4 mùa.
* Đối với cây nhất niên:
tăng trưởng mạnh cho đến khi trổ hoa chậm  ngừng tăng trưởng.

* Đối với cây lưỡng niên:
Cây tăng trưởng mạnh vào mùa xuân tạo bộ phận dinh dưỡng, giảm tăng
trưởng vào mùa hè, tái lập tăng trưởng ở mùa thu tạo chất dự trữ ở thân, rễ, củ
và ngừng tăng trưởng vào mùa đông.
* Đối với cây đa niên:
Tương đối phức tạp.

 Nhịp điệu trong thời gian ngắn (nhịp ngày)
Không hiện rõ như nhịp điệu hằng năm  cần phải đo và ghi nhận kỹ.
Thông thường trong ngày:
Thực vật có diệp lục tố: Cây quang hợp có một nhịp ngoại sinh tối đa vào ban
ngày, tối thiểu vào ban đêm.



47
4. Phát sinh hình thái
Nhịp điệu tượng thể (Rhythmes morphogénétiques): Nhịp điệu điều khiển sự
thành lập cơ quan mới. Nhịp điệu này được biết rất ít.

5. Tương quan tượng thể
Trong một cơ thể, sự phát triển của một cơ quan không những tùy thuộc vào
điều kiện ngoại cảnh hay những tiềm lực bên trong các mô đó mà còn tùy thuộc
vào hoạt động của các cơ quan khác. Đó gọi là sự tương quan của hai cơ quan.
Sự tương quan tượng thể do hai yếu tố chính ảnh hưởng:
- Một nhóm cơ bản chất dinh dưỡng:
- Một nhóm cơ bản chất hormon (chất điều hòa)

48
III MÔI TRƯỜNG KHÔNG ĐẲNG HƯỚNG (ANISOHOPE)

Có một sự tác động không đồng đều lên thực vật của một yếu tố nào đó.
1. Hướng động (tropism)
Hướng động là phản ứng đổi hướng của cơ quan dưới ảnh hưởng của môi
trường không đẳng hướng.
Cử động này không hồi phục.

2. Ứng động:
Là những thay đổi hướng của cơ quan do sự thay đổi cấu trúc giải phẫu của cơ
quan nuôi dưỡng nó chứ không phải do môi trường bất đẳng hướng. Hiện
tượng này có hồi phục.
49
CHƯƠNG IX: CÁC HƯỚNG ĐỘNG VÀ CỬ ĐỘNG CỦA THỰC VẬT

Thực vật cũng có các cử động và các cử động này khó nhận biết hơn ở động
vật.
Trong tự nhiên, thực vật có 2 loại cử động (Movement):
Hướng động (tropism) là một cử động mà hướng kích thích của môi
trường xác định hướng của sự vận động.
Đây là cử động không hồi phục
Ứng động (nastic movement) thường được khơi mào bởi một kích thích
ngoại sinh. Hướng của sự kích thích không xác định hướng của sự vận động.
Cử động này hồi phục lại khi mất tác nhân cảm ứng.

Một cử động của thực vật tuân theo cơ chế đáp ứng ba bước:
.Nhận tin (perception):
.Truyền tin (transduction):
.Đáp tin (response):

50
I- Hướng động
Khi có sự chiếu sáng không đồng đều
+ Ở lá có quang hướng động nghiêng (plagiotropism).
+ Ở rễ có hiện tượng quang hướng động nghịch
Đặc tính: Sự cong do quang hướng là một qúa trình tăng trưởng không đều ở
hai bên mặt cơ thể, ở vùng kéo dài dưới chót.
2. Địa hướng động:
Là sự cong của cơ quan dưới tác dụng của trọng lực.
Rễ có địa hướng động dương
Ở thân, lá có hiện tượng địa hướng động âm
3. Các hướng động khác
Hóa hướng động
1. Quang hướng động (phototropism)
Xúc hướng động

Kết luận: Các hướng động giúp thực vật đối phó với môi trường rất hữu
hiệu mặc dù chúng không di chuyển được như động vật. Ngoài ra, các
hướng động giúp cho thực vật có cấu trúc riêng.
51
II- CỬ ĐỘNG NỘI BÀO
Cử động nội bào do sự di chuyển của protein cấu trúc (là những vi sơi hay
vi ống) gọi là tubulin. Các protein này co giãn do sự polymer và khử
polymer
Đây là sự cử động cần năng lượng.

III- ỨNG ĐỘNG( NASTIC MOVEMENT)
Lá và lá thứ cấp ( lá kép) thường có cử động ứng động.
1.Cử động thức ngủ ( cử động ban đêm - nyctinasty):
Đây là sự cử động theo một nhịp điệu được kiểm soát bởi yếu tố môi trường và

đồng hồ sinh học. Lá kép là cơ quan dễ học hiện tượng này.
Cơ chế: liên quan đến nồng độ K+ bên trong và nồng độ H+ trên màng các tế
bào co và duỗi.
2. Ứng động khí ẩm (thủy ứng động-hydronasty)
Thủy ứng động có liên hệ đến sự cuốn lại hay khép lại của lá do độ ẩm thấp, lá
cuộn lại để giảm thoát hơi nước.
Do sự mất đi áp suất trương của tế bào vách mỏng (tế bào hình bọt – bulliform
cell) thường gặp ở Đơn tử diệp.
52
3. Xúc ứng động (ứng động tiếp xúc – thigmonasty)
Đặc biệt gặp ở vài thành viên trong họ phụ mắc cở (Leguminosae) của họ
đậu.
Cơ chế: Do sự mất nước của tế bào thể gối (có liên hệ đến sự vận chuyển K+).
Sự truyền tín hiệu làm khép lá xảy ra do hai cơ chế: cơ chế điện (electrical
mechanism) và cơ chế hóa học (chemical mechanism).

* Cây bắt ruồi ( The Venus fly trap)
Cơ chế: cơ chế acid (bơm H+ ở màng tế bào).

4. Cử động cuộn ngoài (revolutif)
Chót ngọn của dây leo có một cử động cuộn ngoài tạo một vòng xoắn trong
không gian để tìm vật chủ.
Cơ chế của cử động cuộn ngoài:
Do nhịp nội sinh qua trung gian của địa hướng động
Có sự thoát nước do bơm proton đặt dài theo vách.
Có giả thuyết là auxin kích thích tăng trưởng ở chồi ngọn để kéo dài.
53
5. Những cử động khác:
Cử động của diệp lạp:
Có sự sắp xếp tùy theo sự chiếu sáng

Các biến đổi trương nước
Do cử động của nước từ không bào làm đóng mở khẩu, hạ xuống hoặc giương
lên của một vài cơ quan (nhị đực, lá…)

• Biến đổi do lượng nước chứa trong vách
Biến đổi này theo độ ẩm của môi trường. Tạo các biến hình cơ học của tế bào
chất như làm mở nang bào tử, mở túi phấn hoặc sự nứt của các quả.

• Di chuyển cơ thể, cảm xúc ứng động
Xảy ra ở các cơ thể đơn bào.
54
CHƯƠNG X: KIỂM SOÁT SỰ TĂNG TRƯỞNG BỞI CÁC HORMONE
THỰC VẬT

I- HORMONE THỰC VẬT (CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC
VẬT) VÀ LỊCH SỬ PHÁT HIỆN
Duhamel du Monceau (giữa TK 18)
Sachs (1880) : các thông tin hóa học (chemical mesengers)  các Hormon
thực vật hay chất điều hòa sinh trưởng thực vật.

Nội yếu tố là các chất do thực vật tự tổng hợp nên chúng có vai trò điều hòa sự
phát triển. Các nội yếu tố có thể kể như:
+ Các sắc tố
+ Các chất phụ trợ cho sự tăng trưởng: sorbitol, inositol, manitol…
+ Các vitamin
+ Các chất điều hòa sinh trưởng (hormone)


55

LỊCH SỬ CỦA CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG
Tiếp theo ghi nhận của Sachs:
- 1880, Darwin nghiên cứu quang hướng động của Phalaris canariensis.
- Boysen – Jensen (Thụy Điển) năm 1913: chêm một miếng gelatin giữa ngọn
và phần dưới diệp tiêu, khi chiếu sáng, diệp tiêu cong.
- Paal, 1919: sự cong là do chất hóa học di chuyển không đều từ ngọn
- Went 1926: đã ly trích được chất này. Ông gọi chất này là auxin (tiếng Hy
Lạp auxin có nghĩa là sự tăng trưởng).
- Năm 1948, Thimann phát biểu “ Thực vật cũng có kích thích tố như động vật.
Kích thích tố thực vật là một chất hữu cơ tổng hợp ở một nơi trong cơ thể sống,
có ảnh hưởng đến một nơi khác cách xa nơi nó được tạo ra”.
Các hormone khác lần lượt được phát hiện sau đó: Gibberellin
(Kurosawa 1926), Cytokinin (Skoog et al. 1950). Đó là các chất kích thích
tăng trưởng .
Bên cạnh đó, trong thực vật cũng gặp nhiều chất ức chế tăng trưởng. Các
chất nầy thường thuộc nhóm phenol (Événari năm1949), Acid Abscisic
(Addicott và csv. 1961), Ethylene (Cousins 1910).
56
- Định nghĩa
Kích thích tố thực vật là những chất hữu cơ do thực vật tổng hợp ở một nơi rồi
di chuyển đến nơi khác, chúng hoạt động với lượng rất nhỏ. Chúng được chia
làm hai nhóm:
+ Kích thích tố tăng trưởng (điều kiện sinh trưởng)
+ Kích thích tố trổ hoa (điều kiện trổ hoa)
Sau này gọi tên là Chất điều hòa sinh trưởng thực vật đó là những chất hữu cơ,
có thể kìm hãm hoặc làm thay đổi một trong các bước của chu trình phát triển,
tác dụng với một lượng rất nhỏ, có thể là chất điều hòa sinh trưởng hoặc điều
hòa trổ hoa.

Năm 1984 hội nghị tại Pratislava – Tiệp Khắc bổ sung định nghĩa.

“Chất điều hòa sinh trưởng thực vật là một chất hữu cơ cần thiết cho
quá trình phát triển thực vật. Chúng hoạt động với một lượng rất nhỏ.
Chúng ảnh hưởng trên các bước của quá trình phát triển, chúng là chất
cần thiết nhưng không phải là chất dinh dưỡng”
Hiện nay: chia làm năm nhóm: Auxin, Giberelin, Cytokinin, Acid Abcisic,
Ethylen
57
II- CÁC NHÓM CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT
1. Auxin
Lịch sử
Do Went tìm ra
Auxin có tác dụng kéo dài tế bào ngọn thực vật.
Đó là acid indol acetic (AIA, IAA).
Hiện diện
Auxin hiện diện ở hầu hết thực vật bậc cao, hiện diện nhiều ở cơ quan đang
tăng trưởng.
Auxin hiện diện ở hai dạng:
+ Tự do hay dạng hoạt động
+Dạng buộc, dính, kết hợp
Ly trích, đo auxin
Thường ly trích auxin trong dung môi hữu cơ
Auxin  khuyếch tán qua lớp agar.
Nhược điểm: làm hư nơi cắt và chất kháng auxin cũng có thể khuyếch tán qua.

CH
2
- COOH
N
H
58

- Xác định hoạt tính của auxin:
Sinh trắc nghiệm:
+ Đo độ cong diệp tiêu:
+ Đo sự tăng trưởng trực tiếp:
Phương pháp hóa học Salkowski: Do FeCl
3
tạo màu hồng với nhân Indol, xác
định mật độ quang bằng quang phổ kế.
Ngoài ra còn có thể dùng phương pháp sắc ký lỏng cao áp khối phổ (HPLC-
MS) hay phương pháp miễn dịch học

Sinh tổng hợp
Từ trypophan  acid indol-3-pyruvic  indol-3-acetaldehyde  AIA
+ Sự chuyển amin hóa thực hiện bởi transaminase
+ Khử CO2 của Indol pyruvic thành Indol acetaldehyde
+ Oxy hóa bởi NAD+
Điều kiện: ánh sáng yếu và có ion Zn2+ .

59
Di chuyển
Di chuyển từ nơi tổng hợp (sinh mô ngọn) đến nơi nhận.
Auxin di chuyển theo hai lối:(1) hoạt động (cần năng lượng) và (2) thụ động
(không cần năng lượng).

Thoái hóa
Auxin rất dễ bị oxyt hóa.
Trong cơ thể có AIA-oxydase (enzym peroxydase) là enzym chủ yếu phân hủy
auxin.
Tác dụng của auxin:
* Ở mức cơ thể:

Auxin tác dụng trên sự kéo dài tế bào ở các mô còn non.
* Ở mức cơ quan
-Ở thân và chồi: auxin ảnh hưởng trên vùng áp chót (vùng kéo dài).
-Ở lá: phiến lá song tử diệp bị ức chế còn thân, cuống lá được kích
thích.
- Tăng trưởng tầng phát sinh.
60
- Tăng trưởng quả bì
- Trên các hướng động:
- Trên sự rụng (lá, hoa , trái): Auxin làm ngăn cản sự rụng.
Một khi vùng rụng đã thành lập, auxin kích thích sự rụng xảy ra nhanh hơn.
- Kích thích tạo rễ bên và rễ bất định:

* Ở mức tế bào
-Làm tăng tính dãn của vách tế bào
- Trên sự tăng dài và tăng rộng tế bào