Bài giảng Sinh học đại cương

GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
Chương I
TẾ BÀO HỌC
I. HỌC THUYẾT TẾ BÀO
1.1 Lịch sử phát hiện tế bào
Năm 1665, khi quan sát lát cắt gỗ sồi (oak tree) dưới kính hiển vi có độ phóng đại 30
lần (30X), Robert Hooke phát hiện những hộp nhỏ và đặt tên chúng là tế bào.
Antoni Van Leeuwenhock phát hiện giới vi sinh bằng kính hiển vi có độ phóng đại 300
lần (300X).
Năm 1839, Mathias Scheiden và Theodor Schwann tóm tắt những những kết quả
nghiên cứu dưới kính hiển vi của họ: Tất cả sinh vật đều cấu tạo từ tế bào, tế bào mới được
hình thành từ sự phân chia của tế bào trước đó.
Năm 1862, Louis Pasteur bằng thực nghiệm chứng minh sự sống không tự ngẫu sinh.
Những tuyên bố này là nền tảng cho học thuyết tế bào.
1.2 Nội dung cơ bản của học thuyết tế bào
(1) Tế bào là đơn vị cấu trúc và chức năng của cơ thể sống
(2) Tất cả cơ thể sinh vật đều được cấu tạo từ tế bào.
(3) Tế bào có khả năng phân chia hình thành các tế bào mới.
(4) Tế bào được bao bọc bởi màng có vai trò điều hòa hoạt động trao đổi chất giữa tế
bào và môi trường.
(5) Tất cả tế bào có sự giống nhau căn bản về thành phần hóa học và các hoạt tính trao
đổi chất giữa tất cả các loại tế bào.
(6) Tế bào chứa DNA mang thông tin di truyền điều hòa hoạt động của tế bào ở một số
giai đoạn trong đời sống của nó.
(7) Hoạt động của cơ thể là sự tích hợp hoạt tính của các đơn vị tế bào độc lập
(8) Có hai loại tế bào: prokaryote và eukaryote. Chúng khác nhau trong tổ chức cấu trúc
tế bào, hình dạng và kích thước nhưng cũng có một số đặc điểm giống nhau, chẳng hạn
như tất cả đều là những cấu trúc ở mức độ cao, thực hiện các quá trình phức tạp cần
thiết để duy trì sự sống.
Classical interpretation
1. All organisms are made up of one or more cells.

Khoa : Khoa học Tự Nhiên
64
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
2. Cells are the fundamental functional and structural unit of life.
3. All cells come from pre-existing cells.
4. The cell is the unit of structure, physiology, and organization in living things.
5. The cell retains a dual existence as a distinct entity and a building block in the construction of
organisms.
Modern interpretation
The generally accepted parts of modern cell theory include:
1. The cell is the fundamental unit of structure and function in living things.
2. All cells come from pre-existing cells by division.
3. Energy flow (metabolism and biochemistry) occurs within cells.
4. Cells contain hereditary information (DNA) which is passed from cell to cell during cell
division
5. All cells are basically the same in chemical composition.
6. All known living things are made up of cells.
7. Some organisms are unicellular, i.e., made up of only one cell.
8. Others are multicellular, composed of a number of cells.
9. The activity of an organism depends on the total activity of independent cells.
Exceptions
See also: Origin of life
1. Viruses are considered by some to be alive, yet they are not made up of cells. Viruses have
many of the features of life, but by definition of life, they are not alive.
2. The first cell did not originate from a pre-existing cell. There was no exact first cell since the
definition of cell is not that precise. This is an intellectual game that comes from making strict
logical symbols out of the biological definitions.
3. Mitochondria and chloroplasts have their own genetic material, and reproduce independently
from the rest of the cell.
Types of cells

Cells can be subdivided into the following subcategories:
1. Prokaryotes : Prokaryotes lack a nucleus (though they do have circular DNA) and other
membrane-bound organelles (though they do contain ribosomes). Bacteria and Archaea are two
divisions of prokaryotes.
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
65
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
2. Eukaryotes : Eukaryotes, on the other hand, have distinct nuclei and membrane-bound
organelles (mitochondria, chloroplasts, lysosomes, rough and smooth endoplasmic reticulum,
vacuoles). In addition, they possess organized chromosomes which store genetic material.
{accessed from )
II. CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU TẾ BÀO HỌC
2.1 Hiển vi
Tế bào có kích thước rất nhỏ nên không thể nhìn thấy bằng mắt thường. Sự phát hiện kính
hiển vi giúp nghiên cứu tế bào ở những khía cạnh khác nhau. Điều quan trọng đối với kính
hiển vi không chỉ ở độ phóng đại mà còn ở giới hạn phân giải.
Kính hiển vi quang học độ phóng đại khoảng 2000 lần, có thể phân biệt được khoảng cách
nhỏ nhất là 0.2µm.
Kính hiển vi điện tử có độ phóng đại khoảng 250.000 lần, có thể phân biệt đến Å.
Gần đây nhiều cải tiến kính hiển vi đã được thực hiện và nhiều loại kính hiển vi mới ra đời
phục vụ tốt hơn cho nghiên cứu tế bào như kính hiển vi huỳnh quang, kính hiển vi nổi.
2.2 Tách và nuôi cấy tế bào
Trong nhiều trường hợp việc nghiên cứu từng loại tế bào là cần thiết, tiến hành nhiều
thí nghiệm , do đó cần một số lượng lớn tế bào đó. Các phương pháp tách chiết và nuôi cấy tế
bào ngày càng được cải tiến và hoàn thiện để đáp ứng nhu cầu này.
2.3 Phân đoạn các thành phần tế bào
Các thành tựu khoa học cung cấp nhiều phương pháp cho việc tách riêng các bào quan
và các đại phân tử sinh học để nghiên cứu thành phần sinh hóa và vai trò của chúng trong tế
bào.
Các phương pháp thường được áp dụng: Phương pháp siêu ly tâm, phương pháp sắc kí.

Ngoài ra, trong nghiên cứu tế bào học còn sử dụng nhiều phương pháp hiện đại khác như:
Điện di, đánh dấu bằng đồng vi phóng xạ và kháng thể…
III. THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA TẾ BÀO
3.1Thành phần nguyên tố:
Trong tế bào có thể có mặt hầu hết các nguyên tố trong tự nhiên (92 nguyên tố). Trong
đó, 25 nguyên tố đã được nghiên cứu kỹ là C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo,
B, Cl, Na, Si, Co… là cần thiết cho sự sống. Trong đó, C, H, O và N chiếm 96% trọng lượng
chất khô của tế bào, các nguyên tố còn lại chiếm 5%.
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
66
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
Các nguyên tố trong tế bào có thể được chia thành 3 nhóm: cấu tạo chất hữu cơ, các ion
và nguyên tố vi lượng (đại lượng, vi lượng và siêu vi lượng)
Tỉ lệ và vai trò của từng nguyên tố trong tế bào cũng khác nhau.
3.2 Thành phần hợp chất
Các hợp chất cơ bản của tế bào: Nước, các hợp chất vô cơ, các hợp chất hữu cơ, khí hòa
tan.
3.2.1 Nước
Nước là thành phần bắt buộc của tế bào và chiếm một tỉ lệ cao chẳng hạn ở sứa là 70-
80%, ở người là 60%.
Tính chất của nước:
Là một chất phân cực: H
δ
+
- O
δ
-
- H
δ
+

Có thể tạo liên kết hydrogen giữ các phân tử nước và với các phân tử chất khác.
Nhiệt dung riêng lớn (1cal/g/
O
C)
Vai trò của nước:
Là một dung môi tốt.
Tham gia trực tiếp vào các phản ứng hóa học (phản ứng thủy phân).
Là nguyên liệu cho hoạt động của tế bào (cung cấp proton H
+
cho các phản ứng)
Điều hòa trạng thái của nguyên sinh chất: (sol, coacevate và gel).
Tạo sức căng bề mặt tế bào.
Ổn định cấu trúc tế bào.
Điều hòa nhiệt độ tế bào.
3.2.2 Các chất vô cơ
Trong tế bào ngoài nước còn có nhiều chất vô cơ khác: acid, base, các ion có vai trò
quan trọng trong cấu trúc và hoạt động sinh lý của tế bào.
Ví dụ: Fe. Cu, Mn là thành phần của các enzyme; Các muối hòa tan là yế tố quan trọng trong
sự hấp thu nước của tế bào.
3.2.3 Các khí hòa tan
Trong nguyên sinh cất của tế bào có chứa các khí hoa tan: CO
2
, O
2
,
3.2.4 Các hợp chất hữu cơ
3.2.4.1 Carbohydrate
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
67
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG

Bao gồm cả các đường và polymer của chúng: monosaccharide, disaccharide và
polysaccharide.
Công thức chung: C
n
H
2n
O
n

Carbohydrate là nguyên liệu cấu trúc và nhiên liệu của tế bào.
Monosaccharide
Monosaccharide là những đường có 3 ≤ n ≤ 7
Tiêu chí phân loại: Phân loại dựa vào:
Vị trí gốc carbonyl (C=O): đường có thể là aldose (aldehyde) hay ketose (ketone).
Số lượng nguyên tử carbon (hình 2.1 a).
Vị trí của nhóm OH gắn vào C1 trong cấu trúc vòng: α-glucose hay β-glucose (hình
2.1 b).
Sự sắp xếp trong không gian của 4 loại nhóm thế quanh carbon bất đối xứng (chiral
carbon): đường dạng D hay L (đồng phân quang học).
Hình 2.1 (a & b) Phân loại monosaccharide
Trong dung dịch, glucose và hầu hết các monosacchride khác hình thành dạng vòng. Để
thuận tiện người ta đánh số carbon trong vòng bắt đầu từ carbon (C1) liên kết với oxygen gắn
với carbon. (hình 2.2)
Hình 2.2: Sự hình thành glucose mạch vòng
Tất cả đường đơn là đường khử (C5).
Disaccharide
Một disaccharide được cấu thành từ hai monosaccharide nhờ liên kết glycoside - một
liên kết cộng hóa trị bởi phản ứng dehydrate hóa giữa hai monosaccharide (hình 2.3).
Hình 2.3 Sự hình thành sucrose (α-1,2 glycoside), maltose (α-1,4 glycoside)
Các đơn phân của sucrose và maltose được xếp như những đồng tiền ngửa.

Các đơn phân của lactose (β-1,4 glycoside) được xếp như những đồng tiền ngửa-sấp.
Hình 2.4: Lactose
Polysaccharide
Polysaccharide là những polymer của monosaccharide.
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
68
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
Cấu trúc và chức năng của polysaccharide phụ thuộc vào các monomer của nó và vị trí
của liên kết glycoside.
Tinh bột (starch)
Tinh bột là chất dự trữ ở thực vật, được tìm thấy trong lục lạp (chloroplast), củ (khoai
tây…), mầm.
Đơn phân cấu trúc của tinh bột là alpha-glucose liên kết với nhau bởi liên kết alpha-1,4
hay 1,6 glycoside.
Một phân tử tinh bột có khoảng 280-300 phân tử glucose.
Tinh bột có hai dạng: amylose và amylopectin.
Amylose
Mạch thẳng.
Trong amylose các phân tử glucose liên kiết với nhau bằng kiên kết alpha-1,4
glycoside.
Amylopectin
Mạch phân nhánh.
Cấu trúc tương tự như amylose. Tuy nhiên, bắt đầu của mỗi nhánh là liên kết alpha-1,6
glycoside.
Cứ 24-30 đơn phân glucose lại có một nhánh.
Hình 2.5: Amylose và amylopectin
Glycogen
Glycogen là chất dự trữ ở động vật, được tìm thấy ở gan, cơ.
Đơn phân của glycogen là alpha-glucose.
Cấu trúc của glycogen tương tự như amylopectin nhưng phân nhánh sau 8-12 phân đơn

phân glucose (hình 2.6).
Hình 2.6: Glycogen
Cellulose
Cellulose là nguyên liệu chính của vách tế bào thực vật, có đơn phân cấu trúc là β-
glucose.
Các monomer liên kết với nhau bằng liên kết β-1,4 glycoside.
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
69
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
Sự khác nhau trong liên kết của các monomer trong cellulose, tinh bột dẫn đến sự khác nhau
trong cấu trúc không gian 3 chiều (3D) của chúng:
Tinh bột có cấu trúc xoắn, mỗi bước xoắn có 6 đơn vị glucose được được ổn định nhờ
liên kết hydrogen giữa các vòng xoắn kề nhau.
Cellulose mạch thẳng. Các phân tử cellulose xếp song song nhau, liên kết với nhau
bằng các liên kết hydrogen giữa các gốc OH tự do làm thành các vi sợi (microfibrill) rất chắc,
là nguyên liệu cho xây dựng tế bào.
Hình 2.7: Cấu trúc của cellulose
Hình 2.8: Liên kết giữa các đơn phân trong tinh bột, glycogen và cellulose
Chitin:
Chitin là polysaccharide, có cấu trúc tương tự như cellulose nhưng gốc OH của C
2
được
thay thế bởi –NH - CO-CH
3
(acetyl-glucosamine)
Chitin là nguyên liệu xây dựng vỏ của chân khớp, vách tế bào nấm.
Hình 2.9: Monomer của chitin
3.2.4.2 Lipid
Lipid là những đại phân tử sinh học nhưng không phải là một polymer. Các lipid có
chung một tính chất là không hoăc ít có ái lưc với nước bởi vì chúng chứa phần lớn gốc

hydrocarbon và chỉ một một vài liên kết phân cực với oxygen. Lipid không tan trong nước
nhưng tan trong dung môi hữu cơ.
Lipid giữ vai trò quan trọng trong tế bào: phospholid là thành phần quan trọng của tế
bào; là chất dự trữ năng lượng , là chất cách nhiệt; là dung môi hòa tan các chất như vitamin
(A,D, E,K)
Dầu mỡ và sáp
Dầu mỡ được cấu thành từ glycerol và các acid béo (fatty acid).
Acid béo có một đầu –COOH và một đuôi hydrocarbon no (saturated) hay không no
(unsaturated). Số nguyên tử carbon của acid béo vào khoảng 16-18.
Mỡ động vật, triacylglycerol chứa acid béo no dễ đông ở nhiệt độ phòng. Ngược lại,
dầu cá và dầu thực vật thường chứa các acid béo không no nên đông đặc ở nhiệt độ thấp hơn.
Dầu và mỡ có thể là tri, di hay mono-acylglycerol.
Các acid béo trong dầu và mỡ có thể giống hay khác nhau.
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
70
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
Hình 2.10: Acid béo no và không no
Hình 2.11: Tổng hợp và cấu trúc của mỡ – triacylglycerol
Sáp: một lượng nhỏ acid béo liên kết với rượu mạch dài thay vì glycerol.
Dầu mỡ chứa nhiều năng lượng.
Ví dụ: Một gram dầu mỡ chứa năng lượng gấp đôi một gram carbohydrate.
Phospholipid
Hai gốc -OH trên glycerol liên kết với acid béo và gốc -OH thứ ba liên kết với acid
phosphoric.
Gốc phosphate có thể liên kết với những gốc phân cực khác tạo nên sự da dạng của
phospholipid.
Phospholipid có một đầu phân cực (-) ưa nước (hydropholic) và một đuôi không phân
cực kỵ nước (hydrophobic).
Hình 2.12: Cấu trúc của phospholipid
Trong môi trường nước, phospholipid hình thành cấu trúc –hạt micelle với đầu ưa nước

quay ra ngoài và đầu kỵ nước quay vào trong. Ở bề mặt màng tế bào, phospholipid hình thành
lớp đôi với đầu ưa nước quay ra ngoài và đầu kỵ nước quay vào nhau.
Hình 2.13: Lớp phospholipid kép (biolayer)
Phospholypid là thành phần chính của màng tế bào.
Steroid
Steroid là những lipid được xác định bởi một sườn carbon có bốn vòng liên kết. Các
steroid khác nhau do sự khác nhau ở các nhóm thế.
Hình 2.14: Steroid: cholesterol, vitamin D, testosterone và cortisone
Cholesterol là một steroid tham gia thành phần cấu trúc màng tế bào động vật và là tiền
chất của các steroid khác. Tuy nhiên nồng độ cholesteron trong máu cao gây vữa xơ động
mạch (atherosclerosis).
3.2.4.3 Protein
Protein là một polymer được cấu thành từ 20 loại amino acid. Một protein có thể được
hình thành từ một hay nhiều polypeptide cuộn thành các cấu hình đặc trưng.
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
71
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
Polypeptide là polymer của các amino acid. Các amino acid liên kết với amino acid kế tiếp
bằng liên kết peptide. Một đầu của polypetide là –NH
2
(N-terminus), đầu kia tận cùng bằng –
COOH (C-terminus). Polypeptide đặc trưng bởi trình tự amino acid.
Hình 2.15: Các amino acid và cấu trúc chung của amino acid
Hình 2.16: Cấu trúc của polypeptide
Các amino acid khác nhau chủ yếu ở nhánh bên R và trong sinh vật chỉ tồn tại các L-
amino acid.
Bốn mức độ cấu trúc của protein
Chức năng của protein phụ thuộc vào cấu hình đặc trưng của nó (conformation).
Hình 2.17: Cấu trúc của hemoglobin
Trình tự của polypeptide có thể xác định cấu hình không gian ba chiều (3D) của

protein.
Cấu trúc bậc một (primary structure)
Cấu trúc bậc một của protein là trình tự amino xác định của nó. Trình tự amino acid
được xác định bởi thông tin di truyền. Sự thay đổi trong cấu trúc bậc một có thể ảnh hưởng
đến cấu hình và chức năng của protein.
Hình 2.18: Bệnh hồng cầu hình lưỡi liềm: đột biến thay thế một Glu thành Val
Cấu trúc bậc hai
Chuỗi polypeptide có thể gấp lại thành một số cấu trúc đều đặn trong không gian. Cấu
trúc bậc hai được biết đến nhiều nhất là xoắn α (α-helix). Sườn polypeptide hình thành một
cấu trúc xoắn phải với 3,6 acid amin trên một vòng xoắn; như vậy nhóm N-H trong liên kết
peptid thứ n đã tạo liên kết hydro với nhóm C=O trong liên kết peptide thứ (n+3) của chuỗi.
Những phần có cấu trúc xoắn α thường tìm thấy trong các protein hình cầu và một số protein
hình sợi.
Cấu trúc tấm gấp nếp β (β-pleated sheet), thường gọi là gấp β, được ổn định bởi các
liên kết hydro hình thành giữa các nhóm N-H và C=O của các phần khác nhau trong chuỗi
polypeptide. Một vài đoạn của chuỗi polypeptide có thể được xếp cạnh nhau tạo nên cấu trúc
tấm, trong đó các nhánh bên R có thể hướng lên phía trên hoặc phía dưới tấm. Nếu các đoạn
nói trên chạy cùng chiều (ví dụ từ đầu tận cùng N đến C), ta có tấm song song (parallel), nếu
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
72
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
chúng xếp khác chiều (N đến C và C đến N) ta có tấm đối song song (antiparallel). Các tấm β
rắn chắc, đóng vai trò quan trọng trong các protein cấu trúc, ví dụ như trong sợi fibroin.
Protein collagen trong mô liên kết còn có cấu trúc xoắn ba (triple helix), trong đó ba
chuỗi polypeptide được bện vào nhau khiến cho nó rất chắc.
Hình 2.19: Cấu trúc bậc hai
Cấu trúc bậc ba
Cấu trúc bậc ba là cách thức mà chuỗi polypeptide với những đoạn có cấu trúc xoắn α,
gấp β hay các cấu trúc bậc hai khác cùng với các vòng nối (connecting loop) gấp lại trong
không gian ba chiều.

Bản chất của cấu trúc bậc ba vốn đã được định hình sẵn từ cấu trúc bậc một. Khi đặt
vào điều kiện thích hợp, hầu hết các chuỗi polypeptide tự động gấp lại thành một cấu trúc bậc
ba đúng bởi vì cấu trúc này có năng lượng thấp nhất có nghĩa là bền nhất. Trong cấu trúc bậc
ba, các đoạn cấu trúc bậc hai và các đoạn nối gấp lại sao cho hầu hết các acid amin ưa nước thì
quay ra bề mặt còn các acid amin kị nước thì nằm ở bên trong protein. Điều này mang lại sự
ổn định cho toàn bộ cấu trúc.
Các yếu tố giúp ổn định cấu trúc bậc ba gồm có các liên kết yếu như lực van der Waals,
liên kết hydro, liên kết ion, tương tác kị nước xảy ra giữa các nhánh bên trong chuỗi
polypeptide. Đôi khi cũng có sự tham gia của một dạng liên kết cộng hóa trị: liên kết disulfide
hình thành giữa hai cysteine.
Hình 2.20: Cấu trúc bậc 3
Cấu trúc bậc bốn
Cấu trúc bậc bốn là sự tổ chức nhiều chuỗi polypeptide giống hoặc khác nhau thành
một phân tử protein. Ví dụ như phân tử hemoglobin có hai chuỗi globin α và hai chuỗi globin
β. Những lực liên kết giúp ổn định cấu trúc bậc ba kể trên cũng là lực giúp cho các chuỗi
polypeptide này gắn lại với nhau.
Hình 2.21: Cấu trúc bậc 4
Chức năng của protein
Các chất xúc tác: các enzyme ribonuclease, cytochrome, trypsine (thủy giải peptide)
Protein cấu trúc: glycoprotein, keratin
Protein vận chuyển: hemoglobin
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
73
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
Protein vận động: myosin, actin
Protein bảo vệ: kháng thể
Các chất có hoạt tính sinh học: insulin, hormone
3.2.4.4Nucleic acid
Nucleic chứa và truyền thông tin thông tin di truyền
Có hai loại nucleic acid: DNA và RNA, đây là những đại phân tử giúp sinh vật tạo nên

những thành phần phức tạp của sinh vật từ thế hệ này đến thế hệ kế tiếp. DNA điều khiển quá
trình tái bản của nó, tổng hợp RNA và qua RNA điều hòa tổng hợp protein.
DNA là vật chất di truyền của sinh vật được nhận từ bố mẹ. Khi tế bào phân chia, DNA
được sao chép và truyền từ thế hệ tế bào đến thế hệ tế bào kế tiếp.
Thông tin di truyền mã hóa trong DNA chương trình hóa hoạt động của tế bào. Tuy
nhiên, không phải DNA mà là protein điều khiển trực tiếp hoạt động của tế bào chúng, là công
cụ cho hầu hết chức năng sinh học.
Mỗi gene điều khiển tổng hợp một mRNA, sau đó tương tác với bộ máy tổng hợp
protein điều khiển tổng hợp một polypeptide. Nơi tổng hợp protein thực sự là ribosome. Như
vậy, thông tin di truyền được chuyển từ nhân ra tế bào chất.
Hình 2.22: Dòng thông tin di truyền trong tế bào
Nucleotide – đơn phân của acid nucleic
Nitrogenous (amine) base
Các base của ADN và ARN có cấu trúc dị vòng (heterocyclic) thơm. (Hình 1.4)
Các purine có cấu trúc hai vòng, gồm adenine (A) và guanine (G). Các pyrimidine có
cấu trúc một vòng, gồm cytosine (C), thymine (T) và uracil (U).
A, G. C tìm thấy trong cả hai loại nucleic acid, thymine tìm thấy trong DNA và uracil
được tìm thấy trong ARN. Thymine khác với uracil ở chỗ có thêm một nhóm methyl ở vị trí số
5, vì vậy thymine chính là 5-methyluracil.
Nucleoside
Trong các acid nucleic, mỗi base liên kết hóa trị với vị trí số 1 (C-1) của một đường
pentose để tạo nên một nucleoside. Vị trí của liên kết này trên base là vị trí 9 (N-9) đối với các
purine và vị trí 1 (N-1) đối với các pyrimidine.
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
74
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
Ở ARN, đường pentose đó là ribose. Còn ở ADN, đó là 2’-deoxyribose, trong đó
nhóm hydroxyl ở vị trí số 2 bị thay bởi một nguyên tử hydro.
Liên kết giữa base và đường được gọi là liên kết glycoside. Ở ARN, các nucleoside
gồm adenosine, guanosine, cytidine và uridine. Đối với ADN, tên các nucleoside gồm

deoxyadenosine, deoxyguanosine, deoxycytidine và deoxythymidine (hay thymidine).
Nucleotide
Một nucleotide gồm một nucleoside cùng với một hay nhiều nhóm phosphate nối hóa
trị tại vị trí 3’, 5’ hoặc 2’ của đường pentose (vị trí 2’ chỉ có ở đường ribose). Nếu là đường
ribose, người ta gọi hợp chất đó là ribosenucleotide; còn nếu là đường deoxyribose thì gọi là
deoxynucleotide. Về mặt hóa học, các hợp chất này là những phosphate ester.
Trong trường hợp có từ một đến ba nhóm phosphate gắn vào vị trí 5’, ta được các hợp
chất 5’-monophosphate, -diphosphate và -triphosphate tương ứng; ví dụ như AMP (adenosine
5’-monophosphate), dGDP (deoxyguanosine 5’-diphosphate), dCTP (deoxycytidine 5’-
triphosphate), TTP (thymidine 5’-triphosphate) hay ATP (adenosine 5’-triphosphate)…
Các nucleoside 5’-triphosphate (NTPs) hay các deoxynucleoside 5’-triphosphate
(dNTPs) là vật liệu cấu thành nên phân tử acid nucleic đa phân. Trong quá trình tổng hợp
ARN hay ADN, hai phosphate được tách ra, chỉ để lại một nhóm phosphtate cho mỗi đơn phân
tham gia vào chuỗi nucleotide. Nucleotide chính là đơn phân của acid nucleic.
Hình 2.23: Cấu trúc nucleotide
Liên kết phosphodiester
Trong một chuỗi nucleotide của ADN hoặc ARN, mỗi phosphate liên kết hóa trị với
một pentose ở vị trí 5’ và một pentose kế tiếp ở vị trí 3’ tạo thành một liên kết 3’, 5’-
phosphodiester. Có thể hình dung mỗi chuỗi nucleotide bao gồm một sườn chính gồm các
đường pentose xen kẽ với các phosphat; trong đó, cứ mỗi đường lại có một base gắn vào vị trí
1’.
Ở pH trung tính, mỗi phosphate đều chứa điện tích âm vì vậy các acid nucleic là những
polymer mang điện tích âm.
Trình tự ADN/ARN
Mỗi chuỗi nucleotide (trừ chuỗi nucleotide dạng vòng) đều có một đầu 5’ tự do có thể
gắn hoặc không gắn với các nhóm phosphate và một đầu 3’ tự do có một nhóm hydroxyl. Định
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
75
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
hướng của mỗi chuỗi nucleotide là 5’→3’ và theo quy ước viết trình tự thì đầu 5’ nằm phía

bên trái. Ví dụ không được viết trình tự một đoạn ADN một mạch là ATACGTA, mà phải viết
là 5’-ATACGTA-3’. Một trình tự ARN có thể viết là 5’-AUGCUUGA-3’. Điều này có nghĩa
là hướng của chuỗi là xác định, AUGCUUGA khác hẳn với AGUUCGUA.
Hình 2.24: Cấu trúc chuỗi nucleic acid
Chuỗi xoắn kép ADN
Cấu trúc chuỗi xoắn kép
Cấu trúc phổ biến nhất của ADN là cấu trúc chuỗi xoắn kép (double helix). Các đặc
tính cơ bản của cấu trúc này đã được James Watson và François Crick đề xuất vào năm 1953.
Phân tử ADN là một chuỗi xoắn kép gồm hai mạch đơn xoắn đều quanh một trục, mỗi
mạch đơn là một chuỗi nucleotide. Mỗi chuỗi có định hướng 5’→3’; hướng của hai mạch
trong chuỗi xoắn kép là ngược chiều nhau nên người ta gọi chúng là hai mạch đối song song.
Mỗi chu kỳ xoắn của ADN gồm 10 bp (base pair – cặp base) dài khoảng 3,4nm, đường kính
vòng xoắn khoảng 2nm.
Sườn phosphate-đường của mỗi mạch đơn hướng ra ngoài, còn các base của chuỗi xoắn
kép hướng vào trong. Hai mạch đơn kết hợp với nhau nhờ các liên kết hydro hình thành giữa
các cặp base bổ sung nằm trên hai mạch. A liên kết với T bằng hai liên kết hydro và giữa G và
C là ba liên kết hydro.
Trên đây chỉ là mô hình của ADN dạng B theo Watson và Crick. Ngày nay, người ta
biết rằng ADN có nhiều dòng họ cấu trúc khác nhau ở một vài chỉ số.
Hình 2.25: cấu trúc chuỗi xoắn kép của DNA
Dạng B thường tồn tại trong điều kiện sinh lý bình thường, còn các dạng khác tồn tại
trong những điều kiện độ ẩm và ion khác nhau. Đặc biệt, dạng Z có chiều xoắn ngược về phía
bên trái và theo hình zigzac.
Bảng 1.1: Một số dạng cấu trúc của ADN
Dạng ADN
Số cặp base
trong một
chu kỳ xoắn
Chiều và góc xoắn
so với mặt phẳng

của base
Khoảng cách
thẳng đứng giữa
hai base kề nhau
Đường kính
vòng xoắn
A 11 Xoắn phải 32,7
o
2,56 Ǻ 23 Ǻ
B 10 Xoắn phải 36,0
o
3,38 Ǻ 19 Ǻ
C 9 và1/3 Xoắn phải 38,6
o
3,32 Ǻ 19 Ǻ
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
76
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
… … … … …
Z 12 Xoắn trái 30, 0
o
3,71 Ǻ 18 Ǻ
Từ các dữ kiện về cấu trúc chuỗi xoắn kép của ADN cho ta hai khái niệm cơ
bản:
• Mỗi mạch đơn là một trình tự base khác nhau. Như vậy mỗi mạch đơn mang thông tin
khác với mạch kia.
• Hai mạch đơn liên kết với nhau bởi một quan hệ bổ sung. Chính quan hệ này giúp giải
thích được cấu trúc chặt chẽ của phân tử ADN, đặc biệt là phương cách tự tái bản để tạo
ra hai phân tử con giống hệt nhau từ một phân tử mẹban đầu.
Ý nghĩa của cấu trúc chuỗi xoắn kép

Phân tử ADN thường có cấu trúc chuỗi xoắn kép. Cấu trúc này là một cấu trúc ổn định:
• Trong chuỗi xoắn kép, các đường pentose và các nhóm phosphate xoay ra ngoài, hình
thành liên kết hydro với nước đảm bảo tính ổn định cho phân tử.
• Chuỗi xoắn kép cho phép các base purine và pyrimidine có cấu trúc phẳng xếp chồng
khít lên nhau bên trong phân tử ADN, hạn chế sự tiếp xúc của chúng với nước. Nếu hai
đơn tách rời nhau, các base kị nước sẽ phải tiếp xúc với nước, điều này sẽ đặt chúng
vào một tình thế bất lợi, không ổn định.
• Hai mạch đơn bắt cặp với nhau nhờ các liên kết bổ sung giữa một bên là purine (A và G
cùng kích thước lớn) và bên kia là pyrimidine (T và C cùng kích thước bé hơn). Điều
này đảm bảo cho hai mạch đơn luôn đi song song.
• Mỗi phân tử ADN có một số lượng liên kết hydro rất lớn nên dù chuyển động nhiệt có
làm phá vỡ các liên kết nằm hai đầu phân tử thì hai mạch đơn vẫn được gắn với nhau
bởi các liên kết ở vùng giữa. Chỉ trong những điều kiện rất khắc nghiệt, ví dụ nhiệt độ
cao hơn nhiệt độ sinh lý nhiều lần, thì mới có sự phá vỡ đồng thời quá nhiều liên kết
hydro khiến phân tử bị biến tính, không còn giữ được cấu hình ban đầu.
IV. TẾ BÀO EUKARYOTE
Hình 2.26: tế bào thực vật và tế bào động vật
4.1 Nhân
Phần lớn tế bào có một nhân. Một số trường hợp, tế bào có nhiều nhân như
Paramecium (2 nhân), một số tế bào gan và tế bào nước bọt của động vật có vú (2-3 nhân),
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
77
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
một số tế bào đa nhân có đến hàng chục nhân (megacaryocyte trong tủy xương). Tuy nhiên,
cũng có tế bào không nhân chẳng hạn như tế bào hồng cầu.
Hình dạng của nhân tùy thuộc vào hình dạng tế bào: tế bào hình cầu (lymphocyte, tế
bào nhu mô, neuron), nhân thường có hình cầu; trong các tế bào hình trụ, hoặc hình kéo dài
theo một trục (tế bào cơ, tế bào biểu bì), nhân có hình bầu dục; một số nhân có hình phức tạp
(nhân phân thùy của tế bào bạch cầu).
Kích thước của nhân phụ thuộc loại và trạng thái chức năng của tế bào, trung bình

khoảng 5µm.
Cấu trúc nhân khá phức tạp:
Màng nhân là màng kép (double membrane) tách biệt nhau khoảng 20-40nm. Mỗi
màng dày khoảng 10nm và có cấu trúc bởi lớp phospholipid kép tương tác với các protein.
Màng ngoài nối với hệ thống mạng lưới nội chất (endoplasmic recticulum-ER) bởi các
khe bể chứa và hình thành hệ thống khe. Trong một số trường hợp, hệ thống khe này mở ra
khoảng gian bào liên hệ trực tiếp với môi trường ngoài.
Màng nhân có cấu trúc không liên tục. Trên màng nhân có các lỗ nhân (nuclear pore),
có đường kính khoảng 100nm. Tại mép của lỗ này, màng ngoài và màng trong nối với nhau.
Lỗ nhân được cấu tạo từ một phức hợp protein gọi là phức hợp lỗ. Phức hợp này nối
các lỗ với nhau có vai trò điều hòa kích thước lỗ và vận chuyển các chất có kích thức lớn
(large macromolecules and particles) qua lỗ.
Ngoài lỗ màng nhân, trên mặt của màng nhân có các phiến mỏng (lamina) lót mặt trong
của màng, đảm bảo ổn định hình dạng của nhân.
Ngoài việc tách biệt nhân và tế bào chất, màng nhân có chức năng trong trao đổi chất,
tổng hợp protein và ổn định hình dạng nhân.
Nhân chứa hầu hết gene của tế bào. Các DNA tổ chức với protein làm thành chất nhiễm
sắc. Chất nhiễm sắc (chromatin) bắt màu có thể nhìn thấy dưới kính hiển vi như một khối lộn
xộn. Khi tế bào chuẩn bị phân chia, chromatin xoắn lại và dày lên gọi là nhiễm sắc thể
(chromosome) có số lượng đặc trưng cho mỗi loài.
Hạch nhân (nucleolus) được tìm thấy trong nhân của tế bào khi không phân chia. Đây là
tổ chức tổng hợp các thành phần của ribosome.
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
78
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
Nhân có vai trò chứa và truyền thông tin di truyền từ tế bào này sang tế bào khác. Nhân
chứa DNA, nhiễm sắc thể. Khi tế bào phân chia, DNA và nhiễm sắc thể nhân đôi và phân chia
về hai tế bào con.
Nhân điều khiển, điều hòa hoạt động sống của tế bào. Cắt trùng Stentor, thành hai phần
một nửa có nhân và một nửa không có nhân. Một nửa có nhân nhanh chóng phục hồi. Nửa kia

sẽ chết sau đó. Đối với Foraminifera, nửa có nhân phục hồi vỏ cứng bị mất, nửa kia không có
khả năng này.
Hình 2.27: Nhân và màng nhân
4.2 Ribosome
Ribosome là trung tâm tổng hợp protein. Những tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein cao
thường có số lượng ribosome lớn chẳng hạn như tế bào gan của người (vài triệu ribosome),
những tế bào có tỉ lệ tổng hợp protein thấp có ít ribosome.
Ribosome có hình cầu kích thước nhỏ (20-35nm).
Trong tế bào, ribosome bám trên hệ thống màng mặt ngoài của lưới nội chất, màng
nhân (bound ribosome) và nằm tự do trong cytosol.
Ribosome tự do tổng hợp protein có chức năng trong tế bào chất, chẳng hạn như các
enzyme tham gia vào quá trình chuyển hóa các chất (metabolitic process).
Ribosome bám tổng hợp các protein được xuất ra khỏi tế bào. Những tế bào chuyên hóa
tiết protein như tế bào các tuyến chẳng hạn như tuyến tụy (pancreas) có tỉ lệ ribosome bám
cao.
Ribosome được cấu tạo chủ yếu từ RNA và protein. Ribosome của prokaryote có hằng
số lắng là 70S gồm hai hai tiểu phần 30S và 50S. Ở tế bào eukaryote, ribosome có hằng số
lắng là 80S gồm 2 tiểu phần 40S và 60S.
Hình 2.28 : Ribosome
4.3 Mạng lưới nội chất (endoplasmic recticulum-ER)
Mạng lưới nội chất là một hệ thống màng chằng chịt (labyrinth) chiếm hơn 50% tổng
màng trong tế bào eukaryote. Mạng lưới nội chất bao gồm các ống, túi và bể thông với nhau
phân bố khắp tế bào chất.
Có hai loại mạng lưới nội chất khác nhau. Mạng lưới nội chất nhám (rough ER) và
mạng lưới nội chất trơn (smooth ER)
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
79
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
4.3.1 Mạng lưới nội chất trơn (smooth endoplasmic recticulum)
Mạng lưới nội chất trơn có chức năng trong chuyển hóa chất như tổng hợp lipid, chuyển

hóa carbohydrate, phân giải hóa chất (drug) và độc tố và co cơ.
Vd: Mạng lưới nội chất trơn của tế bào cơ (muscle cell) bơm Ca
2+
từ cytosol vào trong túi. Khi
tế bào cơ bị kích thích bởi các xung thần kinh, Ca
2+
được đưa ngược lại vào cytosol gây co cơ.
4.3.2 Mạng lưới nội chất nhám (rough endoplasmic recticulum)
Mạng lưới nội chất nhám mặt ngoài có các ribosome. Ở nhiều loại tế bào, protein tiết có
tính chuyên hóa được tổng hợp ở ribosome của mạng lưới nội chất nhám chẳng hạn như
insulin của tuyến tụy. Một polypeptide được tổng hợp được đóng gói vào túi hay bóng màng
(vesticle) thông qua lỗ, được hình thành bởi protein trên màng của mạng lưới nội chất. Khi đi
vào túi, polypeptide xoắn thành cấu hình không gian đặc trưng. Hầu hết các protein tiết là
glycoprotein. Các túi protein tiết (transfort vesicle) sau đó tách khỏi mạng lưới nội chất và
được vận chuyển đến nơi cần thiết.
Hình 2.29: mạng lưới nội chất
4.4 Bộ máy Golgi (Golgi apparatus)
Sau khi rời khỏi mạng lưới nội chất, các bóng vận chuyển (transport vesicle) được đưa
đến bộ máy Golgi. Ơ đây các sản phẩm của mạng lưới nội chất được biến đổi, phân loại sau đó
đưa đến nơi cần thiết.
Bộ máy Golgi gồm những túi nhỏ dẹp có màng kép xếp song song nhau tựa như chồng
đĩa. Các túi dẹp ở gần nhau nối với nhau bởi các ống.
Các túi dẹp có cấu trúc phân cực: mặt cis và trans. Mặt cis nằm gần mạng lưới nội chất
và tiếp nhận các bóng vận chuyển từ mạng lưới nội chất. Các sản phẩm này được biến đổi
trong Golgi từ mặt cis tới trans. Những biến đổi có thể là loại bỏ một số monomer trên gốc
đường của protein, gắn gốc phosphate. Các sản phẩm của Golgi sau đó tách khỏi mặt trans đến
nơi cần thiết.
Hình : Bộ máy Golgi
4.5 Lysosome
Lysosome là các túi enzyme thủy phân được bao bọc bởi màng. Các enzyme này có thể

hoạt động tốt ở pH khoảng 5 và có thể thủy phân hầu hết các đại phân tử như protein,
polysaccharide, nucleic acid và lipid. Màng của lysosome đảm bảo pH thấp bằng cách bơm H
+
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
80
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
từ cytosol vào. Cấu hình protein của mặt trong màng lysosome và enzyme tiêu hóa đảm bảo
tránh sự tự phân hủy lysosome.
Lysosome có vai trò trong:
- Tiêu hóa nội bào: Ở amip, không bào tiêu hóa (food vacuole) hòa màng với lysosome để tiêu
hóa thức ăn.
- Tái chế nguyên liệu thông qua quá trình tự tiêu (autophagy) các bào quan già.
- Hủy tế bào theo chương trình. Trong quá trình phát triển của nòng nọc thành cóc, lysosome
phân hủy các tế bào đuôi. Trong quá trình phát triển phôi người, lysosome phân hủy màng
ngón tay ở phôi.
- Nhiều bệnh di truyền gọi là dự trữ lysosome (lysosomal storage diseases) ảnh hưởng đến
chuyển hóa của lysosome. Một người bị bệnh này thiếu active lysosome enzyme hoạt hóa. Các
lysosome bị ứ đọng cơ chất ảnh hưởng đến hoạt động tế bào.
Vd: Bệnh Pompe: gan bị tổn hại do tích lũy nhiều glycogen. Bệnh Tay-Sarch, tích lũy lipid ở
não.
Các bệnh này có thể chữa trị bằng cách tiêm enzyme có liên quan hay bằng liệu pháp gene.
Hình 2.30 : Hình thành và chức năng của lysosome (formation and function of lysosome)
4.6 Không bào (vacuole)
Không bào (vacuole) và bóng màng (vesicle) đều được bao bọc mởi màng nhưng
không bào lớn hơn. Không bào có nhiều chức năng. Không bào tiêu hóa (hình thành do thực
bào phagocyte), không bào co bóp (contractile vacuole), không bào trung tâm (central vacuole
ở tế bào thực vật trưởng thành) được bao bọc bởi màng (tonoplast). Không bào tế bào thực vật
chứa protein, các chất vô cơ (kali, chloride), sản phẩm trung gian của hóa trình chuyển hóa các
chất, sắc tố, độc tố.
Không bào có vai trò trong sự lớn lên của tế bào thực vật: do không bào kéo dài khi hút

nước.
Không bào lớn được hình thành từ việc kết hợp nhiều không bào nhỏ hơn.
Hình 2.31: không bào
4.7 Ti thể (mitochondria)
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
81
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
Trong tế bào của eukaryote thường có nhiều ti thể, một số trường hợp có một ti thể lớn.
Ở những tế bào hoạt động trao đổi đổi chất mạnh, số lượng ti thể nhiều hơn tế bào hoạt động
ít.
Ti thể có hình hạt hay hình sợi đường kính trung bình 0.1-0.5µm, dài1-10µm.
Quay phim hiển vi cho thấy ti thể luôn chuyển động, thay đổi hình dạng và phân chia.
Ti thể có màng đôi, màng ngoài trơn, mang trong gấp nếp thành mào có hình răng lược
(cristae) làm tăng thêm bề mặt của màng trong nhằm tăng cường hiệu quả chức năng của nó.
Trên bề mặt của răng lược có các hạt là các protein xuyên màng (integral protein) và rìa màng
(peripheral protein) có vai trò trong chuyền điện tử và tổng hợp ATP.
Màng trong chia ti thể thành hai buồng: buồng thứ nhất (internal compartment) là vùng
hẹp giữa hai màng; buồng thứ hai chất nền của ti thể (mitochondrial matrix) được bao quanh
bởi màng trong chứa enzyme thực hiện một vài bước chuyển hóa chất trong hô hấp tế bào.
Ngoài ra, chất nền còn có các DNA. Vì vậy, ti thể có khả năng tự nhân đôi và tổng hợp một số
protein.
Hình 2.32: Ti thể
Ti thể là nơi thực hiện hô hấp tế bào, một quá trình dị hóa (catabolism) tạo ra ATP từ
việc oxy hóa đường, lipid và những nhiên liệu khác trong sự có mặt của oxy.
4.8 Lạp thể (chloplast)
Ở thực vật không bị ánh sáng đốt trực tiếp, lục lạp có hình cốc hình sao, hình bản, hình
chuông…
Ở thực vật trên cạn, lục lạp có hình bầu dục. Với hình bầu dục, lục lạp có xoay bề mặt
điều chỉnh mức độ tiếp xúc với ánh sáng và sử dụng ánh sáng hiệu quả nhất. Đây cũng là một
đặc điểm tiến hóa của giới thực vật.

Số lượng lục lạp khác nhau ở các loài thực vật. Mỗi tế bào tảo có một lục lạp. Thực vật
bậc cao trung bình có 20-100 lục lạp.
Đường kính lục lạp khoảng 4-6 micrometer, dày 2-3 micrometer.
Những cây ưa bóng có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp nhiều
hơn cây ưa sáng.
Hình 2.32: Cấu trúc lục lạp
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
82
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
Lục lạp được bao bọc bởi màng kép, chia lục lạp thành hai buồng: khoảng giữa hai
màng và chất nền (stroma).
Stroma là nơi xảy ra các phản ứng của pha tối trong quang hợp. Thành phần hóa học
của stroma bao gồm: Các enzyme, protein, acid nucleic, ribosome, lipid và các giọt dầu
Grana là tập hợp các thylakoid xếp chồng chất lên nhau là nơi xảy ra các phản ứng pha
sáng trong quang hợp. Màng thylakoid có phức hệ enzyme tổng hợp ATP (ATP-synthetase).
Trong màng chứa hệ thống sắc tố và hệ thống chuyền điện tử. Một grana có 5-30 thylakoid
được gọi là thylakoid grana. Mỗi lục lạp có khoảng 40-50 grana được liên kết với nhau bởi
thylakoid stroma.
Lục lạp có vai trò trong chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học và
dùng nó trong việc tổng hợp chất hữu cơ từ CO
2
và nước. Lục lạp có chứa DNA, như vậy
chúng có thể tự sinh sản và tổng hợp một số protein.
4.9 Peroxisome
Peroxisome là các bóng màng, có màng đơn. Bên trong là chất nền chứa các enzyme
oxy hóa đặc trưng: catalase phân giải hydrogen peroxide, enzyme chuyển hóa acid béo.
Peroxisome ở gan có vai trò trong giải độc bằng cách chuyển H từ chất độc cho oxygen.
Một bào quan chuyên biệt của peroxisome là glyoxisome không có ở động vật có
xương sống bậc cao. Bào quan này chứa enzyme chuyển hóa lipid thành carbonhydrate.
Hình 2.33 : Peroxysome

4.10 Bộ xương tế bào (cytoskeleton)
Bộ xương tế bào là mạng lưới vi sợi, vi ống mở rộng khắp nguyên sinh chất
(cytoplasm) và có vai trò chính trong tổ chức cấu trúc và hoạt động của tế bào.
Chức năng:
Bộ xương tế bào có chức năng nâng đỡ và duy trì hình dạng của tế bào. Kiến trúc của
bộ xương chắc chắn và đàn hồi cao; bộ xương cung cấp điểm tự cho các bào quan và rất linh
động do có thể bị phân hủy và tái thiết lập.
Bộ xương tế bào liên quan đến các dạng vận động của tế bào. Sự chuyển động đó đòi
hỏi sự tương tác giữa bộ xương và các protein vận động (motor) chẳng hạn như các bóng vận
chuyển trên các đường ray (monorail) từ bộ xương; co cơ…
Hình 2.34: Phân tử motor và bộ xương tế bào (motor mocule and cytoskeleton)
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
83
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
Bộ xương cũng tham gia vào điều hòa hoạt động sinh hóa của tế bào. Bộ xương có thể
chuyển lực cơ học từ bề mặt tế bào vào bên trong và đến nhân. Trong thí nghiệm, người ta kéo
protein của màng sinh chất liên kết với bộ xương. Một video hiển vi cho thấy có sự sắp xếp lại
nhân và các tổ chức khác của hạch nhân (nucleoli).
Bộ xương tế bào được cấu trúc bởi: vi ống (microtubule), vi sợi (microfilament) và vi
sợi trung gian (intermediate filament).
Vi ống
Vi ống được tìm thấy ở tất cả eukaryote, là những ống thẳng rỗng ở giữa dài khoảng
200nm -25µm, đường kính khoảng 25nn.
Vách vi ống được cấu trúc bởi protein hình cầu (globular protein) gọi là tubulin. Mỗi
tubulin có hai thành phần: alpha và beta tubulin. Các thành phần của tubulin có thể tách rời và
tái sử dụng.
Vi ống cũng có thể tập hợp thành lông, roi, các vi ống thần kinh của sợi trục (axon),
thoi phân bào.
Hình 2.35: cấu trúc của tubulin
Vi ống có vai trò:

Kéo nhiễm sắc thể về hai cực, nhờ các vi ống của thoi vô sắc.
Vận chuyển các bào quan từ nơi này đến nơi khác: chuyển động của ti thể, bóng màng
xuất nhập bào (hình 2.51 và 2.52).
Duy trì hình dạng tế bào: do sự sắp xếp đặc trưng của vi ống (biệt hóa tế bào)
Vi sợi
Vi sợi đường kính khoảng 7 nm, cấu trúc bởi hai sợi actin xoắn lại, được tìm thấy trong
tất cả eukaryote. Vi sợi dạng này phân bố khắp cytoplasm nhưng thường tập trung sát ngay
màng sinh chất. Cấu trúc của chúng chịu lực căng (tension forces). Các vi sợi tương tác với
các protein khác tạo thành mạng lưới có vai trò nâng đỡ và duy trì hình dạng tế bào. Ở tế bào
động vật chuyên hóa cho vận chuyển các chất, các bó microfilament làm thành lõi của lông tơ
làm tăng diện tích bề mặt tế bào.
Dạng vi sợi dày hơn là myosin tương tác với actin có vai trò trong vận động của tế bào.
Sự co cơ là kết quả của việc trượt lên nhau của actin và myosin làm tế bào ngắn lại. Sự tương
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
84
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
tác của actin và myosin trong tế bào động vật đang phân chia hình thành rãnh phân cắt chia tế
bào mẹ thành hai tế bào con.
Hình 2.36 (7.27): Microfilament and mobility
Vi sợi trung gian
Vi sợi trung gian phổ biến trong eukaryote có đường kính 8-12nm. Các sợi này chuyên
biệt cho việc chịu lực căng và rất đa dạng. Sợi trung gian là thành phần cố định của tế bào và
có vai trò trong việc đảm bảo hình dạng tế bào. Khi xử lý loại bỏ microtube và microfilament,
tế bào vẫn giữa nguyên hình dạng. Như vậy, mạng lưới các sợi trung gian đảm bảo hình dạng
nguyên thủy của tế bào.
4.11. Trung thể (centriosome)
Trung thể có ở các tế bào động vật đa bào cũng như đơn bào và nằm cạnh nhân. Trung
thể ở tế bào động vật có một cặp trung tử (centriole) và chất quanh trung tử (pericentriole).
Ngày nay, người ta gọi trung thể là MTOC (microtubule organizing centre). Tế bào thực vật
không có trung tử.

Trung tử có hình trụ đường kính khoảng 0.15-0.25 µm dài 0.7 µm. Thành trụ được cấu
tạo từ 9 bộ ba vi ống. Các vi sợi bao quanh tâm trụ. Bộ ba vi ống gồm tubilin A, B và C và
được nối với nhau bởi protein nexin. Khi tế bào phân chia trung tử nhân đôi.
Trước đây cho rằng, trung tử có vai trò trong tạo thoi vô sắc. Nhưng nhiều bằng chứng
gần đây cho thấy những tế bào bị phá trung tử vẫn hình thành thoi vô sắc.
Chất quanh trung thể có nhiều cấu trúc hình cầu kích thước khoảng 40-70nm có cuống
đính với các vi ống của trung tử và các vi ống tự do xếp phóng xạ quanh trung tử (hình 2.37)
Hình 2.37: cấu trúc của trung thể (centrisome)
4.12. Lông và roi
Lông và roi là những phần lồi của tế bào chất được bao bởi màng có đường kính
khoảng 0.2µm. Người ta phân biệt lông và roi dựa vào chiều dài, số lượng và cách thức hoạt
động (beating patern). Roi thường dài hơn lông (10-200µm so với 2-20 µm). Tế bào có khoảng
vài roi trong khi có tới khoảng 300 lông. Roi chuyển động uốn sóng tạo lực cùng hướng với
trục của roi. Lông chuyển động như mái chèo (oar) tạo lực vuông góc với trục của lông.
Mặc dù có chiều dài, số lượng và chuyển động khác nhau nhưng lông và roi có chung
cấu trúc siêu hiển vi (ultrastructure). Lông và roi được bao bọc bởi màng sinh chất và gồm 9
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
85
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
đôi microtubule xếp song quanh 2 microtubule ở giữa (9+2). Đôi vi ống gồm alpha và beta
microtubule liên kết với nhau bởi protein nexin. Alpha microtubule có hai tay là protein
dynein hướng tới beta microtubule của cặp kế. Alpha microtubule nối với màng bao hai
microtubule trung tâm bởi nối phóng xạ. Cấu trúc lông và roi được neo vào tế bào nhờ thể nền
(basal bodies) tương tự như trung tử có vai trò trong tái sinh lông và roi. Dynein có vai trò
trong chuyển động của lông và roi. Cơ chế chuyển động của DYNEIN giống như mèo leo cây
và cần năng lượng (ATP).
Hình 2.38: cấu trúc và chuyển động của lông và roi
Lông và roi giúp tế bào chuyển động và dọn các chất lỏng trên bề mặt mô. Lông tế bào
đệm (lining: niêm mạc) của khí quản quét những mảnh vụn ra khỏi phổi.
4.13. Vách tế bào (cell wall)

Vách tế bào thực vật bền chắc và quy định hình dạng tế bào. Mặt trong cua vách dính
với màng nguyên sinh chất.
Vách tế bào bao gồm các thành phần cấu trúc sau: Cellulose chiếm 30%, hemicellulose
và pectin chiếm 60%, protein, lipid, peroxydase, ATPase và phosphatase. Ở tế bào già, vách tế
bào có thêm lignin (hóa gỗ), chất sáp, cutin(cuticle), tannin và suberin…
Các sợi microfibil của cellulose đan kết trong một khối cơ chất vô định hình của
polysaccharide (hemicellulose và pectin) và các protein.
Khi tế bào còn non, chúng được bào bọc bởi vách sơ cấp. Giữa vách sơ cấp của các tế
bào lân cận là các phiến giữ (middle lamina) thành phần chính là pectin, chất kết dính các tế
bào lại với nhau thành khối mô. Khi tế bào trưởng thành, một số tế bào thấm thêm các chất
làm vách sơ cấp cứng hơn, một số khác hình thành vách thứ cấp (secondary cell wall) nằm
giữa màng sinh chất và vách sơ cấp, có nhiều lớp phiến mỏng hơn.
Hình 2.39: Vách tế bào thực vật
Vách tế bào có các chức năng:
o Trao đổi ion như nhóm carboxyl có trong pectin với H
+
, K
+
và các cation khác.
o Chất suberin tham gia điều tiết chế độ nước và nhiệt của cây.
o Vách tế bào ở cạnh nhau liên kết lại thành hệ thống gian bào, có vai trò trong
vận chuyển vật chất.
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
86
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
o Vách tế bào có các lỗ, nơi mà các sợi liên bào xuyên qua, đảm bảo cho sự thông
thương, sự vận chuyển các chất và truyền thông tin giữa các tế bào.
o Vách tế bào duy trì hình dạng tế bào nhờ áp suất nước và quyết định kích thước
của tế bào.
4.14 Màng nguyên sinh (plasma membrane)

4.14.1 Cấu trúc
Màng sinh chất là màng khảm lỏng, là lớp sinh chất ngoài cùng của tế bào chất, có cấu
tạo đặc thù của màng sinh học bao gồm:
Hình 2.40: Mô hình màng khảm lỏng
Lớp phospholipid kép: Các phân tử phospholipid sắp xếp với đầu kị nước quay vào nhau và
đầu ưa nước quay ra môi trường tạo nên lớp phospholipid kép. Các hydrocarbon ở đầu kị nước
của phân tử phospholipid có thể chuyển động theo nhiều hướng tạo nên tính linh động của
màng. Các phân tử phosphilid có thể di chuyển từ nơi này sang nơi khác trong cùng một lớp
phospholipid hoặc chuyển từ lớp phospholipid này sang phospholipid khác.
Hình 2.41: Tính lỏng của màng sinh chất
Các protein:
Một số protein xuyên qua lớp phospholipid kép một phần hay hoàn toàn. Phần không
phân cực của protein tương tác với đầu kị nước của phospholip và thường có cấu trúc xoắn
alpha. Phần ưa nước của protein quay ra phía ngoài màng.
Hình 2.42: cấu trúc của protein xuyên màng
Một số protein không xuyên màng: Các protein neo trực tiếp vào phospholipid kép hay
thông qua phân tử đường hay phân tử lipid.
Các protein gắn vào màng thông qua sự tương tác với protein khác của màng.
Các protein trên có thể là các enzyme, các chất nhận hay chất mang, các kênh vận
chuyển qua màng, protein điều hòa và protein cấu trúc.
Hình 2.43: Một vài chức năng của protein màng
Cũng giống như phospholipid, một số protein có thể di chuyển trong một lớp hoặc giữa
hai lớp phospholipid. Tuy nhiên, do protein lớn hơn các phân tử phospholipid nên chuyển
động chạm hơn nhiều.
Hình 2.44: Sự di chuyển của protein màng
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
87
GIÁO TRÌNH SINH HỌC ĐẠI CƯONG
Nhiều phân tử protein mặt ngoài của màng gắn vào bộ xương tế bào thật sự bất động.
Sự gắn xen của các protein vào màng có vai trò điều hòa tính chất cơ học của màng.

Cholsterol (hình 2.40)
Các phân tử cholesterol xếp xen kẽ vào giữa các phân tử phospholip theo cách nhóm
phân cực xếp ở mức các đầu ưa nước của phospholipids và nhân steroid xen kẽ vào đuôi
hydrocarbon của phospholipids. Cholesterol có vai trò cố định cơ học cho màng.
Các glycoprotein và glycolipid (hình 2.40)
Một số protein và phospholipid ở mặt ngoài màng gắn với các oligosaccharide bằng
liên kết hóa trị tạo nên các hợp chất glycoprotein và glycolipid.
Các glycoprotein và glycolipid là điểm nhận biết các tín hiệu và quan hệ giữa các tế
bào.
Tính chất của màng sinh chất
Màng có tính lỏng (fluidity): Phụ thuộc và thành phần cấu trúc của màng (phospholipid
có duôi là các hydrocarbon không no làm tăng tính lỏng của màng và ngược lại; Cholesterol
làm giảm tính lỏng của màng).
Màng có cấu trúc khảm: Các protein khảm vào lớp phospholipid kép.
Màng nguyên sinh là màng bán thấm có chọn lọc, cho nước và một số chất hòa tan đi
qua nhưng không cho các chất hòa tan khác đi qua.
4.14.2 Chức năng
Màng nguyên sinh chất ngăn cách tế bào với môi trường: điều này tạo cho tế bào một
hệ thống riêng biệt; qua màng, tế bào trao đổi các chất và thông tin với môi trường ngoài cần
thiết cho sự sinh trưởng và phát triển của tế bào.
V. CẤU TẠO CỦA TẾ BÀO PROKARYOTE
Hầu hết Prokaryotes là sinh vật đơn bào. Một số loài sống thành nhóm, tập đoàn gồm
nhiều tế bào giống nhau. Một số khác hình thành những tổ chức đa bào có sự phân công chức
năng.
Prokaryotes có nhiều hình dạng khác nhau: hình cầu (cocci), hình que (bacilli), hình
phẩy và hình xoắn (helice) bao gồm xoắn khuẩn (Spirilla) và Spirochettes
Kích thước tế bào từ 1-5 :m. Tuy nhiên Prokaryotes lớn nhất có hình roi dài 0.5 mm (tế
bào Eukaryote 10-100 :m).
Khoa : Khoa học Tự Nhiên
88